Древесные нематоды рода Bursaphelenchus-распространение и потенциальная опасность для хвойных лесов России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Орлинский, Павел Дорианович

• Орлинский, Павел Дорианович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Орлинский, Павел Дорианович

ВВЕДЕНИЕ

I. ДРЕВЕСНЫЕ НЕМАТОДЫ РОДА BURSAPHELENCHUS КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Карантинные требования стран-импортеров российской лесопродукции к древесным нематодам и вредителям хвойных пород.

1.2. История изучения древесных нематод.

1.3. Хозяева и симптомы заболевания.

1.4. Биологические особенности и экология нематод Bursaphelenchus xylophilus и В. mucronatus.

1.5. Меры борьбы, применяемые против сосновой древесной нематоды в странах ее распространения.

II. МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Метод сбора и анализа древесных проб и культивации выделенных нематод рода Bursaphelenchus.

2.2. Метод сбора потенциальных переносчиков древесных нематод - насекомых, и выделения из них нематод.

III. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ НЕМАТОД.

3.1. Распространение древесных нематод в мире.

3.2. Климат стран происхождения и распространения древесных нематод.

3.3. Климат районов проведения экспериментальных работ.

3.4. Результаты изучения распространения древесных нематод в России.

IV. ПЕРЕНОСЧИКИ ДРЕВЕСНЫХ НЕМАТОД.

4.1. Насекомые, отмеченные в качестве переносчиков нематод

Bursaphelenchus xylophilus и В. mucronatus.

4.2. Потенциальные переносчики нематод B.xylophilus и В. mucronatus в России.

4.3. Результаты изучения роли насекомых в распространении древесных нематод.

V. ВОЗМОЖНОСТЬ ОБРАЗОВАНИЯ ГИБРИДОВ ДРЕВЕСНЫХ НЕМАТОД.

5.1. Опыты зарубежных исследователей по проверке скрещиваемости нематод Bursaphelenchus xylophilus и Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphelenchoididae).

5.2. Метод проведения эксперимента по скрещиванию древесных нематод.

5.3. Результаты эксперимента по гибридизации древесных нематод.

VI. РЕЗУЛЬТАТЫ ОЦЕНКИ ПАТОГЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ НЕМАТОД ДЛЯ ДЕРЕВЬЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД В РОССИИ.

6.1. Общие сведения о патогенности древесных нематод.

6.2. Метод проведения экспериментов по патогенности древесных нематод для саженцев сосны.

6.3. Результаты опытов по проверке патогенности древесных нематод.

VII. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРОВЕДЕНИЮ КАРАНТИННЫХ ОБСЛЕДОВАНИЙ И ИНСТРУКЦИЯ ПО ПРЕДОТВРАЩЕНИЮ ЗАНОСА И РАСПРОСТРАНЕНИЯ НЕМАТОДЫ BURSAPHELENCHUS XYLOPHILUS НА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ.

7.1. Рекомендации по проведению карантинных обследований.

7.2. Инструкция по предотвращению заноса и распространения сосновой древесной нематоды на территорию Российской Федерации.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Древесные нематоды рода Bursaphelenchus-распространение и потенциальная опасность для хвойных лесов России»

Актуальность темы. Россия, обладая огромными лесными ресурсами, является одним из основных поставщиков хвойных лесоматериалов в большинство стран мира. В связи с этим возникают многочисленные проблемы карантинного порядка, вызванные боязнью государств-импортеров ^ российской древесины завезти к себе опасных, но пока отсутствующих на их территории, вредителей леса и лесоматериалов. При этом наиболее часто требования выставляются по стволовым вредителям и по сосновой древесной нематоде.

Нематода Bursaphelenchus xylophilus, которая в течение последнего столетия являлась причиной массовой гибели сосновых деревьев в Японии и США /Mamyia 1984, 1986, 1987/ представляет наибольшую опасность для хвойных лесов, поэтому большинство стран включило в карантинные списки и эту нематоду, и ее основных переносчиков - усачей рода Monochamus /Linit 1988,1990/. Для России этот вид входит в перечень 1.А. карантинных организмов, отсутствующих на территории страны. Учитывая огромную экологическую и экономическую значимость хвойных насаждений России, изучение этого карантинного вида является на сегодняшний день одним из самых актуальных вопросов лесного карантина.

На территории России широко распространен вид-двойник сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus mucronatus, поражающий все виды хвойных пород, составляющих лесной фонд Российской Федерации. Считается, что этот вид не является патогенным для леса, однако выявление роли этого организма и его переносчиков в лесопатологических процессах является также немаловажной темой научных исследований.

Цель исследования - изучить возможность акклиматизации сосновой древесной нематоды на территории Российской Федерации, определить пути ее распространения в случае заноса на территорию страны и степень опасности, представляемой этим организмом для российских лесов.

Для этого решались следующие задачи:

- Сбор и анализ древесных проб в различных регионах России и культивация выделенных нематод рода Bursaphelenchus.

- Сбор потенциальных переносчиков древесных нематод -насекомых, и выделение из них нематод.

- Изучение возможности образования внутри- и межвидовых гибридов древесных нематод рода Bursaphelenchus.

- Проверка патогенности древесных нематод Bursaphelenchus xylophilus и В.mucronatus и их гибридов для саженцев сосны обыкновенной.

- Разработка рекомендаций по проведению карантинных обследований и инструкции по предотвращению заноса и распространения нематоды Bursaphelenchus xylophilus на территории Российской Федерации

Научная новизна исследований заключается в том, что впервые проведено изучение распространения нематод рода Bursaphelenchus на территории Сибири и Европейской части России. Проведенными исследованиями установлено, что нематода B.xylophilus на территории России отсутствует. Напротив, древесная нематода В. mucronatus обнаружена во всех обследованных районах. Впервые в мировой практике проведены эксперименты по скрещиванию российских популяций нематоды В.mucronatus с популяциями В.xylophilus и В.mucronatus из других стран мира. Гибриды указанных популяций успешно размножились в лабораторных условиях. Впервые выявлены насекомые-переносчики указанных нематод в РФ и проведены опыты определению их патогенности для хвойных пород на территории страны. В ходе исследований выяснено, что древесные нематоды не представляют опасности для лесных насаждений РФ, однако способны выживать и размножаться в климатических условиях средней полосы России. Тем самым доказана опасность, представляемая древесными нематодами для экономики страны в качестве объекта, вызывающего фитосанитарные санкции стран-импортеров лесопродукции.

Практическая значимость работы заключается в том, что разработанная на основании проведенных исследований методика по сбору, выделению и определению нематод в лесах России, и правила по ввозу и карантинному досмотру древесной продукции из стран распространения B.xylophilus. внедрены в практику работы Государственной инспекции по карантину растений РФ. Эта методика позволяет успешно осуществлять защиту стратегической безопасности страны.

Апробация работы. Основные материалы работы доложены на двух международных Симпозиумах Российского общества нематологов (1997 год - Москва, 1999 год - Санкт-Петербург), на совещании "Проблемы лесной фитопатологии и микологии" (Москва, 1997), на международном симпозиуме "Устойчивость сосновых лесов к увяданию сосны" (Токио, 1998), на научной конференции МГУЛ (Москва, МГУЛ, 1999 г). Правила по ввозу и досмотру древесной продукции успешно внедрены в практику работы Государственной инспекции по карантину растений Российской Федерации.

Публикации. По данной теме опубликованы: 3 научные статьи в журнале "Защита и карантин растений", 1 статья в Бюллетене ЕОЗР, 5 докладов на международных научных конференциях, "Методические указания".

Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность преждевременно ушедшему научному руководителю работы - академику РАСХН, доктору биологических наук, профессору 1П.И. Сусидкс!; научному консультанту - заведующей кафедры защиты леса и экологии МГУЛ, доктору биологических наук, профессору Е.Г.Мозолевской, а также всем сотрудникам МГУЛ, РГАЗУ, Росгоскарантина и ТСХА, оказавшим неоценимую помощь при создании данной диссертации.

I. ДРЕВЕСНЫЕ НЕМАТОДЫ РОДА BURSAPHELENCHUS КАК ОБЪЕКТ

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Орлинский, Павел Дорианович

ВЫВОДЫ

Из результатов проведенной экспериментальной и теоретической научно-исследовательской работы получены результаты, из которых можно сделать следующие выводы:

1. Нематода Bursaphelenchus xylophilus широко распространена на территории Северной Америки, Японии, Китая, Кореи и Тайваня. Этот вид вызывает в районах своего распространения усыхание деревьев хвойных пород. Bursaphelenchus mucronatus распространена как в Северной Америке, так и на всей территории Евразии, однако не представляет серьезной опасности для лесонасаждений. Жизненный цикл обеих нематод тесно связан с насекомыми, преимущественно - усачами рода Monochamus, переносящими их с одного дерева на другое.

2. На территории России нематода Bursaphelenchus xylophilus отсутствует, однако широко распространена нематода Bursaphelenchus mucronatus.

3.В Европейской части России переносчиками Bursaphelenchus mucronatus являются усачи Monochamus sutor и Monochamus galloprovincialis.

4. Bursaphelenchus xylophilus может образовывать жизнеспособные гибриды с российской популяцией B.mucronatus в лабораторных условиях, однако в природе эти гибриды не выживают. Также возможно образование жизнеспособных гибридов между различными популяциями Bursaphelenchus mucronatus, которые могут выживать в природе.

5. Bursaphelenchus xylophilus не представляет серьезной опасности для деревьев хвойных пород на европейской части Российской Федерации, однако способна выживать и размножаться в климатических условиях России. Российские популяции Bursaphelenchus mucronatus также не представляют опасности для хвойных пород на территории России. Напротив, французская популяция при инокуляции на саженцы хвойных, вызывает у них симптомы усыхания.

6. Сосновая древесная нематода может быть завезена в Россию из с лесоматериалами, не прошедшими окорку и термическую обработку (Kiln drying), а также с упаковочными материалами и древесными отходами. При этом она способна выжить в Российских условиях и распространиться в лесах с помощью усачей рода Monochamus.

7. Несмотря на отсутствие опасности для хвойных насаждений большей части России, B.xylophilus может нанести серьезный ущерб Российской экономике. Лесопродукция является одним из основных объектов экспорта л из России. В год за рубеж отправляется около 10 млн. м хвойной лесопро-дукции. При этом средняя цена ее продажи зарубежным поставщикам составляет около 70$, что составляет около 1680 рублей на начало мая 1999 года. Все страны-импортеры российской лесопродукции выдвигают самые строгие карантинные требования к сосновой древесной нематоде, поэтому в случае ее обнаружения в России последствия для лесоторговли могут быть весьма печальными. Введение эмбарго маловероятно, т.к. древесная промышленность Европы держится в основном на российском лесе, однако вполне вероятно значительное снижение цен на российскую лесопродукцию и введение обязательной обработки ее по методу Kiln drying. Учитывая, что к такой обработке на территории России большинство поставщиков леса не готовы, ущерб может оказаться весьма значительным.

Из вышеизложенного очевидно, что сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus является опасным карантинным видом для Российской Федерации, представляющим опасность как части хвойных насаждений, так и экономике страны. Кроме того необходимо учесть, что наличие труднодоступных лесных массивов в Сибири значительно усложнит контроль за распространением этого организма. Поэтому необходима разумная система карантинных мероприятий, направленных на предотвращение заноса сосновой древесной нематоды в Россию.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Орлинский, Павел Дорианович, 2000 год

1. Агроклиматический справочник по Воронежской области. // Л., Гидрометеоиздат, 1958 166 с.

2. Агроклиматический справочник по Коми АССР. // Сыктывкар, 1961 170 с.

3. Агроклиматический справочник по Московской области. // 2 изд., М, «Московский рабочий», 1967 135 с.

4. Бей-Биенко, Г.Я. Жесткокрылые и веерокрылые. // Определитель насекомых европейской части СССР в пяти томах, Т.П. -М., Л., Наука, 1965 668 с.

5. Витвицкий, Г.И. Климаты Северной Америки. // Географгиз, 1953 287 с.

6. Воронцов, А.И. Лесная энтомология. // М., Высшая школа, 1982. 368 с.

7. Гусаковский, В.В. Рогохвосты и пилильщики. // Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые, т. II., вып.1., 1ч. -М.,Л., АН СССР, 1935 539 с.

8. Гусаковский, В.В. Пилильщики (Tenthredinoidea) // 2 ч. Фауна СССР, Насекомые перепончатокрылые, Т.П., вып.2., 2ч. -М.,Л., АН СССР, 1947 -451 с.

9. Гусев, В.И., Римский-Корсаков, М.Н., Яцентковский, А.В., Шиперович, В.Я., Полубояринов, И.И. Лесная энтомология // 4-е изд., перераб.- М.,Л., Гослесбумиздат, 1961 488 с.

10. Ерошенко, А.С., Круглик, И.А. Патогенные нематоды сосны корейской на юге Дальнего Востока России. // Кедрово-широколиств. леса Дал. Вост., Матер. Междунар. конф. Хабаровск ,1996 - с. 70-71.

11. Кирьянова, Е.С., Кралль, Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними // Том 1, Л., «Наука», 1969 - 447 с.

12. Кожанчиков, И.В. Волнянки (Orgydae). // Фауна СССР, Насекомые чешуекрылые, т. XII М, Л, АН СССР, 1950 - 582 с.

13. Коренченко, Е.А. Новые виды нематод семейства Aphelenchoididae -паразитов стволовых вредителей лиственницы Даурской. // Зоологический журнал, т.59. Вып.12, 1980 с.1768-1780.

14. Кулинич, О.А. Методические указания по выявлению, определению паразитических нематод лесных древесных пород и методы защиты от них. // -М, АН СССР, 1990 70 с.

15. Кулинич, О.А. Сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus. // Справочник по карантинным вредителям для территории Российской Федерации. Нижний Новгород, "Арника", 1995 - с. 103-106

16. Кулинич, О.А., Орлинский, П.Д., Колосова, Н.В. Потенциальные переносчики сосновой древесной нематоды. // Защита и Карантин Растений, 6, -М, 1996-с. 35-36

17. Лебедев, А.И., Борушко, И.С., Егорова, А.Ю. Климатический справочник Западной Европы.// -Л, Гидрометеоиздат, 1979 678 с.

18. Лер, П.А. Жесткокрылые, или жуки. // Определитель насекомых дальнего востока России, т III. Владивосток, Дальнаука, 1996 - 556 с.

19. Логвиновский, В.Д. Точильщики сем. Anobiidae. // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые, т. XIV. вып.2. - Л, Наука, 1985 - 175 с.

20. Мамаев, Б.М. Стволовые вредители лесов Сибири и Дальнего Востока. // -М, Агропромиздат, 1985 208 с.

21. Маслов, А.Д., Ведерников, Н.М., Андреева, Г.И., Зубов, П.А., Крангауз, Р.А., Ляшенко, Л.И., Павлинов, Н.П. Защита леса от вредителей и болезней // Справочник, 2-е изд., перераб. и дополн. М, Агропромиздат, 1988 - 414 с.

22. Медведев, Г.С. Чешуекрылые // Определитель насекомых европейской части СССР в пяти томах, т. IY., 1 ч. Л, Наука, 1978 - 711 с.

23. Медведев, Г.С. Чешуекрылые // Определитель насекомых европейской части СССР в пяти томах, т. IY., 3 ч., JI, Наука, 1986 - 506 с.

24. Медведев, С.И. Пластинчатоусые -ceM.Scarabeidae. Подсем. Melolonthinae. // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые, т. X. вып.1., 1ч. -М, JI, АН СССР, 1951-512 с.

25. Мозолевская, Е.Г., Белова, Н.К., Лебедева, Г.С. Практикум по лесной энтомологии. // Учебное издание. 3-е изд., перераб. и дополн.-М, Экология, 1991 -256 с.

26. Мордкович, Я.Б., Сметник, А.И. Обеззараживание леса и лесоматериалов. // Сборник руководящих документов по лесному карантину. -М, «Агрорус», 1998-с. 27-28.

27. Парамонов, А.А. Происхождение нематод. Эколого-морфологическая характеристика фитонематод. Общие принципы таксономии // Основы фитогельминтологии, т.1, Издательство Академии Наук СССР, -М, 1962 -480 с.

28. Плавильщиков, Н.Н. Жуки-Дровосеки // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые, т. XXII, 2 ч. -М, Л, АН СССР, 1940 784 с.

29. Плавильщиков, Н.Н. Жуки-Дровосеки. Подсемейство Lamiinae // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые, т. XXIII., вып.1., 3 ч. М, Л, АН СССР, 1958-592 с.

30. Спесивцев, П.Н. Определитель короедов Европейской части СССР (за исключением Крыма и Кавказа). // Изд. 3, Под ред. М.Н. Римского-Корсакова, Госсельхозиздат. М, 1931 - 103 с.

31. Старк, В.Н. Короеды // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые, т. XXXI. -М, Л, АН СССР, 1952 462 с.

32. Холодковский, Н.А. Хермесы, вредящие хвойным деревьям. // Сельскохозяйственная монография Н.А.Холодковского. 2-е изд., перераб.и дополн. Петроград, Главное управление землеустройства и земледелия, Департамент земледелия. 1915 - 89 с.

33. Черепанов, А.И. Усачи северной Азии. Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Asemiinae. // т. 1. 1979 - 472 с.

34. Черепанов А.И. Усачи северной Азии. Lamiinae:Saperdini, Tetraopini. // т.4., 1985-256 с.

35. Штакельберг А.А., Павловский Е.Н. Вредители леса // Справочник, тт. 1,2 -М, Л, АН СССР, 1955 1097 с.

36. Ambrogioni, L., Cerchiarini, G., Irdani, T. & Tossani, N. Indagine preliminare sulla diffusion di Bursaphelenchus spp. (Nematoda) in pinete Italianem. Redia, LXXVII, n.2, 1994, p. 273-278.

37. Baermann, G. Eine einfache Methode zur Auffindung von Ankylostomum (Nematoda) Larven in Erdproben. Geneesk. Tijdschr. Ned. Indie, 57, 1917, p. 131-137.

38. Blangez, G. Summary of Plant Quarantine Pest and Disease Situations in Canada. Agriculture Canada Publications, 1989, 106 p.

39. Bojun,Y.& Qouli,W. Distribution of the pinewood nematode in China and susceptibility of some Chinese and exotic pines to the nematode. Canadian Journal of Forest Research, 17, 1989, 51-57.

40. Bolla, R.I. & Boshert, M. Pinewood nematode species complex: interbreeding potential and chromosome number. Journal ofNematology, 25,1992, p. 227-238.

41. Braasch, H. First detection of Bursaphelenchus mucronatus in Germany and a Siberian isolate of Bursaphelenchus mucronatus and related Bursaphelenchus species., Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes, 46, 1991, p. 276-281 (in German).

42. Braasch, H. Pathogenicity of different isolates and hybrids of Bursaphelenchus xylophilus and B.mucronatus to coniferous seedlings under Central European field condition, 1993, p. 287.

43. Braasch, H. Untersuchungen zur Pathogenitat des Kiefernholznematoden (Bursaphelenchus xylophilus) fur verschiedene Koniferen unter mitteleuropaischen Freilandbeidingungen. Mitt.a.d.Biol. Bundesanst., H.301., 1994b, p.471

44. Braasch, H. Host and pathogenicity tests with pine wood nematode (Bursaphelenchus xylophilus) from North America under Central European weather conditions. Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes, 49 (9), 1997, p. 209-214.

45. Burnes, T.A. The pine wood nematode in Jack pine infested with dwarf mistletoe. For. Sci., 31, 1985, p. 866-870.

46. Cheng, H., Maosong, L. & Ruju, Q. A study on the morphological diagnosis and the pathogenicity of Bursaphelenchus mucronatus. Journal of the Nanjing Agricultural University, 2, 1986, p. 55-61.

47. Choi, Y.E. & Moon, Y.S. Survey on distribution of pine wood nematode (Bursaphelenchus xylophilus) and its pathogenicity to pine trees in Korea. Korean Journal of Plant Pathology, 5, 1989, p. 277-286.

48. Council Directive (77/93 EEC) of 21 December 1976 on protective measures against the introduction into the Community of organisms harmful to plant products and against their spread within the Community, (91/683), EPPO/OEPP, 1998, 99 pp.

49. De Guiran, G. & Boulbria, A. Les nematodes des pins. Caracterisation de la souche francaise et risque d'introduction et d'extention de Bursaphelenchus xylophilus in Europe. Bulletin OEPP/EPPO, 16, 1986, p. 445-452.

50. De Guiran, G. & Bruguier, N. Hybridization and phylogeny of the pine wood nematode (Bursaphelenchus spp.). Nematologica, 35, 1990, p. 321-330.

51. Dropkin, V.H., Foudin, A.S. Report of the occurence of Bursaphelenchus lignicolus-induced pine wilt disease in Missouri. Plant Dis. Rep., 63, 1979, p. 904-905.

52. Dwinell, D.J. First report of pine wood nematode in Mexico. Plant Disease, 77, 1993, p. 846.

53. Dwinell, L.D. Ecology of the Pinewood Nematode in Southern Pine Chip Piles. USDA. Southeastern Forest Experimental Station, Res. Pap. SE-258, 1986, 14 p.

54. Dwinell, L.D. Pine wood nematode in southern pine chips exported from Georgia. In "Pathogenicity of the pine wood nematode", Edited by M.J. Wingfield, The American Phytopatological Society. St. Paul. MN, 1987, p. 50-58.

55. Dwinell, L.D. Population dynamics of Bursaphelenchus xylophilus in air-dried loblolly pine wood. Phitopathology, 1994, p. 1090.

56. Dwinell, L.D. & Nickle, W.R. An overwiew of the Pine Wood Nematode Ban in North America. North Amer. Forestry Publication, No.2., 1989, 13 p.

57. Finney-Crawley, J.R. Insect vectors involved in the spreand of pinewood and other nematodes pathogenic to trees in Canada. Nematologica, 34(3), 1988, p. 2-8.

58. Furuno, T & Futai, K. Effects of pine wood nematode upon the growth of pine species. Bulletin Kyoto University Forests, 57, 1986, p. 112-127.

59. Futai, K. & Furuno, T. The variety of resistances among pine species to pinewood nematode, Bursaphelenchus lignicolus. Bull. Kyoto Univ. Forests, 51, 1979, p. 23-36.

60. Futai, K., Sutherland, J.R. Pathogenicity and attraction to host extracts of Canadian pinewood nematodes: studies with Scots pine, western larch and black spruce eldling. Canadian Journal of Forest Research., 19, 1989, p. 1256-1261.

61. Halik, S. & Bergdahl, D.R. Long-term survival of Bursaphelenchus xylophilus in living Pinus sylvestris in an established plantation. Europ. Journ of For. Path., 24, 1994, p. 357-363.

62. Harmey,J.H. & Harmey,M.A. Detection and identification of Bursaphelenchus xylophilus with DNA fingerprinting and polymerase chain reaction. Journal of Nematology, 25, 1993, p. 406-415.

63. Ishibashi, N. & Kondo, E. Occurence and survival of the dispersal forms in pine wood nematode, Bursaphelenchus lignicolus, with reference to the survival. Appl.Entomol.Zool. 12, 1977, p. 293-302.

64. Ishii, K., Kurinobu, S. & Furukoshi, T. Tree form of Pinus thunbergii x Pinus massoniana hybrid. Annual Report. Kanto Forest Tree Breeding Institute, 16, 1982, p. 235-240.

65. Katagiri, K. & Shimazu, M. Search for pathogenic bacteria and fungi to Monochamus alternatus. J. Jpn. For. Soc., 60, 1980, p. 179-182.

66. Kiyohara, T. Effect of temperature on the disease incidence of seedlings inoculated with Bursaphelenchus lignicolus. Trans. 84th Mtg.Jpn.For.Soc., 1973, p. 334-335.

67. Kiyohara, T & Tokushige, Y. Inoculation experiments of a nematode, Bursaphelenchus sp. onto pine trees. J.Jpn.For.Soc., 56, 1971, p. 136-145.

68. Kolossova, N.V. Bursaphelenchus eroshenkii n.sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) from the Russian Far East, with a key to some species of Bursaphelenchus Fuchs, 1937. Russian Journal of Nematology, 6(2), 1998, p. 161-164.

69. Kulinich, O.A. & Kolosova, N.V. Distribution of the nematode Bursaphelenchus mucronatus in the Russian Far East. Abstr. 22nd Int. Symp. Eur. Soc. Nematol., Ghent, 7-12 Aug, 1994, Nematologica 41, 1995, p.312.

70. Kulinich, O.A. & Kolossova, N.V. The potential of the pinewood nematode Bursaphelenchus xylophilus to become established in countries of the former USSR. Russian Journal of Nematology. Vol.3, 1995, p. 35-48.

71. Kulinich, O.A., Kruglic, I.A., Eroshenko, A.S. & Kolosova, N.V. Occurrence and distribution of the nematode Bursaphelenchus mucronarus in the Russian Far East. Russian Journal of Nematology Vol.2, No2, 1994, p. 113-119.

72. Linit, M.J. The insect component of pine wilt disease in the United States. In "Pathogenisity of the Pine Wood nematode". Ed. by M.J.Wingfield., The Amer.Phyt.Ser., 1987, p. 66-73.

73. Linit, M.J. Nematode-Vector Relationships in the pine wilt diseasesystem. J.Nematol., 20.(2), 1988, p. 227-235.

74. Linit, M.J. Transmission of Pinewood Nematode Through Feeding Wounds of Monochamus carolinensis (Coleoptera: Cerambycidae). J.Nematol., 22(2), 1990, p. 231-236.

75. Magnusson, C. & Kulinich, O.A. A taxonomic appraisal of the original description, morphology and status of Bursaphelenchus kolymensis Korentchenko, 1980 (Aphelenchida: Aphelenchoididae). Russian Journal of Nematology, 4(2), 1996, p. 155-161.

76. Magnusson, C. & Schroeder, L.M. First record of a Bursaphelenchus-species (Nematoda) in Monochamus beetles in Scandinavia. Anz. Schadlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz, 62, 1989, p. 53-54.

77. Malek, R.B. & Appleby, J.E. Epidemiology of Pine Wilt in Illinois. Plant Disease, Vol.68, No.3, 1984, p. 180-187.

78. Mamiya, Y. Pine wood nematode Bursaphelenchus lignicolus Mamiya & Kiyohara as a causal agent of pine wilt disease. Rec.Plant Prot.Res., 5, 1972, p. 46-60.

79. Mamiya, Y. Pine wilting disease caused by the pine wood nematode Bursaphelenchus lignicolus in Japan. JARQ, 10, 1976, p. 206-211.

80. Mamiya, Y. The Pine Wood Nematode. In "Plant and Insect Nematodes" (Ed. W.R.Nickle), Marcel Deccer, New-York, 1984, p. 589-628.

81. Mamiya, Y. Interspecific Hybridization between Bursaphelenchus xylophilus and B.mucronatus (Aphelenchida: Aphelenchoididae). Appl.Ent.Zool., 21(1), 1986, p. 159-163.

82. Mamiya, Y. Origin of the pine wood nematode and its distribution outside the United States. In "Pathogenisity of the Pine Wood nematode". Ed. by M.J.Wingfield. The Amer.Phyt.Ser, 1987, p. 59-65.

83. Mamiya, Y. & Enda, N. Bursaphelenchus mucronatus n.sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and its biology and pathogenicity to pine trees. Nematologica, 25, 1979, p. 353-361.

84. Mamiya, Y. & Kiyohara, T. Description of Bursaphelenchus xylophilus n.sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and histopatology of nematode-infested trees. Nematologica, 18, 1972 p. 120-124.

85. McNamara, D.S., Stoen, M. A survey for Bursaphelenchus spp. in pine forests in Norway. Bull.OEPP/EPPO, Vol. 18.(3), 1988, p. 231-363.

86. Microsoft Encarta World Atlas, Электронная географическая энциклопедия, 1999.

87. Morimoto, К. & Iwasaki, A. Role of Monochamus alternatus (Coleoptera: Cerambycidae) as a vector of Bursaphelenchus lignicolus (Nematoda: Aphelenchoididae). J.Jpn.For.Soc, 54, 1972, p. 177-183.

88. Nickle, W.R., Golden, A.M., Mamiya, Y. & Wergin, W.P. On the taxonomy and morphology of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer) Nickle 1970. J.Nematol, 13, 1981, p. 385-392.

89. Nickle, W.R. A taxonomic review of the genera of the Aphelenchoidea (Fuchs, 1937) Thorne, 1949 (Nematoda: Tylenchida). J.Nematol, 2, 1970, p. 375-392.

90. Ogura, N. Выведение in vitro дисперсионных форм сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda: Aphelenchoididae). 20 Int.Congr. Entomol., Firemze, Aug. 25-31, 1996, p.31-32 (in English).

91. Palmisano, A.M., Ambrogioni, L. & Caroppo, S. Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphelenchoididae) su Pinus Pinaster in Italia, Redia 75, 1992, p. 517-527.

92. Pest Risk Assessment of the Importation of Larch from Siberia and the Soviet Far East. Forest Service of United States Department of Agriculture, 1991,440 p.

93. Plant Quarantine Retrieval System (электронная база данных), Version 3.7, European And Mediterranean Plant Protection Organization, 1998.

94. Riga, E., Beckenbach, K. & Webster, J.M. Taxonomis relationships of Bursaphelenchus xylophilus and B.mucronatus based on interspecific and intraspecifics cross-hybrydization and DNA analises. Fundam. appl. Nematol.,15, 1992, p. 391-395.

95. Riga, E., Sutherland, J.R. & Webster, J.M. Pathogenicity of pinewood nematode isolates and hybrids to scots pine seedlings. Nematologica, 37, 1991, p. 285-292.

96. Sakuta, K., Gyokusen, K., Ahata, H. & Saito, A. Abnormal symptoms in roots of Pinus thunbergii seedlinss inoculated with Bursaphelenchus xylophilus. Bull.KyushuUniv.For, 71, 1994, p. 27-34.

97. Schauer-Blume, M. Preliminary investigations on pathogenicity of European Bursaphelenchus species in comparison to Bursaphelenchus xylophilus from Japan. Revue de Nematologie, 13, 1990, p. 191-195.

98. Schauer-Blume, M. Crossing experiments with Bursaphelenchus isolates from Europe and Japan. Z. Pflanzenkrankh. Pflanzenschutz, 99, 1992, 304-309.

99. Shoji, T. Eradiation of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus, and the pine sawyer, Monochamus alternatus, in pine logs by the winter application of metam-ammonium (NC5). Japanese Journal of Nematology, 15, 1985, p. 61-63.

100. Shong, T.S. & Tang, J.S. The occurrence of the pine wood nematode Bursaphelenchus xylophilus in Taiwan. Proceedings of 6 R.O.C. Symposium of Electron Microscopy, 1985, p. 38-39.

101. Schroeder, L.M., & Magnusson, C. Transmission of Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda) to branches and bolts of Pinus sylvestris and Picea abies by the cerambycid beetle Monochamus sutor. Scand.J. For.Res., 7, 1992, p. 107-112.

102. Smith, J.M., McNamara, D.G., Scott, P.R. & Harris, K.M. Quarantine Pests for Europe. Data Sheets on Quarantine Pests for EC and for EPPO, England, CABI &EPPO, 1996,912 р.

103. Steiner, G. & Buhrer, E.M. Aphelenchoides xylophilus n.sp. a nematode associated with blue-stain and other fungi in timber. J.Agric.Nematol, 9, 1934, p. 5-8.

104. Takase, I., Oyama, H. & Fuyishita, A. Chemical control of pine wilting disease, caused by Bursaphelenchus xylophilus, and absorption and distribution of pesticides in the pine trees. Journal of Pesticide Sciences, Japan, 7, 1982, p. 473-480.

105. Takeshita, K., Hagihara, Y. & Ogawa, S. Enviromental analysis to pine damage in Western Japan. Bull.Fukuoka For.Exp.Sta, 24, 1975, p. 1-45.

106. Tamura, H. & Enda, N. Mesostigmatid mites associated with Japanese pine sawyer beetle. Jpn. J. Appl. Ent. Zool, 24, 1980, p. 54-61.

107. Tomminen, J. Presence of Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphelenchoididae) fourth dispersal stages in selected conifer beetles in Finland. Silva Fennica, 24, 1990, p. 273-278.

108. Tomminen, J. Pathogenicity studies with Bursaphelenchus mucronatus in scots pine in Finland. Eur.J.For.Path, 23, 1993, p. 236-243.

109. Tomminen, J., Nuorteva, M., Pulkkinen, M. & Vakeva, J. Occurence of the nematode Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphelenchoididae) in Finland. Silva Fennica, 23(4), 1989, p. 271-277.

110. Tomminen, J., Akar, H. Infestation of four coleopteran species by the pine wood nematode Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda, Aphelenchoididae) living in wood chips. Entomologica Fennica, 1, 1990, p. 171-174.

111. Tomminen, J., Halik, S. & Bergdahl, D.R. Incubation temperature and Time Effects on Life Stages of Bursaphelenchus xylophilus in Wood Chis. Journal of Nematology, 23(4), 1991, p. 477-484.

112. Warren, J.E., Edwards, O.R. & Linit, M.J. Influence of bluestain fungi on laboratory rearing of pinewood nematode infested beetles. Fundam.appl.Nematol, 18(1), 1995, p. 95-98.

113. Webster, J.J., Anderson, R.V., Baillie, D.L., Beckenbach, K., Curran, J. & Rutherford, T.A. DNA probes for differentiating isolates of the pine wood nematode species complex. Revue de Nematologie, 13, 1990, p. 255-263.

114. Wingfield, M.J. Transmission of pine wood nematode to cut timber and girdled trees. Plant Disease, 67, 1983, p. 35-37.

115. Wingfield, M.J., Branchette, R.A., Nicholls, Т.Н. & Robbins, K. The Pine Wood nematode: a comparison of the situation in the United States and Japan. Can.J.For.Res, 12, 1982, p. 71-75.

116. Wingfield, M.J., Branchette, R.A The Pine Wood nematode Bursaphelenchus xylophilus in Minnesota and Wisconsin: insect associates and transmission studies. Can.J.For.Res, 13, 1983, p. 1068-1076.

117. Wingfield, M.J., Branchette, R.A & Kondo, E. Comparison of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus from pine and balsam fir. Eur.J.For.Pathol, 13, 1983, p. 360-372.

118. Yang, B.J., Wang Q.L. Distribution of the pine wood nematode in China and susceptibility of some Chinese and exotic pines to the nematodes. Canadian Journal of Forest Research 19, 1989, p. 1527-1530

119. Yano, M. Report of investigation on the death of pine trees. Sanrin. Koho, 4, 1913, p. 1-14.

120. Zhang, B.J., Huang, Y-C. A list of important plant diseases in China. Review of Plant Pathology, 69(3), 1990, p. 97-118.