Экологические типы косаток российской части Тихого океана: фотоидентификация и акустический анализ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Шулежко, Татьяна Сергеевна

• Шулежко, Татьяна Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шулежко, Татьяна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Акустические сигналы зубатых китов.

1.1 Классификация акустических сигналов.

1.2 Механизмы излучения и приема акустических сигналов.

1.2.1 Строение звукопродуцирующей системы. Механизмы излучения.

1.2.2 Строение органа слуха. Аудиограмма косатки.

1.3 Акустические сигналы косаток.

1.3.1 Классификация и функциональное значение.

1.3.2 Вокализации косаток при разных типах поведенческой активности.

Глава 2. Социальная структура и экологические типы косаток.

2.1 Экологические типы косаток: история изучения.

2.2 Социальная структура и вокальные диалекты.

2.3 Экологические типы и видообразование.

Глава 3. Акустические и фотоидентификационные методы исследования зубатых китов.

3.1 Метод фотоидентификации.

3.1.1 Исследование социальной структуры и определение численности популяций

3.1.2 Исследование миграций и ареала популяций.

3.1.3 Морфометрические и фенетические исследования.

3.1.4 Оценка уровня стресса популяций.

3.2 Методы исследования вокальных репертуаров.

3.2.1 Качественный анализ звуков.

3.2.2 Количественный анализ звуков.

3.2.3 Автоматизированные методы количественного анализа звуков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 1. Район исследования и методы сбора материала.

1.1 Район исследования и период сбора материала.

1.2 Организация сбора материала.

1.3 Объем собранного материала.

Глава 2. Фотоидентификация.

2.1 Анализ устойчивости естественных меток, используемых для фотоидентификации.

2.2 Фотоидентификация и составление каталога фотографий косаток Дальнего Востока.

2.3 Выделение вариаций формы седловидного пятна и спинного плавника

2.3.1 Анализ формы седловидного пятна.

2.3.2 Анализ формы спинного плавника.

Глава 3. Анализ стереотипных звуков.

3.1 Спектрографический анализ звуков.

3.2 Статистический анализ звуков.

3.2.1 Тестирование данных на нормальность.

3.2.2 Классификация стереотипных звуков.

Глава 4. Идентификация экологических типов.

4.1 Определение экологического типа по внешним признакам.

4.2 Акустическое определение экологического типа.

4.2.1 Сравнение стереотипных звуков исследуемых косаток со звуками косаток известного экологического типа.

4.2.2 Определение вокальной активности.

4.3 Верификация результатов фотоидентификации и акустического анализа.

Глава 5. Исследование популяционной структуры.:.

5.1 Фотоидентификационные методы исследования популяционной структуры косаток.

5.1.1 Сравнение дальневосточных и североамериканских популяций косаток по признакам формы седловидного пятна.

5.1.2 Анализ повторных встреч идентифицированных косаток.

5.2 Акустические методы исследования популяционной структуры косаток.

5.2.1 Сравнение общих типов стереотипных звуков косаток из разных регионов Дальнего Востока.

5.2.2 Исследование вокальных традиций косаток Дальнего Востока.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.v.

Глава 1. Изменчивость фенетических признаков косаток Дальнего Востока.

1.1 Результаты.

1.1.1 Устойчивость естественных меток спинного плавника и седловидного пятна.

1.1.1.1 Естественные метки седловидного пятна.

1.1.1.2 Естественные метки спинного плавника.

1.1.2 Результаты фотоидентификации.

1.1.3 Изменчивость формы седловидного пятна.

1.1.3.1. Форма седловидного пятна: признак "вырезка".

1.1.3.2 Форма седловидного пятна: признак "протяженность".

1.1.3.3 Асимметрия седловидных пятен.

1.1.4 Изменчивость формы спинного плавника.

1.2 Обсуждение.

1.2.1 Устойчивость естественных меток, используемых для идентификации косаток

1.2.2 Аномальные внешние признаки как возможный индикатор благополучия популяции.

1.2.3 Разнообразие формы седловидного пятна косаток.

Глава 2. Стереотипные сигналы косаток Дальнего Востока.

2.1 Результаты.

2.1.1 Классификация стереотипных сигналов.

2.1.1.1 Результаты перцепционного анализа.

2.1.1.2 Результаты дискриминантного анализа.

2.1.1.3 Результаты кластерного анализа.

2.1.1.4 Вклад различных частотно-временных параметров в классификацию звуков.

2.1.2 Каталог типов стереотипных звуков косаток Дальнего Востока.

2.1.2.1 Частотно-временные параметры стереотипных звуков.

2.1.2.2 Восточное побережье Чукотки: Анадырский залив.

2.1.2.3 Восточное побережье Камчатки: от мыса Олюторского до бухты Асача.

2.1.2.4 Командорские острова: остров Беринга и остров Медный.

2.1.2.5 Курильские острова: от острова Шумшу до острова Кунашир.

2.1.2.6 Восточное побережье острова Сахалин: залив Пильтун.

2.2 Обсуждение.

2.2.1 Разные способы классификации стереотипных сигналов косаток: за и против

2.2.2 Степень стереотипии звуков косаток и их функциональное значение.

2.2.3 Вокальные диалекты косаток Дальнего Востока.

Глава 3. Экологические типы косаток Дальнего Востока.

3.1 Результаты.

3.1.1 Фенетические признаки экологического типа.

3.1.1.1 Форма седловидного пятна рыбоядных и плотоядных косаток.

3.1.1.2 Форма спинного плавника рыбоядных и плотоядных косаток.

3.1.1.3 Оценка надежности определения экологического типа косаток по сочетанию трех фенетических признаков.

3.1.1.4 Определение экологического типа дальневосточных косаток по трем фенетическим признакам.

3.1.2 Акустические признаки экологического типа косаток.

3.1.2.1 Стереотипные звуки косаток с внешними признаками рыбоядного экологического типа.

3.1.2.2 Вокальная активность косаток с внешними признаками рыбоядного и плотоядного экологических типов.

3.1.3 Подтверждение существования экологической специализации у косаток Дальнего Востока.

3.2 Обсуждение.

3.2.1 Косатки восточного побережья Камчатки.

3.2.1.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.1.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.2 Косатки Командорских островов.

3.2.2.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.2.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.3 Косатки Курильских островов.

3.2.3.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.3.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.4 Косатки восточного побережья Чукотки.

3.2.4.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.4.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.5 Косатки Охотского моря.

3.2.5.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.5.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.6 Косатки восточного побережья острова Сахалин.

3.2.6.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.6.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.7 Экологическая специализация косаток Дальнего Востока.

Глава 4. Популяционная структура косаток Дальнего Востока.

4.1 Результаты.

4.1.1 Сходство популяций косаток северной части Тихого океана по признакам формы седловидного пятна.

4.1.1.1 Сравнение популяций по признаку "вырезка".

4.1.1.2 Сравнение популяций по признаку "протяженность".

4.1.2 Повторные встречи косаток Дальнего Востока.

4.1.2.1 .Количество повторных встреч.

4.1.2.2 Дистанции и временной интервал между первой и повторными встречами.

4.1.3 Репертуары стереотипных звуков косаток из разных регионов Дальнего Востока.

4.1.3.1 Встречаемость разных типов стереотипных звуков.

4.1.3.2 Сравнение общих типов стереотипных звуков.

4.1.3.3 Вокальные традиции косаток Дальнего востока.

4.2 Обсуждение.

4.2.1 Популяции рыбоядных косаток.

4.2.2 Популяции плотоядных косаток.

4.2.3 Филогенетическое родство популяций косаток северной части Тихого океана

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические типы косаток российской части Тихого океана: фотоидентификация и акустический анализ»

Косатка (Orcinus orca Linnaeus, 1758) - самый крупный представитель семейства дельфиновых, подотряда зубатых китов - обитает практически во всех морях и океанах от Арктики до Антарктики (Baird, 2002; Clapham, 2004; Heyning, Dahlheim, 1988). Первый опыт отлова и содержания косаток в океанариумах (1964 год) показал, что эти животные, несмотря на стойкую репутацию китов — убийц, ".свирепых хищников, приносящих огромный вред." (цит по: Зенкович, 1938), не проявляют агрессии по отношению к человеку, и, как выяснилось впоследствии, обладают не имеющей аналогов среди других млекопитающих социальной структурой (Ford, Ellis, 1999; Ford et al., 2000). Тем не менее, косатка долгое время оставалась в стороне от научных исследований - внимание научного общества было обращено преимущественно на морских млекопитающих, имеющих промысловое значение.

В 70-80-е годы XX века успешное применение метода фотоидентификации для индивидуального распознавания животных (Bigg, 1982; Bigg et al., 1983, 1986) позволило детально изучить косаток из акватории западного побережья Северной Америки. Исследование показало, что северо-восточную часть Тихого океана населяют несколько нескрещивающихся популяций косаток, специализирующихся на потреблении разных пищевых ресурсов. Акустический репертуар косаток из этих популяций построен на основе вокальных диалектов - уникальных репертуаров стереотипных звуков (звуков, обладающих стереотипной структурой), передающихся из поколения в поколение посредством вокального обучения (Ford, Ellis, 1999; Ford et al., 2000). Оказалось, что акустические данные по популяциям косаток являются ключом к исследованию их социальной структуры, так как различия в вокальных репертуарах позволяют идентифицировать отдельные группы животных и свидетельствуют о степени их генетического родства (Moore et al., 1988).

Результаты изучения косаток северо-восточной части Тихого океана послужили отправной точкой для исследований этого вида в других частях Мирового Океана. К настоящему моменту имеются сведения о популяциях косаток северной Атлантики (Исландия, Норвегия), южной Атлантики (Патогония), южной части Индийского океана (острова Крозет), а также юго-западной части Тихого океана (Новая Зеландия).

В отличие от крупных видов китообразных, являвшихся объектами китобойного промысла, в исследовании косаток дальневосточных морей не были заинтересованы ни советские, ни, позднее, российские исследователи. Собираемая во время китобойного промысла информация о косатке ограничивалась данными по морфологии и содержимому желудков попутно добываемых животных (Слепцов, 1955; Томилин, 1957, 1962; Бетешева, 1961; Иванова, 1961). В конце прошлого столетия в российских морях, за исключением нерегулярных учетов общей численности (Владимиров, 1993; Шунтов, 1993), исследований косаток вовсе не проводилось. Это привело к тому, что практически до сегодняшнего дня распространение, численность и экология косаток в Российских водах оставались неизученными.

Обнаружение в северо-восточной части Тихого океана нескольких симпатрических популяций косаток, специализирующихся на различных пищевых ресурсах, подняло вопрос о том, характерно ли подобное разделение животным из северо-западной части Тихого океана (акватория Дальнего Востока). Возникновение интереса к популяционной структуре дальневосточных косаток неслучайно. Во-первых, резкое снижение численности некоторых видов морских млекопитающих (сивучей, обыкновенных тюленей, каланов) северной части Тихого океана некоторые ученые связывают с деятельностью косаток, завершающих пищевую пирамиду морских экосистем (Estes et al., 1998; Springer et al., 2003).

Во-вторых, в 90-х годах прошлого столетия в дальневосточном регионе возникла проблема нахлебничества косаток на ярусном промысле донных видов рыб (Тестин и др., 2002), значительно обострившаяся в последние годы, что делает особенно востребованными исследования популяций косаток в районах существования конкуренции между ними и рыбаками.

В-третьих, знание популяционной структуры необходимо для сохранения косатки как вида. Известно, что если вид состоит более чем из одной популяции, то на каждую из них действие внешних факторов своеобразно. На примере косаток северо-восточной части Тихого океана было показано, что, ввиду небольшой численности (менее 300 особей) и малого - прироста, их популяции особенно подвержены антропогенному воздействию (Baird, 1999). Популяция любого вида считается малочисленной, если в ней насчитывается менее 500 особей (Soule, 1987). Малочисленные популяции подвержены действию разнообразных факторов, извне и поэтому легко могут оказаться на грани исчезновения (Ross et al., 2000). К негативно действующим на популяции косаток факторам относят химическое и шумовое загрязнение их местообитаний, обусловленное судоходством, сейсмическими операциями, военными действиями и применением акустических репеллентов, а также конфликт косаток с рыболовецкой промышленностью, столкновения с судами, случайное попадание в сети и т.п. (Rosa et al., 2002).

В 1999 году началось исследование косаток, регулярно посещающих Авачинский залив (юго-восточная Камчатка), в ходе которого было показано, что для данной популяции характерна рыбоядная пищевая специализация (Тарасян, 2005; Burdin et al., 2006) и наличие группоспецифичных вокальных диалектов (Филатова, 2004; Филатова и др., 2004). До начала нашего исследования столь же подробные сведения о косатках из других районов акватории Дальнего Востока отсутствовали.

Как известно, ученые, исследующие китов и дельфинов' в естественной среде обитания, сталкиваются с рядом методических проблем (Романенко, 2001). Это, в частности, связано с недопустимостью применения в наше время жестких инвазивных методов, а также с дороговизной и сложностью интерпретаций результатов генетических исследований. В связи с этим в нашей работе основное внимание уделено фотоидентификационному и акустическому методам исследования косаток как альтернативным (легкодоступным, неинвазивным и экономным) способам изучения их биологии.

Целью нашего исследования является определение экологических типов и изучение популяционной структуры косаток Дальнего Востока на основании данных фотоидентификации и акустического анализа. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) идентификация и составление фотокаталога косаток Дальнего Востока;

2) описание формы спинного плавника и седловидного пятна идентифицированных косаток;

3) сравнение дальневосточных и североамериканских популяций косаток по признакам формы седловидного пятна;

4) анализ повторных встреч косаток, идентифицированных в акватории Дальнего Востока;

5) классификация и сравнение стереотипных звуков косаток из разных регионов Дальнего Востока.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шулежко, Татьяна Сергеевна

выводы

1. В акватории Дальнего Востока (восточная Камчатка и Чукотка, Командорские и Курильские острова) обнаружены популяции косаток двух экологических типов - рыбоядного и плотоядного.

2. Анализ трех устойчивых признаков; описывающих форму спинного плавника и седловидного пятна косаток, позволяет с высокой степенью надежности определить принадлежность особи к рыбоядной или плотоядной популяции. i

3. Сопоставление фотоидентификационных, акустических и этологических данных, полученных по дальневосточным популяциям, показало, что для достоверного определения экологического типа косаток I достаточно неинвазивных методов исследования.

4. Анализ встречаемости разных типов стереотипных звуков указывает на близкое генетическое родство рыбоядных косаток восточной Чукотки и Камчатки; Командорских и Курильских островов.

5. Анализ повторных встреч идентифицированных особей показал, что рыбоядные косатки восточной Камчатки и Командорских островов входят в одну популяцию, относительно изолированную от популяций косаток Курильских островов.

6. Распределение частот встречаемости вариаций признаков формы седловидного пятна указывает на близкое генетическое родство рыбоядных косаток восточной Камчатки, Курильских и Командорских островов с косатками из северной рыбоядной популяции Канады и рыбоядной популяции Аляски.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа была организована Камчатским филиалом Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ ДВО РАН) при финансовой поддержке Национальной Лаборатории по Морским Млекопитающим (National Marine Mammal Laboratory, Сиэтл, США) и Центра Жизни Моря (Alaska Sea Life Center, Аляска).

В первую очередь я хочу выразить глубокую признательность моей научной руководительнице Е.П. Крученковой, а также В.Н. Бурканову, руководившему полевым этапом исследований. Я благодарна М.Е. Гольцману и О.А. Филатовой за ценные советы и комментарии. Большое спасибо Н.А. Формозову, нашедшему время ознакомиться с работой и сделать ряд конструктивных замечаний. Я искренне признательна A.M. Бурдину за предоставленные материалы и за возможность участия в экспедиции на Чукотку. Спасибо И. Виссер (I. Visser), Д. Дюрбану (J. Durban) и акустикам из института биологии моря за предоставленные фотографии и записи косаток. Спасибо X. Сато (Н. Sato), М. Дахлхейм (М. Dahlheim) и Т.В. Ивкович за помощь в освоении метода фотоидентификации, а также И.А. Володину и А.А. Лисовскому за консультирование в области статистических методов анализа звуков. Я также признательна всем участникам Проекта по Изучению Морского Льва Стеллера (SSL Project), особенно A.M. Мироновой, С.С. Сергееву, П.А. Пермякову и К.К. Тарасян за помощь при сборе материала. Спасибо всем судам и их экипажам, участвовавшим в экспедициях, за искренний интерес и уважение к нашим исследованиям. Отдельную, сердечную благодарность я хочу выразить моим родителям, проявившим безграничное терпение и уважение к моим интересам, а также Д.В. Капитановой и Ф.В. Казанскому за понимание и поддержку на всех этапах работы над диссертацией.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результатом нашей работы является индивидуальная идентификация 265 косаток, обитающих в акватории Дальнего Востока. У идентифицированных косаток описано два признака формы седловидного пятна, восемь вариаций этих признаков и две вариации формы спинного плавника1. Оказалось, что в акватории восточной Камчатки, Чукотки, Командорских и Курильских островов присутствуют косатки с аномальными внешними признаками (множественными или глубокими шрамами, изогнутыми или упавшими спинными плавниками, необычными поражениями кожи и т.п.). Детальное исследование различных повреждений кожи и спинного плавника косаток показало, что причиной некоторых из них может являться антропогенное воздействие (столкновения косаток с судами, применение рыбаками огнестрельного оружия, загрязнение вод нефтепродуктами и т.д.). Мы считаем, что протоколирование аномальных внешних признаков косаток может служить одним из способов наблюдения за состоянием их популяций, которое в водах Дальнего Востока до наших дней не проводилось.

Согласно результатам акустического анализа, большая часть звуков, издаваемых косатками восточной Камчатки, Чукотки, Командорских, Алеутских и Курильских островов, а также острова Сахалин может быть разделена на двадцать легко различимых на слух типов. Несмотря на стереотипию, акустические характеристики звуков одного-типа варьируют в определенных пределах. Неодинаковая степень стереотипии звуков косаток, по-видимому, обусловлена различиями в функциональной нагрузке и дистанции, на которой они используются.

Было показано, что точность определения принадлежности косаток к рыбоядной или плотоядной популяциям по фенетическим признакам и вокализациям не уступает таковой, полученной посредством генетического анализа (Ford, 1984, 1987, 2004; Wade et al., 2003; Zerbini et ah, 2007). Мы проанализировали признаки формы спинного плавника и седловидного пятна, а также особенности акустического поведения всех идентифицированных косаток. Полученные посредством акустического и фотоидентификационного анализа данные не противоречили наблюдениям за поведением косаток. Оказалось, что для всех исследованных регионов Дальнего Востока можно предположить наличие рыбоядных косаток и косаток, специализированных на питании морскими млекопитающими.

Также мы обнаружили, что косатки с признаками рыбоядного экологического типа встречаются гораздо чаще, чем плотоядного, что характерно для всех исследованных регионов, по которым накоплено достаточно большое количество данных. Отечественные ученые предполагали, что основную роль в питании косаток Дальнего Востока играют кальмары и рыба (Слепцов, 1955; 1961; Бетешева, 1961; Иванова, 1961; Гептнер и др., 1976; Томилин, 1980), что согласуется с нашим выводом о преобладании в данном регионе косаток - ихтиофагов.

Результаты проведенного исследования позволяют предположить I существование в акватории Дальнего Востока нескольких популяций рыбоядных косаток. Было показано, что в летний период косатки, принадлежащие к одной из этих популяций, совершают перемещения в пределах акватории восточного побережья Камчатки и Командорских островов, при этом некоторые из таких перемещений происходят на дистанции свыше 1000 км. Миграции на столь большие расстояния также характерны для косаток североамериканской части Тихого океана (Baird, 2002; Black et al., 2002) и, по-видимому, обусловлены доступностью пищевых ресурсов (Baird, 2002; Clapham, 2004).

Сходство фенетических признаков и направлений экологической специализации у дальневосточных и североамериканских косаток говорит об их возможной филогенетической близости. Подтверждением данному предположению служат результаты генетического анализа, согласно которым для некоторых рыбоядных косаток из северо-западной и северовосточной части Тихого океана характерны общие гаплотипы митохондриальной ДНК. То же справедливо и в отношении плотоядных косаток (Бурдин и др., 20046).

Таким образом, данная работа представляет собой первый шаг к комплексному исследованию биологии косаток, обитающих в водах Дальнего Востока, и выявлению их филогенетических связей с хорошо изученными популяциями косаток из североамериканской части Тихого океана.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шулежко, Татьяна Сергеевна, 2008 год

1. Агафонов А.В., Казнадзей В.В., 1987. Опыт этолого-акустического исследования локальной популяции черноморских афалин / Поведение и биоакустика китообразных. Ред. Белькович В.М. М.: ИО АН СССР. С. 55-67.

2. Айрапетьянц Э.Ш., Воронов В.А., Иваненко Ю.В., Иванов М.П., Орловский Д.Л., Сергеев Б.Ф., Чилингирис В.П., 1973. К физиологии сонарной системы черноморских дельфинов // Журн. Эвол. Физиол. Биохим. Т. 2. С. 418-421.

3. Арсеньев В.А., Земский В.А., Студенецкая И.С., 1973. Морские млекопитающие. М.: Пищевая промышленность. 232 с.

4. Барабаш-Никифоров И.И., 1935. Ластоногие Командорских островов // Труды ВНИРО. Т. 3. С. 223-237.

5. Белькович В.М., 2001. Ориентация дельфинов. Механизмы и модели. М.: НЦССХ им. А.Н. Бакулева РАМН. 239 с.

6. Белькович В.М., Нестеренко Ю.И., 1971. Как работает локатор дельфина //Природа. №7. С. 71-75.

7. Белькович В.М., Дубровский Н.А., 1976. Сенсорные основы ориентации китообразных. Л.: Наука. 204 с.

8. Белькович В.М., Ефременкова О.В., Козаровицкий Л.Б., Харитонов С.П., 1978а. Использование признаков-маркеров для изучения биологии дельфинов в море // VII всесоюзное совещание по морским млекопитающим, Симферополь. С.24-25.

9. Белькович В.М., Казнадзей В.В., Крейчи С.А., Хахалкина Э.А., 19786. Типологические особенности свистовых сигналов афалин / Поведение и биоакустика дельфинов. Ред. Белькович В.М. М.: АН СССР. С. 79-103.

10. Белькович В.М., Казнадзей В.В., Крейчи С.А., Хахалкина Э.А., 1978в. Характеристика импульсных сигналов афалин в море / Поведение и биоакустика дельфинов. Ред. Белькович В.М. М.: АН СССР. С. 104-116.

11. Берзин А.А., Владимиров В.Л., 1982. Новый вид косаток из Антарктики1. Природа. № 6. С. 31-32.

12. Бетешева Е.И., 1961. Питание промысловых китов прикурильского района / Китообразные дальневосточных морей. Труды ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М.: АН СССР. С. 7-12.

13. Бурдин A.M., Хойт Э., Сато X., Тарасян К.К., Филатова О.В., 2004а. Резидентные и транзитные косатки (Orcinus orca) юго-восточного побережья Камчатки // Морские млекопитающие Голарктики, 11-17 октября, Коктебель, Украина. С. 105-108.

14. Владимиров В.Л., 1993. Современное распределение, численность и популяционная структура китов дальневосточных морей. Автореф. диссер. на соиск. ученой степени к.б.н. Владивосток: ТИНРО. 28 с.

15. Вуд Ф.Г., 1979. Морские млекопитающие и человек.Ред. Соколов А.С. Л.: Гидрометеоиздат. 262 с.

16. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е., 1976. Ластоногие и зубатые киты / Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 3. М.: Высшая школа. С. 1-718.

17. Голубков А.Г., Зворыкин В.Н., Ершова И.В., Королев В.И., Бурдин В.И., Мылышев Ю.А., 1969. Некоторые экспериментальные данные и перспективы изучения анализаторной способности дельфина // Труды ЛИАП. В. 64. С. 128-132.

18. Грачев А.И., Горшунов М.Б., Мымрин Р.Н., 2002. Косатка (Orcinus orca) прибрежных районов Чукотского полуострова // Морские млекопитающие Голарктики, 10-15 сентября, Байкал, Россия. С. 79-80.

19. Грачева М.С., 1971. Некоторые особенности строения гортани афалины // Зоол. журн. В. 50. № 10. С. 1539-1545.

20. Джикия Е.Л., Колесников А.А., Бессолицына Е.А., Бурдин A.M.,

21. Миронова A.M., 2004. Косатки (Orcinus orca) в Камчатских водах: результаты генетических исследований // Морские млекопитающие Голарктики, 11-17 октября, Коктебель, Украина. С. 186-187.

22. Дубровский Н.А., 1973. Проблемы исследования и моделирования эхолокатора у дельфина // Бионика. Т. 1. С. 7-13.

23. Животовский JI.A., 1982. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Фенетика популяций. М.: Наука. С. 38 -44.

24. Зенкович Б.А., 1938. О косатке или ките-убийце (Grampus orca L.) // Природа. № 4. С. 109-112.

25. Иванова Е.И., 1961. О тихоокеанской косатке / Китообразные дальневосточных морей. Труды ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М.: АН СССР. С. 205-211.

26. Ивкович Т.В., Бурдин A.M., Сато X., Хойт Э., 2006. Характеристика структуры популяции косаток (Orcinus orca) Авачинского залива на основе данных фотоидентификации // Морские млекопитающие Голарктики, 10-14 сентября, Санкт-Петербург, Россия. С. 223-225.

27. Клейненберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Тарасевич М.Н., 1964. Белуха: опыт монографического исследования вида. Ред. Клейненберг С.Е. М.: Наука. 454 с.

28. Кончина Ю.В., Павлов Ю.П., 2005. Косатка Orcinus orca: экотипы и пищевая специализация // Вопросы рыболовства. Т. 6. № 1 (21). С. 24-43.

29. Лилли Д., 1965. Человек и дельфин. М.: Мир. 160 с.

30. Литовка М.И., Смирнов Г.П., Кочнев А.А., 2004. Наблюдения за косатками Orcinus orca) в районе о. Коса Меечкын (Анадырский залив, Берингово море) в 2001 2003 гг. // Морские млекопитающие Голарктики, 11181

31. Мамаев Е.Г., 2002. Береговые наблюдения китообразных у Командорских островов // Морские млекопитающие Голарктики, 10-15 сентября, Байкал, Россия. С. 168-170.

32. Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н., 2006. Косатки (Orcins orca) и северные морские котики (Callorhinus ursinus) Командорских о-вов: формирование пищевой специализации? // Морские млекопитающие Голарктики, 10-14 сентября, Санкт-Петербург, Россия. С. 347-351.

33. Мараков С.В., 1967. Китообразные вод Командорских островов // Труды ПИНРО. Т. XXI. Р. 200-210.

34. Никольский А.А., 1975. Основные модификации брачного крика самца бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus) // Зоол. журн. В. 12. С. 18971900.

35. Никольский А.А., 1980. Локальные диалекты, географическая изменчивость и наследование признаков звуковых сигналов потомством млекопитающих / Экологические основы управления поведением животных. М.: Наука. С. 158-167.

36. Панов Е.Н., 1983. Знаки, символы, языки. М.: Знание. 248 с.

37. Пермяков П.А., 2006. Взаимодействие косаток (Orcins orca) и сивучей

38. Eumetopias jubatus) в акватории у гаремного лежбища сивучей на о. Брат Чирпоев (Курильские о-ва) в 2002-2005 гг. // Морские млекопитающие Голарктики, 10-14 сентября, Санкт-Петербург, Россия. С. 413-417.

39. Пузаченко А.Ю., 2001. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalax Microphthalmias, (Spalacidae, Rodentia): методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. журн. В. 80. № 3. Р.343-357.

40. Разливалов Е.В., 2004. Наблюдения за косатками (Orcinus orca) в прибрежных водах о. Сахалин // Морские млекопитающие Голарктики, 11-17 октября, Коктебель, Украина. С. 470-472.

41. Родионов В.А., 1974. О строении мускулатуры головы дельфинов / Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М.: Наука. С. 64-78.

42. Романенко Е.В., 1974а. Физические основы биоакустики. М.: Наука. 178 с.

43. Романенко Е.В., 19746. О механизме излечения некоторых импульсных и свистовых сигналов дельфином / Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М.: Наука. С. 136-146.

44. Романенко Е.В., 2001. Гидродинамика рыб и дельфинов. М.: КМК. 411с.

45. Слепцов М.М., 1955. Биология и промысел китов дальневосточных морей. М.: Пищепромиздат. 62 с.

46. Слепцов М.М., 1955. Китообразные дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 161 с.

47. Слепцов М.М., 1961. Наблюдения над мелкими китообразными на Дальнем Востоке и северо-западной части тихого океана / Китообразные дальневосточных морей. Труды ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М.: АН СССР. С. 136-143.

48. Тарасян К.К., 2005. Экология и поведение косатки, Orcinus orca, Авачинского залива. Раб. на соиск. ст. к.б.н. Москва: МГУ им.1. М.В.Ломоносова. 111с.

49. Томилин А.Г., 1951. Определитель китообразных по поведению и внешним признакам. М.: Изд-во МОИП. 85 с.

50. Томилин А.Г., 1957. Китообразные. Животные СССР и сопредельных государств. М.: АН СССР. 756 с.

51. Томилин А.Г., 1962. Китообразные фауны морей СССР. М.: АН СССР. 212 с.

52. Томилин А.Г., 1980. В мире китов и дельфинов. М.: Знание. 224 с.

53. Филатова О.А., 2004. Акустический репертуар и вокальные диалекты косаток (Orcinus orca) акватории восточной Камчатки и сопредельных территорий. Раб. на соиск. ст. к.б.н. Москва: МГУ им. М.В. Ломоносова. 1121. Р

54. Филатова О.А., Бурдин A.M., Хойт Э., Сато X., 2004. Каталог дискретных типов звуков, издаваемых резидентными косатками (Orcinus orca) Авачинского залива п-ова Камчатка // Зоологический Журн. В. 83. № 9. С. 1169-1180.

55. Шевченко В.И., 1971. К вопросу о происхождении "белых шрамов" на теле китов // Труды АтлантНИРО. Исследования морских млекопитающих. Т. XXXIX. С. 67-74.

56. Шевченко В.И., 1975. Характер взаимоотношений косаток и других китообразных // VI- Всес. совещ. по морским млекопитающим, Киев, Украина.1. С. 173-175.

57. Шунтов В.П., 1993. Современное распределение китов и дельфинов в дальневосточных морях и сопредельных водах Тихого океана // Зоол. журн. В. 72. №7. С. 131-141.

58. Эванс В., Яблоков А.В., 1978. Особенности внутривидовой изменчивости окраски косаток (Orcinus orca) / Новое в изучении китообразных и ластоногих. Москва: Наука. С. 102-114.

59. Эванс В., Яблоков А.В., 1983. Косатка Orcinus orca / Изменчивость окраски китообразных. Новый подход к изучению окраски млекопитающих. М.: Наука. С. 36-46.

60. Araabi B.N., Kehtarnavaz N., Mickinney Т., Hillman G., Wursig В., 2000. A String Matching Computer-Assisted System for Dolphin Photoidentification // Annals of Biomedical Engineering. V. 28. P. 1269-1279.

61. Awbrey F.T., Thomas J.A., Evans W.E., Leatherwood S., 1982. Ross Sea killer whale vocalizations: preliminary description and comparison with those of some northern hemisphere killer whales // Int. Whaling Comm. Rep. Comm. V. 32. P. 667-670.

62. Barrett-Lennard L.G., 2000. Population structure and mating patterns of killer whales (Orcinus orca) as revealed by DNA analysis. PhD thesis. Vancouver: University of British Columbia, 105 p.

63. Barrett-Lennard L.G., 2002. Social determinants of population structure in killer whales: insights from association patterns, genetics and acoustics // IV International Orca Symposium and Workshops, France. P. 32-34.

64. Barrett-Lennard L.G., 2005. More surprises in western Alaska // The Blackfish Sounder. V. 13. P. 4.

65. Bain D.E., 1986. Acoustic Behavior of Orcinus: Sequences, Periodicity, Behavioral Correlates and an Automated Technique for Call Classification /

66. Behavioral Biology of Killer Whales. Santa Cruz, USA: Liss Inc. P. 335-371.

67. Baird R.W., 1999. Status of Killer Whales in Canada / Status of Endangered Wildlife in Canada. Nova Scotia, Canada: Dalhousie University. 43 p.

68. Baird R.W., 2002. Killer Whales. Grantown-on-Spey, Scotland: Colin Baxter Photography Ltd. 132 p.

69. Baird R.W., Stacey P.J., 1988. Variation in saddle patch pigmentation in populations of killer whales (Orcinus orca) from British Columbia, Alaska, and Washington State // Can. Zool. V. 66. P. 2582-2585.

70. Baird R.W., Abrams P.A., Dill L.M., 1992. Possible indirect interactions between transient and resident killer whales: implications for the evolution of foraging specializations in the genus Orcinus // Oecologia V. 89. P. 125-132.

71. Bigg M.A., 1982. An assessment of killer whale (Orcinus orca) stocks off Vancouver Island, British Columbia // Rep. Int. Whal. Comm. V. 32. P. 655-666.

72. Bigg M.A., MacAskie I., Ellis G.M., 1983. Photo-identification of individual killer whales // Whale watcher. Pi 3-5.

73. Bigg M.A., Ellis G.M., Balcomb K.C., 1986. The photographic identification of individual cetaceans // Whalewatcher. V. 20. № 2. P. 10-12.

74. Black N., Ternullo R., Schulman-Janiger A., Ellis G., Dahlheim M., Stap P., 2002. Behavior and ecology of killer whales in Monterey Bay, California // IV International Orca Symposium and Workshops, France. P. 40-44.

75. Bowles A.E., Young W.G., Asper E.D., 1988. Ontogeny of stereotyped calling of a killer whale calf, Orcinus orca, during her first year // Rit Fiskideildar. V. 11. P. 251-275.

76. Brigitte M., Weifi B.M., Ladich F., Spong P., Symonds H., 2006. Vocal behavior of resident killer whale matrilines with newborn calves: The role of family signatures // J. Acoust. Soc. Am. . V. 119. № 1. P. 627-635.

77. Brown J.C., Miller P.J.O., 2006. Classifying Killer whale vocalization using time warping //Echoes. V. 16. № 3. P.45-47.

78. Brown J.C., Hodgins-Davis A., Miller P.J.O., 2006. Classification of vocalizations of killer whales using dynamic time warping-// J. Acoust. Soc. Am. V.119. №3. P. 34-40.

79. Brownell R.L., Carlson C.A., Vernazzani B.G., Cabrera E., in press. Skin lesions on blue whales off southern Chile: Possible conservation implications? // Rep. Int. Whal. Comm.

80. Buck J.R., Tyack P.L., 1993. A quantitative measure of similarity for Tursiops truncatus signature whistles // J. Acoust. Soc. Am. V. 94. P. 2497-2506.

81. Burdin A., Hoyt E., Sato H., Filatova O., 2006. The killer whales of Eastern Kamchatka. Seward: Alaska Sealife Center. 157 p.

82. Caldwell M.C., Caldwell D.K., 1965. Vocalization in naive captive dolphins in smaller group // Science. V. 159. № 3819. P. 1121-1123.

83. Cranford T.W., Amundin M., Norris K.S., 1996. Functional Morphology and Homology in the Odontocete Nasal Complex: Implications for Sound Generation // J. of Morph. V. 228. P. 223-285.

84. Dahlheim M.E., Awbrey F., 1982. A classification and comparison of vocalizations of captive killer whales (Orcinus orca). J. Acoust. Soc. Amer. V. 2. P. 661-670.

85. Dahlheim M.E., Ellifrit D.K., Swenson J.D., 1997. Killer Whales of Southeast Alaska. A Catalogue of Photo-Identified Individuals. Seattle: Day Moon. 79 p.

86. Deecke V.B., Janik V.M., 2006. Automated categorization of bioacoustic signals: Avoiding perceptual pitfalls // J. Acoust. Soc. Am. V. 119. № l.P. 645i653.

87. Deecke V.B., Ford J.K.B., Spong P., 1999. Quantifying complex patterns of i bioacoustic variation: Use of a neural network to compare killer whale (Orcinusorca) dialects // J. Acoust. Soc. Am. V. 105. №> 4. P. 2499-2507.

88. Deecke V.B., Ford J.K.B., Spong P., 2000. Dialect change in resident killer whales: implications for vocal learning and cultural transmission // Anim. Behav. V. 60. P. 629-638.

89. Deecke V.B., Ford J.K.B., Slater P.J.B., 2005. The vocal behaviour of mammalнeating killer whales: communicating with costly calls // Anim. Behav. V. 69. P.395.405.

90. Diercks K.J., Trochta R.T., Greenlaw C.F., Evans W.E., 1971. Recording and analysis of dolphin echolocation signals // J. Acoust. Soc. Amer. V. 49. № 6. P. 1729-1732.

91. Durban J.W., Parsons K.M., 2006. Laser-metrics of free-ranging killer whales // Mar. Mam. Science. V. 22. № 3. P. 735-743.

92. Evans W.E., Prescott J.H., 1962. Observation on the sound production capabilities of the bottle-nose porpoise: a study of whistles and clicks // Zoologica. V. 47. №3. P. 121-128.

93. Evans W.E., Yablokov A.V., Bowles A.E., 1982. Geographic Variation in the Color Pattern of Killer Whales (Orcinus orca) // Rep. Int. Whal. Comm. V. 32. P. 687-694.

94. Estes J.A., Tinker M.T., , Williams T.M., Doak D.F., 1998. Killer Whale Predation on Sea Otters Linking Oceanic and Nearshore Ecosystems // Science. V. 282. P. 473-476.

95. Ford J.K.B., 1984. Call traditions and dialects of killer whales (Orcinus orca) in British Columbia. Ph.D. thesis. Vancouver: University of British Columbia. 1151. P

96. Ford J.K.B., 1989. Acoustic behavior of resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia// Can. J. Zool. V. 67. P. 727-745.

97. Ford J.K.B., 1991. Vocal traditions among resident killer whales (Orcinus orca) in coastal waters of British Columbia// Can. J. Zool. V. 69. P. 1454-1483.

98. Ford J.K.B., 2004. The Role of Acoustics in Defining Killer Whale Populations and Societies // Killer Whale Taxonomy Workshop, 30 April 2 May1.Jolla, CA. P. 1-14.

99. Ford J.K.Bi, Ellis G.M., 1999. Transients. Mammal hunting killer whales of British Columbia, Washington and Southeastern Alaska. Vancouver: UBC Press. 96 p.

100. Ford J.K.B., Ellis G.M., Balcomb K.C., 2000. Killer whales. The natural history and genealogy of O. orca in British Columbia and Washington. Vancouver: UBC Press. 104 p.

101. Fraser F.C., Purves P.E., 1954. Hearing in the cetaceans // Bull. Brit. Museum Nat. History. Zool. V. 7. № 2. P. 103-116.

102. Gope C., Kehtarnavaz N., Hillmanb G., Wiirsig В., 2005. An affine invariant curve matching method for photo-identification of marine mammals // Pattern Recognition. V. 38. P. 125-132.

103. Guerrero-Ruiz M., Garcia-Godos I., Urban J.R., 2005. Photographic-match of a killer whale (Orcinus orca) between Peruvian and Mexican waters // Aquatic mammals. V. 31. № 4. P. 438-441.

104. Guinet C., 2000. Coordinated Attack Behavior and Prey Sharing by Killer Whales at Crozet Archipelago: Strategies for Feeding on Negatively-Buoyant Prey // Mar. Mam. Science. V. 16. № 4. P.829-834.

105. Guinet C., Bouvier J., 1995. Development of intentional stranding hunting techniques in killer whale (Orcinus orca) calves at Crozet Archipelago // Can. J. Zool. V. 73. P: 27-33.

106. Hall J.G., Johnson C.S., 1972. Auditory threshold of killer whale Orcinus OrcaL. //J. Acoust. Soc. Amer. V. 51. № 2, P. 515-517.

107. Heise K., Barrett-Lennard L.G., Saulitis E., Matkin C., Bain D., 2003. Examining the evidence for killer whale predation on Steller sea lions in British

108. Columbia and Alaska // Aquatic Mammals. V. 29. № 3. P. 325-334.

109. Hemila S., Nummela S., Reuter Т., 2001. Modeling whale audiograms: effects of bone mass on high-frequency hearing II Hearing Research. V. 151. P. 221-226.

110. Heyning J.E., Dahlheim M.E., 1988. Orcinus orca // Mammalian Species. № 304. P. 1-9.

111. Hoelzel A.R., Dahlheim M., Stern S J., 1998. Low Genetic Variation Among Killer Whales (Orcinus orca) in the Eastern North Pacific and' Genetic Differentiation Between Foraging Specialists // J. of Heredity. V. 89. № 2. P. 121128.

112. Hoelzel A.R., Natoli A., Dahlheim M.E., Olavarria C., Baird R.W., Black N.A., 2002. Low worldwide genetic diversity in the killer whale (Orcinus orca): implications for demographic history // The Royal Society. V. 269. P. 1467-1473.

113. Hoyt E., 1990. Orca. The Whale Called "Killer". Canada: Firefly Books Ltd. 291 p.

114. Iniguez M.A., Tossenberger V.P., Gasparrou C., 2002. Socioecology of killer whales (Orcinus orca) in Northern Patagonia // IV International Orca Symposium and Workshops, September 23-28, France. P. 84.

115. Janik V.M., 1999. Pitfalls in the categorization of behaviour: a comparison of dolphin whistle classification methods // Anim. Behav. V. 57. P. 133-143.

116. Jones E.C., 1971. Isistius brasiliensis, a squaloid shark, the probable cause of crater wounds on fishes and cetaceans // Fish. Bull. V. 69. P. 791-798.

117. Keith M., Bester M.N., Barlett P.A., Baker D., 2001. Killer whales (Orcinus orca) at Marion Island, Southern Ocean // African Zoology. V. 36. № 2. P. 163-175.190

118. Kreho A., Kchtarnavaz N., Araabi В., Hillman G., Wursig В., Weller D., 1999. Assisting Manual Dolphin Identification- by Computer Extraction of Dorsal Ratio // Annals of Biomedical Engineering. V. 27. P. 830-838.

119. McCowan В., 1995. A new quantitative technique for categorizing whistles using simulated signals and whistles from captive bottlenose dolphins (Delphinidae, Tursiops truncatus}// Ethology. V. 100. P. 177-193.

120. Miller P.J.O., 2002. Mixed-directionality of killer whale stereotyped calls: a direction of movement cue? //Behav. Ecol. Sociobiol. V. 52. P: 262-270.

121. Miller P.J.O., 2006. Diversity in sound pressure levels and estimated active space of resident killer whale vocalizations // Сотр. Physiol. P. 1-11.

122. Miller P.J.O., Bain D.E., 2000. Within-pod variation in the soundproduction of a pod of killer whales, Orcinus orca // Anim. Behav. V. 60. P. 617628.

123. Miller P.J.O., Shapiro A.D., Tyack P:L., Solow A.R., 2004. Call-type matching in vocal exchanges of free-ranging resident killer whales, Orcinus orca // Anim. Behav. V. 67. P. 1099-1107.

124. Moore S.E., Francine J.K., Bowles A.E., Ford J.K.B., 1988. Analysis of calls of killer whales, Orcinus orca, from Iceland and- Norway // Rit Fiskideildar V. 11. P. 225-250.

125. Nishiwaki M., Handa C., 1958. Killer whales caught in coastal; waters off Japan // Science Report of the Whales Institute. V. 13: P. 85-96.

126. Noonan M., Suchak M., 2005. Long term stability and* individual distinctiveness in captive orca vocalizations // J. Acoust. Soc. Am. V. 11T.

127. Nousek A.E., Slater P.J.B., Wang C., Miller P.J.O., 2006. The influence of social affiliation on individual vocal signatures of northern resident killer whales (Orcinus orca) // Biology Letters V. 2. № 4. P.481 484.

128. Olesiuk P.F., Bigg M.A., Ellis G.M., 1990. Life History and Population Dynamics of Resident Killer Whales (Orcinus orca) in the Coastal Waters of British Columbia and Washington State // Rep. Int. Whal. Comm. V. 121 P. 209-243.

129. Oswald J.N., Barlow J., Norris T.F., 2003. Acoustic identification of nine delphinid species in the Eastern Tropical Pacific Ocean // Mar. Mam. Science. V. 19. № 1. P. 20-37.

130. Pike G.C.,1951. Lamprey marks on Whales // J. Fisheries Research Board of Canada. V. 8. P. 275-280.

131. Pitman R.L., Perryman W.L., Leroi D., Eilers E., 2007. A dwarf form of

132. Killer Whale in Antarctica // J. of Mammalogy. V. 88. № 1. P. 43-48.

133. Poncelet E., Guinet C., Mangin S., Barbraud C., 2002. Life history and decline of killer whales in Crozet Archipelago, Southern Indian Ocean / IV International Orca Symposium and Workshops, September 23-28, France. P. 121125.

134. Rendell L.E., Matthews J.N., Gill A., Gordon C.D., MacDonald D.W., 1999. Quantitative analysis of tonal calls from five odontocete species, examining interspecific and intraspecific variation // J. of Zool. V. 249. P. 403^410.

135. Reysenbach de Haan F.W., 1957. Hearing in whales // Acta Otolaryngol. V. 137. P. 1-114.

136. Riesch R., Ford J.K.B., Thomsen F., in press. Stability andt group specificity of stereotyped whistles in resident killer whales, Orcinus orca, off British Columbia // Anim. Behav.

137. Rosa L.D., Hoyt E., Imguez M., Moreno M.M., Morrice M., Taylor M., Tossenberger V., Visser I., Prideaux M., Simmonds M., Dolman S., 2002. Orcinus orca a Species Complex. Wiltshire: WDCS, the Whale and Dolphin Conservation Society. 31 p.

138. Ross P.S., Ellis G.M., Ikonomou M.G., Barret-Lennard L.G., Addison R.F. 2000. High PCB Concentrations in Free-Ranging Pacific Killer Whales, Orcinus orca: Effects of Age, Sex and Dietary Preference // Marine Pollution Bulletin V. 40. №6. P. 504-515.

139. Sato H., 2004. Orca. A Catalog of Orcinus orca; Photo-identified in Shiretoko, Nemuro Strait Water, Eastern Hokkaido, Japan. Shiretoko: ICERC Japan. 14 p.

140. Saulitis E., Matkin C., Barrett-Lennard L.G., Heise K., Ellis G., 2000. Foraging strategies of sympatric killer whale (Orcinus orca) populations in Prince William Sound, Alaska // Mar. Mam. Science. V. 16. № 1. P. 94-109.

141. Scheffer V.B., 1969. Marks on the skin of a killer whale // J. of Mamm. V. 50. P. 151.

142. Simila Т., Hoist J.'C., Christensen-1., 1996. Occurrence-and diet of killer whales in northern Norway: seasonal patterns relative to the distribution and abundance of Norwegian spring-spawning herring // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53. P. 769-779.

143. Simon M., McGregor P.K., Ugarte F., in press. The relationship between the acoustic behaviour and surface activity of killer whales (Orcinus orca) that feed on herring (Clupea harengus) // Acta Ethol.

144. Smolker R., Pepper J.W., 1999. Whistle convergence among allied male Bottlenose dolphins (Delphinidae, Tursiops sp) // Ethology. V. 105. P. 595-617.

145. Strager II., Ugarte F., 1995. A comparison of killer whale calls from Norway, British Columbia and Iceland // ECS Proceedings. P. 26-27.

146. Szymanski M.D., Bain D.E., Kiehl K., Pennington S., Wong S., Henry K.R., 1999. Killer whale (Orcinus orca) hearing: Auditory brainstem response and behavioral audiograms // J. Acoust. Soc. Am. V. 106. P. 1134-1141.

147. Solow A.R., 1990. A randomization test for misclassification probability in discriminant analysis // Ecology. V. 71. № 6. P. 2379-2382.

148. Soule M.E., 1987. Viable populations v for conservation. Cambridge: Cambridge University Press. 584 p.

149. Terry A.M., Peake T.M., McGregor P.C., 2005. The role of vocal individuality in conservation // Frontiers in Zoology. V. 2. № 10. P. 1-16.

150. Titus К., Mosher J.A., Williams В. K., 1984. Chance-corrected classification for use in discriminant analysis: ecological applications // American Midland Naturalist. V. 111. P. 1-7.

151. Thomsen F., Franck D., Ford J.K.B., 2001. Characteristics of whistles from the acoustic repertoire of resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia // J. Acoust. Soc. Amer. V. 109. P. 1240-1246.

152. Thomsen F., Frank D., Ford J.K.B., 2002a. On the communicative significance of whistles in wild killer whales (Orcinus orca) // Naturwissenschaften. V. 89. P. 404-407.

153. Tyack P.L., 1986. Whistle repertoires of two bottlenose dolphins Tursiops truncatus: Mimicry of signature whistles? // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 18. P. 251— 257.

154. Tyack P.L., 1997. Studying how cetaceans use sound to explore their environment // Perspectives in ethology. V. 12. P. 251-297.

155. Van Bressem M.F., Gaspar F., Aznar J. 2003. Epidemiology of tattoo skin disease in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) from the Sado estuary, Portugal //Diseases of Aquatic Organisms. V. 56. P. 171-179.

156. Van Bressem M.F., Van Waerebeek K., Raga J.A., 1999. A review of virus infections of cetaceans and the potential impact of morbilliviruses, poxviruses, and papillomaviruses on host population dynamics // Diseases of Aquatic Organisms. V. 38. P. 53-65.

157. Vikingsson G., Sigurjonsson J., Simila, Т., 2002. Photoidentification of Killer Whales in Icelandic waters // IV International Orca Symposium and Workshop, France. P. 182.

158. Visser I.N., 1998. Prolific body scars and collapsing dorsal fins on killerwhales (Orcinus orca) in New Zealand waters // Aquatic mammals. V. 24. № 2. P. 71-81.

159. Visser I.N., 1999a. Benthic foraging on stingrays by killer whales (Orcinus orca) in New Zealand waters // Mar. Mam. Science. V. 15. № 1. p. 220-227.

160. Visser I.N., 1999b. Propeller scars on and known home range of two orca (Orcinus orca) in New Zealand waters // New Zealand J. of Marine and Freshwater Research. V. 33. P. 635-642.

161. Visser I.N., 2000. Orca (Orcinus orca) in New Zealand waters. Ph.D. Auckland: University of Auckland. 193 p.

162. Wade P.R., Durban J.W., Waite J.M., Zerbini A.N., Dahlheim M.E., 2003. Surveying Killer Whale Abundance and Distribution in the Gulf of Alaska and Aleutian Islands / Alaska Fisheries Science Center Quarterly Report. Seattle, USA: NOAA, NMFS. 16 p.

163. Waite J.M., Friday N.A., Moor S.E., 2002. Killer whale, (Orcinus orca), distribution and abundance in the central and southeastern Bering Sea, July 1999 and June 2000 // Mar. Mam. Science. V. 18. № 3. P. 779-786.

164. Watkins W.A., 1967. The harmonic interval: fact or artifact in spectral analysis of pulse trains / Marine Bioacoustics. Ed. Tavolga W.N. N.Y.: Pergamon Press. P. 15-43.

165. Watwood S.L., Tyack P.L., Wells R.S., 2004. Whistle sharing in paired male bottlenose dolphins, Tursiops truncatus // Behav. Ecol. Sociobiol. . V. 55. P. 531543.

166. Weiss В., Ladich F., 2002. Changes in call use in a resident orca — matriline with a new-born calf / IV International Orca Symposium and Workshop, France. P. 190-191.

167. Whitehead H., 1998. Cultural Selection and Genetic Diversity in Matrilineal Whales // Science. V. 282. P. 1708-1711.

168. Wilden I., Herzel H., Peters G., Tembrock G., 1998. Subharmonics, biphonation and deterministic chaos in mammal vocalization // Bioacoustics. V. 9.1. P. 171-196.

169. Yurk H., Barrett-Lennard L., Ford J.K.B., Matkin C.O., 2002. Cultural transmission within maternal lineages: vocal clans in resident killer whales in Southern Alaska // Anim. Behav. V. 63. P. 1103-1119.