Сопряженное развитие эпифитных микроорганизмов и фитопатогенных грибов на хвойных в различных экологических условиях Средней Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Сенашова, Вера Александровна

• Сенашова, Вера Александровна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сенашова, Вера Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Грибы — возбудители болезней растений

1.2. Изучение фитопатогенных грибов на территории Средней Сибири

1.3. Основные болезни хвои, вызываемые грибами-паразитами

1.3.1. Заболевания типа шютте на хвойных. Этиология и возбудители инфекционного процесса.

1.312. Ржавчинные поражения хвои древесных пород

1.4. Эпифитная микрофлора растений

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика района исследований. Объекты исследований

2.2. Определение фитопатогенных грибов и диагностика заболеваний хвои

2.3. Изучение эпифитной микрофлоры

2.4. Исследование фитонцидной активности хвои

ГЛАВА 3. БОЛЕЗНИ ХВОИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ФИТОПАТОГЕННЫМИ

ГРИБАМИ В СРЕДНЕЙ СИБИРИ

3.1. Видовой состав возбудителей заболеваний хвои

3.1.1. Заболевания, вызываемые сумчатыми грибами

3.1.2. Заболевания, вызываемые ржавчинными грибами

3.1.3. Заболевания, вызываемые несовершенными грибами

3.1.4. Фитопатологический анализ территорий, прилегающих к лесопитомникам

ГЛАВА 4. СУКЦЕССИИ СООБЩЕСТВ ЭПИФИТНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПЕРИОД ВЕГЕТАЦИИ НАСАЖДЕНИЙ

4.1. Динамика численности эпифитов на хвое в ОХ «Погорельский бор» (2008-2009)

4.2. Суммарная численность микроорганизмов и качественный состав эпифитного сообщества сосен Ртш Брр. в южно-таежной подзоне Средней Сибири

4.3. Динамика численности эпифитных микроорганизмов филлосферы хвойных на безазотистых питательных средах

ГЛАВА 5. ФИТОНЦИДНАЯ АКТИВНОСТЬ

5.1. Фитонцидная активность хвойных в ОХ «Погорельский бор»

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сопряженное развитие эпифитных микроорганизмов и фитопатогенных грибов на хвойных в различных экологических условиях Средней Сибири»

Актуальность проблемы, В процессе индивидуального развития древесные виды постоянно подвергаются воздействию абиотических и биотических факторов окружающей среды. Эти воздействия иногда носят неблагоприятный для растений характер и могут служить причиной возникновения различных заболеваний. В большинстве случаев инициаторами инфекционного процесса выступают грибы, которые поражают корневую часть, стволы, листовой аппарат и семена деревьев.

Лесной фонд Красноярского края, занимающую значительную часть территории Средней Сибири, составляет 61,3 млн. га, представлен в основном хвойными массивами. Однако информация о видовом разнообразии фи-топатогенных грибов на территории края довольно разрознена. Внимание исследователей привлекали в основном возбудители различных типов поражения стволов и корней древесных растений (рак, гнили и т.д.) (Павлов и др., 2009; Пащенова, Полякова, Афанасова, 2009). Также уделялось внимание возбудителям инфекционного полегания и бактериозов сеянцев хвойных в ряде лесопитомников Средней Сибири (Громовых, 1983; 1984; Якименко, 1986; 1992; 1994; 1996; Гродницкая, 1996).

Исследования заболеваний филлосферы хвойных немногочисленны и представлены в основном работами на территориях лесопитомников (Кос-синская, 1967, 1974; Аминев, 1982; Татаринцев, 2002; Андреева, 2004; Громовых, Литовка, Андреева, 2005; Татаринцев, Скрипалыцикова, 2009). Действительно, наличие на одной площади значительного количества растений одного вида и возраста увеличивает риск возникновения эпифитотии. Однако необходимо знать видовой состав возбудителей болезни филлосферы и в природных лесах: на взрослых деревьях, подросте, самосеве и т.п., особенно в зонах устройства лесопитомников.

Патогены филлосферы вызывают гибель и осыпание хвои, что особенно опасно для сеянцев (самосева) и подроста (Ванин, 1955; Smith, Scharpf, 4

1993). Взрослые деревья, в случае незначительного поражения, играют роль источника инфекций, а при массовом повреждении кроны становятся более уязвимыми к воздействию неблагоприятных факторов, что сказывается на здоровье лесов в целом.

Фитопатогенные грибы являются частью эпифитного сообщества и при развитии тесно взаимодействуют с другими представителями этого комплекса, в частности с прокариотами. Эпифитная микрофлора играет важную роль в жизни растения-хозяина. Она имеет санитарно-экологическую значимость: фиксирует азот, выполняет защитную функцию, угнетая развитие патогенных грибов, попадающих на поверхность растения. Положительное влияние эпифитов выражается в их способности продуцировать ауксины, активизирующие рост и развитие растений, редуцировать аэрозольные загрязнители, выполняя функцию «мусорщиков». Кроме того, сукцессии банальных эпифитов на хвое здоровых и инфицированных растений служат индикаторами их состояния, в том числе на ранних стадиях патогенеза.

Предлагаемая диссертационная работа является первым комплексным исследованием патогенного и сапротрофного компонентов микрофлоры фил-лосферы хвойных на территории Средней Сибири. Исследования были начаты в 1999 году (на базе Центра защиты леса Красноярского края) и продолжены в отделе физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Целью работы являлось изучение эколого-биологических тенденций сопряженного развития фитопатогенных грибов и эпифитных микроорганизмов на хвойных насаждениях в различных экологических условиях южнотаежной подзоны Средней Сибири.

Задачи исследований: 1. Определение основных возбудителей заболеваний хвои у древесных видов разного возраста и изучение их ареалов и особенностей распространения в разных экологических условиях Средней Сибири.

2. Изучение динамики формирования эпифитного сообщества хвои, подвергшейся патологическому процессу и находящейся в нормальном (здоровом) состоянии.

3. Выявление влияния основных экологических факторов на сукцессии эпифитных микробных комплексов.

4. Изучение фитонцидной активности хвои растений в фенофазы вегетации.

Защищаемые положения:

1. Формирование и развитие фитопатогенных микромицетов на хвое исследуемых насаждений связано, в первую очередь, с экологическими условиями района произрастания и, во вторую очередь, с видовыми особенностями растения.

2. Качественный состав и динамика численности эпифитных комплексов микроорганизмов, помимо фитонцидной активности насаждения, определяются метеорологическими (гидротермическими) условиями местообитания и развитием фитопатогенных микроорганизмов на хвое растений.

Научная новизна. Изучен видовой состав грибов-возбудителей заболеваний филлосферы видов хвойных как в искусственных насаждениях, так и в естественных лесных массивах южно-таежной подзоны Средней Сибири. Выявлены и описаны болезни хвои, возбудители которых в данных экологических условиях развития фитоценозов ранее не были описаны в литературе.

Изучена эпифитная микрофлора филлосферы различных хвойных растений в здоровом состоянии и при поражении патогенными грибами. Дана микробиологическая оценка количественному и качественному составу эпифитного сообщества при протекании патологического процесса. Прослежена динамика изменения микробного комплекса филлосферы в течение вегетационного сезона.

Практическая значимость. Составлена коллекция патогенных грибов хвои и описаны их морфофизиологические характеристики, установлены тенденции динамики патологических процессов в условиях Средней Сибири. б

Проведена фитопатологическая оценка окружения ряда лесопитомников, с целью выявления возможного инфекционного начала для сеянцев.

Изучено ингибирующее действие фитонцидов хвойных на микроорганизмы филлосферы в сезонной динамике.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы доложены на Всероссийской конференции «Дендрология и лесоведение» (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2007), на конференциях молодых ученых «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири» (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008, 2009, 2010), на научно-практической конференции «Макромицеты бореальной зоны» (СибГТУ, 2009), на V Международной конференции «Грибы в лесных биогеоценозах» (Пермь, 2009), на конференции молодых ученых КНЦ СО РАН (Красноярск, 2010), на Региональной очно-заочной экологической конференции «Экология, рациональное природопользование» (СибГТУ, 2010), на Междисциплинарном Микологическом Форуме (Москва, 2009, 2010), на чтениях памяти проф. М.М. Кожова — международной научной школе для молодых ученых (Иркутск, 2010).

Публикации результатов исследования: Основные диссертационные материалы опубликованы в 17 работах: Козловская (Сенашова), 2001; Громовых, Сенашова, 2007; Сенашова, 2008 — Сенашова, Эпифитная микрофлора, 2010, из них 4 работы в изданиях, рекомендованных ВАК: Сенашова, Видовой состав ., 2009; Сенашова, Эпифитная микрофлора ., 2009; Сенашова, Фитопатогенные грибы ., 2010; Сенашова, Эпифитное сообщество ., 2010. Экспериментальные данные, представленные в диссертации, получены лично соискателем.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Сенашова, Вера Александровна

выводы

1. Многолетними исследованиями на территории Средней Сибири выявлено 9 видов сумчатых грибов-патогенов хвои, из которых доминирующее распространение имеют представители Lophodermium sp., вызывающие заболевания сосны обыкновенной, кедра сибирского, ели сибирской, можжевельника обыкновенного и можжевельника казацкого. Для некоторых фитопато-генов характерна родовая специализация и приуроченность к определенному возрастно-физиологическому состоянию хвоинок. Диагностировано новое для Средней Сибири заболевание сосны, вызываемое Cyclaneiisma minus (Butin) Di Cosmo, Peredo & Minier.

2. В условиях Средней Сибири выявлено 5 видов ржавчинных грибов (Coleosporium sp., Chrysomyxa ledi DB, Chrysomyxa abietis Wint., Melampsorel-la caryophyllacearum Chroet,, Melampsora laricis-populina Kleb), являющихся возбудителями инфекций саженцев сосны обыкновенной и взрослых древо-стоев ели сибирской, пихты сибирской и лиственницы сибирской, вызывая осыпание хвои или системное поражение растений.

3. В районах исследования определены три вида заболеваний, инициируемых несовершенными грибами. Идентифицирована болезнь саженцев — склерофомоз, возбудитель которого (Sclerofoma pithyophila (Corda) Hohn) на территории Красноярского края ранее не был описан в литературе.

4. Сочетание экологических условий на территории Средней Сибири в виде затяжной зимы, невысоких летних температур и довольно высокой относительной влажности воздуха является благоприятным для формирования и функционирования комплекса выявленных фитопатогенных грибов.

5. Суммарная численность эпифитных микроорганизмов при прочих равных условиях на здоровой хвое, как правило, ниже, чем на больной, что является следствием бактериостатического влияния фитонцидных соединений на микробный комплекс. В хвойных насаждениях исследуемых районов (ОХ «Погорельский бор», Западно-Саянское ОЛХ, Таловское, Енисейское,

Мининское лесничества) существенные отличия в численности эпифитов филлосферы связаны с различиями в микроклиматических условиях местообитания и с видовыми особенностями растений-хозяев.

6. Показано, что в динамике численности эпифитных микроорганизмов на здоровой хвое выявляются максимумы в начале и в конце вегетации, в периоды, когда растения еще не вступили в фазу активного роста или находятся в фазе перехода к покою. Динамика количественного состава эпифитов на инфицированной хвое в большей степени определяется температурой и относительной влажностью воздуха в период вегетации.

В качественном составе комплекса эпифитов, как на здоровой, так и на пораженной хвое исследуемых растений, преобладают неспоровые Гр(-) бактерии и микромицеты — микроорганизмы, обладающие полифункциональными ферментными системами.

7. Существенным фактором структурно-динамических различий в комплексах фитопатогенных грибов и эпифитных микроорганизмов являются разные экологические условия районов исследований в горно-таежной, таежной и лесостепных зонах Средней Сибири.

8. Установлено, что в фенофазе активного роста и развития хвойных фитонцидная активность исследуемых растений в большей степени проявляется по отношению к неспоровым эпифитным бактериям и актиномицетам и в меньшей степени — к микромицетам. Бактериостатическая способность даже родственных растений может существенно различаться.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сенашова, Вера Александровна, 2010 год

1. Алексеев В.А. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностики и учету. — СПб.: СПб НИИЛХ, 1999. — 31 с.

2. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской АО. JL: Гидрометеоиздат 1961. — 168 с.

3. Агрохимический очерк и рекомендации по поддержанию и повышению плодородия и продуктивности почв лесного питомника Маклаковского лесничества Енисейского лесхоза // Центр защиты леса Красноярского края, Красноярск, 2004. — 81 с.

4. Аминев П.И. Скорость развития шютте обыкновенное сосны в Севере-западном регионе в зависимости от внешних факторов // Микология и фитопатология. — 1982. — Т. 6, вып. 5. — С. 451— 457.

5. Андреева О.Н. Атлас неинфекционных и инфекционных болезней хвойных пород Красноярского края. Учебное пособие. — Дивногорск, ИПКЛХ СиДВ, 2004. — 37 с.

6. Аюнц K.M. Эпифитная микрофлора сосны Средней Сибири // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биолог, наук, Красноярск, 1970. — 23 с.

7. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — 221 с.

8. Бажина Е.В., Аминев П.И., Сидаева М.И. и др. Особенности биологии деревьев пихты сибирской, пораженных ржавчинным раком // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. — Барнаул: Изд-во Алтайск. гос. ун-та, 2002. — С. 75-76.

9. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии: Справочник. — Киев: Наукова думка, 1982. — 242 с.

10. Билай В.И. Основы общей микологии. — Киев: Выща шк., Головное изд-во, 1989. —392 с.

11. Ван дер Планк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. —М.: Мир, 1981. — 236 с.

12. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. — М.: Колос. 1972. — 253 с.

13. Ванин С.И. Лесная фитопатологий. —Л.: Гослесбумиздат, 1955.

14. Василевский Н.И., Каракулин Б.П. Паразитные несовершенные грибы. Часть II. Меланкониальные. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. — С.473-478.

15. Ведерников Н.М. Учет и прогноз очагов болезней сеянцев и меры борьбы с ними в лесопитомниках. — М.: В. Школа, 1988. — С. 32.

16. Ведерников Н.М. О возбудителях обыкновенного шютте сосны // Лесн. хоз-во. — 1990. — № 1. — С. 54-56.

17. Вишнякова З.В., Гукасян А. Б., Аюнц К. М. Биология эпифитной микрофлоры сосны и ее видовой состав // В кн.: Биология гетеротрофных организмов, 1971. — С. 39.

18. Вишнякова З.В. Микрофлора кедровников Западного Саяна (Отв. ред. др с.-х. наук, проф. Н.В. Орловский). — Новосибирск: Наука, сиб. отделение, 1974. —142 с.

19. Возняковская Ю.М. Эпифитная микрофлора растений Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве // В кн.: М.—Л.: Сельхозиздат, 1962. —С. 155-161.

20. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. Л.: Колос, 1969. — 240 с.

21. Возняковская Ю.М., Жильцова Г.К. Видовой состав корневой микрофлоры некоторых растений // Микробиология. — Т. 27, вып. 5. — 1958.

22. Горленко М.В. Эволюция паразитизма фитопатогенных грибов // Микол. и фитопатол. — 1976. — Т. 10, вып.1. — С. 5-10.

23. Гродницкая И.Д. Роль эпифитной микрофлоры в патогенезе сеянцев хвойных в питомниках // Дисс. канд. биолог, наук, Красноярск, 1996. — 216 с.

24. Громовых Т.И. Влияние грибов-паразитов рода Fusarium на прорастание семян сосны обыкновенной // Микробные ассоциации в лесных биоценозах. — Красноярск: ИЛиД СО АН СССР. — 1983. — С. 56-59.

25. Громовых Т.И. Микробы-антагонисты и биологическая стерилизация почв в лесных питомниках // Микроорганизмы в лесных биоценозах. — Красноярск: ИЛиД СО АН СССР. —1984. — С. 36-42.

26. Громовых Т.И. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в Средней Сибири: видовой состав, экология, биологический контроль // Автореф. дисс. докт. биолог, наук, Москва, 2002. — 37 с.

27. Громовых Т.И., Литовка Ю.А., Андреева О.Н. Биологический контроль болезней сеянцев хвойных в лесных питомниках Средней Сибири:

28. Монография. Красноярск: СибГТУ, 2005. — 264 с.121

29. Громовых Т.И., Сенашова В.А. Заболевания хвои, вызванные грибами-фитопатогенами на территории Красноярского края // Дендрология и лесоведение: Матер. Всерос. конф. — Красноярск: Институт леса им.

30. B.Н. Сукачева СО РАН, 2007. — С. 38-40.

31. Гукасян А.Б. Видовой состав микрофлоры сибирского шелкопряда и его паразитов // Микроорганизмы в борьбе с вредителями лесного хозяйства. — М.: Наука, 1966. — С. 87-134.

32. Гукасян В.М. Эпифитные микроорганизмы хвойных — продуценты витаминов группы «В» // Проблемы физиологии и биохимии растений. — 1974. — Вып. 1. Метаболизм и его регуляция. — Красноярск. — С. 22-24.

33. Гусева А.Н. Грибные болезни основных древесных пород Южной Якутии // Межвуз. конф. по защите леса. М., 1958.

34. Гусева А.Н. Корневая губка в сосняках Юго-Западной Якутии // Водоросли и грибы Сибири и Дольнего Востока. 4.1. (3). Новосибирск, 1970, —С. 171-174.

35. Деянова O.A., Мирчинк Т.Г., Запрометова K.M. Роль отдельных компонентов комплекса почвенных грибов в разложении органических веществ // Микол. и фитопатол., 1985. — Т. 19, вып. 1. — С. 12-15.

36. Дистанционная индикация структуры таежных ландшафтов. — Новосибирск: Наука, 1981. — 246 с.

37. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. — 282 с.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). Изд. 4-е, перераб. и доп. — М.: Колос, 1979.416 с.

39. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л. Почвенные фитопатогенные грибы // В кн.: М.: МГУ, 1984. — С. 20-90.

40. Дьяков Ю.Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция // Микология и фитопатология. — 1992. — Т. 26, вып. 3. —1. C. 34-35.

41. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. — Изд. дом. «Муравей», Научная редакция. 1998. — 382 с.

42. Елагин И.Н. Методика определения фенологических фаз у хвойных // Ботанический журнал. — 1961. —№7. — С. 982-984.

43. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. — Новосибирск: Наука, 1976.—227 с.

44. Елагин И.Н., Лобанов А.И. Атлас-определитель фенологических фаз растений. — М.: Наука, 1979. — 95 с.

45. Жизнь растений. — Т. 2. Грибы (под ред. М.В. Горленко). — М., Просвещение, 1976. — 480 с.

46. Жуков A.M. Грибные болезни лесов верхнего Приобья. —Новосибирск: Наука, 1978. —246 с.

47. Журавлёв И.И. Полегание всходов лесных пород и меры борьбы с ними // Инструкт. указания, Л. — 1960. — 28 с.

48. Журавлев И.И., Соколов Д.В. Лесная фитопатология. М.: Лесная промышленность, 1969. — 368 с.

49. Журавлев И.И., Селиванова Д.Н., Определитель грибных болезней деревьев и кустарников: Справочник. — М.: Лесная промышленность, 1979. —247 с.

50. Защита леса от вредителей и болезней: Справочник / А.Д. Маслов, Н.М. Ведерников, Г.И. Андреева и др. Под ред. канд. биол. наук А.Д. Маслова. 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1988. — 414 с.

51. Зенова Г.М., Грачева Т.А., Лихачева A.A. Актиномицеты рода Micromonospora в наземных экосистемах // Микробиология. — 1994. Т. 63, №3. —С. 553-560.

52. Коссинская И.С. Эколого-географические особенности годичного цикла развития фацидиоза (снежного шютте) сосны // В сб. статей под ред. A.C. Коникова), М.: Наука, 1967. — С. 4-37.

53. Коссинская И.С. Рекомендации по защите от заболеваний сеянцев хвойных пород лесных питомников Красноярского края. — Красноярск, 1971. —52 с.

54. Коссинская И.С. Фацидиоз сосны. —Новосибирск: Наука, 1974. — 91 с.

55. Крутов В.И. О паразитарной микофлоре искусственных фитоценозов сосны на вырубках Карельской АССР и Мурманской области // Микология и фитопатология. — 1979. — Т. 13, вып. 4. — С. 342-349.

56. Крутов В.И. Грибные болезни хвойных пород в искусственных ценозах таёжной зоны Европейского Севера СССР. — Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1989. — 208 с.

57. Крутов В.И. Грибные болезни молодняков хвойных пород: Обзорн. информ. —М.: ВНИИЦлесресурс, 1994. — 44 с.

58. Крутов В.И., Волкова И.П. Лесопатологическое состояние естественного возобновления и культур хвойных пород // В кн.: Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской обл. — Петрозаводск, 1975. — С.122-179.

59. Купревич В.Ф., Ульянищев В.И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть I: сем. Melampsoraceae и некоторые роды сем. Pucciniaceae. — Минск: Наука и техника, 1975. — 336 с.

60. Кураков A.B., Мирчинк Т.Г. Структура комплексов сапротрофных микроскопических грибов при окультуривании типичного серозема // Микол. и фитопатол., 1985.—Т. 19.—Вып.З. — С. 207-211.

61. Лавров H.H. Болезни лесных пород и меры борьбы с ними // Труды Том. гос. ун-та. — 1952. — Т. 118. — С. 28-46.

62. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. М.: Высшая школа , 1973. —343 с.

63. Лебкова Г.Н. Биологические особенности Lophodermium pinastri Chev. на хвое кедра сибирского Pinus sibirica (Rupr.)Maur. в Западном Саяне // В сб. статей под ред. Коникова A.C. — М.: Наука, 1967. — С. 38.

64. Лебкова Г.Н. Фитопатологическое состояние кедровников северовосточного Алтая // В сб. статей под ред. Коникова A.C. — М.: Наука, 1967. —С. 73.

65. Лесная энциклопедия: В 2-х т., т.2 / Гл. ред. Воробьев Г.И.; Ред.кол.: Анучин H.A., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. —631 с.

66. Минкевич И.И. Эпифитотии грибных болезней древесных пород. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1986. — 116 с.

67. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза // Почвенные микроорганизмы как компонент биогеоценоза. — М.: Наука, 1984. —С. 114-131.

68. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. — М.: Наука, 1968. — 531 с.

69. Мороз В.К. О заболевании сосны обыкновенной шютте // Восстановление и защита леса в Карельской АССР, 1961. — Вып. 25. — С. 146-160.

70. Мюллер Э.Э., Леффлер В. Микология. —М.: Мир, 1995. — С. 62-69.

71. Наставление по борьбе с вредителями и болезнями древесных и кустарниковых пород в лесных питомниках и культурах. -— М.: Государственный комитет лесного хозяйства, 1970. — 92 с.

72. Наставление по защите лесных культур и молодняков от вредных насекомых и болезней. — М.: ВНИИЦлесресурс, 1997. — 90 с.

73. Новикова Н.С. Бактериальная флора надземных органов растений. — Киев: Изд-во АН УССР, 1963. — 180 с.

74. Пашенова Н.В., Полякова Г.Г., Афанасова E.H. Изучение грибов синевы древесины в хвойных лесах Центральной Сибири // Хвойные бореальной зоны. — 2009. — Т. XXVI, № 1. — С. 22-28.

75. Плешанов A.C., Морозова Т.И. Микромицеты пихты сибирской и атмосферное загрязнение лесов. — Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2009. — 115 с.

76. Практикум по микробиологии: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, JI.M. Захарчук и др.; под ред. А.И. Нетрусова. — М.: Издат. центр «Академия», 2005.— 608 с.

77. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностике и учету. — СПб.: СПб-НИИЛХ, 1999. —31 с.

78. Ролл-Хансен Ф., Ролл-Хансен X. Болезни лесных деревьев (под ред. В .А. Соловьева). — СПБ.: СПБ ЛТАб, 1998. — 120 с, ил. 89.

79. Рыбалко Т.М., Гукасян А.Б. Бактериозы хвойных Сибири / отв. Ред. Н. Д. Сорокин; АН СССР, Сиб. Отд-ние, Ин-т леса и древесины им. Сукачева. —Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — 77 с.

80. Семенкова И.Г., Соколова Э.С. Лесная фитопатология: учебник для вузов- 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Экология, 1992. — 345 с.126

81. Синадский Ю.В. Курс лекций по лесной фитопатологии. — М.: Изд-во МГУ, 1977. —214 с.

82. Синадский Ю.В. Сосна. Её вредители и болезни. — М.: Наука, 1983. — 344 с.

83. Соколова Э.С., Ведерников Н.М. Указания по диагностике болезней хвойных пород в питомниках и молодняках М.: Минлесхоз РСФСР, 1988.77 с.

84. Соколова Э.С. Проблемы с хвоей (нпотте хвойных пород) // Живой лес.2009. — № 1. — С. 28-29.

85. Сенашова В.А. Формирование эпифитной микрофлоры хвои лесообразующих пород Сибири // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: материалы конф. мол. ученых, 2 апреля 2008. — Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008. — С. 36-38.

86. Сенашова В.А. Видовое разнообразие микопатогенов филлосферы хвойных (территория Красноярского края) // Ботанические исследования в Сибири. — Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2009. — Вып. 17. — С. 69-79.

87. Сенашова В.А. Видовой состав микопатогенов филлосферы хвойныхпород Средней Сибири (Красноярский край) // Иммунопатология,аллергология, инфектология. — 2009. — №1. Паразитизм и симбиоз.

88. Микология и фитопатология. — С. 102-103.127

89. Сенашова В.А. Эпифитная микрофлора и заболевания хвои у древесных видов Средней Сибири // Вестник КрасГАУ. — 2009. — Т. 33, № 6. — С. 84-88.

90. Сенашова В.А. Фитопатогенные грибы филлосферы Красноярского края // Хвойные бореальной зоны. — 2009. — Т. XXVI, № 1. — С. 105-109.

91. Сенашова В.А. Изменение эпифитного сообщества листового аппарата хвойных насаждений // Сб. трудов конф. мол. ученых КНЦ СО РАН, 15 апреля 2010. — Красноярск: Красноярский научный центр СО РАН, 2010. —С. 36-39.

92. Сенашова В.А. Эпифитная микрофлора здоровой и больной хвои // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: тез. докл. Междунар. науч. шк. для мол. ученых, Иркутск, 20-25 сентября 2010. — Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. — С. 171.

93. Сенашова В.А. Эпифитная микрофлора хвои при поражении ее патогенными грибами // Ботанические исследования в Сибири. — Красноярск: Поликом, 2010. — Вып. 18. — С. 184-188.

94. Соколова Э.С. Экология склерофомоза в культурах сосны // Лесоведение. — 1984. —№ 4, июль-август. — С. 82-85.

95. Соколова Э.С., Семенкова И.Г. Лесная фитопатология: Учебник для вузов. —М.: Лесн. пром-сть, 1981. —312 с.

96. Средняя Сибирь / под ред. И.П. Герасимова, B.C. Преображенского, Г.Д. Рихтера. М.: Наука, 1964. — 480 с.

97. Стороженко В.Г., Бондарцева М.А., Соловьёв В.А., Крутов В.И. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. — М.: Наука, 1992. —221 с.

98. Татаринцев А.И., Скрипалыцикова Л.Н. Лесопатологическое состояние в зеленой зоне г. Красноярска // Хвойные бореальной зоны. — 2009. — Т. XXVI, № 1. —С. 42-47.

99. Токин Б.П. Биологическая роль фитонцидов. — Томск: «Фитонциды», 1944. —213 с.

100. Токин Б.П. Целебные вещества растений (фитонциды). — М., 1948. — 186 с.

101. Токин Б.П. Фитонциды, изд. 2. — М.: Изд-во Акад. мед. наук СССР, 1951. —235 с.

102. Токин Б.П. Губители микробов фитонциды. — М.: Советская Россия, i960. — 126 с.

103. Томашевская М.А. Дрожжевые грибы хвойного опада // Тез. докл. III Между нар. молодежной школы-конф. «Актуальные аспекты современной микробиологии». — Москва, Институт микробиологии им. С.Н. Вино-градского РАН, 2007. — С. 109-110.

104. Тырина В.А. О зимнем развитии почек // Физиология растений. — 1958.—Т. 5, вып. 2. — С. 177-179.

105. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация в биогеоценозах // В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. — С. 185-199.

106. Фомина Н.В. Эколого-биологический мониторинг почв лесных питомников Средней Сибири (на примере Красноярского края) // Дисс. . канд. биол. наук, ФГОУ ВПО Красноярский гос. аграрный ун-т., Красноярск. — 2007. — 174 с.

107. Холодный Н.Г. Летучие выделения цветов и листьев как источники питания микроорганизмов // ДАН СССР. — 1944. — Т. 43, № 2. — С. 75-78.

108. Худяков Я.П. Управление эпифитной микрофлорой // Докл. АН СССР. — 1953. — Т. 43, № 5. — С. 907-909.

109. Худяков Я.П. Микробиологи спорят // Микробиологические процессы, их роль в повышении плодородия почв и эффективности удобрений Л., 1967. —С. 209-231.

110. Черемисинов Н.А., Негрудский С.Ф., Лешновцева И.И. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников. — М.: Лесная промышленность, 1970. — 390 с.

111. Чураков Б.П., Чураков Д.Б. Фитопатология. — М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2007. — 424 с.

112. Шафранская В.Н. Грибные болезни лиственницы // Быстрорастущие и хозяйственно ценные древесные породы. — М.: Изд-во мин-ва с.-х. СССР, 1958. — С. 451-458.

113. Шевченко C.B. Лесная фитопатология. — Львов: Вища школа, 1978. — 320 с.

114. Шевченко C.B., Цилюрик A.B. Лесная фитопатология. — Киев: Вища шк. Головное изд-во, 1986. —384 с.

115. Ширина Л.В. Поражение сеянцев сосны шютте обыкновенным в связи с географическим происхождением семян / Интенсиф. выращивания посадочного материала // Тез. докл. Всерос. науч.-практ. конф., 1996. — С.194-196.

116. Шолокова И.Ф. Дрожжи и дрожжеподобные грибы в эпифитной микрофлоре некоторых силосных растений // Микробиол. журн. — 1964. — Т. 26, №6. —С. 13-19.

117. Эренберг А. Анализ и интерпретация статистических данных. М.: Финансы и статистика, 1981. — 406 с.

118. Якименко Е.Е. Характеристика фитопатогенных грибов // Микроорганизмы как объект лесного мониторинга. — Красноярск: Изд-во ИЛиД, 1986. — С. 49-58.

119. Якименко Е.Е. Микромицеты почв лесных питомников // Микология и фитопатология. 1992. — Т. 26., вып. 6. — С. 480-485.

120. Якименко Е.Е. Микромицеты почв лесных питомников и их роль в патогенезе сеянцев хвойных // Автореф. дис. канд. биол. наук, Красноярск, 1994. — 20 с.

121. Якименко Е.Е., Гродницкая И.Д. Инфекционное полегание сеянцев хвойных в лесных питомниках Красноярского края // Микология и фитопатология. — 1996. — Т. 30, вып. 2. — С. 57-62.

122. Якимов Н.И. Обыкновенное шютте сосны в питомниках и лесных культурах БССР и разработка зональных мероприятий по борьбе с ним // Автореф. дис. канд. с.-х. наук, Л., ЛТА им. С.М. Кирова, 1980. — 18 с.131

123. Agrios George N. Plant Pathology, fourth edition. — Department of Plant pathology university of Florida, 1997. — 635 p.

124. Affeltranger C.E., Cordeil C.E. Eastern white pine foliage blight // Forest nursery pest. Agric. Handb. № 680: U. S. Department of Agriculture. —1989.1. P. 38-39.

125. Barnet H.L., Hunter Barry B. Illustrated Genera of Imperfect Fungi, forth ed.

126. Minnesota: American Phytopathological Society. — 1999.

127. Burri R. Die Bacterienvegetation auf der Oberflache normal entwickelter Pflanzen // Zentrbl. fur Bakt. — Abt. II, Bd. X. — 1903.

128. Echols R.J., Meier C.E., Ezell A.W., McKinley C.R. Dry site survival of bareroot and container seedlings of southern pines from different genetic sources given root dip and ectomycorrhizal treatments // Tree Planters Notes, 1990. —41, no. 2.—P. 13-21.

129. Campbell S.J. Larch needle cast // Forest nursery pest. Agric. Handb. № 680: U. S. Department of Agriculture, 1989. —P. 47-48.

130. Chakravarty P., Unestam T. Role of mycorrhizal fungi in protection damping-off of Pinns sylvestris seedlings // Proceedings of 1-st European Symposium on Mycorrhizae. INRA, Paris. — 1986. — P. 811-814.

131. Diwani S.A., Millar C.S. Infection processes of the three Lophodermium species on Pinus sylvestris Lin // Recent Research on conifer diseases Conference Proceedings, USA, Jan. — 1986. — P. 22-27.

132. Fonseca N. The importance of mycorrhizal inoculation in forest nursery // Diseases and insects in forest nurseries. Proceedings of the third meeting of IUFRO working party S7.03-04. Florida. USA. — 1997. — P. 121-125.

133. Jones S.G. The structure of Lophodermium pinastri (Schard.) Chev. // Ann. of Botany, 1935. — V. 49. — P. 699-728.

134. Gregersen T. Rapid method for distinction of gram-negative from grampositive bacteria // Eur. J. Appl. Microbiol, and Biotechnol. — 1978. — Vol.5, no 2. —P. 127-132.

135. Landis T. D., Tinus R.W., McDonald S.T., Barnett S.P. The biological Component // Nursery Pest and Mycorrhizae. — 1990. — V. 5, March. — The

136. Container Tree Nursery Manual. Agric. Handbook 674. Washington, DC: U. S. Departament of Agricalture, forest service. — 171 p.

137. Last F.T. Seasonal incidence Sporobolomyces on cereal leaves // Transactions of the British Mycological Society. — 1965. — V. 38, part. 3. — P. 148-160.

138. Last F.T., Deighton F.C. The non-parasitic microflora on the surfaces of living leaves // Transactions of the British Mycological Society. — 1965. — V. 48, part. 1. —P. 88-125.

139. Marx D.H. Tree host range and world distribution of the ectomycorrhizal fungus Pisolithus tinctorius // Canadian Journal of Microbiology, 1977. — V. 23. —P.217-223.

140. Marx D.H., Rowan SJ. Fungicides influence growth and development of specific ectomycorrhizae on loblolly pine seedlings // Forest Science, 1981. — 24.—P. 167-176.

141. Marx D.H, Cordell C.E., Kormanic P. Mycorrhizae: Benefits practical application in forest tree nurseries // Forest nursery pest. Agric. Handb. № 680: U. S. Department of Agriculture, 1989. — P. 18-21.

142. Menna M.E. Some Phisiological characters of Yeasts from Soils and Allied. Habitats // Journ. of Microbiology. — 1959. — V. 20, N 1. — P. 13.

143. Menna M.E. The antibioyic relationships of some yeasts from soil and leaves // Journ. Canad. Microbiol. — 1962.— V. 27, N 2. — P. 249-257.

144. Minter D.W. Some members of the Rhytismataceae (Ascomycetes) on conifer needles from Central and North America // Recent Research on conifer diseases Conference Proceedings, USA, Jan. 1986. —P. 71-106.

145. Singlair Wayne A., Lyon Howard H. Diseases of trees and shrubs. — New York: Cornell university Press, Sage House, 2005. — 660 p.

146. Smith R.S., Scharpf R.F. Deseases of Pacicfic coast conifers. — USDA Forest Service, 1993. — 133 p.

147. Staley J.M. The developmentbon asc penetration into Pinus sylvestris foliage of a pathogenic Lophodermium II Mitteilungen Bende Sfoschu ngaanatalt fur forest-und Holawirtachaft, Reimben. 1975. — P. 43-45.

148. Staley J.M., Nicholls T.H. Lophodermium needle cast // Forest nursery pest. Agric. Handb. № 680: U. S. Department of Agriculture, 1989. — P. 49-51.

149. Stenstrom E.M., Unestam T. Variation in field response of Pinus sylvestris to nursery inoculation with four different ectomycorrhizal fungi // Canadian Journal of Forest Research, 1990. — V.20. — P. 1796-1803.

150. Perry D.A., Molina R., Amaranthus M.P. Mycorrhizae mycorrhizospheres and reforestation: current knowledge and research needs // Canadian Journal of Forest Research, 1987. — V.17. — P. 929-940.

151. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., профессору Н.Д. Сорокину за методическое руководство при работе над диссертацией, д.б.н., профессору Т.И. Громовых за научное консультирование при проведении исследований.

152. Отдельное спасибо д.б.н., профессору A.M. Жукову за помощь при идентификации патогенных грибов.

153. Выражаю большую признательность сотруднику Красноярского центра защиты леса О.Н. Андреевой за обучение методам практической работы.

154. Приношу благодарность заведующему отделом физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН д.х.н. С.Р. Лоскутову за создание условий для творческой работы.

155. Благодарю к.б.н. А.И. Лобанова, к.б.н. А.И. Татаринцева и к.б.н. Ю.Н. Баранчикова за ценные советы и замечания.

156. Автор благодарен д.б.н., профессору А.Б. Гукасяну за научные консультации.

157. Автор также признателен М.А. Пляшечник за техническую помощь при работе с электронным микроскопом.

158. Исследования поддержаны грантом Красноярского краевого фонда науки (18g093).