Дятлообразные (Piciformes) пригородных и урбанизированных экосистем: пространственное распределение, размножение и особенности выбора кормовых объектов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Мельников, Евгений Юрьевич

• Мельников, Евгений Юрьевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Мельников, Евгений Юрьевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ ТРАНСФОРМИРОВАННОЙ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ (обзор литературы)

1.1 Особенности обитания птиц в городских ландшафтах

1.2 Основные итоги изучения дятлообразных в природных

и урбанизированных экосистемах стран Европы и регионов России

1.3 Исследования дятлообразных на севере Нижнего Поволжья

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Материал исследований

2.2 Методы исследований

2.2.1 Выявление видового состава и динамики численности

2.2.2 Изучение пространственной структуры популяций дятлов

2.2.3 Исследование размножения дятлов

2.2.4 Изучение кормодобывания дятлов

2.2.5 Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ КРУПНОГО ГОРОДА

3.1 Ландшафтно-географическая характеристика района исследований

3.2 Природные компоненты городских ландшафтов

3.2.1 Состав и структура древесной растительности лесопарка

«Кумысная поляна» и зеленой зоны «Лесной поселок»

3.2.2 Антропогенная трансформация природных экосистем

3.3 Природно-антропогенные компоненты

3.3.1 Городские парки

3.3.2 Лесополосы

3.3.3 Кладбища

3.4 Селитебные компоненты

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ

4.1 Распределение видового разнообразия дятлов в стационарных

состояниях годового цикла

4.2 Средняя многолетняя плотность дятлообразных в местообитаниях

природных компонентов

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ

5.1 Тип размещения гнездовой популяции пестрого дятла в пригородном лесопарке «Кумысная поляна»

5.2 Пространственное распределение пестрого дятла в местообитаниях лесопарка «Кумысная поляна»

5.2.1 Гнездовые участки пестрого дятла в овражно-балочных местообитаниях

5.2.2 Гнездовые участки пестрого дятла в местообитаниях

водораздельного плато

5.3 Распределение малочисленных и редких видов дятлов в лесопарке «Кумысная поляна» в гнездовой период

5.4 Размещение дятлообразных в урбанизированном ландшафте

в зимний период

5.4.1 Пространственная структура зимующих популяций пестрого дятла в

г. Саратове

5.4.2 Распределение малочисленных и редких видов дятлов

в урбанизированном ландшафте в зимний период

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В ГОРОДСКИХ И ПРИГОРОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

6.1 Расположение дупел дятлов в компонентах городской среды

6.2 Характеристика дупел

6.3 Гнездовые стации дятлов

6.3 Фенологические аспекты размножения

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ КОРМОДОБЫВАЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКИХ И ПРИГОРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

7.1 Использование кузниц и выбор шишек пестрым дятлом в зимний период

7.2 Анализ состава кормов птенцов пестрого дятла на поздних стадиях выкармливания

7.3 Особенности выбора желной кормовых присад в пригородном лесопарке

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дятлообразные (Piciformes) пригородных и урбанизированных экосистем: пространственное распределение, размножение и особенности выбора кормовых объектов»

ВВЕДЕНИЕ

Изучение экологии птиц в урбанизированной среде обитания является одной из важных задач орнитологии, актуальность которой в настоящее время возрастает. Продолжающийся рост крупных городов сопровождается антропогенной трансформацией природных экосистем, приводящей к увеличению мозаичности местообитаний. Некоторые птицы полностью вытесняются из нарушенных биотопов, не найдя возможности приспособиться к новым условиям. Другие виды формируют необходимые адаптации, однако плотность их популяций в городских и пригородных экосистемах остается на низком уровне. И, наконец, третья группа находит в техногенной среде оптимальные условия для успешного размножения и расселения, что вызывает значительное увеличение численности таких видов в городах (Клауснитцер, 1990; Фридман, Ерёмкин, 2009).

Среди птиц, адаптировавшихся к урбанизированной среде, особый интерес представляют виды, исходно связанные с малонарушенными местообитаниями. В лесных массивах к ним относятся кронники и дуплогнездники. Древесная растительность в черте городов подвержена сильному воздействию антропогенных факторов, что приводит к упрощению структуры растительных сообществ или даже деградации пригородных лесов. Это вызывает уменьшение численности и видового разнообразия птиц, связанных с природными экосистемами. Однако, результаты исследований показывают, что многие дуплогнездники встречаются на небольших по площади участках сохранившихся пригородных лесов и искусственных насаждений (Фридман и др., 2007; Птицы севера..., 2009; Москвичев и др., 2011). При этом специализированным видам, обитающим в урбанизированном ландшафте, посвящено сравнительно небольшое число работ, в отличие от широко распространенных воробьинообразных, врановых, голубеобразных и т.д. (Константинов и др., 1990; Мударисов, 2011).

5

Дятлы являются наиболее яркими представителями группы первичных дуплогнездников, проникающих в города. Взаимосвязь этих видов с составом и структурой лесной растительности выражена особенно сильно, что объясняется спецификой их размножения и кормодобывающего поведения. Антропогенная трансформация и сокращение площади лесных местообитаний обусловливает уменьшение численности некоторых видов дятлов, которые нуждаются в охране и включены в списки региональных (1996, 2006) и российской (2001) Красных книг. С другой стороны, отмечено успешное проникновение вертишейки, пестрого и малого дятлов в урбанизированный ландшафт (Фридман и др., 2007). Кроме того, городская среда обитания способствует расселению нового для региональной орнитофауны сирийского дятла (Кукиш, Музаев, 2001; Завьялов и др., 20106; Мельников, Беляченко, 2011).

Экологические особенности дятлообразных - жесткая связь с древесной растительностью и высокая пластичность в выборе местообитаний и кормовых объектов — делают их важными видами-индикаторами для мониторинга состояния городских и пригородных экосистем. Особое внимание уделяется изменениям пространственной структуры популяций дятлов, динамике их плотности и видового разнообразия, адаптациям питания и размножения.

Исследованиям дятлообразных в России посвящено сравнительно небольшое число работ (Прокофьева, 1956; Черных, 1976; Фридман, 1996; Иванчев, 1995а; Степанов, 2004а; Бардин, 2007; Завьялов и др., 2010; Лошакова, Родимцев, 2014). Материал для большинства из них собран в центральных и северных областях страны, где площадь лесов сравнительно велика. Саратовская область расположена на границе лесостепной и степной зон с небольшими лесами, которые в течение длительного времени подвергались систематическим рубкам. Это в значительной степени ослабило растительные сообщества и усилило их естественную фрагментированность. В то же время численность дятлов в природных местообитаниях области в настоящее время достаточно высока (Саранцева, 2003; Птицы севера..., 2007). В региональную Красную книгу (2006) внесены только два вида - зеленый и средний дятлы.

6

Актуальность настоящего исследования обусловлена несколькими причинами. Во-первых, дятлообразные в урбанизированных ландшафтах севера Нижнего Поволжья изучены недостаточно полно. Во-вторых, в большой степени остается неясным, как возникают адаптации специализированных дуплогнездников к обитанию в городских условиях. В-третьих, не выявлена долговременная динамика распространения, размножения и питания разных видов дятлов в крупных населенных пунктах.

Целью работы явилось изучение экологии дятлообразных в пригородных и урбанизированных экосистемах на примере двух городов Нижнего Поволжья: Саратова и Энгельса. Для достижения цели решались следующие задачи:

- определить степень антропогенной трансформированное™ местообитаний дятлообразных в городской среде;

- выявить видовой состав и динамику численности дятлов в границах городов;

- установить основные закономерности пространственного распределения, размножения и питания дятлов на территориях с разным уровнем антропогенной трансформации;

- оценить адаптивные возможности разных видов дятлообразных к формированию устойчивых популяций в нарушенных местообитаниях.

Научная новизна работы заключается в выявлении ведущих экологических факторов, определяющих характер пространственного распределения и размножения дятлообразных в условиях крупного города. Впервые оценена оптимальная экологическая емкость пригородных лесов для стабильного существования популяций дятлообразных. Получены новые данные по динамике видового разнообразия и плотности дятлообразных на участках с разной степенью селитебности. Выявлены особенности городских и пригородных экосистем, обеспечивающие устойчивое существование как распространенных, так и редких видов дятлообразных, а также успешную инвазию некоторых видов дятлов в антропогенный ландшафт.

Практическая значимость работы заключается в использовании многолетних количественных показателей плотности, видового разнообразия дятлов в мониторинговой оценке состояния урбанизированных экосистем и для обоснования расширения границ существующих особо охраняемых природных территорий городов Саратова и Энгельса (Учебно-краеведческий..., 2013). Картографические материалы и данные по размещению дятлообразных на городских территориях включены в базу данных международного проекта по созданию Атласа гнездящихся птиц Европейской России (Мельников, 2013). Оригинальные материалы автора использовались при составлении Учебно-краеведческого атласа Саратовской области (Учебно-краеведческий..., 2013). Основные результаты работы используются при разработке лекционных курсов основной образовательной программы ФГОС ВПО по профилю подготовки «Устойчивое развитие экосистем» на биологическом факультете Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского. Сведения о распространении и экологии редких видов дятлов будут опубликованы в третьем издании Красной книги Саратовской области (2016 г.).

Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на: Всероссийской и Международной конференциях «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009, 2012); XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); VIII Международной конференции Союза европейских орнитологов (Рига, 2011); Международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии» (Томск, 2013); научных конференциях «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2009, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Музей в региональном пространстве: презентация исторического наследия, культурная и общественная миссия» (Саратов, 2011); XIII Краеведческих чтениях «Естественноисторическое краеведение: прошлое и настоящее» (Саратов, 2013).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Городская и пригородная среды обитания дятлообразных отличаются высоким уровнем мозаичности, а также значительной пространственно-временной динамикой.

2. Распространение дятлов в пригородных экосистемах является агрегированным; скопления гнездовых участков связаны с малонарушенными старовозрастными лесами овражно-балочных систем. В период размножения пространственная структура популяций дятлообразных определяется распределением в лесопарке и зелёной зоне вырубок разного типа и возраста. Зимой наиболее значимым фактором для дятлов является доступность кормовых ресурсов природного и антропогенного характера.

3. Ограниченные возможности гнездования дятлообразных в городской среде приводят к высокой концентрации дупел в природных местообитаниях, многократному использованию дупел и гнездовых деревьев; размножению на территориях с высоким уровнем антропогенного беспокойства.

4. В городских условиях наибольшей трофической пластичностью обладает пестрый дятел, который в зимний период меняет характер использования кузниц и потребления семян сосны в зависимости от степени антропогенной нарушенности местообитания. У желны выбор кормовых участков в пригородных лесах определяется наличием ослабленных и погибших деревьев с разной степенью поврежденности.

5. Сочетание природных и трансформированных человеком компонентов городских экосистем позволяет поддерживать стабильную видовую плотность дятлообразных и освоение ими новых типов местообитаний.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ ТРАНСФОРМИРОВАННОЙ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ (обзор литературы)

Влияние человека на природу, выражающееся в росте количества и площади городов, приводит к значительной трансформации естественных экосистем. В результате на территориях, подверженных воздействию антропогенных факторов, происходят крупные изменения в составе животного мира. Большое внимание исследователей в этой связи привлекают птицы -многочисленная, хорошо заметная и изученная группа животных, способная к формированию разных типов адаптаций к обитанию в урбоэкосистемах. Изучению орнитофауны городских и пригородных местообитаний посвящено немало отечественных и зарубежных работ (Владышевский, 1975; Ильичев и др., 1987; Клауснитцер, 1990; Авилова и др., 1994; Шляхтин и др., 1999; Фридман и др., 2006, 2007; Фридман, Ерёмкин, 2009; Москвичев и др., 2011; Tomialojc, 1985; Stanifort, 2002; Melles et al., 2003; Fuller, 2008; Banbura J., Banbura M., 2012; Kale et al., 2012). В настоящее время не ослабевает интенсивность изучения не только отдельных групп птиц урбанизированной среды, но и общей проблематики их существования на антропогенных территориях в целом (Табачишин и др., 1996; Тищенков, 2006; Краснобаев, Константинов, 2008; Аринина, Рахимов, 2009; Москвичев и др., 2011; Кухта, 2013; Jokimaki, 1999; Tomialojc, 1999; Rutz, 2008).

1.1 Особенности обитания птиц в городских ландшафтах

Адаптации к условиям трансформированных местообитаний неодинаково проявляются у разных групп птиц. Ярким примером успешного освоения городских экосистем являются представители отрядов голубеобразные (сизый голубь {Columba livid), кольчатая горлица (Streptopelia decaocto)), стрижеобразные

ю

(черный стриж (Apiis apus)) и воробьинообразные (серая ворона (Corvus comix), домовый воробей {Passer domesticus)) (Клауснитцер, 1990; Аринина, Рахимов, 2009; Кухта, 2013). Структура их популяций в крупных городах отличается высоким постоянством в течение длительного времени (Клауснитцер, 1990; Москвичев и др., 2011; Melles et al., 2003).

В то же время происходит проникновение в города и других видов птиц, в большей степени, по сравнению с вышеописанными, зависящих от естественных условий обитания. К этой группе относятся птицы лесных экосистем, и в частности, дятлообразные. Они могут обитать на участках с высоким уровнем антропогенной трансформированное™, в то же время сохраняя тесное взаимодействие с древесными сообществами (Константинов и др., 1990; Табачишин и др., 1997; Фридман и др., 2007; Jokimaki, 1999; Morrison, Chapman, 2005). Успешность существования популяций лесных птиц в условиях урбанизированного ландшафта определяется более высоким числом экологических факторов, чем для более пластичных видов (Фридман, Ерёмкин, 2009). В результате количество работ по специализированным видам в городских условиях относительно невелико, а в проблеме их распространения в трансформированной среде обитания остается немало неисследованных вопросов (Константинов и др., 1999; Константинов, 2009; Fernandez-Juricic, Teileria, 1999).

Влияние урбанизации на птиц проявляется в разных аспектах: особенностях их фенологии, питания, размножения, поведения (Владышевский, 1975; Клауснитцер, 1990; Шляхтин и др., 1999; Краснобаев, Константинов, 2008; Москвичев и др., 2011; Melles et al., 2003). Рассмотрим каждый из указанных аспектов жизни городских птиц совместно с обеспечивающими его условиями экосистем.

Фенология. Город, как среда обитания, характеризуется собственным температурным режимом, наличием дополнительных укрытий и источников корма. Результатом воздействия этих факторов служат изменения в фенологии городских птиц. В частности, большое число исследований посвящено зимовкам мигрирующих видов в крупных городах. Например, в г. Москве отмечается рост

il

численности зимующих популяций водоплавающих (Авилова и др., 1994; Резанов А.Г., Резанов А.А., 2004; Краснобаев, Константинов, 2008). Не менее актуальным остается изучение зимовок в городах врановых птиц, а именно грача (С. frugilegus) и серой вороны. За последние 40-50 лет наблюдается уменьшение длительности миграций грачей из северных регионов и повышение доли зимующих в городской черте птиц (Баранов, Марголин, 2003; Константинов, 2009; Константинов, Лебедев, 2009; Птицы севера..., 2009).

Данные по зимовкам дятлов в городской среде немногочисленны и отрывочны. Наибольшее количество фактов приводится в отношении пестрого дятла (Dendrocopos major), в зимнее время проникающего в центральные зоны городов (Мальчевский, 1981; Бутьев, Фридман, 2005а; Мударисов, 2011). Практически неизученным остается вопрос зимовки в городах малочисленных видов - желны (Dryocopus martius), седого (Picus canus) и среднего (D. médius) дятлов. В отечественной и зарубежной литературе приводятся данные о регистрациях этих птиц в городской среде, но детального исследования особенностей зимнего пребывания дятлов в крупных городах до настоящего времени не проводилось (Птицы севера..., 2007; Москвичев и др., 2011; Cramp, 1998).

Другим важным аспектом фенологии городских птиц является смещение сроков размножения и раннее гнездование (Ильичев и др., 1987; Клауснитцер, 1990; Москвичев и др., 2011; Rutz, 2008). Оно отмечено у голубеобразных и некоторых врановых. У дятлообразных временные сдвиги размножения дятлообразных в условиях урбанизированной среды рассматривались в небольшом количестве работ (Фридман, 1996; Morrison, Chapman, 2005). Несмотря на сильную ограниченность мест гнездования, на территории зеленых массивов городов подтверждено размножение практически всех видов дятлов европейской части России. Однако, небольшая плотность городских гнездовых популяций птиц является причиной ограниченности информации по данной проблеме (Мальчевский, Пукинский, 1983; Шляхтин и др., 1999; Сиденко, 2011; Москвичев и др., 2011).

Особенности питания. Вторая группа проблем экологии птиц, проявляющихся в городской среде, объединяет особенности их питания. Урбанизированные территории характеризуются наличием новых кормовых ресурсов, что привлекает значительное число птиц. К этим источникам корма можно отнести общегородские свалки, теплотрассы с участками оттаявшей земли, здания рынков и вокзалов (Мальчевский, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; Москвичев и др., 2011).

Дятлообразные в городах чаще всего предпочитают кормиться в сохранившихся на их территории фрагметированных природных местообитаниях. Так, пестрый дятел часто держится в посадках хвойных деревьев, где употребляет в пищу семена шишек (Бутьев, Фридман, 2005а; Птицы севера..., 2007; Cramp, 1998). Однако, отмечены случаи кормежки дятлов (пестрого, среднего) и вне естественных экосистем: в районах застройки и промзонах. Детальных исследований по этому вопросу не проводилось (Табачишин и др., 1997; Фридман, Ерёмкин, 2009).

Другим важным источником пищи для птиц является искусственная подкормка, позволяющая зимовать в городах менее адаптированным к урбосреде видам. К числу обычных птиц, посещающих кормовые столики, относятся пестрый и средний дятлы, реже отмечаются малый (D. minor) и седой (Ильичев и др., 1987; Мальчевский, 1981; Беляченко, 2004). Следует отметить, что указанные факты обусловливают расширение трофических предпочтений птиц в урбанизированной среде. В потребляемых кормах у птиц отмечены хлебобулочные изделия (макароны), молочные и колбасные продукты, вареные крупы, шоколад и т.д (Мальчевский, 1981; Шляхтин и др., 1999; Москвичев и др., 2011; Stanifort, 2002). Среди дятлообразных наибольшее разнообразие в рационе характерно для пестрого дятла. Реже потребление кормов антропогенного происхождения отмечается для среднего, малого и седого (Мальчевский, 1981; Беляченко, 2004; Бутьев, Фридман, 2005а). Некоторые техногенные сооружения используются птицами в качестве кормовых присад (Бутьев, Фридман, 2005; Cramp, 1988).

Размножение и гнездование. Расширение городской среды приводит к значительным изменениям в составе ранее гнездящихся в природных местообитаниях птиц. Виды, приуроченные к малонарушенным биотопам (лесам с густым подлеском, заболоченным лугам), как правило, резко снижают свою численность в городах (Фридман, Ерёмкин, 2009). Часть видов приспосабливается к новым условиям, но численность их популяций в трансформированных местообитаниях, как правило, ниже, чем в природной среде. И, наконец, некоторые птицы находят в городе практически идеальные условия для размножения, вследствие чего их гнездовая плотность возрастает в несколько раз (Клауснитцер, 1990; Шляхтин и др., 1999; Топпакус, 1985).

Дятлообразные обладают высокой чувствительностью к качеству местообитаний, и способны к формированию гнездовых адаптаций в городской среде. В частности, для г. Москвы успешное размножение дятлообразных подтверждается на протяжении второй половины XX столетия (Ильичев и др., 1984; Фридман, Ерёмкин, 2009). Данные о гнездовании дятлов в других городах России крайне немногочисленны (Птицы севера.., 2007; Москвичев и др., 2011; Кухта, 2013).

Антропогенная трансформация городской и пригородной среды в первую очередь выражается в снижении количества естественных местообитаний. Однако, техногенные объекты могут служить для многих птиц привлекательными местами гнездования. Они заселяются эпилитными видами, в естественной среде гнездящимися на скалах и обрывах (сизый голубь, черный стриж), а также некоторыми дуплогнездниками (большая синица, полевой воробей) (Клауснитцер, 1990).

В отряде дятлообразные видом, способным селиться в строениях (на чердаках, в нишах стен), а также в искусственных гнездовьях, является вертишейка ^упх ШщиШа) (Гладков, 1951; Мальчевский, Пукинский, 1983; Иванчев, 2005а). По данным исследователей из разных регионов заселенность искусственных гнездовий за один год вертишейкой варьирует от 0.4 до 2% (Лихачев, 1971; Киселёва, 1978; Костин, 1983). Также отмечены факты

14

выдалбливания пестрым дятлом гнездовых дупел в старых деревянных столбах ЛЭП и квартальных столбах на просеках (Бутьев, Фридман, 2005а). Остальные виды дятлов приурочены к малонарушенным местообитаниям, и не гнездятся в постройках человека.

Увеличение уровня антропогенной нагрузки, а также наличие в городе крупных популяций хищников - бродячих кошек и собак - заставляет птиц менять свои привычные стереотипы гнездования. В частности, высота расположения гнезд отдельного вида в городе, как правило, больше, чем в природной среде. Подобная ситуация отмечена для пестрого дятла, высота дупел которого в урболандшафте может достигать 20 м, а в малонарушенных местообитаниях не превышает 13 м (Бутьев, Фридман, 2005; Cramp, 1998; Morrison, Chapman, 2005). Также для пестрого и малого дятлов отмечено выбивание дробей на деревянных и железных столбах линий электропередач (Мальчевский, 1981; Бутьев, Фридман, 2005; Москвичев и др., 2011; Cramp, 1998).

Поведенческий аспект. Условия городской среды обитания способствуют формированию у птиц новых моделей поведения, не характерных для природных местообитаний. Находясь в местах с большим количеством людей и антропогенной нагрузкой, птицы привыкают к постоянному высокому уровню беспокойства. Вследствие этого у ряда видов, в том числе и дятлов, происходит частичная утрата осторожности и уменьшение дистанции вспугивания (Tomialojc, 1999; Fernandez-Juricic, Telleria, 1999). Это касается не только распространенных видов (пестрый и малый дятлы), но и редких, более осторожных — желны и седого. Последние два вида в зимний период могут перемещаться в центральные части городов и кормиться рядом с оживленными магистралями, в скверах и парках (Мальчевский, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1984; Москвичев и др., 2011).

Таким образом, особенности городской среды обитания способствуют формированию у птиц целого ряда специфических адаптаций. У разных групп птиц количество и степень их выраженности может сильно варьировать.

Вследствие этого орнитофауну урбанизированных территорий можно классифицировать в зависимости от успешности проникновения и существования в городе. Одним из наиболее удачных примеров считается классификация, предложенная B.C. Фридманом с соавторами (2007). В ней на примере г. Москвы выделены семь групп птиц по успешности адаптаций к урбосреде.

1. Урботолерантные виды - синантропы: успешно формируют многочисленные городские популяции (сизый голубь, черный стриж, кряква {Anas platyrhynchos)).

2. Уязвимые синантропы: виды, динамика популяций которых нестабильна, хотя они и явно тяготеют к застроенным территориям (галка (С. monedula), пустельга {F. tinnunculus)).

3. Урботолерантые виды - синоурбанисты: проникают на территории с высоким уровнем антропогенной трансформацией, вместе с этим сохраняя приуроченность к природным местообитаниям (зеленушка {Chloris chloris), щегол {Carduelis carduelis), зарянка {Erithacus rubecula)).

4. Уязвимые восстанавливающиеся виды: численность популяций неустойчива вследствие постоянной трансформации среды (большая поганка {Podiceps cristatus), деревенская ласточка {Hirundo rustica), рябинник {Turdus pilaris)).

5. «Пассивные урбанисты»: виды, максимально чувствительные к фрагментации местообитаний, в отсутствии которой они успешно существуют в городе (серая куропатка {Perdixperdix), обыкновенный чеглок {F. subbuteo)).

6. Неустойчивые виды: обитают только в природных элементах городской среды (большая выпь {Botaurus stellaris), коростель {Cr ex er ex), удод {Upupa epops)).

7. Неустойчивые виды техногенных рефугиумов: водоплавающие и околоводные птицы очистных сооружений, зависящие от их состояния.

По данной классификации дятлообразные относятся к нескольким группам. Малый дятел включен в группу №3, белоспинный {D. leucotos) —№4, пестрый и вертишейка - №5, желна, седой и зеленый {Р. viridis) дятлы - №6. Однако,

16

указанное выше разделение не полностью применимо к характеристике обитания дятлообразных в урбанизированной среде. Так, приведенное авторами статьи вытеснение пестрого дятла из г. Москвы и его высокая чувствительность к трансформации местообитаний может быть поставлена под сомнение исследованиями в других городах (Птицы севера..., 2007; Москвичев и др., 2011; Сиденко, 2011). По многочисленным данным этот вид является эвритопным, и может глубоко проникать в города. Малый дятел в Нижнем Поволжье, наоборот, снижает свою численность и на застроенных территориях его гнезда регистрируются значительно реже, чем 10 лет назад (Птицы севера..., 2007). Вследствие этого необходимо охарактеризовать современное состояние изученности группы дятловых птиц.

1.2 Основные итоги изучения дятлообразных в природных и урбанизированных экосистемах стран Европы и регионов России

Дятлообразные являются специфической группой лесных птиц. Их гнездостроительная и кормодобывающая деятельность сопряжена с активным повреждением деревьев. Это обусловливает актуальность изучения роли дятлов в лесных сообществах и лесном хозяйстве. В то же время, в природных экосистемах дятлообразные не являются многочисленными видами, а некоторые из них обладают большой скрытностью. В результате, исследованиям экологии данной группы птиц посвящено сравнительно небольшое количество работ. Наиболее значимые исследования дятлообразных проводились в странах северной, южной и центральной Европы. В России же работы по изучению дятлов немногочисленны и связаны с отдельными регионами. Рассмотрим основные итоги проводившихся исследований.

Крупная школа по изучению птиц-дуплогнездников (в том числе и дятлов) сложилась в Польше. Многочисленные исследования были проведены в национальном парке «Беловежская пуща», где расположены первичные старовозрастные смешанные леса ^езо^-у^к!, Тогша^с, 1986; Wesolowski, 1995,

17

2003, 2011). Уникальность ландшафтов национального парка обусловлена наличием обширных по площади участков лесов и болот, не затронутых хозяйственной деятельностью. Это способствует сохранению видового разнообразия населения птиц лесных сообществ (Wesolowski, 2003). Проведенные исследования дятлов первоначально были связаны с выявлением их биотопической приуроченности, динамики численности, избирательности гнездовых деревьев и параметров дупел (Wesolowski, Tomialojc, 1986). Отдельные работы посвящены изучению и разработке охранных мер для редких видов, таких как белоспинный дятел (Wesolowski, 1995; Tomialojc, 2000). На примере Беловежской пущи прослежены особенности заселения вторичными склерофилами дупел дятлов (Code et al., 2011). Были изучены особенности динамики состояния и продолжительности жизни деревьев, используемых дятлами для гнездования (Wesolowski, 2011). Полученные данные могут служить для сравнения с результатами исследований дятлообразных пригородных и урбанизированных территорий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Мельников, Евгений Юрьевич, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В. А. Алексеев // Лесоведение. — 1989. — № 4. — С. 51-57.

Авилова И. В. Урбанизированная популяция водоплавающих (Anas platyrhynchos) г. Москвы / И. В. Авилова, В. В. Корбут, С. Ю. Фокин. — М., 1994.

— 175 с.

Аринина А. В. Адаптивные особенности сизого голубя (Columba livia) в условиях урбанизированной среды (на примере города Казани) / А. В. Аринина, И. И. Рахимов. — Казань : ЗАО «Новое знание», 2009. — 162 с.

Ащеулов Д. И. Естественное возобновление древостоев в дубравах лесостепи / Д. И. Ащеулов, А. И. Миленин // Лесотехнический журн. — 2012. — №4. —С. 33-41.

Баранов Л. С. Зимовки перелетных птиц в антропогенных ландшафтах Калужской области / Л. С. Баранов, В. А. Марголин // Русский орнитол. журн. — ? 2003. — Экспресс-вып. № 243. — С. 1293-1294. ь

Бардин А. В. Встреча среднего пестрого дятла Dendrocopos médius в г. Печоры (Псковская область) / А. В. Бардин // Русский орнитол. журн. — 2001.

— № 142. —С. 369-370.

Бардин А. В. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus гнездится в окрестностях «Леса на Ворскле» / А. В. Бардин // Русский орнитол. журн. — 2005.

— Т. 14. — Экспресс-вып. № 291. — С. 554-556.

Бардин А. В. Бюджеты времени и энергии большого пестрого дятла Dendrocopos major major в зимний период / А. В. Бардин // Русский орнитол. журн. — 2007. — Т.16. — Экспресс-вып. № 386. — С. 1491-1507.

Бардин А. В. Большой пестрый дятел Dendrocopos major похищает птенцов снегиря Pyrrhula pyrrhula / А. В. Бардин // Русский орнитол. журн. — 2009. — Т. 18. — Экспресс-вып. № 504. — С. 1419-1421.

Беляченко А. А. Влияние цвета и высоты расположения кормушки на частоту ее посещения птицами / А. А. Беляченко // Студенческие исследования в

185

биологии : Сб. науч. тр. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2004. — Вып. 2. — С. 69.

Беляченко А. А. Влияние экологических факторов на динамику населения птиц пригородных лесов Саратова : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16 / Беляченко Андрей Александрович. — Саратов, 2009. — 19 с.

Беляченко А. А. Динамика видового состава и структуры населения птиц в лесных местообитаниях с разной степенью рекреационной нарушенности / А. А. Беляченко, В. В. Пискунов // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. — 2009. — № 5. — С. 9-12.

Беляченко А. В. Пространственное распределение аномалий плотности видов птиц и млекопитающих в бассейнах рек южной части Приволжской возвышенности / А. В. Беляченко // Поволж. экол. журн. — 2008. — № 3. — С. 167-177.

Беляченко А. В. Сирийский дятел {ИегкЛгосороБ Бупасиз) - новый гнездящийся вид Саратовской области / А. В. Беляченко, Е. Ю. • Мельников // Поволж. экол. журн. — 2012. — № 1. — С. 92-94.

Бельгард А. Л. Степное лесоведение / А. Л. Бельгард. — М. : Лесная промышленность, 1971. — 336 с.

Берлянт А. М. Картографический метод исследования / А. М. Берлянт. — М. : Изд-во МГУ, 1988. — 252 с.

Биоразнообразие и охрана природы в Саратовской области : эколого-просветительская серия для населения : В 4 кн. Кн.2. Особо охраняемые природные территории - рефугиумы для сохранения биологического разнообразия / Г. В. Шляхтин, В. М. Захаров, В. В. Аникин и др.; Под ред. д-ра биол. наук Г. В. Шляхтина. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2010. — 160 с.

Благосклонов К. Н. Гнездовые деревья дятлов в различных типах леса / К. Н. Благосклонов // Орнитология. — 1968. — Вып. 9. — С. 95-102.

Богданов Н. М. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги (биогеографические материалы) / Н. М. Богданов // Тр.

о-ва естествоисп. при императорском Казан, ун-те. — 1871. — Т. 1. — Вып. 1. — С. 4-158.

Болдырев В. А. Антропогенная деградация нагорных лесов Саратовского Правобережья / В. А. Болдырев // Лесное хозяйство Поволжья. Межвузовский сборник научных работ. — Саратов : Изд-во Сарат. госуд. с-х. академии им. Н.И. Вавилова, 1996. — Вып. 2. — С. 9-14.

Болдырев В. А. Естественные леса Саратовского Правобережья. Эколого-ценотический очерк / В. А. Болдырев. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2005. — 92 с.

Бондаренко Г. В. Орнитологические экскурсии / Г. В. Бондаренко, С. В. Богородицкая, М. В. Перепелкина // Орнитофауна Саратовской области (в помощь учителям биологии). — Саратов, 1994. — С. 62-110.

Бостанжогло В. Н. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей / В. Н. Бостанжогло // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоологии. — 1911.— Вып. 11. —С. 1-410.

Бубличенко Ю. Н. Опыт учета дятлов как видов-индикаторов состояния лесных экосистем / Ю. Н. Бубличенко // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Тезисы докладов.

— Оренбург : Изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУБ 2010. — С. 74.

Бутьев В. Т. Большой пестрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) / В. Т. Бутьев, В. С. Фридман // Птицы России и сопредельных регионов : Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные / Бутьев В. Т., Зубков Н. И., Иванчев В. П. и др.

— М.: Т-во научных изданий КМК, 2005а. — С. 328-353.

Бутьев В. Т. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus (Hemprich et Ehrenberg, 1833) / В. Т. Бутьев, В. С. Фридман // Птицы России и сопредельных регионов : Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные / Бутьев В. Т., Зубков Н. И., Иванчев В. П. и др.

— М. : Т-во научных изданий КМК, 20056. — С. 360-371.

187

Варшавский С. Н. Птицы Саратовской области / С. Н. Варшавский, А. В. Тучин, Н. В. Щепотьев // Орнитофауна Саратовской области (в помощь учителям биологии). — Саратов, 1994. — С. 14-62.

Владышевский Д. В. Птицы в антропогенном ландшафте / Д. В. Владышевский. — Новосибирск : Наука, 1975. — 200 с.

Волчанецкий И. Б. Очерки природы окрестностей Саратова / И. Б. Волчанецкий // Тр. Нижне-Волжского обл. науч. о-ва краеведения. Географ, отд. (Вып. 1). — Саратов, 1925. — Вып. 34. — Ч. 3. — С. 57-71.

Волчанецкий И. Б. К орнитофауне Приерусланской степи АССР НП / И. Б. Волчанецкий, Н. П. Яльцев // Учен. зап. Сарат. ун-та. — 1934. — Т.П. — Вып. 1. —С. 63-93.

Волчанецкий И. Б. Географические закономерности эволюции рисунка и окраски наряда дятлов : автореф. дис. ... докт. биол. наук / Волчанецкий Илья Борисович. — Харьков, 1945. — 35 с.

Воронов А. Г. Геоботаника. Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-трв / А. Г. Воронов. — Изд. 2-е испр. и доп. — М. : Высшая школа, 1973. — 384 с.

Гладков Н. А. Отряд дятлы Р^Аэгтез / Н. А. Гладков // Птицы Советского Союза. Т. 1. — М. : Изд-во Сов. наука, 1951. — С. 547-617.

Гудина А. Н. Методы учета гнездящихся птиц : Картирование территорий /

A. Н. Гудина. — Запорожье : Дикое поле, 1999. — 341 с.

Давиденко Т. Н. Лесная растительность рекреационной зоны г. Саратова / Т. Н. Давиденко // Биоразнообразние и охрана природы в Саратовской области : эколого-просветительская серия для населения : в 4 кн. Кн. 3. Растительность /

B. А. Болдырев, С. А. Невский, О. Н. Давиденко [и др.]; под общ. ред. проф. В. А. Болдырева, проф. Г. В. Шляхтина. — Саратов : изд-во Сарат. ун-та, 2011. — С 49-60.

Дедюхин С. В. Принципы и методы эколого-фаунистических исследований наземных насекомых : учебно-методическое пособие / С. В. Дедюхин. — Ижевск : Изд-во «Удмуртский университет», 2011. — 93 с.

Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Саратовской области в 1995 году. — Саратов, 1996. — 96 с.

Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Саратовской области в 2011 году. — Саратов, 2012. — 238 с.

Дорофеев С. А. Экология черного дятла (Diyocopus martins L.) в Белорусском Поозерье / С. А. Дорофеев // Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии : Тез. докл. зоол. конф. — Минск, 1989. — С. 241-242.

Дорофеев С. А. Экология малого пестрого дятла в Белорусском Поозерье / С. А. Дорофеев // Материалы 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. 4.2, Кн. 1. — Минск, 1991. —С. 199-200.

Дорофеев С. А. Дятловые птицы Белорусского Поозерья : автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Дорофеев Сергей Анатольевич. — Минск, 1998. — 20 с.

Дорофеев С. А. Зимний кормовой режим большого пестрого дятла Dendrocopos major / С. А. Дорофеев // Русский орнитол. журн. — 2010. — Т. 10. — Экспресс-вып. № 545. — С. 128-129.

Ежегодник Программы «Птицы Москвы и Подмосковья», № 1. О. В. Волциг, М. В. Калякин (ред.). — М. : ООО «Фитон XXI», 2013. - 1076 с.

Животный мир Саратовской области. Кн. 1. Птицы : Учеб. Пособие для студ. вузов / Е. В. Завьялов, Г. В. Шляхтин, В. Г. Табачишин. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2002. — 213 с.

Животный мир Саратовской области. Кн. 3. Млекопитающие : Учеб. пособие / Г. В. Шляхтин, А. В. Беляченко, Е. В. Завьялов и др. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2005. — 132 с.

Животный мир Саратовской области. Кн. 4. Амфибии и рептилии : Учеб. пособие / Г. В. Шляхтин, В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов, И. Е. Табачишина. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2005. — 116 с.

Завьялов Е. В. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus в Волгоградской области / Е. В. Завьялов, JL Г. Альберти // Русский орнитол. журн. — 1996. — Экспресс-вып. № 1. — С. 3-4.

Завьялов Е. В. Орнитокомплексы экотона «вода/суша» р. Хопер / Е. В. Завьялов, П. М. Бескаравайный // Фауна и экология животных. — Пенза, 1997. — Вып. 2. — С. 29-40.

Завьялов Е. В. Распространение и морфометрическая характеристика среднего дятла {Dendrocopos médius (L)) в Нижнем Поволжье / Е. В. Завьялов, В. Г. Табачишин // Изв. Сарат. гос. ун-та. Сер. биол., вып. спец. — 2001. — С. 293301.

Завьялов Е. В. Распространение европейского среднего дятла Dendrocopos médius médius на севере Нижнего Поволжья на рубеже столетий / Е. В. Завьялов, В. Г. Табачишин, Е. 10. Мосолова // Русский орнитол. журн. — 2005. — Т. 14. — Экспресс-вып. № 292. — С. 589-594.

Завьялов Е. В. Средний дятел Dendrocopos médius médius (Linnaeus, 1758) (европейский подвид) / Е. В. Завьялов, В. Г. Табачишин // Красная книга Саратовской области. Грибы. Лишайники. Растения. Животные. / Комитет охраны окружающей среды и природопользования Саратов, обл. — Саратов : Изд-во Торгово-промышленной палаты Саратов, обл., 2006. — С. 451-452.

Завьялов Е. В. Динамика распространения белоспинного дятла {Dendrocopos leucotos) на севере Нижнего Поволжья / Е. В. Завьялов, В. Г. Табачишин // Известия РАН. Серия биологическая. — 2007. — № 2. — С. 251-254.

Завьялов Е. В. Динамика распространения сирийского дятла {Dendrocopos syriacus) в Нижнем Поволжье / Е. В. Завьялов, В. Г. Табачишин, Е. Ю. Мосолова // Вестник Южного научного центра РАН. — 2008а. — Т. 4. — № 2. — С. 109-112.

Завьялов Е. В. Новые сведения о расселении среднего пестрого дятла Dendrocopos médius на севере Нижнего Поволжья / Е. В. Завьялов, В. Г. Табачишин, Е. Ю. Мосолова // Русский орнитол. журн. — 20086. — Т. 17. — Экспресс-вып. № 437. — С. 1308-1311.

Завьялов Е. В. Экологические аспекты динамики распространения среднего дятла (Dendrocopos médius) в Нижнем Поволжье / Е. В. Завьялов, Г. В. Шляхтин,

B. Г. Табачишин, H. Н. Якушев, Е. Ю. Мосолова // Экология. — 2010а. — № 1. —

C. 70-74.

Завьялов Е. В. Экологические аспекты динамики распространения и численности пестрых дятлов (Dendrocopos) на севере Нижнего Поволжья / Е. В. Завьялов, Г. В. Шляхтин, Е. Ю. Мосолова, В. Г. Табачишин // Известия Сарат. университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. — 20106.

— Т. 10. — Вып. 2. — С. 70-77.

Зарудный Н. А. Птицы Псковской губернии / Н. А. Зарудный // Зап. Акад. наук по физ.-мат. отделению. — 1910. — Т. 25. — Сер. 8. — №2. — С. 1-181.

Иванчев В. П. Видовые особенности размножения дятлов как основа методов поиска их гнезд / В. П. Иванчев // Русский орнитол. журн. — 1993. — Т.2.

— №2. —С. 215-221.

Иванчев В. П. Сравнительная экология дятлообразных центра Европейской г части России : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16 / Иванчев Виктор Павлович. — М., 1995а. — 16 с.

Иванчев В. П. Места расположения, устройство дупел и гнездостроительное поведение желны Dryocopus martius в Окском заповеднике / В. П. Иванчев // Русский орнитол. журн. — 19956. — Т.4. — № 4. — С.97-102.

Иванчев В. П. Биология большого пестрого дятла Dendrocopos major в Окском заповеднике / В. П. Иванчев // Тр. Окского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 23. — Рязань : Узорочье, 2004. — С. 9-56.

Иванчев В. П. Вертишейка Jynx torquilla Linnaeus, 1758 / В. П. Иванчев // Птицы России и сопредельных регионов : Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные / Бутьев В. Т., Зубков Н. И., Иванчев В. П. и др. — М. : Т-во научных изданий КМК, 2005а. — С. 284-291.

Иванчев В. П. Седой дятел Picus canus J.F. Gmelin, 1788 / В. П. Иванчев // Птицы России и сопредельных регионов : Совообразные, Козодоеобразные,

191

Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные / Бутьев В. Т., Зубков Н. И., Иванчев В. П. и др. — М. : Т-во научных изданий КМК, 20056. — С. 309-319.

Иванчев В. П. Желна Dryocopus martius (Linnaeus, 1758) / В. П. Иванчев // Птицы России и сопредельных регионов : Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные / Бутьев В. Т., Зубков Н. И., Иванчев В. П. и др. — М. : Т-во научных изданий КМК, 2005в. — С. 319-327.

Ильичев В. Д. Птицы Москвы и Подмосковья / В. Д. Ильичев, В. Т. Бутьев,

B. М. Константинов. — М. : Наука, 1987. — 272 с.

Иноземцев А. А. Значение высокоспециализированных птиц-древолазов лесном биоценозе / А. А. Иноземцев // Орнитология. — 1965. — Вып. 7. — С. 416436.

Карякин И. В. О возможностях ГИС в оценке численности и прогнозировании размещения гнездящихся хищных птиц: апробация методик, на v п примере анализа пространственного распределения могильника и беркута в Волго-Уральском регионе, Россия / И. В. Карякин // Пернатые хищники и их охрана. — 2010. — №19. — С. 97-135.

Киселёва Е. Г. Некоторые вопросы экологии вертишейки в Окском заповеднике / Е. Г. Киселёва // Тр. Окского запов. — Рязань, 1978. — Вып. 14. —

C. 191-206.

Клауснитцер Б. Экология городской фауны : Пер. с нем. / Б. Клауснитцер. — М.: Мир, 1990. — 246 с.

Кобзарь А. И. Прикладная математическая статистика. Для инженеров и научных работников / А. И. Кобзарь. — М. : ФИЗМАТЛИТ, 2006. — 816 с. Козлов П. С. Птицы леса / П. С. Козлов. — Саратов, 1950. — 119 с. Козловский П. Н. К орнитофауне Саратовской области / П. Н. Козловский // Учен. зап. Сарат. гос. пед. ин-та. Фак. естествознания. — 1949. — Вып. 13. — С. 55-126.

Козловский П. Н. О распределении птиц по местообитаниям в Саратовской области / П. Н. Козловский // Учен. зап. Сарат. гос. пед. ин-та. Фак. естествознания. — 1957. — Вып. 28. — С. 136-156.

Кокова И. Ф. Страницы истории / И. Ф. Кокова, М. В. Трус, Н. А. Матросова // Саратовские леса : 200 лет лесному департаменту России. — Саратов : Регион. Приволж. изд-во «Детская книга», 1998. — С. 8-37.

Краснобаев Д. А. Сезонная и многолетняя динамика фауны и населения птиц урбанизированных ландшафтов Центрального района Европейской России за 40-летний период / Д. А. Краснобаев, В. М. Константинов // Русский орнитол. журн. — 2008. — Т.17. — Экспресс-вып. № 423. — С.879-907.

Константинов В. М. Фауна и население птиц вторичных смешанных лесов ближайшего Подмосковья / В. М. Константинов, В. Г. Бабенко, И. Г. Лебедев // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. — М., 1990. — С. 73-82.

Константинов В. М. Особенности синантропизации и урбанизации врановых птиц / В. М. Константинов // Экология, эволюция и систематика животных : Материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. — Рязань : НП «Голос губернии», 2009. — С. 15-19.

Константинов В. М. Изменение пространственно-этологической структуры врановых птиц при возрастании антропогенных воздействий / В. М. Константинов, И. Г. Лебедев // Русский орнитол. журн. — 2009. — Т. 18. — Экспресс-вып. № 517. — С. 1780-1782.

Красная книга Российской Федерации (животные) / РАН; Гл. редкол. : В. И. Данилов-Данильян и др. — М. : ACT : Астрель, 2001. — 862 с.

Красная книга Саратовской области: Растения, грибы, лишайники. Животные. / Ком. охраны окружающей среды и природ. Ресурсов Саратов, обл. — Саратов : Регион. Приволж. изд-во «Детская книга», 1996. — 264 с.

Красная книга Саратовской области. Грибы. Лишайники. Растения. Животные. / Комитет охраны окружающей среды и природопользования Саратов.

обл. — Саратов : Изд-во Торгово-промышленной палаты Саратов, обл., 2006. — 528 с.

Костин Ю. В. Птицы Крыма / Ю. В. Костин. — М. : Изд-во Наука, 1971. —

240 с.

Кукиш А. И. Сирийский дятел - новый гнездящийся в Калмыкии вид / А. И. Кукиш, В. М. Музаев // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии : Материалы Междунар. конф. (XI Орнитол. конф.). — Казань, 2001. — С. 341 -342.

Кулигин С. Д. Новый способ перевязывания шеи гнездовых птенцов насекомоядных птиц для прижизненного изучения их питания / С. Д. Кулигин // Орнитология. — 1981. — Вып. 16. — С. 174.

Кухта А. Е. Птицы в техносреде юго-востока Западной Сибири : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.02.04 / Кухта Артём Евгеньевич. — Томск, 2013. — 21 с.

Лакин Г. Ф. Биометрия : Учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г. Ф. Лакин. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1990. — 352 с.

Лебедева Л. А. Видовой состав и распределение птиц / Л. А. Лебедева // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. — Саратов, 1968. — С. 141-159.

Лебедева Л. А. Эколого-фаунистические комплексы птиц / Л. А. Лебедева, Д. П. Мозговой // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1968. — С. 160-167.

Лихачев Г. Н. Материалы по динамике численности птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях на юге Московской области / Г. Н. Лихачев // Тр. Приокско-Террасного гос. запов. — М., 1971. — Вып. 5. — С. 66-110.

Лобачев Ю. Ю. Пищевая специализация дятлов пойменных экосистем реки Хопер в весенний период / Ю. Ю. Лобачев, Т. А. Капранова // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. — Саратов, 1997. — Вып. 4. — С. 23-24.

Лобачев Ю. Ю. Особенности питания пестрого дятла в осенне-зимний период в условиях севера Нижнего Поволжья / Ю. Ю. Лобачев, Т. А. Капранова //

194

MaTepiarin III конф. молодих орнгголопв Украши. — Чершвщ, 1998. — С. 101103.

Лошакова Ю. А. Дятлообразные Тамбовской области. Сообщение 1 / Ю. А. Лошакова, А. С. Родимцев // Вестник Тамбовского ун-та. Серия : Естественные и технические науки. — 2014. — Т. 19. — № 1. — С. 197-201.

Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России / П. Ф. Маевский. — 10-е изд. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. — 600 с.

Мальчевский А. С. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц / А. С. Мальчевский, Н. П. Кадочников // Зоол. журн. —1953. — Т. 32. — Вып. 2. — С. 277-282.

Мальчевский А. С. Орнитологические экскурсии / А. С. Мальчевский // Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып.4. — Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. — 296 с.

Мальчевский А. С. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. История, биология, охрана / А. С. Мальчевский, Ю.Б. Пукинский. — >f-Т.1. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. —480 с.

Мелехов И. С. Лесоведение : учебник для вузов / И. С. Мелехов. — М. : Лесная промышленность, 1980. — 408 с.

Мелехов И. С. Лесоводство : учебник / И. С. Мелехов. — 4-е изд. — М. : ГОУ ВПО МГУЛ, 2007. — 324 с.

Мельников Е. Ю. О повреждении желной (Dryocopus martins Linnaeus, 1758) разных видов деревьев в процессе добывания корма / Е. Ю. Мельников // Исследования молодых ученых в биологии и экологии : Сб. науч. тр. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2010. — Вып. 8. — С. 109-114.

Мельников Е. Ю. Квадрат 38UNC4. Саратовская область / Е. Ю. Мельников // Фауна и население птиц Европейской России. Ежегодник программы «Птицы Москвы и Подмосковья». — М. : ООО «Фитон XXI», 2013. — №1. — С. 457-458.

Мельников Е. Ю. Особенности обитания желны (.Dryocopus marlius L., 1758) в пригородном лесу Саратова / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Экология,

эволюция и систематика животных : Материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междуцар. участием. — Рязань : НП «Голос губернии», 2009. — С. 231- 233.

Мельников Е. 10. Особенности гнездования желны (Dryocopus martius L., 1758) в пригородном лесу Саратова / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Тезисы докладов. — Оренбург : изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУБ 2010. — С. 216-217.

Мельников Е. Ю. Некоторые аспекты экологии желны в пригородном лесопарке г. Саратова / Е. 10. Мельников, А. В. Беляченко // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. — 2011. — № 6. — С. 2124.

Мельников Е. Ю. Гнездование сирийского дятла в окрестностях Саратова / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. — 2011. — Т.П. — Вып. 2. — С. 101- г, 102.

Мельников Е. Ю. Экология зимнего питания пестрого дятла (Dendrocopos major L.) в урбанизированном ландшафте / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Экология, эволюция и систематика животных : Материалы Междунар. науч.-практ. конф. — Рязань : НП «Голос губернии», 2012. — С. 309-310.

Мельников Е. Ю. Гнездование дятлообразных в условиях пригородного лесопарка г. Саратова / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии : материалы Междунар. науч. конф. —Томск : Издательский дом Томского госуд. ун-та, 2013. — С. 75.

Мельников Е. Ю. Пространственное распределение видового разнообразия дятлообразных в урбанизированном ландшафте / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко, А. А. Беляченко // Любищевские чтения — 2014. Современные проблемы эволюции и экологии. Сб. материалов междунар. конф. — Ульяновск : УлГПУ, 2014. — С. 374-380.

Мельниченко А. Н. Птицы лесных полезащитных полос степного Заволжья и Приволжья и их хозяйственное значение / А. Н. Мельниченко // Учен. зап. Куйбышев, пед. и учит, ин-та. Фак. естествознания. — 1938. — Вып. 1. — С. 3-38.

Методы изучения лесных сообществ / E.H. Андреева и др. — СПб : НИИХимии СПбГУ, 2002. — 240 с.

Миловидова И. Б., Непочатых В. А. Парки Саратовской области // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, фактах, событиях, лицах) / И. Б. Миловидова, В. А. Непочатых. — Изд. 2-е перераб. — Саратов : Приволжское изд-во, 2011. — С. 30-33.

Митяй И. С. Дятловые Приднепровской лесостепи : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.08 / Митяй Иван Сергеевич. — Киев, 1985. — 26 с.

Митяй И. С. Дятлы лесостепи бассейна Днепра / И. С. Митяй // Вестн. зоологии. — 1984. — № 1. — С.З 8-41.

Митяй И. С. Функциональная роль дятловых птиц (Piciformes) в природных и искусственных лесах среднего Приднепровья и северного Приазовья / И. С. Митяй, А. И. Кошелев // Биологический вестник Мелитопольского государственного педагогического университета им. Богдана Хмельницкого. — 2012. —№1. —С. 126-142.

Москвичев А. Н. Птицы города Ульяновска : видовой состав, распространение, лимитирующие факторы и меры охраны / А. Н. Москвичев, О. В. Бородин, М. В. Корепов, М. А. Корольков. — Ульяновск : Издательство «Корпорация технологий продвижения», 2011. — 280 с.

Молчанов А. А. Методика определения прироста древесных растений / А. А. Молчанов, В. В. Смирнов. — М., 1967. — 100 с.

Мударисов Р. Г. Большой пестрый дятел Dendrocopos major в садах и парках Казани / Мударисов Р. Г. // Русский орнитол. журн. — 2013. — Т.22. — Экспресс-вып. № 941. — С. 3156-3159.

Носков Г. А. Регуляция параметров годового цикла и ее роль в микроэволюционном процессе у птиц / Г. А. Носков, Т. А. Рымкевич // Успехи современной биологии. — 2010. — Т. 130. — №4. — С. 346-359.

197

Одинцева А. А. Пространственно-временное распределение птиц г. Омска /

A. А. Одинцева // Поволж. экол. журн. — 2011. — №2. — С. 164-173.

Одум Ю. Экология / Ю. Одум. — Т.2. — М. : Мир, 1986. — 376 с.

Орлов А. А. Родники Саратовской губернии / А. А. Орлов, А. П. Зотов,

B. С. Белов — Саратов : Изд-во «Научная книга», 2004. — 172 с.

Особо охраняемые природные территории Саратовской области : национальный парк, природные микрозаповедники, памятники природы, особо охраняемые геологические объекты / Комитет охраны окружающей среды и природопользования Саратовской области. Науч. ред. В. 3. Макаров.— Саратов : Изд-во Саратовского ун-та, 2007. — 300 с.

Паевский В. А. Тенденции развития орнитологических исследований за семьдесят лет (1940-2009) в СССР и странах СНГ: анализ авторефератов диссертаций / В. А. Паевский // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Тезисы докладов.— Оренбург : изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУБ 2010. — С. 17-19.

Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций / Е. Н. Панов — М.: Наука, 1983. — 424 с.

Пискунов В. В. Метод картографирования в экологических исследованиях птиц: учеб. пособие / В. В. Пискунов. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1999. — 36 с.

Пискунов В. В. Структура сообществ птиц пойменных дубрав Волгоградского водохранилища и ее антропогенная трансформация / В. В. Пискунов, А. В. Беляченко, Г. В. Шляхтин // Самарская лука. — Самара, 2011. — Бюлл. №11. — С. 49-66.

Пискунов В. В. Растительность пойменно-островных экосистем Волгоградского водохранилища / В. В. Пискунов // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. — Саратов : Изд-во «Слово», 2002. — Вып. 1. —С. 23-31.

Пискунов В. В. Структура и антропогенная трансформация растительности пойменно-островных экосистем пойменного участка Нижней Волги / В. В. Пискунов // Биоразнообразние и охрана природы в Саратовской области : эколого-просветительская серия для населения : в 4 кн. Кн. 3. Растительность / В. А. Болдырев, С. А. Невский, О. Н. Давиденко [и др.]; под общ. ред. проф.

B. А. Болдырева, проф. Г. В. Шляхтина. — Саратов : изд-во Сарат. ун-та, 2011. — С 181-201.

Подольский А. Л. О необычном поведении пестрого дятла / А. Л. Подольский // Орнитология. —М., 1981. — С. 181.

Подольский А. Л. К орнитофауне Саратова / А. Л. Подольский // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Структура и организация популяций и экосистем. — Саратов, 1998. — С. 99-105.

Поспелов С. М. К вопросу о хозяйственном значении дятлов в лесах Ленинградской области / С. М. Поспелов // Зоол. журн. — 1956. — Т.35. — №4. — С. 600-605.

Прокопов А. С. Экология дятловых равнинной тайги Западной Сибири : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 097 / Прокопов А. С. — Томск, 1969. — 20 с.

Прокофьева И. В. О кормовом режиме большого пестрого дятла в Ленинградской области / И. В. Прокофьева // Биол. науки. — 1971. — №1. —

C. 20-25.

Прокофьева И. В. О гнездовании дятлов в Ленинградской области / И. В. Прокофьева // Русский орнитол. журн. — 2005. — Т. 14. — Экспресс-вып. № 284. —С. 315-319.

Птицы России и сопредельных регионов : Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные / Бутьев В. Т., Зубков Н. И., Иванчев В. П. и др. — М. : Т-во научных изданий КМК, 2005. — 487 с.

Птицы севера Нижнего Поволжья : В 5 кн. Кн. III. Состав орнитофауны / Е. В. Завьялов, Г. В. Шляхтин, В. Г. Табачишин и др. — Саратов : Изд-во Саратовского университета, 2007. — 328 с.

199

Птицы севера Нижнего Поволжья : В 5 кн. Кн. IV. Состав орнитофауны / Е. В. Завьялов, В. Г. Табачишин, Н. Н. Якушев и др.; под ред. д-ра биол. наук Е. В. Завьялова. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2009. — 268 с.

Равкин Ю. С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах / Ю. С. Равкин // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. — Новосибирск : Наука, 1967.

— С. 66-75.

Равкин Ю. С. К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездовое время / Ю. С. Равкин, Б. П. Доброхотов // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — С. 130-136.

Рахимуллина А. Р. Ведение хозяйства в дубравах Среднего Поволжья: история, состояние и перспективы / А. Р. Рахимуллина // Вестник Казанского государственного аграрного университета. — 2008. — Т.8. — №2. — С. 143-147.

Резанов А. Г. О зимовке водоплавающих и околоводных птиц в Коломенском (Москва) в 2001-2004 годах / А. Г. Резанов, А. А. Резанов // Русский орнитол. журн. —2004. — Т. 13. — Экспресс-вып. № 250. — С. 46-48.

Результаты зимних учетов птиц России и сопредельных регионов // Зимний сезон 1992-1993. Степная зона. — М., 1996. — Вып. 7. — С. 37-38.

Реуцкий Н. Д. Питание большого пестрого дятла Dendrocopos major семенами сосны в зимний период / Н. Д. Реуцкий // Вестн. Зоол. — 1984. — №4.

— С. 85-86.

Родимцев А. С. Дятлообразные Тамбовской области. Сообщение 2 / А. С. Родимцев, Ю. А. Лошакова // Вестник Тамбовского ун-та. Серия : Естественные и технические науки. — 2014. — Т. 19. — №2. — С. 791-796.

Россов Н. Д. Лес и кустарники / Н. Д. Россов // Материалы для оценки земель Саратовской губернии. — Саратов, 1908. — Вып. 6. — С.285-441.

Сапельников С. Ф. Распределение хищных птиц и ворона в Каменной степи / С. Ф. Сапельников // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Тезисы докладов. — Оренбург : Изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУ, 2010. — С. 283-284.

Саранцева Е. И. Особенности структуры населения птиц долин малых рек Нижнего Поволжья / Е. И. Саранцева, А. А. Саранцев, А. В. Беляченко // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. — Саратов : ЗАО "Сигма-плюс", 2001. — Вып. 4. — С. 54-55.

Саранцева Е. И. Структура и пространственное размещение сообществ птиц в пойменных экосистемах малых рек Нижнего Поволжья : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16 / Саранцева Елена Ивановна. — Саратов, 2003. — 260 с.

Саратов : комплексный геоэкологический анализ / С. А. Артемьев,

B. Н. Еремин, А. В. Иванов и др.; Под ред. А. В. Иванова. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2003. — 248 с.

Сиденко М. В. Дятлы РЫёае города Ростова-на-Дону / М. В. Сиденко // Русский орнитол. журн. — 2011. — Т.20. — Экспресс-вып. № 678. — С. 15541558.

Степанов А. М. Материалы по распространению и экологии дятлообразных (РГСШОЛМЕЗ) на юге Средней Сибири / А. М. Степанов // Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири : Межвузовский сб. науч. тр. — Красноярск : КГПУ, 2000. — Вып. 1. — С. 226-230.

Степанов А. М. Особенности устройства и расположения дупел малого дятла в условиях юга Средней Сибири / А. М. Степанов // Животное население, растительность северо-западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири : Межвузовский сб. науч. тр. — Красноярск, 2003. — Вып. 2. —

C. 222-224.

Степанов А. М. Особенности устройства и расположения гнезд вертишейки / А. М. Степанов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : Материалы VII междунар. науч. школы-конф. студентов и молодых ученых в Абакане. — Красноярск, 2003. — Т. 1. — С. 99.

Степанов А. М. Гнездовая экология дятлообразных южной части Средней Сибири : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16 / Степанов Александр Михайлович. — Красноярск, 2004а. — 26 с.

Степанов А. М. Изъятие дятлами насекомых-вредителей в гнездовой период / А. М. Степанов // Сибирская зоологическая конференция. Тезисы докладов Всерос. конф. — Новосибирск, 20046. — С. 331.

Степанов А. М. Некоторые методические рекомендации по изучению биологии дуплогнездников / А. М. Степанов // Фауна и экология животных юга Средней Сибири : межвузовский сб. науч. тр. Краснояр. Гос. Пед. Ун-т им. В .П. Астафьева. — Красноярск, 2006. — Вып. 4. — 222-231.

Степанов А. М. Использование дупел дятлов другими птицами на территории Средней Сибири / А. М. Степанов, С. Г. Новичков // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : Материалы VI междунар. науч. школы-конф. студентов и молодых ученых в Абакане. — Красноярск, 2002. — Т.1. — С. 60-61.

Степанов А. М. Материалы по питанию птенцов дятлов юга Средней Сибири / А. М. Степанов, А. В. Герасимчук // Структурно-функциональная организация и динамика лесов : Материалы Всерос. конф. — Красноярск : Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. — С. 201-203.

Степанов М. В. Влияние локального рекреационного воздействия на лесную растительность в Саратовском правобережье / М. В. Степанов, В. А. Болдырев // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения : сб. научных статей. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2000. — Вып. 3. — С. 87-92.

Степанян JI. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) / JI. С. Степанян. — М. : ИКЦ «Академкнига», 2003. — 808 с.

Табачишин В. Г. Эколого-фаунистическая характеристика устойчивости комплексов птиц в условиях большого города / В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов,

A. В. Лобанов // Экология и охрана окружающей среды : Тез. докл. 3-й Междунар. и 6-й Всерос. науч.-практ. конф. — Владимир, 1996. — С. 194-195.

Табачишин В. Г. Фауна птиц урбанизированных ландшафтов /

B. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов, Г. В. Шляхтин, В. 3. Макаров. — Черновцы, 1997. —152 с.

Тарасов А. О. Руководство к изучению лесов юго-востока европейской части СССР : практическое руководство для студентов биологического факультета / А. О. Тарасов. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1981. — 94 с.

Тищенков А. А. Гнездовая орнитофауна рекреационных урбанизированных территорий Приднестровья / Тищенков А. А. // Зоол. журн. — 2006. — Т. 85. — №7. — С.878-886.

Учебно-краеведческий атлас Саратовской области / В. В. Аникин, Е. В. Акифьева, А. Н. Афанасьева [и др.]; гл. ред. А. Н. Чумаченко, отв. ред.

B. 3. Макаров. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2013. — 144 с.

Федорова И. А. Особенности видовой структуры сообществ птиц овражно-балочных систем / И. А. Федорова // Студенческие исследования в биологии : Сб. науч. тр. — Саратов : изд-во Сарат. ун-та, 2005. — Вып. 3. — С. 107-111.

Фридман В. С. Структура охраняемых территорий в поселении большого пестрого дятла / В. С. Фридман // Биол. науки. — 1992. — Вып. 1. — С. 52-63.

Фридман В. С. Брачное доминирование у пестрых дятлов (роды Dendrocopos и Picoides) и его причинный анализ / В. С. Фридман // Бюлл. МОИП. Отдел биологический. — 1995. — Т. 100. — № 5. — С.44.

Фридман В. С. Разнообразие территориального и брачного поведения пестрых дятлов (род Dendrocopos Kosh, 1816 и Picoides Lacepede 1799) фауны Северной Евразии : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.08 / Фридман Владимир Семенович. — М., 1996. — 22 с.

Фридман В. С. Европейский средний дятел Dendrocopos médius médius (Linnaeus, 1758) / В. С. Фридман // Красная книга Российской Федерации (животные) / РАН; Гл. редкол. : В. И. Данилов-Данильян и др. — М. : ACT : Астрель, 2001. — С. 545-546.

Фридман В. С. Состояние популяций среднего дятла в Европе: новые и неожиданные изменения / В. С. Фридман // Беркут. — 2005. — Т. 14. — Вып. 1. —

C. 76-98.

Фридман В. С. Специализированные городские популяции птиц: механизмы устойчивости в урбосреде. Сообщение 1 : урбанизация как переход

203

популяционной системы вида в состояние наибольшей устойчивости в нестабильной, изменчивой и гетерогенной среде / В. С. Фридман, Г. С. Ерёмкин, Н. Ю. Захарова-Кубарева // Беркут. — 2006. — Т. 15. — № 1-2. — С. 1-54.

Фридман В. С. Освоение города Москвы «дикими» видами птиц: трансформация популяционных систем или адаптация особей? / В. С. Фридман, Г. С. Ерёмкин, Н. 10. Захарова-Кубарева // Русский орнитол. журн. — 2007. —-Т. 16. — Экспресс-вып. № 351. — С. 407-432.

Фридман В. С. Взаимодействие популяций зеленого и седого дятлов в Подмосковье: сопряженные изменения численности и ареала в 1984-2007 гг. /

B. С. Фридман//Беркут. — 2009. — Т.18. — Вып. 1-2. —С. 77-125.

Фридман В. С. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта / В. С. Фридман, Г. С. Ерёмкин. — М. : Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 240 с.

Фролов В. В. Седой дятел Picus canus Gmelin, 1788) / В. В. Фролов,

C. А. Коркина // Красная книга Пензенской области. Т.2. Животные. — Пенза, 2005. —С. 160.

Фурсаев А. Д. О географической зональности в распределении флоры и растительности поймы Нижней Волги / А. Д. Фурсаев // Уч. зап. Сарат. ун-та. — 1934. —Т. П. —Вып. 2. —С. 3-20.

Харитонов С. П. Компьютерная программа «Карта колонии», исполняемый файл — colonmap.exe / С. П. Харитонов. — М., 1999.

Харитонов С. П. Гусеобразные и хищные птицы вдоль русла реки Arana, Таймыр / С. П. Харитонов, Я. И. Кокорев, С. А. Коркина // Гусеобразные птицы Северной Евразии : Тезисы докладов Третьего междунар. симп. — СПб, 2005. — С. 272-274.

Харитонов С. П. Изучение пространственного распределения гнезд в колонии / С. П. Харитонов // Материалы и теоретические аспекты исследования морских птиц : Материалы V Всероссийской школы по морской биологии. — Ростов-на-Дону : Изд-во ЮНЦ РАН, 2007. — С. 83-104.

Харитонов С. П. Колонии черных казарок возле белых сов : зависимость расстояния между гнездами от плотности размножающихся песцов / С. П. Харитонов, Б. С. Эббинге, Д. де Фоу // Известия РАН. Серия биологическая.

— 2013. — №1. — С. 53-59.

Храмцов Н. Н. Стволовые вредители леса и борьба с ними / Н. Н. Храмцов, Н. Н. Падий. —М.: Изд-во «Лесная промышленность», 1956. — 159 с.

Хрустов А. В. Редкие и исчезающие птицы Саратовской области / А. В. Хрустов, А. Л. Подольский, Е. В. Завьялов // Русский орнитол. журн. — 1995. — Т.4. — № 3/4. — С.125-142.

Цветков М. А. Первая карта лесов Европейской России и некоторые карты лесов 18 века / М. А. Цветков // Тр. ин-та леса АН СССР. — 1950. — Т.5. — С. 222-248.

Черных Л. А. Размещение, численность и ее динамика дятловых птиц Башкирии / Л. А. Черных // Фауна и экология животных. — М., 1976. — С. 191211.

Черных Л. А. Сравнительная экология дятловых птиц Башкирии (большой пестрый дятел, малый пестрый дятел, вертишейка) : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.08 / Черных Леонид Андриянович. — М., 1977. — 24 с.

Черных Л. А. Питание птенцов большого пестрого, малого пестрого дятлов и вертишейки / Л. А. Черных, М. Е. Черняховский // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь : Изд-во Пермского гос. пед. ин-та, 1980. — С. 107-114.

Чухарева И. П. О пространственной структуре поливидовых колоний, основанных чайковыми птицами, на водоемах Южного Зауралья / И. П. Чухарева, С. П. Харитонов //Поволж. экол. журн. — 2009. —№3. — С. 238-248.

Шляхтин Г. В. Теоретическое обоснование изменения списка редких и исчезающих видов позвоночных животных Красной книги Саратовской области / Г. В. Шляхтин, Е. В. Завьялов // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России : Материалы Междунар. науч.-практ. конф. — Волгоград, 1998.

— С. 64-66.

Шляхтин Г. В. Птицы Саратова и его окрестностей: состав, охрана и экологическое значение / Г. В. Шляхтин, Е. В. Завьялов, В. Г. Табачишин. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1999. — 124 с.

Экологический потенциал зеленых насаждений г. Саратова. Научное издание. — Ставропольский край, г. Карачаевск: Рекламно-информационный центр «Адонис», 2004. — 100 с.

Эколого-экономический потенциал зелёной зоны Саратова и Энгельса. Научное издание. — Саратов, 2009. — 272 с.

Alatalo R. Н. Resourse partitioning in Finnish woodpeckers / R. H. Alatalo // Ornis Fennica. — 1978. — Vol. 55. — P. 49-59.

Angelstam P. Woodpecker assemblages in natural and managed and boreal and hemiboreal forest — a review / P. Angelstam, G. Mikusinski // Ann. Zool. Fennici. — 1994. — Vol. 31. — P. 157-172.

Banbura J. Blue tits Cyanistes caeruleus and Great tits Parus major as urban habitat breeders / J. Banbura, M. Banbura I I Intern. Stud. Sparrows. — 2012. — Vol. 36. —P. 66-72.

Blume D. Beobachtungen an Bunspecht (Dendrocopos major) im Hessischen Hinterland / D. Blume // Ornit. Mitt. — 1957. — Bd. 9. — H. 2. — S. 31-42.

Blume D. Verhaltensstudien an Bunspetch (Dendrocopos major) / D. Blume // Vogelwelt. — 1958. — Bd. 79. — S. 65-88.

Blume D. Uber die Lebensweise einigen Spechtarten (Dendrocopos major, Picus viridis-, Dryocopus martins) / D. Blume // J. Ornithol. — 1961. — Bd.162. — S. 1-115.

Bocca M. Habitat use, home ranges and census techniques in the Black Woodpecker Dryocopus martins in the Alps / M. Bocca, L. Carisio, A. Rolando // Ardea. —2007. —Vol. 95. —№ 1. —P. 17-29.

Christensen H. Female Black Woodpecker Dryocopus martins roosting far from its nest / H. Christensen // Dansk Orn. Foren. Tidsskr. — 2002. — Vol. 96. — P. 187188.

Clark P. J. Distance to the nearest neighbour as a measure of spatial relationships in populations / P. J. Clark, F. C. Evans // Ecology. — 1954. — Vol. 35. — № 4. — P. 445-453.

Code K. L. Woodpeckers, decay, and the future of cavity-nesting vertebrate communities worldwide / K. L. Code, K. Martin, T. Wesolowski // Fronties in Ecology and the Enviroment. — 2011. — Vol. 9. — № 7. — P. 377-383.

Conrads K. Beobachtungen an Mittelspechten Dendrocopos m. medius (L.) in Ostwestfailen / K. Conrads // Natur und Heimat. — 1975. — Bd. 35. — S. 49-57.

Cramp S. (ed.) The Complete Birds of the Western Palaearctic. CD-ROM / S. Cramp. — Oxford: Oxford University Press, 1998.

Domokos E. Effects of managed forests structure on woodpeckers (Picidae) in the Niraj valley (Romania) : Woodpecker populations in managed forests / E. Domokos, V. Cristea // North-western journal of zoology. — 2014. — Vol. 10. — №1. — P. 110117.

Eriksson K. Irruption and wintering ecology of the Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major / K. Eriksson // Ornis Fennica. — 1971. — Vol. 48. — P. 69-76.

Fernandez C. Influence of forest structure on the density and distribution of the White-Backed woodpecker Dendrocopos leucotos and Black Woodpecker Dryocopus martius in Quinto Real (Spanish western Pyrenees) / C. Fernandez, P. Azkona // Bird study. — 1996. — Vol. 43. — № 3. — P. 305-313.

Fernandez-Juricic E. Recruitment patterns of blackbirds (Turdus merula) in urban fragmented populations / E. Fernandez-Juricic, J. L. Telleria // Ardeola. — 1999. — Vol. 46. —№ 1. —P. 61-70.

Flade M. Brutbestand und Habitat der Spetche unter besonderen Beruchsichtingung des Mittelspecht {Dendrocopos medius) und des Grauspecht {Picus canus) / M. Flade, P. Miech // Vogelkundliche Berichte aus Niiedersachsen. — 1986. — Bd. 9. — № 2. — S. 33-56.

Fuller R. A. Garden bird feeding predicts the structure of urban avian assemblages / R. A. Fuller, P. H. Warren, P. R. Armsworth, O. Barbosa, K. G. Gaston //Diversity and distribution. —2008. —Vol. 14. —P. 131-137.

207

Garmendia A. Forest management considerations for conservation of Black Woodpecker Dryocopus martius and White-backed Woodpecker Dendrocopos leucotos populations in Quinto Real (Spanish Western Pyrenees) / A. Garmendia, S. Caracamo, O. Schwendtner // Biodiversity and Conservation. — 2006. — Vol. 15. — P. 13991415.

Hagemeijer W.J.M. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their distribution and abundance / W.J.M. Hagemeijer, M. J. Blair. — T & A Poyser, London. 1997.

Jokimaki J. Occurrence of breeding bird species in urban parks: Effects of parks structure and broad-scale variables / J. Jokimaki // Urban Ecosystems. — 1999. — № 3.

— P. 21-34.

Kale M. Impact of urbanization on avian population and its status in Maharashtra state, India / M. Kale, N. Dudhe, R. Kasambe, S. Chakane, P. Bhattacharya // International Journal of Applied Environmental Sciences. — 2012. — Vol. 7. — №1.

— P. 59-76.

Kharitonov S. P. Breeding-site fidelity and colony formation in the Great Black-headed Gull / S. P. Kharitonov // Бранта (Сб. науч. тр. Азово-Черноморской орнитологической станции). — Мелитополь-Симферополь : Сонат, 1999. — Вып. 2. — С. 64-78.

Kosinski Z. Factors affecting the occurrence of the middle spotted and great spotted woodpeckers in deciduous forest — a case study from Poland / Z. Kosinski // Ann. Zool. Fennici. — 2006. — Vol. 43. — P. 198-210.

Kosinski Z. Accuracy and efficiency of different techniques for censusing territorial Middle Spotted Woodpeckers Dendrocopos medius / Z. Kosinski, M. Kempa, R. Hybsz // Acta Ornithol. — 2004. — Vol. 39. — № 1. — P. 29-34.

Kosinski Z. Factors affecting the density of the middle spotted woodpecker Dendrocopos medius: a macrohabitat approach / Z. Kosinski, A. Wineski // Journal of Ornithology. — 2005. — Vol. 146. — P. 263-270.

Kosinski Z." Comparative reproductive biology of Middle Spotted Woodpeckers Dendrocopos medius and Great Spotted Woodpeckers D. major in a riverine forest / Z. Kosinski, P. Ksit // Bird study. — 2006. — Vol. 53. — P. 237-246.

Kosinski Z. Nest sites of Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major and Middle Spotted Woodpecker Dendrocopos medius in near-natural and managed riverine forests / Z. Kosinski, P. Ksit, A. Winiecki // Acta Ornithol. — 2006. — Vol. 41. — № 1, —P. 21-32.

Kosinski Z. Density, distribution and nest-site of woodpeckers Picidae in a managed forest of western Poland / Z. Kosinski, M. Kempa // Polish Journal of Ecology. — 2007. — Vol. 55. — № 3. — P. 519-533.

Mahoro S. Nest site environment of the Black Woodpecker Dryocopus martius in northern Honshu, Japan / S. Mahoro, C. Yanagihara, T. Fujii, M. Yui // Ornithological science. — 2007. — Vol. 6. — P. 141-144.

Martin T. Evolutionary determinants of clutch size in cavity-nesting birds : nest predation or limited breeding opportunities? / T. Martin // The American Naturalist. — 1993. — Vol. 142. — № 6. — P. 937-946.

Melles S. Urban bird diversity and landscape complexity : Species—environment associations along a multiscale habitat gradient / S. Melles, S. Glenn, K. Martin // Conservation Ecology. — 2003. — Vol. 7. — №1:5. [online] URL: http://www.consecol.org/vol7/issl/art5/.

Mikusinski G. Winter foraging of the Black woodpecker Dryocopus martius in managed forest in southcentral Sweden / G. Mikusinski // Ornis Fennica. — 1997. — Vol.74.— P. 161-166.

Morrison J. L. Can urban parks provide habitat for woodpeckers / J. L. Morrison, C. C. Chapman // Northeastern Naturalist. — 2005. — Vol. 12. — № 3. — P. 253-262.

Myczko L. Great Spotted Woodpeckers Dendrocopos major exert multiple forms of phenotypic selection on Scots pine Pinus sylvestris / L. Myczko, C. W. Benkman // J. of avian biology. — 2011. — Vol. 42. — P. 429-433.

Onodi G. Relationship between vegetation structure and abudance of Great spotted Woodpeckers (Dendrocopos major) in a mosaic habitat / G. Onodi, T. Csorgo // Ornis Hungarica. — 2013. — Vol. 21. — № 1. — P. 1 -11.

Pasinelli G. Characteristics of trees preferred by foraging middle spotted woodpecker Dendrocopos medius in Northern Switzerland / G. Pasinelli, J. Hegelbach // Ardea. — 1997. — № 85. — P. 203-209.

Pasinelli G. Breeding performance of the Middle Spotted Woodpecker Dendrocopos medius in relation to weather and territory quality / G. Pasinelli // Ardea. — 2001. —Vol. 89. — № 2. — P. 353-361.

Rolstad J. Seasonal patterns in home range and habitat use of The Grey-headed Woodpecker Picus canus as influenced by the availability of food / J. Rolstad, E. Rolstad // Ornis Fennica. — 1995. — Vol. 72. — P. 1-13.

Rolstad J. Feeding habitat and nest-site selection of breeding Great Spotted Woodpeckers Dendrocopos major / J. Rolstad, E. Rolstad, P. K. Stokke // Ornis Fennica.— 1995.—Vol. 72. —P. 62-71.

Rolstad J. Influence of large snow depths on Black woodpecker Dryocopus martius foraging behavior / J. Rolstad, E. Rolstad // Ornis Fennica. — 2000. — Vol. 77. —P. 65-70.

Ruge K. Biotopwahl und Nahrungserwerb beim Weissruckenspecht (Dendrocopos leucotos) in dem Alpen / K. Ruge, W. Weber I I Vogel welt. — 1974. — Bd. 95. —S.138-147.

Rutz C. The establishment of an urban bird population / C. Rutz // Journal of animal ecology. — 2008. — Vol. 2. — P. 1-12.

Siegel S. Nonparametric Statistics / S. Siegel // The American Statistician. — 1957. —Vol. 11. —№3. —P. 13-19.

Smith K.W. The implicatios of nest site competition from starlings Sturnus vulagaris and the effects of spring temperatures on the timing and breeding performance of great spotted woodpeckers Dendrocopos major in southern England / K.W. Smith // Ann. Zool. Fennici. — 2006. — Vol. 43. — P.177-185.

• ^.

Smith K. W. The utilization of dead wood resources by woodpeckers in Britain / K. W. Smith//Ibis. — 2007. — Vol. 149. —Suppl. 2. —P. 183-192.

Stanifort R. J. Effects of urbanization on bird populations in the Canadian central Arctic / R. J. Stanifort // Arctic. — 2002. — Vol. 55. — № 1. — P. 87-93.

Tomialojc L. The combined version of the mapping method / L. Tomialojc // Bird census work and nature conservation / Ed. by H. Oelke. — Gottingen, 1980. — P. 92-

Tomialojc L. Urbanization as a test of adaptive potentials in birds / L. Tomialojc // Acta XVIII Congressus internationalis ornithologici : Moscow, August 16-24, 1982.

— Moscow : «Nauka», 1985. — Vol. 3. — P.608-614.

Tomialojc L. A long-term study of changing predation impact on breeding woodpigeons / L. Tomialojc // Advances in vertebrate pest management/ ed. by David P. Cowand & C.J. Feare. — Furth : Filander Verlag, 1999. — P. 205-218.

Tomialojc L. An East-West gradient in the breeding distribution and species richness of the European woodland avifauna / L. Tomialojc // Acta Ornithol. — 2000.

— Vol. 35.—№ 1. —P. 3-17.

Virklcala R. Why study woodpeckers? The significance of woodpeckers in forest ecosystems / R. Virklcala // Ann. Zool. Fennici. — 2006. — Vol. 43. — P.82-85.

Wesolowski T. The breeding ecology of woodpeckers in a temperate primaeval forest / T. Wesolowski, L. Tomialojc // Acta Ornithol. — 1986. — Vol. 22. — № 1. — P. 1-21.

Wesolowski T. Value of Bialoweiza forest for the conservation of White-Backed Woodpecker Dendrocopos leucotos in Poland / T. Wesolowski // Biological conservation. — 1995. — № 71. — P. 69-75.

Wesolowski T. Bird community dynamics in a primaeval forest — is interspecific competition important? / T. Wesolowski // Ornis Hungarica. — 2003. — Vol. 12-13. —

Wesolowski T. «Lifespan» of woodpecker-made holes in a primeval temperate forest : A thirty year study / T. Wesolowski // Forest ecology and management. —

106,

P. 51-62.

2011. —Vol. 262. —P. 1846-1852.