Экологические особенности распределения липидов гидробионтов в глубоководной зоне озера Байкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Базарсадуева, Сэлмэг Владимировна

• Базарсадуева, Сэлмэг Владимировна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Базарсадуева, Сэлмэг Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Липидные компоненты и состав микроорганизмов губок

1.2. Жирнокислотный состав амфипод

1.3. Жирнокислотный состав рыб

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Физико-географическая характеристика районов обитания

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследования

2.3.1. Пробоподготовка

2.3.2. Метод атомно-абсорбционной спектрометрии

2.3.3. Метод газо-хромато-масс-спектрометрии

2.3.4. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ ГЛУБОКОВОДНЫХ ГУБОК В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ СРЕДЫ

3.1.1. Байкальские губки

3.1.2. Донные садки оз. Байкал

3.2. ЖИРНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ ГЛУБОКОВОДНЫХ БАЙКАЛЬСКИХ АМФИПОД OMMATOGAMMARUS ALBINUS

3.3. ЖИРНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ РЫБ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ААС атомно-абсорбционная спектрометрия

ГК главная компонента

ГОА глубоководные обитаемые аппараты

ГХ-МС газо-хромато-масс-спектрометрия

ДОК допустимые остаточные концентрации

жк жирные кислоты

мгк метод главных компонент

мнжк мононенасыщенные жирные кислоты

мс масс-спектрометр ия

мэжк метиловый эфир жирной кислоты

нжк насыщенные жирные кислоты

пнжк полиненасыщенные жирные кислоты

тмсэ триметилсилильные эфиры

PC Principal component

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические особенности распределения липидов гидробионтов в глубоководной зоне озера Байкал»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В настоящее время заметно возрос интерес к липидам со стороны многих направлений наук, прежде всего это биологические, медицинские и химические. Липидные показатели являются важнейшими характеристиками физиолого-биохимической индикации состояния организмов и популяций при различных условиях обитания. Липиды являются основным источником энергии для водных организмов и функционирование любых экосистем во многом связано с биосинтезом и транспортом липидов в пищевых цепях. Многочисленными исследованиями показано участие липидов в адаптивных реакциях гидробионтов в ответ на изменение самых разнообразных условий окружающей среды (СагЬа11е1га е1 а1., 1987; Яа]епс1гап е1 а1., 1992; Бтопек, 2004). Поэтому изменения состояния среды могут быть прослежены при сравнительном анализе жирных кислот (ЖК) различных организмов.

Озеро Байкал - участок мирового природного наследия, старейший (25 млн. лет) и самый большой (23000 км ) пресноводный водоем в мире. Ихтиофауна оз. Байкал уникальна и весьма разнообразна и в настоящее время представлена 55 видами из 15 семейств, из которых 33 вида эндемичные. Важной и сложной задачей является исследование биологических объектов, применяемых для индикационной оценки природной среды. Наибольший интерес представляют такие гидробионты как губки, которые практически не меняют место обитания. Они ассоциированы с широким спектром микроорганизмов, содержат большое количество вторичных метаболитов, которые играют важную роль в развитии приспособительных реакций у организмов при экологических модуляциях. Одной из наиболее многочисленных групп многоклеточных байкальских организмов являются амфиподы, которые составляют 1/5 от общего числа мировой фауны видов амфипод, причем все они — эндемики. Несмотря на низкую относительную биомассу, амфиподы составляют существенный компонент в системе обмена вещества и энергии, поскольку являются

важным кормовым объектом для многих гидробионтов.

Известно, что состав липидов тканей ряда эндемичных организмов озера Байкал характеризуется высокими уровнями длинноцепных полиненасыщенных жирных кислот, что типично для морских видов (Henderson, Tocher, 1987). Обнаружены высокие уровни пЗ ЖК в отдельных видах байкальских Cottoidei (Kozlova, Khotimchenko, 1993, 2000; Kozlova, 1997; Grahl-Nielsenet al., 2005, 2011; Попов, 2012). Исследования по липидному составу байкальских губок включают некоторых представителей этой группы животных, обитающих на небольшой глубине (Dembitsky et al., 1993, 1994; Глызина, 2002), глубоководные байкальские губки ранее не изучались. Исследователями (Ishiwatari et al., 2006) выявлено содержание лигнина и некоторых ЖК донных осадков Академического хребта, отобранных с глубины 335 м, других данных по ЖК составу донных осадков глубоководной зоны озера Байкал не обнаружено. Таким образом, работа, направленная на исследование распределения липидов в тканях глубоководных байкальских гидробионтов актуальна.

Цель исследования - выявить экологические особенности распределения липидов в тканях гидробионтов глубоководной зоны озера Байкал.

Были поставлены следующие задачи:

1. определить липидный состав различных видов байкальских губок из разных мест обитания;

2. определить липидный состав донных осадков с различными экологическими особенностями среды;

3. выявить специфические маркеры, позволяющие идентифицировать состав микроорганизмов губок и донных осадков;

4. изучить жирнокислотный состав глубоководных байкальских амфипод Ommatogammarus albinus, обитающих в районе гидротермальной разгрузки в б. Фролиха;

5. изучить жирнокислотный состав мышечной ткани рыб.

Научная новизна. Впервые выявлен состав липидных компонентов (ЖК различного строения, альдегиды и стерины) глубоководных губок и донных осадков. Так методом ГХМС по количественному содержанию липидных маркеров определен состав микроорганизмов глубоководных губок и донных осадков оз. Байкал. Впервые определен ЖК состав глубоководных байкальских амфипод Ommatogammarus albinus, в которых выявлены высокие содержания ненасыщенных ЖК.

Практическая значимость. Липидные маркеры, определенные в глубоководных губках, могут быть использованы для идентификации ряда таксонов, родов и видов микроорганизмов. Эти данные могут быть использованы для создания оперативной и эффективной системы мониторинга пространственно-временных изменений природных сред и биоты, что будет способствовать решению проблемы сохранения уникального озера планеты. Обнаруженный в губках широкий спектр биологически активных веществ, в том числе и стеринов, в перспективе могут быть использованы в качестве лекарственного сырья.

Основные положения, выносимые на защиту:

• В составе липидной фракции донных осадков идентифицировано до 140 соединений, глубоководных байкальских губок идентифицировано до 104 соединений (различные ЖК, альдегиды и стерины). В байкальских губках содержатся МНЖК ряда С20 - С23 и С27, доминирующей кислотой среди ПНЖК является сверхдлинноцепочечная кислота 26:3. Обнаружены длинноцепочечные альдегиды 22:1а, 24:1а и 24:1dl 1а. Губки Baikalospongia intermedia, обитающие в районе гидротермальной разгрузки в б. Фролиха, содержат более высокие содержания ЖК, особенно ПНЖК и относительно низкие содержания стеринов.

• Разветвленные изо- и антеизо-шсяоты с общим числом атомов углерода от С13 до С20, в том числе четные (изомиристиновая il4:0, изопальмитиновая il6:0, изопанодекановая il9:0), гидроксикислоты как

оксипальмитиновая hl6 и гидроксимиристиновая 3hl4, гексадеценовая кислота 17:1, циклоиропановые кислоты 17сус и 19сус являются маркерными кислотами для определения основных групп микроорганизмов. • Глубоководные байкальские амфиподы Ommatogammarus albinus содержат высокие содержания ненасыщенных ЖК, причем мононенасыщенные жирные кислоты составляют около 52%. Высокое значение соотношения 18:1п9/18:1п7 и относительно низкие соотношения 16:1п7/16:0 и 20:5пЗ/22:6пЗ подтверждает, что глубоководные амфиподы Ommatogammarus albinus относятся к некрофагам.

Апробация работы и публикации. Результаты и основные положения диссертационного исследования были представлены в докладах на V и VI школе-семинаре молодых ученых России «Проблемы устойчивого развития региона» (Улан-Удэ, 2009, 2011), 7-ом Международном симпозиуме "Современные методы анализа многомерных данных" (WSC-7) (Санкт-Петербург, 2010), Международной научной конференции «Дельты Евразии: происхождение, эволюция, экология и хозяйственное освоение» (Улан-Удэ, 2010), V Международной научно-практической конференции "Приоритеты Байкальского региона в азиатской геополитике России" (Улан-Удэ, 2011), VIII Всероссийской конференции по анализу объектов окружающей среды ЭКОАНАЛИТИКА 2011, посвященной 300-летию со дня рождения М.В. Ломоносова (Архангельск, 2011). По результатам диссертационной работы опубликовано 12 работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК Минобразования РФ.

Работа выполнена во время Международной экспедиции ««Миры» на Байкале 2008-2010 гг.» при поддержке Фонда содействию сохранения озера Байкал, а также в рамках исследований по проектам: Программа Президиума РАН № 20 "Фундаментальные проблемы океанологии: физика, геология, биология, экология". Подпрограмма «Глубоководные исследования озера Байкал». Проект № 9 «Комплексные исследования зон активных

разгрузок глубинных флюидов на озере Байкал с помощью автономных необитаемых аппаратов, обитаемых аппаратов «МИР», а также дистанционных пробоотборников» (2008-2011 гг.); Программа Президиума РАН № 23 "Фундаментальные проблемы океанологии: физика, геология, биология, экология". Подпрограмма «Глубоководные исследования озера Байкал». Проект № 8 «Комплексные исследования биологических сообществ абиссали озера Байкал и их зависимость от типа разгружающего флюида» (2012-2013 гг.); РФФИ № 08-05-98029-р_сибирь_а «Формирование и трансформация липидов гидробионтов оз. Байкал в зависимости от эколого-биологических факторов» (2008-2010 гг.).

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Озеро Байкал, расположенное в Восточной Сибири, является самым древним (25 млн. лет), самым глубоким (1637 м.) и самым крупным (23 тыс.

о

км ) пресноводным водоемом Земли. Общий объем содержащейся в оз. Байкал воды составляет 20% от всей пресноводной воды планеты, находящейся в ее реках и озерах. Чистота вод оз. Байкал и состояние различных элементов его экосистемы привлекают огромное внимание российской и мировой общественности. Уникальность экологической системы оз. Байкал признана юридически; в 1996 г. озеро и непосредственно примыкающая к нему территория были включены в Список участков мирового Наследия ЮНЕСКО. В 1999 г. принят Закон Российской Федерации «Об охране озера Байкал».

Байкал - это уникальное озеро, не только по огромным запасам пресной воды, но по количеству растительных и животных организмов характерных только для этого водоема. Во многом это связано с уникальными природными условиями - большая глубина, незначительная степень антропогенного загрязнения, низкий среднегодовой градиент температуры, слабая минерализация воды и обилие кислорода. Все это привело к возникновению таких форм флоры и фауны, большая часть которых не встречаются в каких либо пресноводных водоемах на Земле. Особенностью биоты Байкала является также незначительная сезонная изменчивость видового состава организмов. Хорошо известно, что одними из наиболее продуктивных первичных продуцентов во всех водных экосистемах являются микро- и макроводоросли. Однако 98% всей площади Байкала это области с глубинами свыше 150 метров, т.е. ниже фотической зоны -предельной глубины проникновения света и, как следствие, для фотосинтетических процессов (Ничипорович, 1967). Это значит, что в образовании первичной продукции роль бентосных водорослей на Байкале минимальна.

Гидробионты - постоянные обитатели водной среды. В ходе эволюции

организмы гидросферы приспосабливались к трем основным местам обитания: дну, водной толще и поверхностной пленке (Бакаева, Никаноров, 2006). На всех уровнях организации живое существо существует только как часть противоречивого целого - бикосного тела в его взаимодействиях со всей совокупностью окружающих условий (Константинов, 1986). Организмы, популяции, виды и биоценозы, представляющие собой различные уровни организации живой материи - биологические системы разного уровня. Как любые системы, они являются совокупностью элементов, взаимодействующих друг с другом и объединенных выполнением общей функции. Биосистема взаимодействует с внешним миром как единое целое, сохраняя общую структуру взаимодействия элементов при изменении внешних условий и своего внутреннего состояния.

Микроорганизмы - наиболее многочисленные обитатели биосферы, занимающие все доступные для жизни уголки планеты. Повсеместное распространение микроорганизмов обусловлено их малыми размерами, позволяющими легко переноситься с потоками воды и воздуха, разнообразием и гибкостью метаболизма, устойчивостью к неблагоприятным факторам среды (Нетрусов и др., 2004). Водные микроорганизмы играют ключевую роль в жизни водоемов, осуществляя замкнутые циклы основных биогенных элементов (С, Ы, 8, Р, Бе и др.), и могут быть подразделены на три основные категории: планктон, основные организмы водной голщи; гаптобентос - микроорганизмы, прикрепляющиеся к плавающим частичкам и водным растениям; и перифитон, включающий бентосные микроорганизмы, обитающие непосредственно в донных отложениях. Одну из неотъемлемых частей водоемов озерного типа составляют их донные отложения. От их минерального состава, содержания органического вещества и других физико-химических параметров зависит активность микроорганизмов в донных осадках. Донные отложения являются средой обитания для водных микроорганизмов.

Своеобразие особых экологических условий оз. Байкал: большие

глубины, низкая температура воды, низкая минерализация, высокое содержание кислорода, богатство биотопов - обеспечивают особые условия для формирования жирнокислотного состава гидробионтов.

Так, температура является одним из основных факторов, который в ходе длительной эволюции формировал синтез животными клетками насыщенных ЖК. На начальных ступенях эволюции, когда пойкилотермные организмы обитали в воде при сравнительно низких температурах мирового океана (особенно в северных широтах) для сохранения функционирования биологических мембран им было необходимо поддерживать высокую степень ненасыщенности. Чем ниже температура, при которой живут те или иные представители фауны, тем более ненасыщенными являются углеродные цепи их ЖК. В процессе эволюции организмы, обитающие при повышенных температурах (обитатели мелководья, сухопутные животные), стали синтезировать, этерифицировать в фосфолипиды и встраивать в мембрану более насыщенные ЖК.

Однако функционально идеальной плазматической мембраной клеток остается все-таки мембрана, фосфолипиды которой содержат наиболее ненасыщенные эссепциальные ЖК, которые животные клетки обычно не могут синтезировать самостоятельно (Титов, Лисицын, 2006). Поэтому ферментные системы существующих сегодня гидробионтов, с одной стороны, должны поддерживать определенную степень насыщенности ЖК в соответствии с температурой ареала обитания, а с другой стороны, синтезировать (и получать с пищей) достаточное количество ненасыщенных ЖК для функционирования клеточных мембран.

1.1. Липидные компоненты и состав микроорганизмов губок

Губки (тип Роп/ет) считаются простейшими из многоклеточных организмов. Они широко распространены в морских и пресноводных системах. Они часто встречаются в массовом количестве, а в ряде случаев являются ведущими формами и в водных биоценозах (Колтун, 1959). Уже в

кембрийском море существовала довольно богатая фауна губок, представленная почти всеми классами и отрядами, существующими и в современный период. В настоящее время описано около 5 тыс. видов губок, которые разделяют на три класса: Hexactinellida, Demospongidae и Calcarea (Hooper, Van Soest, 2002).

Губки относятся к фильтрующим донным беспозвоночным. Все они имеют внутреннюю полость, в направлении которой через отверстия в теле перекачивается морская вода. С выходящим током воды удаляются продукты обмена. Вместе с водой в тело попадают пищевые частицы, растворенное органическое вещество и кислород. Что касается пищевых частиц, то пищу губок составляют представители ультрапланктона (бактерии) и наннопланктона (микроводоросли, простейшие). Клетки этих животных не образуют настоящих тканей (мышечных, нервных и т.д.) и обособленных органов. Имеющиеся ткани поддерживаются скелетом из твердых игл (спикул). Губки неподвижны, почти не реагируют на внешние раздражители.

В клетках или межклеточном матриксе данных беспозвоночных поселяются различные микроорганизмы: археи, бактерии, грибы, микроводоросли и простейшие. Поэтому губки часто представляют собой ассоциированный комплекс с микроорганизмами. Бактерии составляют значительную часть губки, иногда до 40% биомассы (Webster et al., 2001). Они играют существенную роль в жизнедеятельности губок. Известно, что губки, являясь мощными тонкими фильтраторами, практически нацело извлекают из воды бактерио- и фитопланктон, служащие им источником питания. Принимая участие в разложении органического вещества, попадающих извне, а также продуктов метаболизма губки, бактерии прочищают каналы, помогая поддерживать фильтрационную активность животного (Wilkinson, Garrone, 1980). По данным, полученным радиоуглеродным методом (Сорокин, 1990), суточное потребление бактерий у губок, устриц и асцидий достигает 2 - 5% от органического вещества тела (то есть до 50% от сырой массы).

Для водных сообществ оз. Байкал характерны пресноводные губки -источники питания зоопланктона и рыб, плотность поселения которых может достигать нескольких килограмм на квадратный метр. Все виды байкальских губок объединяются в одно эндемичное семейство любомирскиид {Lubomirskiidae), которое относится к отряду кремнероговых губок (Comacuspongida), классу обыкновенные губки (Demospongia) , типу Губки (Porifera или Spongici). Губки наряду с фильтрационным способом питания могут часть первичной продукции получать от симбиотических зеленых микроводорослей, для которых маркерными жирными кислотами служат 16:0, 18:1<о9, 18:2ю6, 18:ЗюЗ (Fahl, Kattner, 1993).

Глубоководные донные отложения оз. Байкал представляют собой характерную экологическую зону, где круговорот веществ и энергии в основном осуществляется бактериальным сообществом.

Губки обладают самым большим среди водных животных разнообразием стеринов и ЖК, которые имеют необычные, а иногда и уникальные структуры. Некоторые липиды губок характеризуются как биологически активные (Ichiba et al., 1995; Fatope et al., 2000; Carballeira et al., 2002).

Систематические исследования липидов губок начались в 70-е годы XX века (Litchfield et al., 1976). Первый обзор, анализирующий липиды губок вышел в 1979 г. (Joseph, 1979). Внимание ученых было приковано к изучению строения и функционированию биологических мембран. Необычность ЖК губок, их существенное отличие по структуре от ЖК других организмов привело к мысли, что в строении или/и способе функционирования мембран губок есть что-то необычное. Все это наряду с совершенствованием методов анализа стимулировало дальнейшие исследования состава и функций липидов губок (Carballeira et. al., 2002; Barnathan et al., 2003; De Rosa et al., 2003). Данные о липидном составе губок позволяют расширить наши представления о многообразии биологических

молекул и имеют значение для хемосистематики этой группы животных и понимания их роли в экосистеме.

Жирные кислоты

В составе нейтральных липидов, гликолипидов и фосфолипидов губок было обнаружено около 400 различных ЖК, которые имели углеродном скелете от 12 до 32 атомов. Среди них были ЖК с неразветвленной углеродной цепыо, разветвленные ЖК, имеющие метальную группу в (п-2) и (п-3) положении [изо- (i-) и ашпеизо-(ш-) ЖК, соответственно], ЖК с одним и несколькими разветвлениями в середине цепи, циклопропановые ЖК, а также ЖК, содержащие другие функциональные группы (гидрокси-, ацетокси-, метокси- и галогензамещенные). Среди ЖК губок встречаются насыщенные, моноеновые и полиеновые кислоты; максимальное число двойных связей в молекулах полиеновых ЖК губок было равно шести.

С губками могут быть ассоциированы микроорганизмы, принадлежащие к разным таксономическим группам: архебактерии, бактерии, микроводоросли, грибы и простейшие (Osinga et al., 2001). В одних губках доля симбионтов незначительна, тогда как в других достигает 50% объема губки (Simpson, 1984). Таким образом, часть жирных кислот, обнаруженных в губках, может принадлежать симбиотическим микроорганизмам. Общее содержание специфических ЖК, являющихся маркерами определенных таксономических групп симбионтов, используется для оценки биомассы этих микроорганизмов в теле губок (Gillan et al., 1988; Latyshev et al., 1992; Родькина, 2003a; Жукова, 2009).

Губки являются гетеротрофными организмами и не способны синтезировать все необходимые им ЖК. Поэтому состав ЖК губок в какой-то мере определяется составом пищи и может быть использован для определения источников пищи (Родькина, 20036).

Насыщенные жирные кислоты

Общее содержание насыщенных ЖК может достигать до 80% от суммы ЖК (Carballeira et al., 1987; Carballeira, Maldonado, 1989). В составе липидов губок найден весь ряд насыщенных ЖК от С14 до С32. Наиболее распространенными являются кислоты С14 - С20, среди которых у большинства губок доминируют 16:0 и 18:0 насыщенная кислота с самой длинной неразветвленной углеродной цепью 32:0 обнаружена в небольшом количестве в фосфолипидах Petrosia pellasarca из Карибского моря (Carballeira, Reyes, 1990).

В губках найдены разветвленные насыщенные изо- и аптеизо-кислоты с общим числом атомов от С14 до С29, среди которых наиболее распространены С15-С20 кислоты. Насыщенные то- и аптеизо-кислоты С15-С20 обнаружены и у других организмов (Perry et al., 1979). Принято считать, что подобные кислоты имеют бактериальное происхождение (Kaneda, 1991; Dalsgaard et al., 2003). Длинноцепочечные ЖК изо- и аитеизо-строения, вероятно, синтезируются собственно губкой путем элонгации изо-и я/шгег^о-предшествепников бактериального происхождения с более короткими углеводородными цепями. В тех губках, где значительную часть биомассы составляют бактериальные симбионты, доля изо- и аптеизо- ЖК гораздо выше (Родькина, 2005).

Липиды губок включают значительное число насыщенных ЖК с разветвлением в середине углеродной цепи; примером могут служить липиды средниземноморской губки Agelas oroides, в которых идентифицированы 33 монометилзамещенные ЖК (Thiel et al., 1999). Короткоцепочечные монометилзамещенные С15 - С20 ЖК, вероятно, синтезируются бактериями и наиболее характерны для бактериальных симбионтов демоспонгиевых губок (Gillan et al., 1988; Thiel et al., 1999). Они могут быть использованы для оценки биомассы этих симбионтов в теле губок. Также более длинные монометилзамещенные ЖК, вероятно, синтезируются собственно губками путем элонгации соответствующих

бактериальных предшественников. Полиметилразветвлепне насыщенные ЖК губок представлены обычными изопреноидными ЖК: 4,8,12-триметилтридекановой, фитановой и пристановой. Они являются структурными компонентами плазматических мембран клеток губок. Данные ЖК синтезируются путем окисления фитола, который в свою очередь, образуется при деградации хлорофилла (Barnathan et al., 1993).

Мононенасыщенные жирные кислоты

У разных видов губок содержание мононенасыщенных ЖК колеблется от 2 до 50% от суммы ЖК. Мононенасыщенные С14 и С15 ЖК присутствуют в губках в небольших количествах. Среди изомеров кислоты 16:1 у большинства губок доминирует пальмитолеиновая кислота 16:1п9. На втором месте по распространенности находятся изомеры 16:1п7 и 16:1п11. данные изомеры обнаружены у многих губок (либо вместе, либо один из них), причем они всегда встречались с изомером 16:ln9 (Carballeira, Maldonado, 1986).

В некоторых видах губок в небольшом количестве содержатся С17 МНЖК. Чаще всего встречается жирная кислота 17:1п9 (Barnathan et al., 1994; Elenkov et al., 1998; Carballeira, Pagan, 2001).

Главными изомерами C18 МНЖК в губках являются олеиновая (18:1п9) и г/г/с-вакценовая кислоты (18:1п11). В одних видах губок доминирует 18:1п9, в других - 18:lnl 1. относительное содержание этих ЖК в среднем не превышает 3 - 5% от суммы ЖК (Родькина, 2005).

С20 - С22 МНЖК с двойной связью при 5, 7, 9, 11, 13 и 15-м углеродном атоме обнаружены у многих морских губок (Carballeira, Maldonado, 1988, 1989). Обычно их содержание ниже, чем С16 и С18 МНЖК, но выше, чем других более коротких моноенов.

Моноеновые разветвленные ЖК изо- и шш/еггзо-строения содержатся в губках в незначительных количествах.

Полнненасыщснные жирные кислоты

В некоторых губках ПНЖК представлены исключительно диеновыми ЖК, при этом доля диенов может составлять 6 - 12% от суммы ЖК. Однако для большинства губок характерны ПНЖК с большим числом двойных связей. По расположению двойных связей в углеродной цепи все ПНЖК, обнаруженные в губках, делятся на две большие группы: метиленразделенные и неметиленразделенные.

Линолевая кислота 18:2п9,12, обнаруженная во многих морских губках (Ayanoglu et al., 1990; Barnathan et al., 1996), входит также в состав ЖК пресноводных губок (Dembitsky et al., 2003). Высокое содержание полиненасыщенных С16 и С18 ЖК в пресноводных губках Baikalospongia bacilifera и Lubomirskia baikalensis из оз. Байкал связано с присутствием симбиотических микроводорослей - продуцентов этих кислот (Latyshev et al., 1992).

Среди неметиленнеразделенных диеновых ЖК чаще всего встречаются п5, 9 — ЖК как с неразветвленной углеродной цепью, так и разветвленные ЖК изо- и антеизо-строеипя, а также ЖК разветвленные в середине цепи.

Предполагают, что в клетках губки биосинтез некоторых длинноцепочечных ЖК может проходить с участием коротких ЖК симбиотических микроорганизмов (Ayanoglu et al., 1982).

Широко распространенные в природе полиненасыщенные метиленразделенные ЖК n-З и п-6 серий, присутствующие в губках, в основном имеют длину углеродной цепи от С16 до С22. Считается, что губки, как и большинство гетеротрофных организмов, обладают ограниченными способностями к биосинтезу таких кислот и получают их с пищей. Наиболее часто в составе липидов губок встречаются арахидоновая (20:4п6), эйкозапентаеновая (20:5пЗ) и докозагексаеновая (22:6пЗ) кислоты; высокое содержание этих кислот определено в губках из бореальных областей (Dasgupta et al., 1986; Ayanoglu et al., 1990; Joh et al., 1997; Родькина и др., 2003в). Высокопродуктивные бореальные воды богаты видами

микроводорослей, являющихся продуцентами ПНЖК n-Зи п-6 серий, которые могут служить пищей для губок.

Альдегиды

Многие группы водных организмов содержат долю липидов, в состав которых входят, кроме ЖК в форме ацильных остатков, длинноцепочечные алифатические альдегиды в форме енольных остатков (плазмалогенные альдегиды). Разнообразие этих альдегидов невелико, и главными компонентами, как правило, являются насыщенные или моноеновые С14 -С18 - алифатические альдегиды (Gunstone, 1994). В составе липидов водных животных и растений также присутствует небольшое количество свободных (химически несвязанных) ЖК и алифатических альдегидов (Ackman, 1989). Большинство алифатических альдегидов, обнаруженных в морских организмах, - короткоцепочечные полиненасыщенные соединения, содержащие 6-10 атомов углерода (Miralto, 1999; d'Ippolito, 2002а, 2002b); многие из этих веществ обладают выраженной цитотоксичной активностью (Romano et al., 2003; Hansen et al., 2004). Вместе с тем отмечены случаи обнаружения длинноцепочечных и сверхдлиниоцепочечных (24 и более атомов в углеродной цепи) насыщенных и ненасыщенных свободных алифатических альдегидов в морских грибах (Gallo et al., 2004), водорослях (Kajiwara et al., 1990, 1993), травах (Kawasaki et al., 1998) и губках (Carballeira, Maldonado, 1986; Watanabe et al., 2000). Следует отметить, что уникальной особенностью липидов губок является присутствие в них в больших количествах сверхдлиниоцепочечных (демоспонгиевых) ЖК, что может быть сопряжено с присутствием в тканях губок необычных альдегидов сходного строения (Dembitsky, 2003).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Базарсадуева, Сэлмэг Владимировна, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Акулин, В.Н. Гидробиологический журнал // В.Н. Акулин, Е.П. Каредин, Т.А. Первунинская / 1975. - Т. XI. - №2. - С. 45.

2. Базикалова, А.Я. Пмфиподы озера Байкал / А.Я. Базикалова // М.-Л. -АН СССР.-440 с.

3. Бакаева, E.H. Гидробионты в оценке качества вод суши / E.H. Бакаева, A.M. Никаноров. - М.: Наука. - 2006. - 239 с.

4. Белькова, Н.Л. Характеристика биоразнообразия микробного сообщества водной толщи озера Байкал / Н.Л. Белькова, В.В. Парфенова, Л.Я. Косторнова, Л.Я. Денисова, Е.Ф. Зайчиков // Микробиология. - 2003. -Т. 72., № 2. - с. 239-249.

5. Богданов, В.Д. Экологическое изучение системы реки Маньи / В.Д. Богданов, Л.А. Добринская, A.B. Лугаськов. - Свердловск. - 1982. - 66 с.

6. Богдановский, Г.А. Химическая экология / Г.А. Богдановский. - М.: МГУ.-1994.-237 с.

7. Большаков, В.Н. Экологический подход к проблемам развития крупного промышленного региона (на примере Урала) / В.Н. Большаков // Продовольственная безопасность XXI век: Эколого-экономические аспекты: Сб. научн. тр. - УрГСХА. - 2000. - Т. 1. - С. 29-45.

8. Бутов, Ю.С. Клиническое значение метода хромато-масс-спектрометрии при дерматитах / Ю.С. Бутов, Г.А. Осипов, И.В. Полеско, К.В. Лядов, В.Ф. Учайкин, В.В. Малиновская, Н.Ф. Федосова, A.A. Новокшонов, Н.Б. Бойко // М.: РГМУ. - 2011. - 60 с.

9. Вейант, Р. Определитель нетривиальных патогенных грамотрицательных бактерий / Р. Вейант, У. Мосс, Д. Холлис, Дж. Джордан, Э. Кук, М. Дейншвар. - М.: Мир. - 1999. - с. 612-783.

10. Веселов, Е.А. Патологические, функциональные и морфологические изменения у пресноводных беспозвоночных и рыб под влиянием

интоксикации / E.A. Веселов // Норма и патология в водной токсикологии. -Байкальск. - 1977. - С. 111-114.

11. Галазий, Г.И. Атлас Байкала / Редактор Г.И. Галазий., Сибирское Отделение АН СССР, Межведомственный совет программы Сибирь, Федеральная служба геодезии и картографии, Москва. - 1993, 160 с.

12. Галазий, Г.И. Байкал в вопросах и ответах / Г.И. Галазий. - М.: Мысль. -1988.-221 с.

13. Гальченко, В.Ф. Метанотрофные бактерии / В.Ф. Гальченко. - М.: Геос. -2001.-500 с.

14. Гареев, A.M. Реки и озера Башкортостана / A.M. Гареев. - Уфа: Китап,. -2001.-С. 137.

15. Гебрук, A.B. Роль бактериальной органики в питании глубоководных донных животных в бухте Фролиха (оз. Байкал) в условиях повышенного теплового потока / A.B.Гебрук, А.И. Кузнецов, Б.Б. Намсараев, Ю.М. Миллер // Известия РАН, Серия биологическая. - 1993. - № 6. - с. 903 - 908.

16. Глызина, О.Ю. Жирные кислоты и хлорофиллы симбиотического сообщества байкальских губок и их изменения под влиянием среды обитания: Автореф. дисс. канд. биол. наук / О.Ю. Глызина. - Иркутск. - 2002.

17. Голубев, В. А. Вертикальные температурные градиенты и статистическая устойчивость придонных вод оз. Байкал / В.А. Голубев // Доклады АН СССР. - 1978. - Т. 239. -№ 6. - С. 1309-1312.

18. Голубев, В.А. Кондуктивный и конвективный вынос тепла в Байкальской рифтовой зоне / В.А. Голубев // Рос. акад. наук. Сиб. отд-ние, Ин-т земной коры. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео». - 2007. -222 с.

19. Гомбоева, C.B. Экологические особенности распределения тяжелых металлов в рыбах Байкальского региона: Автореф. дис... канд. биол. наук / C.B. Гомбоева // Улан-Удэ. - 2003. - 24 с.

20. ГОСТ 26927-86 «Сырье и продукты пищевые. Методы определения ртути».

21. ГОСТ 26929-94 «Сырье и продукты пищевые. Подготовка проб. Минерализация для определения содержания токсичных элементов».

22. Гранина, JI. Геохимия иловых растворов в районе гидротермального вента, залив Фролиха, Северный Байкал / JI. Гранина, Ж. Клерке, Э. Каллендер, JI. Голобокова, В. Пирог // Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата. - Иркутск. - 1994. -С. 10.

23. Грачев, М.А. О современном состоянии экологической системы озера Байкал / М.А. Грачев // Новосибирск: Изд-во СО РАН. - 2002. - 156 с.

24. Гурова, JT.A. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала / J1.A. Гурова, В.Д. Пастухов. - Новосибирск: Наука. — 1974. -186 с.

25. Давыдова, C.JL Тяжелые металлы как сверхтоксиканты 21 века / C.JL Давыдова, В.И. Тагасов. - М.: РУДН. - 2002. - 140 с.

26. Денисова, Л.Я. Биоразнообразие водных бактерий на различных глубинах Южной котловины озера Байкал, выявленное по последовательностям 16S рРНК / Л.Я. Денисова, Н.Л. Белькова, И.И. Тулохонов, Е.И. Зайчиков // Микробиология. - 1999. - Т. 68. - № 4. - С. 475 -483.

27. Жукова, Н.В. Жирные кислоты морских организмов: таксономические и трофические маркеры [Текст]: автореф. дне. ... д-ра биол. наук / Н.В. Жукова. - Ин-т биологии моря ДВО РАН: ил. - Библиогр.: 54 назв. - УДК 577.115:574.58. - Владивосток. - 2009. - 49 с.

28. Земская, Т.И. Микроорганизмы донных осадков озера Байкал и экологические условия среды / Т.И. Земская, Б.Б. Намсараев, В.В. Парфенова, Т.А.Ханаева, Л.П. Голобокова, Л.З. Гранина // Экология. - 1997. -№1.- С. 40-44.

29. Зиновьев, АЛО. Визуализация многомерных данных / АЛО. Зиновьев. -Красноярск: Изд-во КГТУ. - 2000. - 179 с.

30. Имбс, А.Б. Выделение и характеристика сверхдлинноцепочечных ненасыщенных альдегидов из пресноводной губки Lubomirskia baicalensis / А.Б. Имбс, A.JI. Верещагин // Биоорганическая химия. - 2005. - том 31., №

31.-с. 1-6.

31. Калмычков, Г.В. Генетические типы метана озера Байкал / Г.В. Калмычков, A.B. Егоров, М.И. Кузьмин, О.М. Хлыстов // ДАН. - 2006. - Т. 411.-№5.-С. 672-675.

32. Камалтынов, P.M. Влияние колебаний климата на эволюцию биоты Байкала / P.M. Камалтынов // Тезисы докладов VIII Гидробиологического общества РАН, Калининград. - 2001. - Т.1. - С. 239-240.

33. Колтун, В.М. Кремнероговые губки северных и дальневосточных морей СССР / В.М. Колтун. - М.; Л.: АН СССР. - 1959. - 235 с.

34. Кондратьева, Л.М. Вторичное загрязнение водных экосистем / Л.М. Кондратьева // Водные ресурсы. - 2000. - Т. 27. - № 2. - С. 221-231, Т. 26. -№3. С. 149-159.

35. Константинов, A.C. Общая гидробиология / A.C. Константинов. - М.: Высш. Шк.- 1986.-470 с.

36. Крепе, Е.М. Липиды клеточных мембран / Е.М. Крепе. - Л.: Наука. -1981.-339 с.

37. Кузнецов, А.П. Новое в природе Байкала: сообщество, основанное на бактериальном хемосинтезе / А.П. Кузнецов, В.П. Стрижов, B.C. Кузин, В.А. Фиалков, B.C. Ястребов // Известия АН СССР. Серия биологическая - 1991. -№5. - с. 766-772.

38. Кузьмин, М.И. Первая находка газогидратов в осадочной толще озера Байкал / М.И. Кузьмин, Г.В.Калмычков, В.Ф. Гелетий и др. // ДАН. - 1998. -Т. 362.-№5.-С. 541-543.

39. Логачев, H.A. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. Развитие рельефа / H.A. Логачев. -М.: Наука. - 1974. - с. 57-162.

40. Логачев, H.A. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. Впадины Байкальской системы / H.A. Логачев, В.И. Галкин, Г.С. Голдырев. - М.: Наука.- 1974.-С. 21-55.

41. Лукьяненко, В.И. Общая ихтиотоксикология / В.И. Лукьяненко. - М.: Легкая и пищевая промышленность. - 1983. - 320 с.

42. Луппова, E.H. Фауна беспозвоночных Карского, Баренцева и Белого морей (информатика, экология, биогеография) / E.H. Луппова // Апатиты; КНЦ РАН. - 2003. - 240 с.

43. Матвеев, А.Н. Фауна, атлас-определитель и ресурсы рыб озера Байкал. / А.Н. Матвеев, Н.М. Пронин, В.П. Самусенок, А.И. Бобков, A.B. Соколов // Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. - 2008. - 125 с.

44. Морозов, Н.П. Микроэлементы в промысловой ихтиофауне Мирового океана / Н.П. Морозов, С.А. Петухов. - М.: Агропромиздат. - 1986. - 160 с.

45. Мур, Дж. Тяжелые металлы в природных водах: контроль и оценка влияния / Дж. Мур, С. Рамамурти. - М.: Мир. - 1987. - 288 с.

46. Намсараев, Б.Б. Бактериальные сообщества донных осадков в районе гидротермального источника бухты Фролиха (Северный Байкал) / Б.Б. Намсараев, Т.И. Земская, О.П. Дагурова, Л.З. Гранина, Л.П. Голобокова, Т.Я. Ситникова // Геология и геофизика. - 2002. - Т.43. - № 7. - С. 644-647.

47. Нетрусов, А.И. Экология микроорганизмов / А.И. Нетрусов, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.М. Горленко, М.В. Иванов, Г.И. Каравайко, П.А. Кожевин, H.H. Колотилова, И.Б. Котова, В.Н. Максимов, А.Н. Ножевникова, A.M. Семенов, Т.П. Турова, Т.Г. Юдина. - М.: Издательский центр «Академия». -2004. - 272 с.

48. Никаноров, A.M. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах / A.M. Никаноров, A.B. Жулидов. - Л.: Гидрометеоиздат. - 1991. -312 с.

49. Ничипоровнч, A.A. Пути управления фотосинтетической деятельности растений с целыо повышения их продуктивности / A.A. Ничипорович // Физиология сельскохозяйственных растений. - 1967. - Т.1. - С.309-352.

50. Овчинников, Ю. А. Биоорганическая химия / Ю.А. Овчинников. - М.: Просвещение. - 1987. - 815 с.

51. Осипов, Г.А. Способ определения родового (видового) состава ассоциации микроорганизмов / Г.А. Осипов // Патент РФ № 2086642. C12N 1/00, 1/20, C12Q 1 /4, 24.12.1993.

52. Осипов, Г.А. Хромато-масс-спектрометрический анализ микроорганизмов и их сообществ в клинических пробах при инфекциях и дисбиозах / Г.А. Осипов // Химический анализ в медицинской диагностике. -М.: Наука. - 2010. - С.293-368.

53. Осипов, Г.А. Изучение видового состава микробного сообщества заводняемого нефтяного пласта методом хромато-масс-спектрометрии / Г.А. Осипов, Т.Н. Назина, А.И. Иванова // Микробиология. - 1994,- Т.63. - Вып. 5. - С.876-882.

54. Парфенова, В.В. Микробное сообщество пресноводных губок озера Байкал / В.В.Парфенова, И.А. Теркина, Т.Я. Косторнова, И.Г. Никулина, В.И. Черных, Э.А. Максимова// Известия РАН. - 2008. - № 4. - С. 435-441.

55. Патин, С.А. Микроэлементы в морских организмах и экосистемах / С.А. Патин, Н.П. Морозов. - М.: Лег. и пищ. пром-сть. - 1981. - 153 с.

56. Перевозников, М.А. Распространение тяжелых металлов среди различных звеньев экосистемы бассейна Ладожского озера / М.А. Перевозников, Е.А. Богданова, A.M. Понаморенко // Сб. научн. тр. - Л.: ГосНИОРХ. - 1990. - Вып. 313. - С. 25-27.

57. Петухов, С.А. К вопросу о «видовых» различиях микроэлементного состава рыб / С.А. Петухов, Н.П. Морозов // Вопросы ихтиологии. - 1983а. -Т.23. - №5. — с. 870-873.

58. Петухов, С.А. Распределение микроэлементов группы тяжелых и переходных металлов в органах и тканях рыб / С.А. Петухов, Н.П. Морозов, М.С. Добрусин // Экологические аспекты химического и радиоактивного загрязнения водной среды. - М. - 19836. - с. 41-47.

59. Померанцев, А.Л. Анализ многомерных данных [Электронный ресурс].

- Режим доступа: http://vv\vw.chemometrics.ru/materials/textbooks/pca.htm

60. Попов, Д.В. Жирные кислоты липидов рогатковидных рыб озера Байкал и создание на их основе наноносителей лекарственных субстанций: Автореф. дис... канд. хим.. наук / Д.В. Попов. - Москва. -2012.-24 с.

61. Попов, П.А. Накопление и распределение тяжелых и переходных металлов в рыбах Новосибирского водохранилища / П.А. Попов, Н.В. Андросова, Г.Н. Аношин // Вопросы ихтиологии. - 2002. - Т. 42. - № 2. - С. 264-270.

62. Рабинович, A.JI. Полиненасыщенные углеводородные цепи липидов: структура, свойства, функции / A.J1. Рабинович, П.О. Рипатти // Успехи современной биологии. - 1994. -Т.114. -№ 5. - С.581-594.

63. Родькина, С.А. Жирные кислоты и другие липиды морских губок / С.А. Родькина // Биология моря. - 2005. - том 31.- №6. - с. 387-397.

64. Родькина, С.А. Сравнительная характеристика микробного сообщества двух видов губок из Японского моря с помощью маркеров - жирных кислот / Родькина С.А. // Биология моря. - 2003а. - Т. 29. - №4. - С. 287-290.

65. Родькина, С.А. Зависимость состава жирных кислот морской губки Halichondria panicea от сезона, места сбора и морфологических особенностей // Известия ТИНРО. - 20036. - Т. 135. - С. 327-333.

66. Родькина, С.А. Жирные кислоты губки Halichondria panacea из Японского моря / С.А. Родькина, H.A. Латышев, А.Б. Имбс // Биоорганическая химия. - 2003в. - Т. 29. -№ 4. - С. 419-424.

67. Руднева, H.A. Тяжелые металлы и микроэлементы в гидробионтах Байкальского региона / H.A. Руднева. - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН. - 2001. -136 с.

68. Санитарные правила и нормы (СанПиН) 2.3.2.560-96. М.: Пищевая промышленность, 1997.

69. Санталова, Е.А. Структурное изучение стеринов и некоторых сопутствующих токсинов морских губок: Дис. ... канд. хим. наук: 02.00.10 /

Е.А. Санталова. - Ин-т биологии моря ДВО РАН. - Владивосток. - 2005. -162 с.

70. Сидоров, B.C. Экологическая биохимия рыб / B.C. Сидоров // Липиды. -Л.: Наука.- 1983.-240с.

71. Смирнов, Л.П. Роль липидов и белков в становлении биохимических адаптации: у эктотермных организмов: Автореф. дис... доктора биол. наук / Л.П. Смирнов. - Петрозаводск. - 2005. - 26 с.

72. Сорокин, Ю. И. 1990. Экосистемы коралловых рифов / Ю.И. Сорокин. -М.: Наука.-503 с.

73. Стоник, В.А. Морские полярные стероиды / В.А. Стоник // Успехи химии. - 2001. - Т. 70. - № 8. - С. 774-817.

74. Сторожу к, А.Я. Сезонная динамика содержания некоторых микроэлементов у сайды / А.Я. Сторожук, Е.М. Никоненко // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. - 1978. -№ 12. - С. 84-88.

75. Тахтеев, В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция) / В.В. Тахтеев // Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та. - 2000.-355 с.

76. Тахтеев, В.В. Некоторые данные по биологии и экологии байкальских паразитических бокоплавов рода Pachyschesis (Amphipoda, Gammaridae) / В.В. Тахтеев, И.В. Механикова // Зоологический журнал. -1993.-Т. 72.-вып. 4.-С. 18-28.

77. Тимофеев, М.А. Экспериментальная оценка роли абиотичексих факторов в ограничении распространения эндемиков за пределы озера Байкал на примере амфипод / М.А. Тимофеев // Сибирский экологический журнал. - 2004. - №1. - С. 41-50.

78. Титов, В.Н. Жирные кислоты. Физическая химия, биология и медицина / В.Н. Титов, Д.М. Лисицын // М. - Тверь: ОО «Издательство «Триада». -2006. - 672 с.

79. Ткач, Н.П. Сравнительное изучение липидного состава амфипод, обитающих в условиях различной солености / Н.П. Ткач, Р.У. Высоцкая // Фундаментальные исследования. - № 10. - 2007. - С. 89-90.

80. Тулохонов, А.К. Новые факты и представления о геологической эволюции озера Байкал (по данным исследований глубоководных обитаемых аппаратов «МИР») / А.К. Тулохонов // ДАН. - 2011. - Т. 437. - № 6. - с. 793 -797.

81. Турова, Е.С. Изучение структуры микробного сообщества, активного в биотрансформации минералов железа в каолине / Е.С. Турова, Г.А. Осипов // Микробиология. - 1996. - Т. 65. - № 5. - с. 682-689.

82. Цветкова, H.J1. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и спредельных вод / H.JI. Цветкова // Л.: Наука. - 1975.-256 с.

83. Черницына, С.М. Разнообразие микроорганизмов в различных по экологическим условиям осадках оз. Байкал. Дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / С.М. Черницына. - Владивосток. - 2007. - 146 с.

84. Флоренсов, Н.А. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья / Н.А. Флоренсов. - М., Л.: Изд-во АР СССР, 1960. - 257 с.

85. Флоренсов, Н.А. Предбайкалье и Забайкалье. Рельеф и геологическое строение / Н.А. Флоренсов, В.Н. Олюнин. - М.: Наука, 1965. - с. 23-90.

86. Эсбенсон, К. Анализ многомерных данных / К. Эсбенсон, перевод с англ. Родионовой О. - М.: ИПХФ РАН, 2005. - 170 с.

87. Янин, Е.П. Техногенные илы в реках Московской области (геохимические особенности и экологическая оценка) / Е.П. Янин. - М.: ИМГРЭ, 2004.-94 с.

88. Ackman, R.G. Characteristics of the fatty acid composition and biochemistry of some fresh-water fish oils and lipids in comparison with marine oils and lipids / R.G. Ackman // Comparative Biochemistry and Physiology. -1967.-№22.-P. 907-922.

89. Ackman, R.G. Fish lipids. In: Connell JJ, editor. Advances in Fish Science and Technology. Farnham: Fishing News Books. - 1980. - P. 86-103.

90. Ackman, R.G. Marine Biogenic Lipids, Fats, and Oils / R.G. Ackman. -Boca Raton: CRS Press Inc. - 1989. - V. 1. - P. 199-242.

91. Ackman, R.G. Marine lipids / R.G. Ackman // International Conference on Fats, Auckland, New Zealand. - 1983.

92. Auel, II. Lipid biomarkers indicate different ecological niches and trophic relationships of the Arctic hyperiid amphipods Themisto abyssorum and T. libellula / II. Auel, M. Harjes, R. da Docha, D. Stubing, W. Hagen // Polar biology. -2002.-25.-P. 374-383.

93. Ayanoglu, E. Phospholipid studies of marine organisms: III. New phospholipid FA from Petrosia ficiformis / E. Ayanoglu, R.D. Walkup, D. Sica, C. Djerassi//Lipids. - 1982.-V. 17. - P. 617-625.

94. Ayanoglu, E. Covalently bound fatty acids in membrane proteins of some sponges / E. Ayanoglu, M. Rizzolio, S. Beaulieu // Comp. Biochem. Physiol. Ser. B. - 1990. - Vol. 96. - no. 3. - P. 597 - 603.

95. Bache, C.A. Residues of total mercury and methylmercuric salts in lake trout as a function of age / C.A. Bache, W.II. Gutenmann, D.J. Lisk // Science. - 1971. -Vol. 172(986).-P. 951-952.

96. Balogh, K. Heavy metals in freshwater organisms in the catchment area of Lake Balaton / K. Balogh, J. Salanki, I. Varanka // Conservation and Management of Lakes. Budapest: Akademiai Kiado. - 1989. - P. 281-289.

97. Barnathan, G. Sponge fatty acids. 3. Occurrence of series of n-7 monoenoic and iso-5,9 dienoic long-chain fatty acids in phospholipids of the marine sponges Cinachyrella aff. schulzei Keller / G. Barnathan, P. Doumenq, J.-M. Njinkoue, J. Miralles, C. Debitus, C. Levi, J.-M. Kornprobst // Lipids. -1994. - Vol. 29 - no. 4. -P. 297-303.

98. Barnathan, G. Phospholipid fatty acids and sterols of two Cinachyrella sponges from the Saudi Arabiam Red Sea: comparison with Cinachyrella species from other origins / G. Barnathan, E. Genin, N.E. Velosaotsy, J.M. Kornprobst, S. Al-Lihaibi, A. Al-Sofyani, R. Nongonierma // Comparative Biochemistry and Physiology. Ser. B. - 2003. - Vol. 135, no. 2. - P. 297 - 308.

99. Barnathan, G. Sponge fatty acids.4. Cooccrence of two isoprenoid fatty acids (4,8,12-trimethyltridecanoic and 5,9,13-trimethyltetradecanoic) in phospholipids of marine sponges from the genus Cinachyrella / G. Barnathan, J. Miralles, L.M. Kornprobst // Natural Product Letters. - 1993. - Vol. 27. - P. 113 -118.

100. Barnathan, G. New unsaturated long-chain fatty acids in the phospholipids from the Axinellida sponges Trikentnon loeve and Pseudaxinella cf. lunaecharta / G. Barnathan, L.M. Kornprobst, P. Doumenq, J. Miralles // Lipids. - 1996. - Vol. 31, no. 2.-P. 193-200.

101. Bergquist, P.R. Sterol composition and the classification of the Demospongiae / P.R. Bergquist, W. Hofheinz, G. Oesterhelt // Biochemical Systematics and Ecology. - 1980. - Vol. 8. - P. 423-435.

102. Bobbie, R.J. Characterization of bentic microbial community structure by high resolution gas chromatography of fatty acid methyl esters / R.J. Bobbie, D.C. White // Applied and Environmental Microbiology. - 1980. - Vol.39. - PP. 12121222.

103. Bradley, R.W. Heavy metals in fish from a series of metal contaminated lakes near sudbury ontario / R.W. Bradley, J.R. Morris // Water, Air and Soil Pollution. - 1986. - № 27. - p. 341-354.

104. Budge, S.M. Demonstration of the deposition and modification of dietary fatty acids in pinniped blubber using radiolabeled precursors / S.M. Budge, M.H. Cooper, S.J. Iverson // Physiological and Biochemical Zoology. - 2004. - 77. - P. 682.

105. Cahu, C. Influence of phospholipid and highly unsaturated fatty scids on spawning rate and egg and tissue composition in Penaeus vannamei fed semipurified diets / C. Cahu, J.C. Guillaume, G. Stephan, L. Chim // Aquaculture. - 1994.-126.-P. 159-170.

106. Carballeira, N.M. Isolation of (Z)-17-tetracosenal from the marine sponge halichondria panicea / N.M. Carballeira // Chemistry and Physics of Lipids. -1986. - V. 39. - no. 4. - P. 365-368.

107. Carballeira, N.M. Total synthesis and biological evaluation of (5Z, 9Z)-5,9-hexadecadienoic acid, an inhibitor of human topoisomerase I / N.M. Carballeira, J.E. Betancourt, E.A. Orellano, F.A. Gonzales // Journal of Natural Products. -2002.-Vol. 65.-no. 11.-P. 1715-1718.

108. Carballeira, N.M. Identification of 5,9-hexadecadienoic acid in marine sponge Chondrilla nitcula / N.M.Carballeira, L. Maldonado // Lipids. - 1986. -Vol. 21, no. 7.-P. 470-471.

109. Carballeira, N.M. New phospholipid fatty acids of the marine sponge Xestospongia muta / N.M.Carballeira, L. Maldonado // Lipids. - 1988. - Vol. 23, no. 7.-P. 682-684.

110. Carballeira, N.M. The phospholipid fatty acids from the Carribean sponge Ectyoplasia ferox / N.M.Carballeira, L. Maldonado // Lipids. - 1989. - Vol. 24, no. 5.-P. 371-374.

111. Carballeira, N.M. Isoprenoid fatty acids from marine sponges. Are sponges selective? / N.M.Carballeira, L. Maldonado, B. Porras // Lipids. - 1987. - Vol. 22, no. 10.-P. 767-769.

112. Carballeira, N.M. New methoxylated fatty acids from the Carribean sponge Callyspongia fallax / N.M. Carballeira, M. Pagan // Journal of Natural Products. -2001. - Vol. 64, no. 5. - P. 620-623.

113. Carballeira, N.M. Novel very long-chain fatty acids from the sponge Petrosia pellasarca / N.M. Carballeira, E.D. Reyes // Journal of Natural Products. - 1990. - Vol. 53, no. 4. - P. 836-840.

114. Chapelle, S. Aspects of phospholipid metabolism in crustacean as related to changes in environmental temperatures and salinities / S. Chapelle // Comparative biochemistry and physiology. - 1986. - Vol. 84B. - P. 423-439.

115. Chapelle, S. Ether glycerophospholipids of gills of two Pacific crabs, Cancer antennarium and Portunus xantusi / S. Chapelle, J.L. Hakanson, J.C. Nevenzel, A.A. Benson // Lipids. - 1987. - 22. - P. 76-79.

116. Clarke, A. Lipid biochemistry and reproductive biology in two species of Gammaridae (Crustacea: Amphipoda) / A. Clarke, A. Skadsheim, L.J. Holmes // Marine biology. - 1985. - 88. - P. 247-263.

117. Crane, K. Hydrothermal vents in Lake Baikal / K. Crane, B. Hecher, V. Golubex // Nature. - 1991. - v. 350. - p. 281.

118. Czeczuga, B. Carotenoids in thirteen species of Gammaridae from lake Baikal / B/ Czeczuga // Comparative biochemistry and physiology. - 1975. — Vol. SOB.-P. 259-268.

119. Cushing, D.H. A balanced science of renewable resourceswith particular reference to fisheries / D.H. Cushing // Marine Policy. - 1979. - Vol. 3. - Issue 3. - P. 245-246.

120. Dalsgaard, J. Fatty acid trophic markers in the pelagic marine environment / J. Dalsgaard, M. John, G. Kattner, D. Muller-Navarra, W. Hagen // Advances in Marine Biology. - 2003. - Vol. 46. - P. 225-340.

121. Dasgupta, A. Mass spectral behavior and HPLC of some unusual molecular phospholipid species / A. Dasputa, E. Ayanoglu, A. Wegmann-Sxente, B.T. Kenneth, D. Carl // Chemistry and Physics of Lipids. Lipids. - 1986. - Vol. 41. -P. 335-347.

122. De Rosa, M. Metabolism in Porifera. I. Some studies on the biosynthesis of fatty acids, sterols and bromocompounds by the sponge Verongici aerophoba II / M. De Rosa, M. Minale, G. Sodano // Comparative Physiology and Biochemistry. Ser. B. - 1973. - Vol. 45. - P. 883-893.

123. De Rosa, S. Composition of the lipophilic extract from the sponge Suberites dontuncula / S. De Rosa, C. Iodice, J. Nechev, K. Stefanov, S. Popov // Journal of the Serbian Chemical Society. - 2003. - Vol. 68, no. 4-5. - P. 249-256.

124. Dembitsky, V.M. Comparative study of the endemic freshwater fauna of lake Baikal. V. Phospholipid and fatty acid composition of the amphipod crustacean of the genus Eulimnogammarus / V.M. Dembitskii, A.G. Kashin, T. Rezanka // Comparative biochemistry and physiology. - 1993. - Vol. 107B. - P. 317-323.

125. Dembitsky, V.M. Comparative study of the endemic freshwater fauna of lake Baikal. V. Phospholipid and fatty acid composition of the deep-water amphipod crustacean Acanthogammcinis (Brachyuropiis) grewingkii / V.M. Dembitskii, A.G. Kashin, T. Rezanka // Comparative biochemistry and physiology.

- 1994. - Vol. 108B. - №4. - P. 443-448.

126. Dembitsky, V.M. Lipid compounds of freshwater sponges: family Spongillidae class Demospongiae / V.M. Dembitsky, T. Rezanka, M. Srebnik // Chemistry and Physics of Lipids. - 2003. - V. 123. - P. 117-155.

127. d'Ippolito, G. Detection of shortchain aldehydes in marine organisms: the diatom Thalassiosira rotida / G. d'Ippolito, O. Iadicicco, G. Romano, A. Fontana // Tetrahedron Letters. - 2002a. - V. 43. - P. 6137-6140.

128. d'Ippolito, G. New birth-control aldehydes from the marine diatom Skeletonema costatwn: characterization and biogenesis / G. d'Ippolito, G. Romano, O. Iadicicco, A. Miralto, A. Ianora, G. Cimino, A. Fontana // Tetrahedron Letters.

- 2002b. - V. 43. - P. 6133-6136.

129. Dubale, M.S. Biochemical alteration induced by cadmium in the liver on Channa punxtatus / M.S. Dubale, Punita shah // Environmental research. - 1981. -26(1).-P. 110-118.

130. Dybowsky, B. N. Beiträge zur näheren Kenntnis der in dem Baikal-See vorkommendenniederen Krebse aus der Gruppe der Gammariden: 1-190. (Herausgegeben von der Russ. Entomol. Gesellsch. zu St. Petersburg; Buchdr. von W. Besobrasoff und Comp., St. Petersburg) / B.N. Dybowsky. - 1894.

131. Elenkov, I.Y. The fatty acid composition of Dysidea fragilis from the Black Sea and Adriatic Sea / I.Y. Elenkov, K.L. Stefanov, Z. Kljajic, N. Dogovic, M.J. Gasic, S.S. Popov // Journal of the Serbian Chemical Society. - 1998. - Vol. 63. -no. 8.-P. 635-638.

132. Fagerstrom, T. Some aspects of the quantitative ecology of mercury / T. Fagerstrom, A. Jernelov // Water Research. - 1972. - Vol. 6. - P. 1193-1202.

133. Fahl, K. Lipid content and fatty acid composition of algal communities in sea-ice and water from Weddell Sea (Antarctica) / K. Fahl, G. Kattner // Polar

Biology. - 1993. - 13. - P. 405-409.

134. Falk-Petersen, S. Lipids, trophic relationships and biodiversity in Arctic and Antarctic krill / S. Falk-Petersen, W. Hägen, G. Kattner, A. Clarke, J. Sargent // Canadian journal of fisheries and aquatic sciences. -2000. - 57. - P. 178-189.

135. Farkas, T. A possible explanation for the difference in the fatty acid composition of fresh-water and marine Fishes / T. Farkas // Annales Instituti Biologici (Tihary). - 1971. - 38. - P. 143-152.

136. Farkas, T. Adaptation of fatty acid compositions to temperature - a study on planktonic crustaceans / T. Farkas // Comparative Physiology and Biochemistry. 1979.-64 B.-P. 71-76.

137. Farkas, T. Biosynthesis of fatty acids by the carp, Cyprinus carpio L., in relation to environmental temperature / T. Farkas, I. Csengeri // Lipids. - 1976. -11.-P.-401-407.

138. Farkas, T. Metabolism of fatty acids in fish. III. Combined effect of environmental temperature and diet on formation and deposition of fatty acids in the carp, Cyprinus carpio (Linnoeus 1758) / T. Farkas, I. Csengeri, F. Majoras, J. Olah //Aquaculture. - 1980. - 20. -P. 29.

139. Fatope, M.O. C-18 acetylenic fatty acids of Ximenia Americana with potential pesticidal activity / M.O. Fatope, O.A. Adoum, Y. Takeda // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2000. - Vol. 48, no. 5. - P. 1872-1874.

140. Fricke, H. Fatty acid and sterol composition of the Antarctic amphipod Themisto gaudichaudii Guern / H. Frickle, J. Oehlenschlager // Comparative biochemistry and physiology. - 1988. - Vol. 89B. - P. 39-42.

141. Gallo, M.L. Antibiotic long-chain and a,ß-unsaturated aldehydes from the culture of the marine fungus Cladosporium sp. / M.L. Gallo, A.M. Seldes, G.M. Cabrera // Biochemical Systematics and Ecology. - 2004. - V. 32. - P. 545-551.

142. Gillan, F.T. A method for the estimation of bacterial biomass and community structure in mangrove associated sediments / F.T. Gillan, R.W. Hogg // Journal of Microbiological Methods. - 1984. - 2. - P. 275-293.

143. Gillan, F.T. Fatty acids as biological markers for bacterial symbionts in

sponges / F.T. Gillan, I.L. Stoilov, J.E. Thompson, R.E. Hogg, C.R. Wilkinson, C. Djerassi // Lipids. - 1988. - Vol. 23. - P. 1139-1145.

144. Graber, R. Fatty acids and cell signal transduction / R. Graber, C. Sumida, E.A. Nanez // J. Lipid Med. Cell Sign. - 1994. - 9. - P. 91-116.

145. Graeve, M. Combined lipid, fatty acid and digestive tract content analyses: a penetrating approach to estimate feeding modes of Antarctic amphipods / M. Graeve, P. Dauvy, Y. Scailteur // Polar biology. - 2001. - 24. - P. 853-862.

146. Graeve, M. Herbivorous or omnivorous? On the significance of lipid compositions as trophic markers in Antarctic copepods / M. Graeve, W. Hagen, G. Kattner// Deep Sea Research. - 1994.-41. P. 915-924.

147. Grahl-Nielsen, O. Variation in the fatty acid profiles of marine animals caused by environmental and developmental changes / O. Grahl-Nielsen, T. Barnung// Marine Environmental Research. - 1985. - 17. - P. 218.

148. Grahl-Nielsen, O. Fatty acid composition of blubber of the Baikal seal Phoca sibirica and its marine relative, the ringed seal P. hispida / O. Grahl-Nielsenl, A.-K. Halvorsen, N. Bodoev et.al. // J. Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2005. -Vol. 305. pp. -261-274.

149. Grahl-Nielsen, O. Fatty acid profiles in different fish species in Lake Baikal / O. Grahl-Nielsen, E. Averina, N. Pronin, L. Radnaeva, R. Kakela // Aquatic biology.-Vol. 13.-2011.-P. 1-10.

150. Guerra-Garcia, J.M. Fatty acid composition of the Carpellidea (Crustacea, Amphipoda) from the Strait of Gibraltar / J.M. Guerra-Garcia, I. Martinez-Pita, M.L. Pita // Scientia Marina. - 2004. - 68 (4). - P. 501 -510.

151. Gunstone, F.D. The Lipid Handbook / F.D. Gunstone, J.L. Harvvood, F.B. Padley // London; New-York: Chapman and Hall. - 1994. - P. 47-223.

152. Gunstone, F.D. The component acids of lipids from marine and freshwater species with special reference to furan-containing acids / F.D. Gunstone, R.C. Wijesundera, C.M. Scrimgeour // Journal of the Science of Food and Agriculture. -1978.-29.-P. 539-550.

153. Hansen, E. Isolation and characterisation of a cytotoxic polyunsaturated aldehydes from the marine phytoplankter Phaeocystis pouchetii (Hariot) Lagerheim / E. Hansen, A. Ernsten, H.C. Eilersten // Toxicology. - 2004. - V. 199. -P. 207-217.

154. Harrison, R. Biological membranes: their structure and function/ R. Harrison, G.G. Lunt // Glasgow: Blackie. 2nd edn. - 1980. - 288 p

155. Henderson, R.J. The lipid composition and biochemistry of freshwater fish / R.J. Henderson, D.R. Tocher // Progress in Lipid Research. - 1987. - Vol. 26. - pp. 281-347.

156. Hooper, J.N.A. Systema Porifera: A guide to the classification of sponges / J. N. A. Hooper, R.W.M. Van Soest, // New York: Kluwer Academic; Plenum Publishers.-2002.-788 p.

157. Hopkings, C.C.E. Total lipid content, and lipid and fatty acid composition of the deep-water prawn Pancialus borealis from Balsfjord, northern Norway: growth and feeding relationships / C.C.E. Hopkings, J.R. Sargent, E.M. Nilsen // Marine ecology progress series. - 1993. - 96. - P. 217-228.

158. Ichiba, T. 2 cytotoxic 3,6-epidioxy fatty acids from an Indonesian sponge, Plakotris sp. / T. Ichiba, P.J. Scheuer, M. Kellyborges // Tetrahedron Letters. -1995. - Vol. 51, no. 45. - P. 12195-12202.

159. Ishiwatari, R. Lignin and fatty acid records in Lake Baikal sediments over the last 130 kyr: A comparison with pollen records / R. Ishiwatari, Sh. Yamamoto, S. Shinoyama // Organic Geochemistry. - 2006. - 37. - P. 1787-1802.

160. Joh, Y.G. Novel dri-, tri-, and tetraenoic fatty acids with bis-methylene-interrupted double-bound systems from the sponge Haliclona cinerea / Y.G. Joh, I.J. Elenkov, K.L. Stefanov, S.S. Popov, G. Dobson, W.W. Christie // Lipids. -1997.-Vol. 32, no. l.-P. 13-17.

161. Joseph, J.D. Lipid composition of marine and estuarine invertebrates: Porifera and Cnidaria / J.D. Joseph // Progress in Lipid Research. - 1979. - Vol. 18. - P. 1-30.

162. Kajiwara, T. Volatile compounds and long-chain aldehydes formation in

conchocelis-filaments of a red alga, Porphyra tenera / T. Kajiwara, T. Kashibe, K. Matsui, A. I-Iatanaka // Phytochemistry. - 1990. - V. 29. - P. 2193-2195.

163. Kajiwara, T. Distribution of an enzyme system producing seaweed flavor: conversion of fatty acids to long-chain aldehydes in seaweeds / T. Kajiwara, K. Matsui, A. Hatanaka, T. Tomoi, T. Fajimura, T. Kawai // Journal of Applied Phycology. - 1993. - V. 5. - no. 2. - P. 225-230.

164. Kaneda, T. Iso- and anteiso- fatty acids in bacteria: biosynthesis, function and taxonomic significance / T. Kaneda // Microbiological Reviews. - 1991. - Vol. 55.-P. 288-302.

165. Kawasaki, W. Volatiles From Zostera Marina / W. Kawasaki, K. Matsui, Y. Akakabe, N. Itai, T. Kajiwara, // Phytochemistry. - 1998. - V. 47. - 1. - P. 27-29.

166. Kawashima, II. Fatty acid composition in four of carpellid amphipod species (Crustacea) from Otsuchi and Mutsu Bays in Northern Japan / II. Kawashima, I. Takeuchi, M. Ohnishi // Journal of Japan Oil Chemists' Society. - 1999. - 48. - P. 595-599.

167. Kobayashi, J. Bioactive metabolites of symbiotic marine micro-organisms / J. Kobayashi, M. Ishibashi // Chemical Reviews. - 1993. - V. 93. - P. 1753-1769.

168. Koluaev, B.I. Carotenoid composition of some gammarids of lake Baikal / B.I. Koluaev, T.I. Krekeshyva // Journal of evolutionary biochemistry and physiology. - 1987. - P. 144-146.

169. Kozlova, T.A. Fatty acid composition of endemic Baikal fish and Crustacea / T.A. Kozlova, S.V. Khotimchenko // Comparative Physiology and Biochemistry. - 1993.-Vol. 105B. -№ l.-P. 97-103.

170. Kozlova, T.A. Lipids and fatty acids of two pelagic cottoid fishes (Comephorus spp.) endemic to lake Baikal / T.A. Kozlova, S.V. Khotimchenko // Comparative Physiology and Biochemistry. - 2000. - 126. - P.477-485.

171. Kozlova, T.A. Seasonal cycles in total chemical composition of two Lake Baikal benthic-pelagic sculpins (Cottocomephorus,Cottoidei) / T.A. Kozlova // J. of Fish Biol. - 1997. - Vol. 50.-pp. 734-743.

172. Latyshev, N.A. Effect of habitat on participation of symbionts in formation of the fatty acid pool of fresh-water sponges of Lake Baikal / N.A. Latyshev, N.V. Zhukova, S.M. Efremova, A.B. Imbs, O.I. Glysina // Comparative Physiology and Biochemistry. - 1992.-V. 102.-P. 961-965.

173. Levesque, H.M. Seasonal variation in carbohydrate and lipid metabolism of yellow perch (Perca flavescens) chronically exposed to metals in the field / H.M. Levesque, T.W. Moon, P.G.C. Campbell, A. Hontela // Aquatic toxicology. -2002. - 60. - P. 257-267.

174. Litchfield, C. Unusually high levels of C24-C30 fatty acids in sponges of the class Demospongdae / C. Litchfield, A.J. Greenberg, G. Noto, W. Morales // Lipids. - 1976. - Vol. 11, no. 7. - P. 567-570.

175. Meier, S. Validation of a one-step extraction/methylation method for determination of fatty acids and cholesterol in marine tissues / S. Meier, S.A. Mjos, I I. Joensen, O. Grahl-Nielsen // Journal of Chromatography. - 2006. - 1104 (1-2). -P. 291-298.

176. Middledditch, B.S. Metabolic profiles of penaeid shrimp: Dietary lipids and ovarian maturation / B.S. Middleditch, S.R. Missler, H.B. Hines, J.P. McVey, A. Brown, D.G. Ward, A.L. Lawrence // Journal of Chromatography A. - 1980. -195.-P. 359-368.

177. Miralto, A. The insidious effect of diatoms on copepod reproduction / A Miralto, G Barone, G Romano, S.A Poulet, A Ianora, G.L Russo, I Buttino, G Mazzarella, M Laabir, M Cabrini, M.G Giacobbe // Nature. - 1999. - 402. - P. 173-176.

178. Monastersky, R. Life blooms on floor of deep Siberian lake / R. Monastersky // Science News. - 1990. - P. 103.

179. Morris, R.J. An effect of acclimation salinity on the fatty acid composition of the grill phospholipids and water flux of the amphipod crustacean Gammarus dueberi / R.J. Morris, A.P.M. Lockwood, M.R. Dawson // Comparative biochemistry and physiology. - 1982. - 72A. - P. 497-503.

180. Morris, R.J. Marine lipids: analytical techniques and fatty acid analyses / R.J. Morris, F. Culkin // Oceanography and Marine Biology: Annual Review. -1976,- 14.-P. 391-433.

181. Morris, R.J. The endemic faunae of Lake Baikal: their general biochemistry and detailed lipid composition / R.J. Morris // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1984. - 222. - P. 51 -78.

182. Morris, R.J. Variations in the lipid composition of cirripedes with respect to species, geographical location and temperature / R.J. Morris, II. Barnes // Proc. 9th Europ. mar. Biol. Symp. Aberdeen: University Press. - 1975. — P. 661-672.

183. Moss, C.W. Characterization of Clostidia by gas chromatography / C.W. Moss, V.J. Lewis//Applied Microbiology. - 1967. - 15, No. 2. - P. 390-397.

184. Moss, C.W. Cellular fatty acid composition of selected Pseudomonas species / C.W. Moss, S.B. Samuels, R.E. Weaver // Applied. Microbiology. -1972. - 24, No. 4. - P. 596-598.

185. Nair, P.G.V. Fatty acid compositions of 15 species of fish from tropical waters / P.G.V. Nair, K. Gopakumar // Journal of Food Science. - 1978. - 43. - P. 1162-1164.

186. Napolitano, G.E. Fatty acids as trophic and chemical markers in freshwater ecosystems / G.E. Napolitano // Lipids in freshwater ecosystems, Springer, New-York. - 1999.-P. 21-44.

187. Navarro, J.C. The fatty acid composition of freshwater type and marine type Artemia / J.C. Navarro, F. Amat, J.R. Sargent // Aquaculture. - 1993. - 109. - P. 327-336.

188. Nelson, M.M. Lipids of Antarctic Ocean amphipods: food chain interactions and the occurence of novel biomarkers / M.M. Nelson, B.D. Mooney, P.D. Nichols, C.F. Phleger // Marine chemistry. - 2001. - 73. - P. 53-64.

189. Nichols, P.D. Measurement of methanotroph and methanogen signature phospholipids for the use in assessment of biomass community structure in model systems / P.D. Nichols, C.A. Mancuso, D.C. White // Organic Geochemistry. -1987.-Vol. IL-No.6.

190. Osinga, R. Sponge-microbe associations and their importance for sponge bioprocess engineering / R. Osinga, E. Armstrong, L.G. Burgess, F. Hoffmann, J. Reitner, G. Schumann-Kindel // Hydrobiologia. - 2001. - Vol. 461, no. 1. - P. 5562.

191. Osipov, G.A. Studying species composition of microbial communities with the use of gas chromatography-mass spectrometry. Microbial community of kaolin / G.A. Osipov, E.S. Turova // FEMS Microbiological Reviews. - 1997. - 20. -P. 437-446.

192. Pakrashi, S.C. Lipids and fatty acids of the horsehoe crabs Tcichypleus gigas and Cracinoscorpius rotundicauda / S.C. Pakrashi, R.G. Ackman // Lipids. - 1989. - 24. - P. 443-447.

193. Paradis, M. Localization of a marine source of odd chain-length fatty acids -1. The amphipod Pontoporeia femorata (Kroyer) / M. Paradis, R.G. Ackman // Lipids. - 1976. - 11. - P. 863-870.

194. Periy, G.L. Fatty acids of bacterial origin in contemporary marine sediments / G.L. Perry, J.K. Volkman, R.B. Johns // Geochimica et Cosmochimica Acta. -1979.-Vol. 43.-P. 1715-1725.

195. Proksch, P. Defensive roles for secondary metabolites from marine sponges and sponge-feeding nudibranchs / P. Proksch // Toxicon. - 1994. - V. 32. - P. 639655.

196. Rabinovich, A.L. Molecular dynamics simulations of hydrated unsaturated lipid bilayers in the liquid-crystal phase and comparison to selfconsistent Field modeling / A.L. Rabinovich, P.O. Ripatti, N.K. Balabaev, F.A.M. Leermakers // Physical Review. E. - 2003.- V. 67.-No.l.- 011909.

197. Rajendran, N.O. Variation in microbial biomass and community structure in sediments of euthropic bays as determined by phospholipid ester-linked fatty acids / N.O. Rajendran, N. Matsuda, N. Imamuta, Y. Uryshigava // Applied and environmental microbiology. - 1992. - V. 60. - P. 2421-2430.

198. Romano, G. A marine diatom-derived aldehyde induces apoptosis in copepod and sea urchin embryos / G. Romano, G.L. Russo, I. Buttino, A. Ianora, A. Miralto // Journal of Experimental Biology. - 2003. - V. 206. - P. 3487-3494.

199. Santalova, E.A. Sterols and related metabolites from five species of sponges / E.A. Santalova, T.N. Makarieva, L.P. Ponomarenko, V.A. Denisenko, V.B. Krasokhin, E. Mollo, G. Cimino, V.A. Stonik // Biochemical Systematics and Ecology. - 2007. - Vol. 35, Issue 7. - P. 439-446.

200. Sargent, J.R. Lipid biomarkers in marine ecology / J.R. Sargent, R.J. Parkes, I. Mueller-Harvey, R.J. Henderson // M.A. Sleigh, Microbes and the sea. - 1987. -P. 119-138.

201. Sargent, J.R. (n-3) polyunsaturated fatty acids and farmed fish. / J.R. Sargent // Fish oil: technology, nutrition and marketing. Bucks: Barnes and Associates. 1995.-P. 67-94.

202. Sargent, J.R. The lipids. / J.R. Sargent, R.J. Henderson, D.R. Tocher // Fish nutrition, second ed. San Diego: Academic Press Inc. - 1989. - P. 153-217.

203. Sargent, J.R. The structure, metabolism and function of lipids in marine organisms. In Biochemical and biophysical perspectives in marine biology / J.R. Sargent // London: Academic Press. - vol. 3. - 1976. - P. 149-212.

204. Scott, C.L. Lipid indicators of the diet of the sympagic amphipod Gammarus wilkitzkii in the Marginal Ice Zone and in open waters of Svalbard (Arctic) / C.L. Scott, S. Falk-Petersen, B. Gulliksen, O.J. Lonne, J.R. Sargent // Polar biology. -2001.-24.-P. 572-576.

205. Seather, O. Lipids of North Atlantic krill / O. Seather, T.E. Ellingsen, V. Mohr// Journal of lipids research. - 1986. - 27. - P. 274-285.

206. Simoneit, B.R.T. Biomarkers (Molecular Fossils) as Geochemical Indicators of Life / B.R.T. Simoneit // Advances in Space Research. - 2004. - 33. - P. 12551261.

207. Simpson, T.L. The cell biology of sponges / T.L. Simpson // New-York: Springer-Verlag. - 1984. - P. 114-121.

208. Sinensky, H. I-Iomeoviscous adaptation - a homeostatic process that regulates the viscosity of membrane lipids in Escherichia coli / IT. Sinensky // Proc. natn. Acad. Sci. U.S.A. - 1974. - 71. - P. 522-525.

209. Sirius version 7.0. [электронный ресурс]: электрон, программа. - Pattern Recognition Systems, Bergen High-Technology Center, Bergen, Norway. - 2006 -опт. диск (CD-ROM).

210. Sobha, K. A study on biochemical changes in the fresh water fish, Catla Catla (Hamilton) exposed to the heavy metal toxicant cadmium chloride / K. Shoba, A. Poornima, P. Harini, K. Veeraiah // Kathmandu university journal of science, engineering and technology. - 2007. - Vol. l.-no. 4.-P. 1-11.

211. Somero, G.N. Biochemical adaptations to temperature / G.N. Somero, P.W. Hochachka // Adaptations to environment: Essays on the physiology of marine animals, London: Butterworths. - 1976. - P. 125-190.

212. Sponga, F. Biodiversity and potential of marine derived microorganisms / F. Sponga, L. Cavaletti, A. Lazzarina, A. Borghi, I. Cicilliato, D. Losi, F. Marinelli // Journal of biotechnology. - 1999. - 70. - P. 65-69.

213. Stead, D.E. Evaluation of a commercial microbial identification system based on fatty acid profiles for rapid, accurate identification of plant pathogenic bacteria / D.E. Stead, J.E. Sellwood, J. Wilson, I. Viney // Journal of Applied Bacteriology. - 1992. - 72. - P. 315-321.

214. Sures, B. Concentrations of 17 elements in Zebra mussel (Dreissena polymorpha), in different tissues of Perch (Perca fluciatilis), and in perch intestinal parasites (Acanthocephalus lucii) from the subalpin lake Mondsee (Austria) / B. Sures, W. Steiner, M. Rydlo, H. Taraschewski // Environmental Toxicology and Chemistry. - 1999. - № 18 (11). - P. 2574-2579.

215. Thiel, V. Mid-chain branched alkanoic acids from «living fossil» demosponges: a link to ancient sedimentary lipids? / V. Thiel, H. Jenisch, G. Worheide, A. Lowenberg, J. Reitnerand, W.Michaelis // Organic Geochemistry. -1999.-Vol. 30, no. l.-P. 1-14.

216. Verkhovtseva, N.V. Microbiology of composting / N.V. Verkhovtseva, G.A. Osipov, T.N. Bolysheva, V.A. Kasatikov, N.V. Kuzmina, E.Ju. Antsiferova, A.S. Alexeeva // Berlin Heidelberg: Springer Verlag. - 2002.

217. Viga, A Genotypic and phenotypic fatty acid composition in the tissues of salmon Salmo salar / A Viga, O. Grahl-Nielsen // Comparative Physiology and Biochemistry. - 96B. - 1990. - P. 721.

218. Virtue, P. Use of fatty acids as dietary indicators in nothern krill, Meganyctiphanes non>egicci, from northeastern Atlantic, Kattegat and Mediterranean waters / P. Virtue, P. Mayzaud, E. Albessard, P. Nichols // Canadian journal of fisheries and aquatic sciences. -2000. - 57. - P. 104-114.

219. Wagner, A. Biomonitoring of trace elements in muscle and liver tissue of freshwater fish / A. Wagner, J. Boman // Spectrochimica Acta Part B: Atomic Spectroscopy. - 2003. - № 58. - P. 2215-2226.

220. Watanabe, K. A new bioactive triene aldehyde from the marine sponge Leucetta microraphis / K. Watanabe, Y. Tsuda, M. Iwashima, K. Lguchi // Journal of Nature Products. - 2000. - V63. - P. 258-260.

221. Watanabe T. Lipid nutrition in fish / T. Watanabe // Comparative Physiology and Biochemistry. - 1982. - 94 B. - P.367-374.

222. Webster, C.D. Lipid composition of three geographical sources of brine shrimp Nauplii (Artemia sp.) / C.D. Webster, R.T. Lovell // Comparative biochemistiy and physiology.-1991.-Vol. 100B.- P. 555-559.

223. Webster, N.S. The effects of copper on the microbial community of a coral reef sponge / N.S. Webster, R.I. Webb, M.J. Ridd, R.S. Hill, A.P. Negri // Environmental Microbiology. - 2001. - 3. - P. 19-31.

224. White, D.C. Validation of quantitative analysis for microbial biomass, community structure, and metabolic activity / D.C. White // Advances in Limnology.- 1988.-№31.-P. 1-18.

225. Wilkinson, C.R. Nutrition of marine sponges. Involvement of symbiotic bacteria in the uptake of dissolved carbon / C.R. Wilkinson, R. Garrone // Nutrition in the Lower Metazoa. Pergamon Press, Oxford. - 1980. - P. 157-161.

226. Young, N.J. Cholesteryl esters in the decapod crustacean, Penaeus monodon / N.J. Young, P.T. Quinlan, L.J. Goad // Comparative biochemistry and physiology. - 1992.-Vol. 102B.-№4.-P. 761-768.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю доктору химических наук, профессору Раднаевой Ларисе Доржиевне, коллективу лаборатории химии природных систем Байкальского института природопользования Сибирского отделения РАН, а также доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику Научного центра сердечно-сосудистой хирургии им. А.Н. Бакулева РАМН Георгию Андреевичу Осипову за помощь в определении микроорганизмов по липидным маркерам и обсуждении результатов.