Экологическая роль бактериального сообщества эпифитов филлосферы в жизнедеятельности растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Заикина, Ирина Аркадьевна

• Заикина, Ирина Аркадьевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Заикина, Ирина Аркадьевна

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Экологические ниши эпифитной микрофлоры.

1.2. Особенности питания эпифитных микроорганизмов.

1.3. Размножение и распространение эпифитных микроорганизмов.

1.4. Бактериальные сообщества эпифитной микрофлоры.

1.5. Питательные среды для культивирования эпифитной микрофлоры.,.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ПИТАТЕЛЬНАЯ СРЕДА ДЛЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ЭПИФИТНОЙ МИКРОФЛОРЫ («ТСЭМ») И ЕЕ

ХАРАКТЕРИСТИКА.

3.1. Технология приготовления питательной среды «ТСЭМ».

3.2. Химический состав питательной среды «ТСЭМ».

3.3. Сравнительный анализ культивирования эпифитов филлосферы на разных питательных средах.

Глава 4. КВАНТИТАТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ВИДОВОЙ СОСТАВ ЭПИФИТНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ НА

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШАХ ФИЛЛОСФЕРЫ.

4.1. Геммисфера.

4.2. Филлоплан.

4.3. Поверхность цветков.

4.4. Карпосфера.

4.5. Проблемы идентификации эпифитных микроорганизмов.

4.6. Представители эпифитной микрофлоры филлосферы.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЭПИФИТНЫХ

МИКРООРГАНИЗМОВ ФИЛЛОСФЕРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологическая роль бактериального сообщества эпифитов филлосферы в жизнедеятельности растений»

Актуальность темы.

Изучение микробно-растительных взаимодействий — одно из быстро развивающихся направлений в современной биологии. До последнего времени исследования микрофлоры растений, главным образом, были связаны с почвенными и ризосферными микроорганизмами, являющимися симбионтами растений. Значительно меньше внимания уделялось эпифитным микроорганизмам филлосферы. При ее изучении интерес, в основном, был направлен на установление квантитативных показателей. Видовой состав, по мнению исследователей, зависел, главным образом, от случайно попадающих на растение микроорганизмов из воздуха, почвы, а также микробов занесенных с помощью насекомых (Burri R., 1903; Duggeli М„ 1904; Clark N.A., Weller Н, 1929; Roller Е.М., 1934). В то же время, трудно представить, что в процессе эволюции такой громадный полигон для роста микроорганизмов, каким является филлосфера, не был бы заселен. Микроорганизмы обитают повсеместно, постоянный контакт и сожительство должны были в процессе эволюции привести к появлению взаимовыгодных отношений между растениями и микроорганизмами в результате естественного отбора.

В настоящее время некоторые исследователи подтверждают представления о том, что микрофлора надземных органов растений не является случайным скоплением микробов, а образует континуум микробно-растительных ассоциаций, внутри которых существует строгая видовая специфичность микроорганизмов для отдельных видов и органов растений, ее динамичность в течение вегетации, зависимость от условий произрастания растений и от ряда абиотических и биотических факторов (Холодный Н.Г., 1953; Возняковская Ю.М., 1969; Звягинцев Д.Г., 1993; Jacques М.А., Morris С.Е., 1995; Добровольская Т.Г., 2002; Глушакова A.M., Чернов И.Ю., 2004; Торопова Г.В., 2005). Свойства, присущие эпифитным микроорганизмам и проявление их в вариативных условиях внешней среды, различны. Изменение экологической обстановки может приводить к трансформации количественного и качественного составов микроорганизмов, к смене биотических отношений (Широков О.Г., 1959; Самцевич С.А., 1961).

Можно предположить, что наряду с другими факторами, обеспечивающими иммунитет у растений, эпифитная микрофлора служит первичным барьером для защиты растений от попадающих из окружающей среды сапрофитных, условно-патогенных и патогенных микроорганизмов, что делает перспективным и актуальным исследования по данной проблеме. До настоящего времени не существует единой методики отбора материалов; культивирования эпифит-ных микробов на питательных средах, не существует единой классификации эпифитной микрофлоры филлосферы. До сих пор делаются попытки раскрыть экологическую роль микрофлоры растений, но сущность влияния микроорганизмов на растения изучена далеко недостаточно, несмотря на то, что она представляет большой интерес и имеет практическое значение. В связи с вышеизложенным, комплексный подход к изучению количественного и качественного составов эпифитной микрофлоры филлосферы, выявление особенностей взаимодействия эпифитных микроорганизмов с растениями и изыскание оптимальной питательной среды (ПС) для культивирования эпифитов представляется достаточно актуальным.

Цель исследования: изучить особенности структуры микробных комплексов экологических ниш филлосферы (геммисферы, филлоплана, поверхности цветков, карпосферы) и определить экофизиологическую роль микроорганизмов в жизни растений.

Задачи исследования:

1) разработать питательную среду на основе тыквенного отвара для культивирования эпифитной микрофлоры «ТСЭМ» (тыквенная среда для культивирования эпифитной микрофлоры);

2) провести сравнительную оценку роста эпифитной микрофлоры на различных питательных средах;

3) установить квантитативные показатели эпифитной микрофлоры на экологических нишах филлосферы;

4) провести идентификацию штаммов микроорганизмов и уточнить видовой состав эпифитных микроорганизмов на различных экологических нишах филлосферы;

5) определить экофизиологическую роль эпифитных микроорганизмов, ассоциированных с растениями;

Научная новизна.

Впервые был применен комплексный подход в исследовании эпифитной микрофлоры, охватывающий экологические ниши филлосферы, в частности, геммисферу, филлоплан, цветки и карпосферу. Уточнен видовой состав эпифитов в экологических нишах филлосферы. Выявлены доминантные представители эпифитной микрофлоры надземных органов растений. Установлена численность эпифитной микрофлоры филлосферы зеленых растений в сезонной и годовой динамике. Выявлены представители эпифитов, имеющих высокую адаптивную способность к воздействию экологических факторов.

Разработана новая питательная среда для культивирования эпифитной микрофлоры «ТСЭМ», изготовленная по оригинальной технологии на основе тыквенного отвара. Ее приоритетность подтверждена уведомлением о положительном результате формальной экспертизы на изобретение, заявка от 27.08.2007, № 2007125909/13.

Теоретическая и практическая значимость.

Сведения о видовом составе эпифитной микрофлоры из разных экологических ниш филлосферы дают основания говорить о разнообразии эпифитов, входящих в различные таксономические группы. Выделены доминантные представители эпифитной микрофлоры экологических ниш филлосферы. Разработана и внедрена питательная среда «ТСЭМ» для культивирования эпифитных микроорганизмов. Научные разработки используются в работе лаборатории научно-образовательного центра «Технологии живых систем и биологических материалов» Ставропольского государственного университета, а также в учебном процессе медико-биолого-химического факультета СГУ при чтении курсов «Микробиология», «Микробиоценозы человека, животных и растений», «Санитарная микробиология», «Экология». При помощи компьютерного комплекса визуализации изображения создана база фотографий эпифитных микроорганизмов филлосферы.

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на межрегиональных научных конференциях «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2005, 2006, 2007); в межвузовском сборнике научных работ «Естествознание и гуманизм» (Томск, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных систем» (Пенза, 2007); VII Международной научной конференции «Состояние биосферы и здоровье людей» (Пенза, 2007).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Питательная среда для культивирования эпифитной микрофлоры: технология приготовления и результаты исследования.

2. Динамика (циркааннуальная и годовая) квантитативных показателей эпифитных микроорганизмов на экологических нишах филлосферы.

3. Трансформация видового состава эпифитной микрофлоры филлосферы.

4. Специфичность эпифитных микроорганизмов филлосферы.

Публикации.

По теме диссертационного исследования опубликовано 14 работ, в том числе две из них в периодических изданиях из перечня ведущих рецензируемых научных журналов, утвержденных ВАК Министерства образования и науки России и рекомендованных для публикации основных научных результатов диссертации на соискание искомой ученой степени. Объем и структура диссертационной работы.

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, четырех глав собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений, списка использованной литературы в количестве 195 научных источников, в том числе на иностранном языке - 48. Работа изложена на 150 страницах компьютерного текста, содержит 13 таблиц, 8 рисунков и 53 фотографии.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Заикина, Ирина Аркадьевна

выводы

1. Разработана технология приготовления новой питательной среды на основе тыквенного отвара для- культивирования эпифитной микрофлоры («ТСЭМ»). Сравнительная оценка роста эпифитных микроорганизмов. на разных питательных средах показала что питательная среда «ТСЭМ» является оптимальной для культивирования эпифитной микрофлоры.

2. Квантитативные показатели эпифитной микрофлоры на экологических нишах филлосферы, отражают динамическую модель жизнедеятельности эпифитной микрофлоры, в результате которой установлен «филлосферный эффект», заключающийся в изменении численности микроорганизмов в разные периоды вегетационного состояния растений. Возраст растений» играет существенную роль в формировании бактериальных комплексов в количественном отношении и качественном составе.

3. Видовой состав.эпифитов на экологических,нишах* филлосферы.представлен 53 видами микроорганизмов, входящими в различные физиологические группы. Во всех экологических нишах филлосферы растений обнаружено 11 константно присутствующих микроорганизмов: Ps. fluorescens, Ps. chlororaphis, Ps. putida, Pantoae agglomerans, Arthrobacter flavescens, Arthrobacter album, Lactobacillus plantarum, Pullularia pullulans, Вас. subtilis, Вас. megaterium, K. rosea, которые можно считать типичным эпифитами:

4. Абиотические факторы окружающей среды оказывают существенное влияние на рост эпифитной микрофлоры (рН среды, солнечная радиация, влажность и-т.д.). Стеноионность эпифитных микроорганизмов находится в пределах рН 7,0-7,4. Кислотные дожди приводят к сдвигу водородного показателя в ацидофильную сторону, в следствие чего, увеличивается рост микроскопических грибов, способствующих возникновению фитопатогенных заболеваний растений.

5. Эпифитная микрофлора обладает антибактериальными и фунгицидны-ми свойствами и является первичным барьером, препятствующим развитию условно-патогенных и патогенных микроорганизмов. Эпифитная микрофлора имеет высокую экологическую валентность, пластичность и биотический потенциал.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Рекомендуется использовать питательную среду «ТСЭМ» в микробиологической практике для культивирования эпифитных микроорганизмов филлосферы.

Результаты исследований могут быть использованы при приготовлении антигрибковых препаратов из ассоциаций эпифитных микроорганизмов в борьбе с фитопатогенной микрофлорой.

Материалы диссертационной работы могут использоваться в научных целях, при составлении учебных и справочных пособий, чтении лекций, ведении практических занятий по биотехнологии, микробиологии, экологии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время изучению нормальной микрофлоры, сопутствующей различным высшим организмам, придается все большее значение. В исследованиях, посвященных выяснению значения микроорганизмов в жизни растений, основное внимание, до настоящего времени, обращалось на почвенную и ризо-сферную микрофлору, а также на эндофитов; симбиотически сожительствующих с растениями. Итоги работ по этим вопросам, подробно освещены в ряде монографий.

По эпифитной микрофлоре, обитающей на поверхности всех органов здоровых вегетирующих растений, капитальных трудов не существует. Это объясняется в основном тем, что эпифитным микроорганизмам не придавали большого значения, считая, что их присутствие на поверхности листьев никак не отражается на жизнедеятельности растений и что их состав ограничивается несколькими видами ^преобладанием двух - Ps. herbicola и Ps. fluorescens.

Первая попытка установить роль эпифитной микрофлоры в жизни растений была сделана Я.П. Худяковым (1944) и продолжена Ю.М. Возняковской (1969). Наша работа явилась логическим продолжением и развитием фундаментальных исследований представленных ученых.

В данной рукописи обобщены результаты работы, проведенной нами в Ставропольском государственном университете с 2004—2007 гг. на кафедре общей биологии. Они имеют целью пополнить пробел знаний, касающихся одной из сторон жизни растений - их взаимоотношений с эпифитной микрофлорой, а также предоставить новые данные по качественному и количественному составу эпифитной микрофлоры.

Взаимоотношения между растениями и микроорганизмами складывались в течение длительного времени. Рассматривая их с точки зрения основных положений эволюционного учения, можно предполагать, что как у растений, так и у микроорганизмов отбирались такие признаки, которые в какой-то мере полезны для каждой из сторон. Из учения об естественном отборе вытекает, что у всех биологических видов в потомстве закрепляются только те свойства, наличие которых способствует выживанию данного вида. Естественно, что если вид существует вне тесной связи-с другими видами, то приспособления могут быть исключительно индивидуальными. В случае же сосуществования разных видов у них могут выработаться взаимополезные признаки.

Исходя из этих теоретических предпосылок, а, также, применяя: более совершенные методы, исследования по сравнению с теми, которыми пользовались до. сих пор,* стало возможным, по-новому осветить ряд вопросов, связанных с изучением взаимоотношений между растениями и, эпифитными? микроорганизмами! Выбор пути исследования имеет очень большое значение для правильного решения того или иного вопроса.

Мы считали, что стоящая перед нами задача может быть наиболее успешно решена при изучении видового состава и свойств микроорганизмов, обитающих на поверхности всех частей растений.

И действительно, изучение отдельных видов микроорганизмов привело к выяснению ряда неизвестных до сих пор фактов, а именно::было установлено разнообразие состава микрофлоры на растениях; составгмикробных комплексов на разных видах растений; факторы, влияющие на соотношение видов в филло-сфере.

Абиотические факторы оказывают прямое влияние на качественный и количественный составы эпифитной микрофлоры.

В: ходе исследования; выявили, что эпифитная микрофлора обладает сте-ноионностыо. Эксперимент по изучению показателя концентрации водородных ионов рН как абиотического фактора; влияющего на количественный твидовой состав эпифитной микрофлоры; проводили на питательной среде «ТСЭМ», разработанной нами в 2005 году.

Технология приготовления «ТСЭМ» позволяет культивировать микроорганизмы, изменяя рН в сторону ацидофильности или алкалофильности. Необходимо отметить, что низкие показатели численности микроорганизмов наблюдались в природных биоценозах в 2005 г. в результате выпадения осадков в ви | J 124 де дождя, кислотность которых составляла рН 4,5-5,0 при этом резко* изменилось количество эпифитов филлосферы в сторону уменьшения численности. Видовой состав претерпел изменения* - увеличилась численность представителей родов: Aspergillus sp., Alternaria sp., Mucor sp., Pullularia sp., Penicillium sp. Наиболее оптимальными пределами стеноионности эпифитной микрофлоры является рН 7,0-7,4, в этих пределах больше всего микроорганизмов обнаруживается по численности и видовому составу.

В результате ухудшения экологической обстановки происходит смещение водородного показателя на более масштабном уровне — в сторону ацидофиль1 ности, что может привести к нарушению водородного показателя не только в определенных экологических нишах филлосферы, но и природного гомеостаза.

Взаимосвязь таких абиотических факторов как солнечная инсоляция, влажность, температура проявились при исследовании методом отпечатков филлоплана нижней и верхней поверхности листовой пластинки: большее количество микроорганизмов наблюдалось на нижней поверхности, чем на верхней. I

Выполненные в данной работе исследования показали, что симбиотроф-ная микробиота растений представляет собой динамичный комплекс, обусловленный физиологической активностью растений посредством экзометаболитов.

Количественный состав эпифитных бактерий закономерно отражает фи-зиолого-биохимическое состояние растительного организма в сезонной динамике.

С точки зрения индикаторных свойств наиболее информативными являются симбиотрофные бактерии филлоплана (истинные эпифиты), которые ис-! пытывают на себе прямое влияние всех веществ, содержащихся^ растительных выделениях и не имеют дополнительных биотических связей с ассоциативными микроорганизмами (как ризосферные бактерии), которые обеспечивали бы дополнительные условия их выживания. Напротив, воздушная среда, солнечное излучение, температура и другие абиотические факторы определяют еще более тесное взаимодействие микроорганизмов филлоплана и самого растения.

Анализ динамики их численности по сезонам в течение нескольких лет показал, что у растений открытых экосистем, несмотря на влияние внешних факторов, происходит внутренняя смена жизнедеятельности, а именно максимальная численность микрорганизмов наблюдается в конце лета, снижение числа бактерий происходит в осенний период. Меньше всего количественный состав представлен в зимний период.

Эпифитные микроорганизмы, приспособленные к жизни'на поверхности растений, никогда не проникают при обычных условиях внутрь тканей растений. Можно считать бесспорно установленным, что типичные эпифитные микроорганизмы приспособлены жить только на поверхности растений. И это является их особенностью, которая наряду с другими, отличает их коренным образом от фитопатогенных бактерий. Фитопатогенные бактерии обычно проникают внутрь тканей растений и вызывают их заболевания. И хотя многие из них встречаются на поверхности, но их отличительной чертой является способность поражать растения. В то же время эпифитная микрофлора не только не является паразитарной, но и обладает в ряде случаев полезными свойствами. Правда к эпифитным сапрофитам относится ряд видов, которые эволюционируют в сторону паразитизма. К ним принадлежат следующие представители эпифитной микрофлоры: Ps. fluorescens, Ps. herbicola, Вас. mesentericus. Это очень распространенные на различных растениях виды, но пока они живут эпифитно у них нет способности проникать внутрь их тканей, т.е. способности преодолевать их факторы иммунитета и питаться живыми тканями. Можно предположить, что эпифитная микрофлора является в некоторых случаях источником не только образования фитопатогенных форм, но также и патогенных для человека видов.

В результате диссертационного исследования проведен системный анализ трудов отечественных и зарубежных авторов, являющимися фундаментальными в этом вопросе.

Впервые применен комплексный подход в изучении экологических ниш филлосферы в циркааннуальной динамике и годовой.

Получены результаты экспериментальных исследований количественных показателей и качественного состава эпифитных микроорганизмов филлосферы, в частности геммисферы, филлоплана, поверхности цветков и карпосферы.

Разработана новая питательная среда для культивирования эпифитной микрофлоры «ТСЭМ», изготовленная по оригинальной технологии на основе тыквенного отвара. Ее приоритетность подтверждена уведомлением о положительном результате формальной экспертизы на изобретение, заявка от 27.08.2007, № 2007125909/13.

Уточнен видовой состав эпифитов на экологических нишах филлосферы (геммисферы, филлоплана, цветков и карпосферы). Выявлены представители эпифитов, имеющих высокую адаптивную способность к воздействию экологических факторов. Выявлены доминантные представители эпифитной микрофлоры надземных органов растений. Установлена численность эпифитной микрофлоры филлосферы зеленых растений в сезонной динамике и годовой.

Полученные сведения о видовом составе эпифитной микрофлоры на разных экологических нишах филлосферы дают основания говорить о разнообразии эпифитов, входящих в различные таксономические группы. Среди всего многообразия микроорганизмов филлосферы в процессе исследования выделены доминантные представители эпифитной микрофлоры, обнаруженные на экологических нишах филлосферы (геммисферы, филлосферы, поверхность цветков, карпосферы).

При помощи компьютерного комплекса визуализации изображения создана база фотографий эпифитных микроорганизмов филлосферы.

Экспериментальные исследования метрологически обеспечены и проводились на экспериментальной базе Ставропольского государственного университета. Результаты эксперимента и испытаний анализировались и сопоставлялись с известными экспериментальными данными других исследователей.

Питательная среда «ТСЭМ» может быть использована в микробиологической практике для культивирования эпифитных микроорганизмов филлосферы.

Данные могут быть использованы при приготовлении антигрибковых препаратов в борьбе с фитопатогенной микрофлорой.

Приспособленность ряда микроорганизмов к жизни на растениях определяется общими для разнообразных видов свойствами и состоит в основном в следующем: способности питаться выделениями растений; олиготрофностыо, т. е. способностью использовать питательные вещества из очень рассеянного состояния; устойчивости к повышенным концентрациям фитонцидов; способности переносить периодическое1 высушивание; и у некоторых видов повышенной устойчивостью к солнечной радиации. Перечисленные свойства, позволяют объединить разные виды эпифитных микроорганизмов в одну экологическую группировку. Однако, рамножение микроорганизмов на растениях ограничивается малым количеством выделений, служащих пищей для микробов, а также образованием летучих и нелетучих фракций бактериостатических веществ.

Сосуществование растений и микроорганизмов могло сохраниться на протяжении длительного времени только благодаря наличию их взаимополезного влияния друг на друга. И действительно, микроорганизмы находят на растениях необходимые для них питательные вещества, а растения в присутствии микроорганизмов развиваются лучше, чем в стерильных условиях.

Однако, сущность полезного влияния микроорганизмов на растения изучена еще недостаточно. Особенно мало известно о роли микрофлоры филлосферы. Между тем, именно эта сторона вопроса представляет большой интерес и имеет практическое значение. Естественно предположение, что разнообразие состава и свойств микроорганизмов, обитающих на растениях, определяет и разносторонность, их действия. Влияние микроорганизмов на окружающую среду и на другие организмы происходит через посредство образуемых ими продуктов обмена, ферментов, антибиотических веществ и т.д.

Поэтому изучение свойств отдельных видов, позволило составить представление о потенциальных физиологических возможностях каждого из них, а следовательно, позволили примерно судить и об их значении для растений.

Проведенные нами исследования по изучению видового и количественного составов микроорганизмов, обитающих на надземной поверхности здоровых растений, являются этапом работы в обнаружении, изучении, уточнении и представлении новых данных.

Проведенная нами работа, как и всякое исследование, начатое в мало изученной области, может послужить основанием для более углубленных исследований нормальной микрофлоры сопутствующей здоровым растениям. Эта микрофлора является составной частью внешней среды, в которой растут растения и от которой зависит их продуктивность.

Такие результаты невольно приводят к заключению, что у представителей эпифитной микрофлоры филлосферы присутствует специфическая приспособленность к выделениям растений и, что они способны жить на разных растениях. Действительно данные показывают, что почти все виды эпифитных микроорганизмов обнаруживаются одновременно на разнообразных растениях. С общебиологической точки зрения такая способность вполне понятна и объясняется тем, что набор ферментов у микроорганизмов'достаточно большой и это позволяет им приспосабливаться к широкому кругу изменчивых внешних условий. В зависимости от изменений условий среды, они могут переключаться* на разные типы питания.

Это не противоречит, однако, известным фактам специфической приспособленности некоторых групп микроорганизмов к определенным растительным организмам. Все случаи специфической приспособленности грибов и бактерий к отдельным видам (или группам видов) растений относятся только к тем из них, которые являются либо эндофитами-симбионтами, либо паразитами. И те и другие отличаются тем, что живут не на поверхности растения, а проникают внутрь его тканей.

Имеется небольшое количество групп микроорганизмов, симбиотически сожительствующих с растениями, в основном они представлены клубеньковыми бактериями и эндо- и эктотрофными микоризными грибами. Эти микроорганизмы хотя и внедряются в межклетники и клетки отдельных органов растения, но они не приспособлены питаться его живыми тканями. В процессе эволюции они приспособились к особенностям обмена веществ определенных видов растений и к усвоению в качестве источников питания веществ, выделяемых последними.

Они, очевидно, приспособились также к факторам пассивного иммунитета растений, таким как химический состав клеточного сока и наличие в нем специфических веществ. Правда, к этим микроорганизмам растение выработало другие защитные реакции, так как иначе, беспрепятственно размножаясь внутри растения, они привели бы его к гибели. Например, клубеньковые бактерии локализуются в клубеньках, а гифы микоризных грибов подвергаются перевариванию в клетках первичной коры корня.

Несмотря на то, что можно считать твердо установленным тот факт, что любой вид эпифитного микроорганизма обнаруживается и способен жить на поверхности самых различных видов растений, часто при анализах микрофлоры растений наблюдаются очень существенные различия. Эти различия могут выражаться в присутствии-совершенно разных микроорганизмов иличв различном сочетании одних и тех же видов.

Нельзя ограничивать наши знания обо всем микронаселении филлосферы изучением видового состава бактериальных форм. Помимо бактерий на растениях в значительных количествах обнаруживаются дрожжеподобные микроорганизмы, некоторые грибы и присутствуют актиномицеты. Что касается эпифитных дрожжеподобных микроорганизмов, то сведений о них значительно меньше, чем об актиномицетах, которые в настоящее время часто обитают на растениях.

При изучении состава эпифитов растений мы обратили внимание на то, что на поверхности листьев, почек, цветков, плодов, почти всегда обнаруживаются дрожжи. Важно учитывать то, что количество дрожжевых организмов, обнаруживаемых на растениях, не является неизменным, характерным для каждого вида растения. Наоборот, оно изменяется в широких пределах в зависимости от изменяющихся условий внешней среды, срока взятия образца, имеет значение и метод исследования, например: часто методом отпечатка на твердой питательной среде удается обнаружить больше колоний, чем при высеве из смыва.

Таким образом, было установлено, что:

- наряду с другими эпифитными микроорганизмами на поверхности филлосферы довольно значительное место занимают дрожжеподобные грибки;

- источниками попадания дрожжеподобных организмов у многолетних растений являются зимующие почки, в дальнейшем происходит их размножение и расселение на поверхности растений;

- на поверхности листьев, семян, цветков и почек обнаружено 3 дрожжеподобных микроорганизма. Из них: Rhodotorula sp., Sporobolomyces sp., Cryptococcus sp.

Кроме бактерий и дрожжей на поверхности зеленых частей растений всегда присутствуют грибы. Как правило, на верхней стороне листа грибов оказывается меньше, чем на нижней. В нашей работе грибы из родов Aspergillus, Al-ternaria, Mucor, Penicillium, Pullularia встречаются в значительных количествах. Такие данные могут говорить о росте грибов, вызывающих различного рода заболевания не только у растений, но и у человека.

По литературным данным, процентное отношение распространения споровых форм на поверхности филлосферы составляло 2-7 % от общего числа обнаруженных микроорганизмов, в нашем случае, необходимо отметить, что возрастает преобладание споровых форм микроорганизмов и составляет 20-30 %. Видовой состав также претерпел изменения, кроме Вас. mesentericus, Вас. megaterium, присутствуют Вас. macerans, Paenibacillus polymyxa, Bacillus my-coides.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Заикина, Ирина Аркадьевна, 2008 год

1. Ананьева, Е.П. Морфо-биологичекая характеристика основных групп бактерий: учебное пособие / Е.П. Ананьева. — СП-б, 2004. — 111 с.

2. Бабьева, И.П. Почвенные дрожжи / И.П. Бабьева, С.Е. Горин. — М.: Изд-во МГУ, 1989.-336 с.

3. Березова, Е.Ф. Бактеризация семян как метод борьбы с болезнями льна / Е.Ф. Березова // «Микробиология». 1939. - т. VIII. - вып. 2. - С. 34-36.

4. Билай, В.И' Микроорганизмы возбудители болезней растений / В.И. Би-лай, Р.И. Гвоздяк, И.Г. Скрипаль и др. - Киев: Наукова думка, 1988. - 235 с.

5. Бурлуцкая, Г.Р. Влияние азотфиксирующего штамма Pseudomonas fluores-cens на развитие небобовых растений / Г.Р. Бурлуцкая, 3. Кубицова, М.М. Ума-ров // Вестн. МГУ. Сер. 17 (почвоведение). 1991. - № 1. - С. 54-58.

6. Вейант, Р. Определитель нетривиальных патогенных грамотрицательных бактерий (аэробных и факультативно-анаэробных) / Р. Вейант, У. Мосс, Р. Уи-вер, Д. Холлис, Дж. Джордан, Э. Кук, М. Дейншвар. М.: Мир, 1999. - 791 е., илл.

7. Вишняков, А.В. Приготовление питательных сред на основе гидролизата соевой муки для глубинного культивирования бактерий рода Bacillus: Дис. . канд. биол. наук / А.В. Вишняков. Москва, 2006. - 120 с.

8. Власюк, П.А. Об участии микроорганизмов в питании растений / П.А. Вла-сюк, В.Л. Манзон. Изв. АН СССР, 1955. - Сер. биол. - № з. - с. 65-66.

9. Возняковская, Ю.М. Взаимоотношения растений с микроорганизмами ризосферы и филлосферы / Ю.М. Возняковская //Агрономическая микробиология. Л.: Колос, 1976. - С. 144-179.

10. Возняковская, Ю.М. Микрофлора здоровых растений: Дис. . д-ра. биол. наук / Ю.М. Возняковская. — Москва, 1964. — 586 с.

11. Возняковская, Ю.М. Микрофлора растений и урожай / Ю.М. Возняковская. — Л.: Изд-во «Колос», 1969. 240 с.

12. Возняковская, Ю.М. Отбор микробов-продуцентов каротина из эпифитной микрофлоры / Ю.М. Возняковская, А.В. Хотянович. // Прикладная биохимия и микробиология. - 1965. - т. 1. - вып. 3. - С. 46-48.

13. Возняковская, Ю.М. Видовой состав эпифитной микрофлоры живых растений / Ю.М. Возняковская, Я.П. Худяков // «Микробиология». 1960. - т. XXIX. - вып. 1.-С. 124-125.

14. Возняковская, Ю.М. Некоторые аспекты взаимодействия здоровых растений с микроорганизмами / Ю.М. Возняковская // Методологические проблемы аллелопатии. — Киев.: Наук, думка, 1989. — С. 65-72.

15. Воронкевич, И.В. О существовании фитопатогенных бактерий на поверхности зеленых растений / И.В. Воронкевич, Г.Г. Платонова. // Научные доклады Высшей школы. «Биологические науки». — 1963. № 1. - С. 32-33.

16. Гальченко, В.Ф. Метанотрофные бактерии / В.Ф. Гальченко. М.: ГЕОС, 2001.-500 с.

17. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. пер. с англ. под f ред. Н.Е. Бузикашвили и Д.В. Самойлова. - М.: «Практика», 1999. - 460 с.

18. Глушакова, A.M. Сезонная динамика дрожжевого населения листьев Ох-alis acetosella L. / A.M. Глушакова, И.Ю. Чернов // Микробиология. 2004. - Т. 73,-№2.-С. 226-232.

19. Головко, Э.А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений / Э.А. Головко. Киев: Наукова думка, 1984. - 200 с.

20. Головлев, E.JI. Биология сапротрофных микробактерий: Автореф. дис. канд биол. наук / E.JI. Головлев. Пущино, 1983. - 37 с.

21. Горленко, М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням / М.В. Горленко. М., 1959. - 245 с.

22. Горышина, Т.К. Растения в городе / Т.К. Горышина. JL: Изд-во ЛГУ, 1991.- 148 с.

23. Гринько, Н.Н. Экологически безопасная система / Н.Н. Гринько, B.C. Та-расенко, Т.В. Стрижак // Защита и карантин растений, 1996. № 1 - С. 42-43.

24. Гродзинский, A.M. Выделительные функции растений / A.M. Гродзинский // «Аллелопатия в жизни растений и их сообществ».- Киев: Изд-во «Наукова думка», 1965. — С.123-125.

25. Гродницкая, И.Д. Роль эпифитной микрофлоры в патогенезе сеянцев хвойных в питомниках: Дис. . канд. биол. наук / И.Д. Гродницкая. Оренбург, 2005.-218 с.

26. Громов, Б.В. Экология бактерий: учебное пособие / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. Л.: ЛГУ, 1989. - 115 с.

27. Громовых, Т.И. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в Средней Сибири: видовой состав, экология, биологический контроль: Автореф. дисс. . д-ра. биол. наук / Т.И. Громовых. Москва, 2002. - 38 с.

28. Гузев, B.C. Микробное сообщество микрофлоры ели / B.C. Гузев, С.А. Зайцев, И.П. Бабьева // Науч. доклады высш. школы биолог, науки. 1980. - № 2.-С. 93-95.

29. Гущина, Ю:А. Формальдегидрезистентные бактерии рода Pseudomonas как агенты биоконтроля и биостимуляции льна / Ю.А. Гущина, Е.В. Евдокимов // Экология сегодня. 2001. - № 1. - С. 65-67.

30. Делова, Г.В. Ультратонкая структура слизистых капсул желтопигментных эпифитных бактерий / Г.В. Делова // Структурные и функциональные связи высших растений и микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 189— 203.

31. Делова, Г.Д. Микробные ценозы на листьях растений / Г.Д. Делова, Т.Т. Кузнецова // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 3245.

32. Димитриева, Г.Ю. Планктонные и эпифитные микроорганизмы: индикация и стабилизация состояния прибрежных морских экосистем: Дис. . д-ра биол. наук / Г.Ю. Димитриева. Владивосток, 1999. - 408 с.

33. Дмитриев, М.Д. Бактериальные свойства воздуха / М.Д. Дмитриев // Фитонциды в медицине. Киев: Наукова думка, 1990. - С. 65-80.

34. Дмитриева, И.В. Микрофлора импортируемого зерна и исследование ее токсичности: Дис. канд. биол. наук / И.В. Дмитриева. Москва, 1994. - 125 с.

35. Добровольская, Т.Г. О показателях структуры бактериальных сообществ / Т.Г. Добровольская, Л.И. Евтушенко, Л.В. Лысак // Микробиология. 1997. — Т. 66. -№3.-С. 408-414.

36. Добровольская, Т.Г. Разнообразие сапротрофных бактерий в пустынных биоценозах / Т.Г. Добровольская, И.Ю. Чернов, Л.И. Евтушенко, Д.Г. Звягинцев // Успехи современной биологии. 1999. - Т. 119. - № 2. - С. 151-164.

37. Добровольская, Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв / Т.Г. Добровольская. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. — 282 с.

38. Доронина, Н.В. Метанотрофы и метилобактерии, обнаруженные в тканях древесных растений в зимний период / Н.В. Доронина, Е.Г. Иванова, Н.Е. Су-зина, Ю.А. Троценко // Микробиология, 2004. Т.73. - №.6. - С. 817- 824.

39. Доронина, Н.В. Новые данные о способности аэробных метилотрофных бактерий синтезировать ауксины / Н.В. Доронина, Е.Г. Иванова, Ю.А. Троценко//Микробиология, 2002.-Т. 71. -№1.-С. 130-132.

40. Доросинский, Л.М. Бактериальные удобрения дополнительное средство повышения урожая / Л.М. Доросинский. - М.: Россельхозиздат, 1965. — 123 с.

41. Евсеев, В.В. Эпифитная микрофлора растений и агрохимикаты / В.В. Евсеев // Аграрная наука. 2004. - № 4. - С. 26-28.

42. Егоров, И.С. Основы учения об антибиотиках / И.С. Егоров. М.: Изд-во МГУ, 2003.-216 с.

43. Заварзин, Г.А. Введение в природоведческую микробиологию / Г.А. За-варзин. М.: Изд-во Книжный дом Университет, 2001. - 255 с.

44. Звягинцев, Д.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ>■ лесных биогеоценозов / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Т.Г. Добровольская, Т.Г. Зенова, Л.В. Лысак, Т.Г. Мирчинк // Микробиология, 1993. Т. 62. - № 1. с. 5-36.

45. Звягинцев, Д.Г. Растения как центры формирования бактериальных сообществ / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, JI.B. Лысак // Журнал общей биологии, 1993. Т. 54. - № 2. - С. 183-199.

46. Звягинцев, Д.Г. Экология актиномицетов / Д.Г. Звягинцев, Г.М. Зенова. -М.: Геос, 2001.-211 с.

47. Зенова, Г.М. Актиномицеты рода Micromonospora в наземных экосисите-мах / Г.М. Зенова, Т.А. Грачева, А.А. Лихачева // Микробиология. 1994. - Т. 63. - №3. - С. 553-560.

48. Зенова, Г.М. Экологический статус рода Micromonospora / Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1997. - №3. - С. 376-383.

49. Зирка, Т.И. Атлас вирусных и микоплазменных болезней декоративных растений / Т.И. Зирка. — Киев: Наукова думка, 1984. — 150 с.

50. Зубрилин, А.А. Научные основы консервирования зелёных кормов / А.А. Зубрилин. М., 1947. - 253 с.

51. Зубрилин, А.А. Актуальные вопросы теории и практики силосования кормов / А.А. Зубрилин, Е.Н. Мишустин / Микробиология! кормов // Тр. совещания по микробиологии кормов. 8-11 декабря 1959 г. Алма-Ата, 1961. - С. 5-21.

52. Иванов, И.П. Растительные выделения и их значения в жизни биоценозов / И.П. Иванов. М.: Наука, 1973. - 293 с.

53. Иванченко, В.А. Фитоэргономика / В.А. Иванченко, A.M. Гродзинский, Т.М. Черевченко, А.Ф. Лебеда, Н.М. Макарчук, В.В. Снежко. Киев: Наук. Думка, 1989.-296 с.

54. Имшенецкий, А.А. Экология пигментных микроорганизмов. I. О защитной роли каротиноидов / А.А. Имшенецкий //«Микробиология». — 1946. т. XV. -вып. 5. - С.46-48.

55. Исидоров, В.А. Летучие выделения растений / В.А. Исидоров. — С.Петербург.: Алга-Фонд, 1994. 188 с.

56. К вопросу о неспецифической токсигенности некоторых представителей рода Pseudomonas / Н.Д. Михновская, И.И. Шевцова, Е.М. Рубан и др. // Микробиологический журнал, 1998. Т. 50. - № 5. - С. 83-86.

57. Калакуцкий, JI.B. Актиномицеты и высшие растения. / Л.В. Калакуцкий, Л.С. Шарая // Успехи микробиологии. М.: Наука, 1990. - № 24. - С. 26-65.

58. Каменев, С.В. Генетический контроль процессов взаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях / С.В. Каменев, Е.М. Муронец // Генетика, 1999. -Т. 35. -№ 11.-С. 1480-1494.

59. Квасников, Е.И. Молочнокислые бактерии и пути их использования / Е.И. Квасников, О.А. Нестеренко. М.: Наука, 1975. - 384 с. ■

60. Квасников, Е.Н. Дрожжи. Биология. Пути использования / Е.Н. Квасников, И.Ф. Щелокова. — Киев: Наукова думка, 1990. 325 с.

61. Кефели, В.И. Рост растений и природные регуляторы / В.И. Кефели. М.: Наука, 1977.-246 с.

62. Кефели, В.И. Рост растений / В.И. Кефели. М.: Наука, 1973. - 278 с.

63. Киреева, Н.А. Экология микроорганизмов: учебное пособие / Н.А. Кирее-ва. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 121 с.

64. Клинцаре, А.А. Влияние некоторых эпифитных и корневых микроорганизмов на рост и развитие ячменя и люцерны / А.А. Клинцаре // В сб. «Микро- 11 организмы и растения». Изд. АН Латвийской ССР, 1964. - вып. II. — С. 78-79.

65. Кожевин, П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин. М.: МГУ, 1989.- 175 с.

66. Кондратьева, Е.Н. Автотрофные прокариоты / Е.Н. Кондратьева. М.: Изд-во МГУ, 1996.-212 с.

67. Кондратьева, Е.Н. Фототрофные микроорганизмы / Е.Н. Кондратьева. — М.: МГУ, 1989.-215 с.

68. Король, И.Т. Микробиологическая защита растений / И.Т. Король. — М. -1993.-231 с.

69. Креслинь, Д.Я. Эпифитная и корневая микрофлора некоторых зерновых и овощных культур / Д.Я. Креслинь / В кн. «Микроорганизмы и растения», вып. I. Изд. АН Латвийской ССР, 1964. С. 154-155.

70. Кругов, В.И. Грибные болезни хвойных пород в искусственных ценозах таежной зоны европейского Севера СССР / В.И. Кругов. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1989. - 206 с.

71. Кузнецова, Т.Т. Микроскопические грибы в филлосфере / Т.Т. Кузнецова / Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 55-80.

72. Куличева, Н.Н. Бактерии в почве, опаде и филлоплане городской экосистемы / Н.Н. Куличева, JI.B. Лысак, П.А. Кожевин, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. 1996. - т. 65. - № з. - С. 416-420.

73. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. школа, 1990. - 352 с.

74. Лобакова, Е.С. Ассоциативные микроорганизмы растительных симбиозов: Дис. д-ра биол. наук / Е.С. Лобакова. Москва, 2004. - 287 с.

75. Макарова, Э.В. Эпифитная микрофлора филлоплана сливы в Приморском крае / Э.В. Макарова. Владивосток, 1990. - 14 с.

76. Марфенина, О.Е. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий / О.Е Марфенина, Н.М. Каравайко, А.Е. Иванова // Микробиология. 1996. - т. 65. - № 1. - С. 119-124.

77. Мейсель, М.Н. Летучесть некоторых витаминов и возможность их использования микроорганизмами из воздуха / М.Н. Мейсель, Г.А. Медведева // «Биохимия». 1947. - № 12. - вып. 4, 1947. - С.67-69.

78. Мелентьев, А.И. Аэробные спорообразующие бактерии рода Bacillus Cohn. как агенты биологического контроля болезней растений: Дис. . д-ра биол. наук / А.И. Мелентьев. Уфа, 2000. - 302 с.

79. Микробная биотехнология / Сост. А.Н. Лещинская; ДАС. Казань, 2000. -253 с.

80. Милько, Е.С. Гетерогенность популяции бактерий и процесс диссоциации / Е.С. Милько, Н.С. Егоров. М.: Изд-во МГУ, 1991. - С. 82-90.

81. Минеев, В.Г. Влияние бактерий рода Pseudomonas на некоторые физиоло-го-биохимические процессы в растениях столовой свеклы / В.Г. Минеев, О.С. Сафрина, В.П. Шабаев // Докл. ВАСХНИЛ. 1992. - № 1. - С. 16-21.

82. Минкевич, И.Е. Бактерии группы кишечной палочки как санитарнопоказа-тельные микроорганизмы / И.Е. Минкевич. М.: Медгиз, 1949. - 94 с.

83. Мирчинк, Т.Г. Почвенная'микология / Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1988.-220 с.

84. Мокроносов, А.Т. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности1 фотосинтезирующих тканей и органов / А.Т. Мокроносов, Р.А. Борзенкова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1978.-т. 61.-вып. 3.-С. 119-132.

85. Мосолов, И.В. О взаимоотношениях высшего растения и микроорганизмов / И.В. Мосолов, Е.Х. Ремпе, В.А. Александровская // «Агробиология». — 1959. -№3.-С. 38-40.

86. Мулюкин, А.Л. Образование покоящихся форм Bacillus cereus и Micrococcus luteus / А.Л. Мулюкин, К.А. Луста, А.Н. Козлова, М.Н. Грязнова, М.В. Ду-жа, В.И. Дуда, Г.И. Эль-Регистан // Микробиология. 1996. - № 6. - С. 43-45.

87. Мурадасилова, Н.Д. Патогенная микрофлора семян подсолнечника в условиях западного Предкавказья и способы снижения ее вредоносности: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Н.Д. Мурадасилова. Краснодар, 2007. - 21' с.

88. Мюллер, Э. Микология / Э. Мюллер, В. Леффлер. М.: Мир, 1995. - 324 с.

89. Наумова, А.Н. Природа действия^ бактериальных удобрений (азотобактерина, фосфоробактерина) на сельскохозяйственные растения / А.Н. Наумова, Е.Н. Мишустин, В.М. Марьейко // Изв. АН СССР. Сер. Биол. - 1962. - № 5. -С. 85-89.

90. Никитина, З.И. Экология микроорганизмов и проблемы микробного мониторинга состояния наземных экосистем Сибири / З.И. Никитина. М., 1998.

91. Никонорова, А.К. Особенности взаимодействия Bacillus subtilis с Helmin-thosporium sativum Pam., King et Bakke / А.К. Никонорова // Микология и фитопатология. 1996. - Т.ЗО. - вып.5-6. - С. 69-73.

92. Новикова, Н.С. Бактериальная флора надземных органов растений / Н.С. Новикова. Изд. АН УССР, 1963. - 235 с.

93. Новицкая, Ю.Н. Выделение растениями минеральных органических веществ / Ю.Н. Новицкая // Тезисы I Всесоюзного совещания физиологических основ формирования растительных сообществ. — М. — Изд-во «Наука», 1965. — С. 47-48.

94. Новотельнов, Н.В. О выделении фитонцидных веществ зернами злаковых культур / Н.В. Новотельнов, И.С. Ежов // Фитонциды и их роль в природе. — JL: Изд. ЛГУ, 1957.-189 с.

95. Образцова, А.А. О роли азотобактера в фосфорном питании растений / А.А. Образцова // Тр. Ин-та физиологии растений СССР, 1949. т. VI. - вып. 2. - С. 78-79.

96. Одинцова, Е.Н. Микробиологические методы определения витаминов / Е.Н. Одинцова. Изд. АН СССР, 1959. - 123 с.

97. Определитель бактерий Берджи. В 2 х т. Т. 1,2: Пер. с англ./ Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. - М.: Мир, 1997. -432 е., ил.

98. Пересыпкин, В.Ф. Болезни сельскохозяйственных культур / В.Ф. Пере-сыпкин. Киев: «Урожай», 1991. - С. 45-47.

99. Пересыпкин, В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пересыпкин. 4-е изд. перераб. и доп. - М.: ВО «Агропромиздат», 1989. - 280 с.

100. Подъяпольская, О.П. Микрофлора пшеничного зерна и ее изменение под влиянием влажности и температуры / О.П. Подъяпольская, В.А. Мирзоева // Тр. / ВНИИ зерна, 1955. С. 65-66.

101. Попкова, К.В. Общая фитопатология / К.В. Попкова. М.: Агропромиздат, 1989.-213 с.

102. Попова, Л.Ю. Микробные тест-системы для оценки степени токсичности химических соединений / Л.Ю. Попова, Н.И. Луцкая, А.Г. Жуков, А.В. Бриль-ков, Н.С. Печуркин. Красноярск, 1991.-33 с.

103. Постникова, О.Н; Использование бактериальной люминесценции: в экологическом мониторинге окружающей среды / О.Н; Постникова, Ю.С. Кривошеин // Микробиологический журнал. Киев, 1994. - Т. 56. - № 2. - С. 18.

104. Прикладная хроматография.- Ml:.Изд-во «Наука», 1984. 302 с.

105. Садыков, Б.Ф. Азотфиксация в филлосфере растений: Автореф; дис. канд. биол. наук / Б.Ф. Садыков. М.: МГУ, 1980. - 23 с:

106. Саломатова, Т.С. Физиология выделения веществ растениями / Т.С. Сало-матова, О.А. Зауралов. Л.:;Изд-во Ленингр. ун-та; 1991. - 152 с.

107. Самцевич, С.А. О влиянии условий- внешней среды на взаимоотношения между микроорганизмами почвы и высшими растениями / С.А. Самцевич //. Тр. / Ин та микробиология АН СССР, 1961. - вып. XI. --С. 29-31.

108. Саттон, Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов / Д.

109. Саттон, А. Фотергилл, М. Ринальди. М.: Мир, 2001.-470 с.*

110. Свешникова, Н.И: Новые бактерии рода Pseudomonas — антагонисты,фито-пагогеиов и перспективы их использования^ в сельскохозяйственной практике: Дис. . канд. биол. наук / Е.И. Свешникова: Уфа, 2003. - 153 с.

111. Семенкова, И.Г. Лесная фитопатология / И.Г. Семенкова. М.: Изд- во МГУ Л, .'2001. - 197 с. :'"■

112. Сидоренко, О.Д. Лабораторный практикум по микробиологии / О.Д. Сидоренко. М.: МСХА, 1999. - 119 с.

113. Скворцов, С.С. Некоторые данные о составе и биологической роли летучих органических выделений (фитонцидов) / С.С. Скворцов // «Фитонциды в народном хозяйстве». Киев, 1964. - С. 69-71.

114. Скворцова, И.Н. Идентификация почвенных бактерий рода Bacillus / И.Н. Скворцова. М.: Изд-во МГУ, 1984. - 26 с.

115. Скурихина, И.М. Химический состав пищевых продуктов / И.М. Скурихи-на, М.Ф. Нестерина. — М.: Изд-во «Пищевая промышленность», 1979. 244 с.

116. Смалий, В.Т. Образование гетероауксина в культурах азотобактера / В.Т. Смалий, О.И. Бершова // Микробиология. 1957. - т. XXVI. - вып. 5. - С. 43-47.

117. Смирнов, В.В. Бактерии рода Pseudomonas / В.В. Смирнов, Е.А. Киприяно-ва. Киев: Наук, думка, 1990. - 264 с.г

118. Сорокина, Т.А. Изучение микрофлоры семян и корневой системы кок-сагыза и ее влияние на рост растений: Автореф. дис.канд. биол. наук / Т.А. Сорокина. М., 1960. - 213 с.

119. Сорокина, Т.А. Приобретение патогенных свойств штаммами Ps. fluorescens в корневой системе кок-сагыза / Т.А. Сорокина. // Тр. / ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии, 1958. т. XV. - С. 79-83.

120. Справочник биохимика / Сост.: Р. Досон, Д. Эллиот, У. Элиот, К. Джонс. -1991.-544 е., ил.

121. Старыгина, Л.П. Исследование микрофлоры кормов и влияние этой микрофлоры на микрофлору молока / Л.П. Старыгина // Вестник бактериолого-агрономической станции. 1926. - № 24. - С. 48-50.

122. Степанова, Л.Т. Эпифитные бактерии как аналитические индикаторы растений / Л.Т. Степанова. Казань: Новое знание, 2000. - 360 с.

123. Стройков, Ю.М. Защита сельскохозяйственных культур от болезней / Ю.М. Стройков, В .А. Шкаликов. М.: Изд-во МСХА, 1998. - 142 с.

124. Твердюков, А.П. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями в защищенном грунте: справочник / А.П. Твердюков, П.В. Никонов, Н.П. Ющенко. М.: Колос, 1993.-236 с.

125. Теппер, Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З.Теппер, В.К. Шильникова, К.И. Переверзева. М.: Колос, 1994. - 326 с.

126. Тирранен, JI.C. Роль микроорганизмов в звене высших растений замкнутой экологической системы жизнеобеспечения человека: Дис. . д-ра биол. наук в форме науч. докл. / JI.C. Тирранен. Красноярск, 2003. - 52 с.

127. Токин, Б.П. Фитонциды / Б.П. Токин. М.: Госкультпросветиздат, 1952. -265 с.

128. Торопова, Г.В. Особенности жизнедеятельности комнатных растений в сезонной динамике по индикаторным симбиотрофным бактериям: Дис. канд. биол. наук / Г.В. Торопова. — Москва, 2005. 124 с.

129. Троценко, Ю.А. Аэробные метилотрофные бактерии как фитосимбионты / Ю.А. Троценко, Е.Г. Иванова, Н.В. Доронина // Микробиология, 2001. Т.70. -В. 6. - С. 725-736.

130. Тукеи, Г. Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве / Г. Тукеи. -Изд-во иностранной литературы, 1958. С.111 с.

131. Тырина, В.А. О зимнем развитии почек / В.А. Тырина // Физиология растений. 1958. - т. V. - вып. 2. - С. 79-82.

132. Холодный, Н.Г. Атмосфера как возможный источник витаминов / Н.Г. Холодный. ДАН СССР, 1944. - т. 43. - № 6. - 75 -78с.

133. Холодный, Н.Г. Летучие выделения цветов и листьев как источники питания микроорганизмов / Н.Г. Холодный. ДАН СССР, 1944. - т. 43. - № 2. - С. 44-48.

134. Хроматография. Практическое приложение метода. Редактор Э. Хефтман, в 2-х частях. Перевод канд. хим. наук А.В. Родионова. Под редакцией д-ра хим. наук, проф. В.Г. Березкина. Москва: Изд-во «Мир». - 1986. — т. 2. - 411 с.

135. Худяков, Я.П. Управление эпифитной микрофлорой / Я.П. Худяков. ДАН СССР, 1953. - т. XVIII. - № 5. - С. 89-93.

136. Цавкелова, Е.А. Бактерии, ассоциированные с корнями эпифитных орхидей / Е.А. Цавкелова, Т.А. Чердынцева, А.И. Нетрусов // Микробиология, 2004. Т. 73.-В.6.-С. 825-831.

137. Черняковская, Т.Ф. Закономерности распределения эпифитных сапротроф-ных бактерий по компонентам вертикальной структуры степных биогеоценозов

138. Т.Ф. Черняковская, Т.Г. Добровольская, JI.B. Лысак, С.А. Ванина // Почвоведение. 1990. - № 6. - С. 68-77.

139. Шепеляковская, А.О. Новые данные о способности аэробных метилотроф-ных бактерий синтезировать цитокинины / А.О. Шепеляковская, Н.В. Доронина, А.Г. Ламан и др. // Докл. РАН, 1999. Т. 368. - №4. - С. 555-557.

140. Шестакова, В.А. Изучение некоторых сторон взаимоотношений микроорганизмов с древесными растениями: Автореф. дис.канд. биол. наук / В.А. Шестакова. М., 1961. - 234 с.

141. Широков, О.Г. Взаимоотношения между микроорганизмами как фактор формирования эпифитной микрофлоры / О.Г. Широков // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М.: Изд-во МГУ, 1963. - С.73-77.

142. Широков, О.Г. Устойчивость эпифитных микроорганизмов к ультрафиолетовым лучам / О.Г. Широков / Бюлл. научно-технической информации по сельскохозяйственной микробиологии. 1959. - № 6. - С.34-38.

143. Шкляр, М.С. О токсическом действии бактерий рода Pseudomonas на семена растений / М.С. Шкляр, Л.А. Халимова // Узбекский биологический журнал. 1962.-№5.-С. 55-57.

144. Щелокова, И.Ф. Дрожжи и дрожжеподобные грибы в эпифитной микрофлоре некоторых силосных растений / И.Ф. Щелокова // Микробиологический журнал. 1964. т. XXVI. - вып. 6. - С. 89-95.

145. Эденек, Ф. Микроорганизмы в загрязненных природных средах: Дис. . д-ра биол. наук в форме науч. докл. / Ф. Эденек. Москва, 1996. - 48 с.

146. Яковлева, О.В. Аэробные спорообразующие бактерии рода Bacillus Cohn. продуценты поверхносто-активных веществ: Дис. . канд. биол. наук / О.В. Яковлева. Уфа, 2004. - 117 с.

147. Belimov, A.A. Survival of associative bacteria on roots and efficiency of unocu-lation under various environmental conditions / A.A. Belimov, A.M. Kunakova, O.F. Khamova //NitrogenFixation: Fundamentals and Applications. Dordrecht etc., 1995. -P. 751.

148. Bell, C.R. Endophytic bacteria in grape vine / C.R. Bell, G.A. Dickie, W.I. Harvey, J.W. Chan // Canad. J. Microbial., 1995. Vol. 41. - P. 46-53.

149. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / L. R. Boone, R. W.Castenholz (eds). Vol. 1, New York: Springer-Verlag, 2001. - P. 485-487.

150. Billing, E. The taxonomy of bacteria on the aerial parts of plants /Е. Billing // Microbiol. Aerial Plant Surfaces // L.; Acad. Press, 1976. P. 223-273.

151. Burri, R. Die Bacterienvegetation auf der Oberflache normal entwickelter Pflan-zen / R. Burri // Zentrbl. fur Bakt. 1903. - Abt. IV. - Bd. X.

152. Borner, H. Die Ausscheidung organischer Verbindungen aus den Samen von Roggen, Weizen und Gerste wahrend der Quellung / H. Borner // Die Naturwissen-schaften Jahrg., 1955. 42. - H. 2.

153. Clark, F.E. Problems and perspective in microbial ecology. In: Modern methods in the study of microbial ecology / F.E. Clark / Ed. by Rosswall. Stockholm, 1973.- P. 1-17.

154. Corpe, W.A., Ecology of the methylotrophic bacteria on living leaf surfaces / W.A. Corpe, S. Rheem // FEMS Microbiol. Ecol. 1984. - Vol. 62. - Jfe4. - P. 243250.

155. Costacurta, A. Synthesis of phytohormones by plant-associated bacteria / A. Co-stacurta, J. Vanderleyden // Critical Rev. Microbiol., 1995. Vol. 21. - P. 1-18.

156. Davey, H.M. Flow cytometry and cell sorting of heterogenous microbial populations: the importance of single cell analyses / H.M. Davey, D.B. Kelt // Microbiol. Rev. 1996. - Vol. 60. - P. 641 -696.

157. Dorofeeva, L.V. Taxonomic diversity of coryneform bacteria isolated from cereal plants / L.V. Dorofeeva, V.Y. Lysanskaya, V.M. Adanin et al. // Abstr. Intern. Conference «Microbiol. Diversity», Perm (Russia), 1996. P. 163.

158. Dunleavy, J.M. Curtobacterium plantarum sp. nov. is ubiquitos in plant leaves and is seed transmitted in soybean and corn / J.M. Dunleavy // Int. J. System. Bacte-riol. 1989. Vol. 39. - X 23. - P. 240-249.

159. Ercolani, G.L. Distribution of epiphytic bacteria on olive leaves and the influence of leaf age and sampling time / G.L. Ercolani // Microbiol. Ecol., 1991. Vol. 2k-P. 35-48.

160. Fisher, P.J. The distribution of fungal and bacterial endophytes in maize / P.J. Fisher, H. Lappin-Scott, O. Petrini // Abs. VI Int. Symp. on Microbiol. Ecol. Barselona, S.I.; S. п., 1992. P. 263.

161. Goodfellow, M. Handbook of new bacterial systematics / M. Goodfellow, A.G. O'Donneli. Acad. Press, 1993. - P. 85-87.

162. Haag, F. Die saprophytischen Mycobacterium / F. Haag. Zentrbl. fur Bakt., Abt.II.-Bd. 71.- N 1/7. - 1927.-P. 48-47.

163. Holland, M.A. Methylobacterium and plants / M.A. Holland // Rec. Res. Dev. Plant Physiol., 1997. Vol. 1. - Jfel. - P. 207-213.

164. Jacques, M.A. Population sizes, immigration, and growth of epiihytic bacteria on leaves of different ages and positions of field-grown Endive / M.A. Jacques, L.L. Kinkel, C.E. Morris // Appl. Environ, microbiol., 1995. V.61. - 3. - P. 899-906.

165. James, N. The Microflora ot stored Wheat / N. James, J. Wilson, E. Stark // Ca-nad. Journal of Research. 1946. - v. 24. - N 5. - section C. - P. 7-10.

166. Jones, K. Microbiology of aerial plant surface / K. Jones / Ed. C.H. Dickencon. L.: Acad. Press, 1976. P. 449 - 451.

167. Kurtboke, I. Abstr. VI Intern. Biol. Actinomycetes / I. Kurtboke, B. Petrolini, B.S. Quaroni et al. // Debrecen, 1985. P. 743.

168. Kurtzman, C.P. The Yeasts. A Taxonomic Study / C.P. Kurtzman, J.W. Fell. -Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998. 1055 p.

169. Last, F.T. The non-parasitic microflora on the surfaces of living leaves / F.T. Last, F.C. Deighton // The British Mycological Society Transactions, 1965. v. 48. -part. 1.

170. Leben, С. Control of leaf diseases by a Bacterium / C. Leben, G.C. Daft // Phytopathology. 1964. v. 54, 1964. - P. 68-73.

171. Leben, C. Epiphytic microorganisms in relation to plant disease / Leben C. // -Annual Review of Phytopathology, 1965. P. 209-230.

172. Leben, C. Influence of an epiphytic Bacterium on Cucumber anthracnose, Early Blight of Tomato and Nirthern Leaf Blight of Corn / C. Leben, G.C. Daft // Phytopathology. 1965. - v. 55. - N 7. - P.121-125.

173. Leben, C. Microorganisms on cucumber seedlings / Leben C. // Phytopathology/ -1961.-V. 51. -N8.-P. 78-80.

174. Libbert, E. The influence of epiphytic bacteria on auxin metabolism / E. Libbert, S. Wichner, U. Schiewer, H. Risch, W. Kaiser // Planta. 1966. - Bd. 68. - H. 4.

175. Liljeroth, E. Changes in bacterial populations along roots of wheat seedlings / E. Liljeroth, S.I.G.E. Burgers, J.A. Van Veen // Biol, and Fert. Of Soils., 1991. Vol. 10.-P. 276-280.

176. Lloyd, D. (ed.). Flow cytometry in microbiology / D. Lloyd. Berlin: Springer-Verlag, 1993.

177. Mack, E. Untersuchungen uber Bacterium herbicola / E. Mack // Zentrbl. fur Bakt. 1936. - Abt. II. - Bd. 95. - № 9/12.

178. Methods for general and molecular bacteriology / P. Gerhardt et al. (eds.). ASM, Waschington, USA, 1994. P. 345-347.

179. Prasad, U.P.J. Studies on bacteria of phyllosphere of most importand field crop plants of Allahabad / U.P.J. Prasad, J.C. Edward // Indian J. Microbiol., 1984. -Vol.24. Jfel. - P.70-71.

180. Reinholdhurek, B. Azoarcus spp. and their interacnions with grass-roots / B. Reinholdhurek, T. Hurek // Plant and Soil., 1997. vol. 194. - № 1. - P. 57-64.

181. Rovira, A.D. Effects of Azotobacter, Bacillus and Clostridium on the growth of wheat / A.D. Rovira // Plant Microbes Relationships. Prague Czechosl. Acad. Sci., 1965.

182. Rumen, J. The phyllosphere / J. Ruinen // IV. Cuticle decomposition by microorganisms in the phyllospere. Annal Inst. Pasteur, 1966. v. 3. - № 3, Suppl., 1966.

183. Schardl, C.L. Coevolution by the common descent of fungal symbionts (Epichloe spp.) and grass / C.L. Schardl, A. Leuuchtmann, K.R. Chung et al. // Molec. Biol. Evol., 1997. Vol. 14. - P. 133-143.

184. Seeley, H.W. Microbes in action. A laboratory manual of microbiology / H.W. Seeley, P.J. VanDemark, J.J. Lee. New York: W.Y. Freeman and Company, 1991. -P. 185-187.

185. Spaink, H.P. The molecular basis of infection and by nodulation by rhizobia: the ins and outs of sumpatho genesis / H.P. Spaink // Annu. Rev. Phytopathol., 1995. -Vol. 33.-P. 345-368.

186. Sturz, A.V. Associations of bacterial endophyte populations from red clover and potato crops with potential for beneficial allelopathy / A.V. Sturz, B.R. Christie, B.G. Matheson // Canad. J. Microbiol., 1998. Vol. 44. - P. 162-167.

187. The Prokaryotes. A handbook on the biology of bacteria: ecophysiology, Isolation, Identification, Applications. 2-nd ed. / Eds. A.Balows et al. Berlin, New York: Springer-Verlag, 1992. -Vol. 1-4.

188. Touzig, S. Sulla presenza di bacteri nei vari organi della piante saperiori / S. Touzig, L.Bracci-Orsengigo //Nuovo giorn. bot. Ital., 1955. 62. - № 1-2.

189. Tukey, H.B. The Leaching of materials from Leaves. In: Hand-buch der Plan-zenzenerahrug und Duingung / H.B. Tulcey, H.B. Tukey, Springer-Verlag, Berlin 1969.-Bd. 1.-P. 585-594.

190. Van Diepeningen, A.D. Patterns of microbial community compositions along wheat roots / A.D. Van Diepeningen, O. De Vos, V.V. Zelenev, A.M. Semenov and A.H.C. Van Bruggen. Appl. & Environm., Microbiol., 2004. - P. 124-125.

191. Wasicky, R. Heraus schwemmen von Substanzen aus Blattern und seine even-tuelle biologische Bedeutung / R. Wasicky. Naturwissenschaften Yahrg., 1959. — 46. -H. 5.

192. Weller, H. Ober die epiphytische bakterienflora gesunder, gruner Pflanzen / H. Weller//Zentrbl. fiir Bact., 1929. Abt. II. - Bd. 79. - N 8/14.

193. Yaamada, K., Taxonomic studies on coryneform bacteria: V. Classification of coryneform bacteria / K.Yaamada, K. Komagata // J. Gen. Appl. Microbiol., 1972. -Vol. 18. P. 417-443.