Древесные нематоды: распространение и оценка степени их патогенности для хвойных пород в Алтайском крае и Республике Алтай тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ремезов, Андрей Олегович

• Ремезов, Андрей Олегович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ремезов, Андрей Олегович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПАТОГЕННОСТЬ НЕМАТОД РОДА ВШ8АРНЕЬЕ1ЧСНи8.

1.1. История изучения древесных нематод.

1.2. Биологические особенности, экология и распространение.

1.3. Патогенность древесных нематод и их гибридов.

1.4. Скрещиваемость нематод.

1.5. Меры борьбы с древесной нематодой и ее переносчиками.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы исследования.

2.1. Методы отбора проб.

2.3. Методы выделения нематод.

2.4. Культивирование и определение нематод.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ НЕМАТОД В

АЛТАЙСКОМ КРАЕ И РЕСПУБЛИКЕ АЛТАЙ.

3.1. Природные условия района исследования.

3.2. Видовое состав и распространение нематод.

3.3. Видовой состав и распространение насекомых переносчиков нематод.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ПАТОГЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ НЕМАТОД

И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ.

4.1. Возможность гибридизации разных популяций нематод.

4.2. Патогенность древесных нематод для сеянцев сосны.

4.3. Анализ фитосанитарного риска проникновения на изучаемую территорию нематоды ВигзарЬеЬпсЬш ху1орЫ1из.

4.4. Карантинные мероприятия.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Древесные нематоды: распространение и оценка степени их патогенности для хвойных пород в Алтайском крае и Республике Алтай»

Актуальность темы. Нематоды являются одним из самых многочисленных классов червеобразных организмов, приспособленных к обитанию в различных экологических условиях. Около 22 тыс. видов нематод относится к свободноживущим, а более двух тысяч видов являются паразитами растений.

В группу «сосновых древесных нематод» входят морфологически близкие виды Bursaphelenchus xylophilus Nicle, 1970; В. mucronatos Mamiya, 1979; В. fraudulentos Rucm, 1956; В. kolymensis Korentchenko, 1980. Патогенный вид нематоды Bursaphelenchus xylophilus в течение последнего столетия является причиной массовой гибели сосновых деревьев в Японии и США и представляет опасность для хвойных лесов других регионов. Этот вид входит в группу карантинных объектов, отсутствующих на территории России, однако периодически в западных журналах появляются сведения об обнаружении данного вида в импортируемой из России древесине (Braasch, 2001).

На территории России широко распространен близкородственный вид сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus mucronatos, поражающий хвойные породы (Ерошенко, Круглик, 1996; Орлинский, Кулинич, 1999). j

Считается, что этот вид не является патогенным, однако до конца не выявлены его роль в лесных массивах, возможности распространения с помощью насекомых-переносчиков и степень риска поражения древостоев при образовании гибридов с другими видами.

На территории Алтайского края находятся хвойные леса, имеющие важное экологическое и экономическое значение. Климат региона благоприятен для развития и размножения нематод, поэтому экологический прогноз возможностей внедрения и распространения сосновой древесной нематоды на исследуемой территории является достаточно актуальным, а выявление видового состава рода Bursaphelenchus и изучение путей распространения патогенных видов нематод и возможностей их скрещивания с другими популяциями имеют не только большое теоретическое, но и практическое значение.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение состава и распространения нематод рода Виг8ар11е1епс11Ш и оценка степени их пато-генности для лесных массивов Алтайского края и Республики Алтай.

Для решения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать состав и распространение нематод рода ВигзарЬе1-епсЬш на изучаемой территории.

2. Оценить степень зараженности лесных массивов нематодами рода Вигзар11е1епс11ш.

3. Определить видовой состав и распространение насекомых-переносчиков нематод рода ВигзарЬеЬпсЬш в лесхозах Алтайского края.

4. Выявить возможность образования внутривидовых гибридов и оценить степень патогенности разных популяций ВигзарЬеЬпсЬш тисгопаШБ для саженцев сосны обыкновенной.

5. Провести анализ фитосанитарного риска для выявления вероятности проникновения, акклиматизации и потенциальной экономической вредоносности ВигзарЬеЬпсЬш ху1орЫ1ш для хвойных пород изучаемой территории.

Научная новизна. Впервые для Алтайского края определен видовой состав нематод рода ВигзарЬекпсЬиэ и выявлено их распространение. Определена степень заражения лесных массивов нематодами рода ВигэарЬекпсЬиз ншсгопаШэ. Проанализирован видовой состав и распространение основной и потенциальной групп насекомых-переносчиков нематод. Выявлена возможность образования патогенных внутривидовых гибридов и оценена степень патогенности разных популяций ВигзарЬекпсЬиэ тисгопаШБ для сеянцев сосны. Впервые проведен анализ фитосанитарного риска для выявления вероятности проникновения, акклиматизации и потенциальной экономической вредоносности ВигзарЬекпсИиз ху1орЫ1ш для хвойных пород Алтайского края и республики Алтай.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования позволили выявить видовой состав и распространение нематод рода Виг-БарЬеЬпсЬиз на изучаемой территории Алтайского края. Оценены возможности распространения нематод насекомыми-переносчиками. Определена степень зараженности лесных массивов Алтайского края и Республики Алтай. Оценена патогенность разных популяций В. шисгопаШв для сеянцев сосны. Экспериментально установлено образование межпопуляционных гибридов и оценена вероятность заражения ими лесных массивов. Анализ фитосанитар-ного риска проникновения и акклиматизации ВигБарЬеЬпсЬш ху1орЫ1из позволил составить программу карантинных мероприятий для Госинспекции по карантину растений по Алтайскому краю. Результаты исследования были использованы для установления причин гибели лесных пород на территории Алтайского края.

Положения, выносимые на защиту:

1. Распространение нематод в Алтайском крае и Республике Алтай определяется природными условиями, составом лесных пород и наличием насекомых-переносчиков.

2. Степень патогенности популяций ВигварЬеЬпсЬиз шисгопаШБ зависит от погодных условий, адаптации к основным лесообразующим породам, возможностей гибридизации с другими популяциями.

Апробация. Материалы диссертации доложены и обсуждены на V региональной научно-практической конференции (Барнаул, 2002), V международном нематологическом симпозиуме (Владивосток, 2003), IV конференции молодых учёных России (Барнаул-Москва, 2004). По материалам исследования составлены методические указания для лесопользователей, направленные на своевременное выявление и профилактику заражения патогенными нематодами рода ВигзарИеЬпсЬш.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, отражающих основные результаты проведенных исследований.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 101 странице и состоит из введения, 4 глав, выводов и библиографического списка. Работа иллюстрирована 8 рисунками и 24 таблицами и содержит 18 приложений. Список цитированной литературы включает 130 источников, в том числе 88 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Ремезов, Андрей Олегович

выводы

1. Сосновые древесные нематоды рода ВигэарЬекпсЬиз представлены на территории Алтайского края и республики Алтай только одним видом В. тисгопа1ш, карантинный вид В. ху1орЫ11ш не обнаружен.

2. Зараженность лесных массивов В. шисгопаШБ в среднем составляет 42 %, причем большая степень зараженности лесных массивов характерна для Салаирского низкогорного пихтово-осинового района, меньшая - для Горного кедрово-лиственичного района. Более восприимчивы к данному виду нематоды сосна обыкновенная (55 %), в менее вомприимчивы - сосна сибирская (38 %), лиственница (36 %), пихта (29 %) и ель (17 %).

3. Видовой состав насекомых-переносчиков нематод насчитывает 14 видов, относящихся к 9 родам и 3 семействам. Наибольшее видовое разнообразие характерно для равнинных и предгорных районов, а наименьшее - для горных районов.

4. Основными переносчиками В. шисгопаШз в Алтайском крае и республике Алтай являются усачи МопосИатш игшвоу! и М. galloprovincialis, степень зараженности которых нематодами составляет 30 %.

5. Алтайская и иркутская популяции нематоды В. пгасгопаШэ отличаются по степени патогенности. Наибольшей патогенностью отличается иркутская популяция нематод. Между ними возможно образование жизнеспособных гибридов, которые также могут поражать сеянцы сосны.

6. Анализ фитосанитарного риска свидетельствует о высокой вероятности проникновения, акклиматизации и потенциальной экономической вредоносности нематоды В. ху1орЫ11ш, что позволяет ее классифицировать как карантинный для изучаемой территории вид и планировать программу карантинных мероприятий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ремезов, Андрей Олегович, 2005 год

1. Бей-Биенко Г.Я. Жесткокрылые и веерокрылые. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. - М.-Л.: Наука, 1965. - 668 с.

2. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1982. - 368с.

3. Гусаковский В.В. Рогохвосты и пилильщики / Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые. Т. П., вып.1. - М.-Л.: АН СССР, 1935. - 539 с.

4. Гусаковский В.В. Пилильщики (Tenthredinoidea) / Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые. Т. 2, вып. 2. - М.-Л.: АН СССР, 1947. -451с.

5. Гусев В,И., Римский-Корсаков М.Н., Яцентковский A.B., Шиперович В.Я., Полубояринов И.И. Лесная энтомология. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961.-488 с.

6. Ерошенко A.C., Круглик И.А. Патогенные нематоды сосны корейской на юге Дальнего Востока России / Кедрово-широколиств. леса Дальнего Востока. -Хабаровск, 1996.- С. 70-71.

7. Карантин растений в Российской Федерации. М.: Колос, 2001. - 376с.

8. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Т. 1. - Л.: Наука, 1969. - 447 с.

9. Кожанчиков И.В. Волнянки (Orgydae) / Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. XII. М.-Л.: АН СССР, 1950. - 582 с.

10. Коренченко Е.А. Новые виды нематод семейства Aphelenchoididae -паразитов стволовых вредителей лиственницы Даурской // Зоологический журнал. 1980. - Т. 59. - Вып. 12. - С. 1768-1780.

11. Кулинич O.A. Методические указания по выявлению, определению паразитических нематод лесных древесных пород и методы защиты от них. М.: АН СССР, 1990. - 70 с.

12. Кулинич O.A. Сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus / Справочник по карантинным вредителям для территории Российской Федерации. Нижний Новгород: Арника, 1995. - С. 103-106.

13. Кулинич O.A., Козырева Н.И. Сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus / Паразитические нематоды растений и насекомых. -М.: Наука, 2004. С. 100-118.

14. Кулинич O.A., Орлинский П.Д., Колосова Н.В. Потенциальные переносчики сосновой древесной нематоды // Защита и карантин растений. -1996.-№6.- С. 35-36.

15. Jlep П.А. Жесткокрылые, или жуки / Определитель насекомых дальнего востока России. Т. III. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - 556с.

16. Логвиновский В.Д. Точильщики сем. Anobiidae / Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. - Т. XIV. - Вып.2. - Л.: Наука, 1985. - 175 с.

17. Мамаев Б.М. Стволовые вредители лесов Сибири и Дальнего Востока.- М.: Агропромиздат, 1985. 208 с.

18. Маслов А.Д. и др. Защита леса от вредителей и болезней. Справочник.- М.: Агропромиздат, 1988. 414 с.

19. Медведев Г.С. Чешуекрылые. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. IY. - 4.1. - Л.: Наука, 1978. - 711 с.

20. Медведев Г.С. Чешуекрылые. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. IY. - Ч.З. - Л.: Наука, 1986. - 506 с.

21. Медведев С.И. Пластинчатоусые ceM.Scarabeidae. Подсем. Melolon-thinae / Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. - Т. X. Вып.1. - М., Л.: АН СССР, 1951.-512 с.

22. Мозолевская Е.Г., Белова Н.К., Лебедева Г.С. Практикум по лесной энтомологии. М.: Экология, 1991. - 256 с.

23. Мордкович Я.Б., Сметник А.И. Обеззараживание леса и лесоматериалов. М.: Агрорус, 1998. - С. 27-28.

24. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Вып. 20. Томская, Новосибирская, Кемеровская области и Алтайский край. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 717 с.

25. Парамонов A.A. Происхождение нематод. Эколого-морфологическая характеристика фитонематод. Общие принципы таксономии. Основы фи-тогельминтологии. T.I. - М.: АН СССР, 1962. - 480 с.

26. Парамонов Е.Г. и др. Лесовосстановление на Алтае. Барнаул, 2000. -312 с.

27. Плавильщиков H.H. Жуки-дровосеки / Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. XXII. 4.2. - М.-Л.: АН СССР, 1940. - 784 с.

28. Плавильщиков H.H. Жуки-Дровосеки. Подсемейство Lamiinae / Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. XXIII. - Вып.1. - Ч.З. - М.-Л.: АН СССР, 1958. - 592 с.

29. Ремезов А.О. Распространение нематод рода Bursaphelenchus на территории Алтайского края // Материалы V региональной научно-практической конференции. Барнаул: АГУ, 2002. - С. 41—42.

30. Ремезов А.О. Изучение патогенности чистых изолятов и их гибридов вида Bursaphelenchus mucronatus на территории Алтайского края // Материалы V региональной научно-практической конференции. Барнаул: АГУ, 2002. - С. 42.

31. Ремезов А.О. Распространение и патогенность нематод рода Bursaphelenchus в пределах Алтайского края // Известия АГАУ. 2002. - № 4. -С. 133-138.

32. Ремезов А.О. Оценка возможности проникновения, адаптации и распространения сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus на Алтае // Известия АГАУ. 2004. - № 2.-С. 103-113.

33. Ремезов А.О. О методах выделения нематод рода Bursaphelenchus из древесных проб // Интеллектуальный потенциал ученых России. Барнаул; Москва, 2004. - С. 118-123.

34. Смит И.М., Орлинский А.Д. Схема ЕОЗР для оценки фитосанитарного риска // Защита и карантин растений. -1999. №8 - С. 28-36.

35. Спесивцев П.Н. Определитель короедов Европейской части СССР (за исключением Крыма и Кавказа). М.: Госсельхозиздат, 1931. - 103 с.

36. Старк В.Н. Короеды. Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. XXXI. - М.-Л.: АН СССР, 1952. - 462 с.

37. Холодковский Н.А. Хермесы, вредящие хвойным деревьям. Петроград: Главное управление землеустройства и земледелия, Департамент земледелия, 1915. - 89 с.

38. Черепанов А.И. Усачи северной Азии: Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Asemiinae. -Т.1.- 1979.-472 с.

39. Черепанов А.И. Усачи северной Азии. Lamiinae: Saperdini, Tetraopini. -T. 4.- 1985.-256 с.

40. Штакельберг А.А., Павловский Е.Н. Вредители леса. Справочник. Т. 1-2. - М.-Л.: АН СССР, 1955. - 1097 с.

41. Ambrogioni L., Cerchiarini G., Irdani T., Tossani N. Indagine preliminare sulla diffusion di Bursaphelenchus spp. (Nematoda) in pinete Italianem. // Redia, 1994. LXXVII. - № 2. - P. 273-278.

42. Baermann G. Eine einfache Methode zur Auffmdung von Ankylostomum (Nematoda) Larven in Erdproben. Geneesk // Tijdschr. Ned. Indie, 1917. № 57.- P. 131-137.

43. Blangez G. Summary of Plant Quarantine Pest and Disease Situations in Canada // Agriculture Canada Publications, 1989. 106 p.

44. BojunY., Qouli W. Distribution of the pinewood nematode in China and susceptibility of some Chinese and exotic pines to the nematode // Canadian Journal of Forest Research, 1989. № 17. - P. 51-57.

45. Bolla R.I., Boshert M. Pinewood nematode species complex: interbreeding potential and chromosome number // Journal of Nematology, 1992. № 25. -P. 227-238.

46. Braasch H. First detection of Bursaphelenchus mucronatus in Germany and a Siberian isolate of Bursaphelenchus mucronatus and related Bursaphelenchus species // Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes, 1991. № 46.-P. 276-281.

47. Braasch H. Pathogenicity of different isolates and hybrids of Bursaphelenchus xylophilus and B. mucronatus to coniferous seedlings under Central European field condition. 1993. - 287 p.

48. Braasch H. Untersuchungen zur Pathogenität des Kiefernholznematoden (Bursaphelenchus xylophilus) fur verschiedene Koniferen unter mitteleuropaischen Freilandbeidingungen // Mitt.a.d.Biol. Bundesamt., 1994. -471p.

49. Braasch H. Host and pathogenicity tests with pine wood nematode (Bursaphelenchus xylophilus) from North America under Central European weather conditions // Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes, 1997. -№49 (9).-P. 209-214.

50. Braasch H. Запись о Bursaphelenchus в хвойной древесине, импортированной из Азиатской части России // Blackwell Wiissenschafts-Verlag, 2001. -V. 31.-P. 129-140.

51. Burnes Т. A. The pine wood nematode in Jack pine infested with dwarf mistletoe // For. Sei., 1985. № 31. - P. 866-870.

52. Cheng H., Maosong L., Ruju Q. A study on the morphological diagnosis and the pathogenicity of Bursaphelenchus mucronatus // Journal of the Nanjing Agricultural University. 1986. - № 2. - P. 55-61.

53. Choi Y.E., Moon Y.S. Survey on distribution of pine wood nematode (Bursaphelenchus xylophilus) and its pathogenicity to pine trees in Korea // Korean Journal of Plant Pathology. 1989. - № 5. - P. 277-286.

54. Council Directive (77/93 EEC) of 21 December 1976 on protective measures against the introduction into the Community of organisms harmful to plant products and against their spread within the Community, (91/683), EPPO/OEPP. 1998.-99 p.

55. De Guiran G., Boulbria A. Les nematodes des pins. Caracterisation de la souche française et risque d'introduction et d'extention de Bursaphelenchus xylophilus in Europe // Bulletin OEPP/EPPO, 1986. № 16. - P. 445-452.

56. De Guiran G., Bruguier N. Hybridization and phylogeny of the pine wood nematode (Bursaphelenchus spp.) // Nematologica, 1990. № 35. - P. 321— 330.

57. Dropkin V.H., Foudin A.S. Report of the occurence of Bursaphelenchus lig-nicolus-induced pine wilt disease in Missouri // Plant Dis. Rep., 1979. № 63. -P. 904-905.

58. Dwinell D.J. First report of pine wood nematode in Mexico // Plant Disease, 1993.-№77.-P. 846.

59. Dwinell L.D. Ecology of the Pinewood Nematode in Southern Pine Chip Piles. USDA // Southeastern Forest Experimental Station, Res. Pap. SE-258. -1986.- 14 p.

60. Dwinell L.D. Pine wood nematode in southern pine chips exported from Georgia // The American Phytopatological Society. St. Paul. MN. 1987. - P. 50-58.

61. Dwinell L.D., Nickle W.R. An overwiew of the Pine Wood Nematode Ban in North America. North Amer // Forestry Publication, 1989. № 2. - P. 13.

62. Dwinell L.D. Population dynamics of Bursaphelenchus xylophilus in air-dried loblolly pine wood // Phitopathology, 1994. 1090 p.

63. Finney-Crawley J.R. Insect vectors involved in the spreand of pinewood and other nematodes pathogenic to trees in Canada // Nematologica, 1988. № 34 (3).-P. 2-8.

64. Furuno T., Futai K. Effects of pine wood nematode upon the growth of pine species // Bulletin Kyoto University Forests, 1986. № 57. - P. 112-127.

65. Futai K., Furuno T. The variety of resistances among pine species to pine-wood nematode, Bursaphelenchus lignicolus // Bull. Kyoto Univ. Forests, 1979. -№51.-P. 23-36.

66. Futai K., Sutherland J.R. Pathogenicity and attraction to host extracts of Canadian pinewood nematodes: studies with Scots pine, western larch and black spruce eldling // Canadian Journal of Forest Research, 1989. № 19. - P. 1256-1261.

67. Halik S., Bergdahl D.R. Long-term survival of Bursaphelenchus xylophilus in living Pinus sylvestris in an established plantation. Europ // Journ of For. Path., 1994. № 24. - P. 357-363.

68. Katagiri K., Shimazu M. Search for pathogenic bacteria and fungi to Mono-chamus alternatus // J. Jpn. For. Soc., 1980. № 60. - P. 179-182.

69. Kiyohara T., Tokushige Y. Inoculation experiments of a nematode, Bursaphelenchus sp. onto pine trees // J. Jpn. For. Soc., 1971. № 56. - P. 136— 145.

70. Kiyohara T. Effect of temperature on the disease incidence of seedlings inoculated with Bursaphelenchus lignicolus. Trans. 84th Mtg. Jpn. For. Soc. -1973.-P. 334-335.

71. Kulinich O.A., Kruglic I.A., Eroshenko A.S., Kolosova N.V. Occurrence and distribution of the nematode Bursaphelenchus mucronarus in the Russian Far East // Russian Journal of Nematology, 1994. Vol.2. - № 2. - P. 113-119.

72. Kulinich O.A., Kolossova N.V. Distribution of the nematode Bursaphelenchus mucronatus in the Russian Far East. Abstr. 22nd Int. Symp. Eur. Soc. Nematol., Ghent, 7-12 Aug., 1994 //Nematologica, 1995. -№ 41. P. 312.

73. Kulinich O.A., Kolossova N.V. The potential of the pinewood nematode Bursaphelenchus xylophilus to become established in countries of the former USSR // Russian Journal of Nematology, 1995. Vol. 3. - P. 35-48.

74. Magnusson C., Kulinich O.A. A taxonomic appraisal of the original description, morphology and status of Bursaphelenchus kolymensis Korentchenko, 1980 (Aphelenchida: Aphelenchoididae) // Russian Journal of Nematology. -1996.-Vol.4.-№2.-P. 155-161.

75. Magnusson C., Schroeder L.M. First record of a Bursaphelenchus-species (Nematoda) in Monochamus beetles in Scandinavia // Anz. Schadlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz. 1989. - № 62. - P. 53-54.

76. Malek R.B., Appleby J.E. Epidemiology of Pine Wilt in Illinois // Plant Disease. 1984. - Vol.68, № 3. - P. 180-187.

77. Mamiya Y. Pine wood nematode Bursaphelenchus lignicolus Mamiya & Ki-yohara as a causal agent of pine wilt disease // Rec.Plant Prot.Res., 1972. № 5.-P. 46-60.

78. Mamiya Y. The Pine Wood Nematode / Plant and Insect Nematodes. New-York, 1984.-P. 589-628.

79. Mamiya Y., Kiyohara T. Description of Bursaphelenchus xylophilus n.sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and histopatology of nema-tode-infested trees // Nematologica. 1972. - № 18. - P. 120-124.

80. Mamiya Y., Enda N. Bursaphelenchus mucronatus n.sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and its biology and pathogenicity to pine trees // Nematologica. 1979. - № 25. - P. 353-361.

81. Mamiya Y. Interspecific Hybridization between Bursaphelenchus xylophilus and B. mucronatus (Aphelenchida: Aphelenchoididae) // Appl. Ent. Zool., 1986. Vol.21. - № 1. - P. 159-163.

82. Mamiya Y. Origin of the pine wood nematode and its distribution outside the United States. In «Pathogenisity of the Pine Wood nematode». Ed. by M.J.Wingfield // The Amer. Phyt. Ser, 1987. P. 59-65.

83. McNamara D.S., Stoen M. A. survey for Bursaphelenchus spp. in pine forests in Norway //Bull.OEPP/EPPO. 1988. - Vol.18. -№ 3. -P. 231-363.

84. Morimoto K., Iwasaki A. Role of Monochamus alternatus (Coleoptera: Cerambycidae) as a vector of Bursaphelenchus lignicolus (Nematoda: Aphelen-choididae) // J. Jpn. For. Soc. 1972. - № 54. - P. 177-183.

85. Nickle W.R. A taxonomic review of the genera of the Aphelenchoidea (Fuchs, 1937) Thorne, 1949 (Nematoda: Tylenchida) // J. Nematol., 1970. № 2.-P. 375-392.

86. Nickle W.R., Golden A.M., Mamiya Y., Wergin W.P. On the taxonomy and morphology of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus (Steiner, Buhrer) Nickle 1970 // J.Nematol. 1981. - № 13. - P. 385-392.

87. Ogura N. Выведение in vitro дисперсионных форм сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda: Aphelenchoididae) // 20 Int.Congr. Entomol., Firemze, Aug. 25-31. 1996. - P.31-32.

88. Palmisano A.M., Ambrogioni L., Caroppo S. Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphelenchoididae) su Pinus Pinaster in Italia, Redia 75. 1992. -P. 517-527.

89. Riga E., Sutherland J.R., Webster J.M. Pathogenicity of pinewood nematode isolates and hybrids to scots pine seedlings // Nematologica. 1991, № 37. - P. 285-292.

90. Riga E., Beckenbach K., Webster J.M. Taxonomis relationships of Bur-saphelenchus xylophilus and B.mucronatus based on interspecific and intras-pecifics cross-hybrydization and DNA analises. Fundam. appl. // Nematologica. 1992.-№ 15.-P. 391-395.

91. Sakuta K., Gyokusen K., Ahata H., Saito A. Abnormal symptoms in roots of Pinus thunbergii seedlinss inoculated with Bursaphelenchus xylophilus // Bull.Kyushu Univ.For. 1994. -№ 71. - P. 27-34.

92. Schauer-Blume M. Preliminary investigations on pathogenicity of European Bursaphelenchus species in comparison to Bursaphelenchus xylophilus from Japan // Revue de Nematologie. 1990. - № 13. - P. 191-195.

93. Schauer-Blume M. Crossing experiments with Bursaphelenchus isolates from Europe and Japan // Z. Pflanzenkrankh. Pflanzenschutz. 1992. - № 99. -P. 304-309.

94. Shoji T. Eradiation of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus, and the pine sawyer, Monochamus alternatus, in pine logs by the winter application of metam-ammonium (NC5) // Japanese Journal of Nematology. 1985. -№ 15.-P. 61-63.

95. Shong T.S., Tang J.S. The occurrence of the pine wood nematode BurtVisaphelenchus xylophilus in Taiwan / Proceedings of 6 R.O.C. Symposium of Electron Microscopy. 1985. -P. 38-39.

96. Schroeder L.M., Magnusson C. Transmission of Bursaphelenchus mucrona-tus (Nematoda) to branches and bolts of Pinus sylvestris and Picea abies by the cerambycid beetle Monochamus sutor // Scand.J. For.Res. 1992. - № 7. - P. 107-112.

97. Smith J.M., McNamara D.G., Scott P.R., Harris K.M. Quarantine Pests for Europe. Data Sheets on Quarantine Pests for EC and for EPPO, England, CABI, EPPO. 1996. - 912 p.

98. Steiner G., Buhrer E.M. Aphelenchoides xylophilus n.sp. a nematode associated with blue-stain and other fungi in timber // J.Agric.Nematol. 1934. - № 9.-P. 5-8.

99. Takase I., Oyama H., Fuyishita A. Chemical control of pine wilting disease, caused by Bursaphelenchus xylophilus, and absorption and distribution of pesticides in the pine trees // Journal of Pesticide Sciences. 1982. - № 7. - P. 473-480.

100. Takeshita K., Hagihara Y., Ogawa S. Enviromental analysis to pine damage in Western Japan // Bull.Fukuoka For.Exp.Sta. 1975. - № 24. - P. 1-45.

101. Tamura H., Enda N. Mesostigmatid mites associated with Japanese pinesawyer beetle // Jpn. J. Appl. Ent. Zool. 1980. - № 24. - P. 54-61.

102. Tomminen J. Presence of Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphel-enchoididae) fourth dispersal stages in selected conifer beetles in Finland // Silva Fennica, 1990. № 24. - P. 273-278.

103. Tomminen J. Pathogenicity studies with Bursaphelenchus mucronatus in scots pine in Finland // Eur.J.For.Path. 1993. - № 23. - P. 236-243.

104. Tomminen J., Nuorteva M., Pulkkinen M., Vakeva J. Occurence of the nematode Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphelenchoididae) in Finland // Silva Fennica. 1989. - Vol.23. - № 4. - P. 271-277.

105. Tomminen J., Akar H. Infestation of four coleopteran species by the pine wood nematode Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda, Aphelenchoididae) living in wood chips // Entomologica Fennica, 1990. № 1. - P. 171-174.

106. Tomminen J., Halik S., Bergdahl D.R. Incubation temperature and Time Effects on Life Stages of Bursaphelenchus xylophilus in Wood Chis // Journal of Nematology, 1991. Vol.23. - № 4. - P. 477-484.

107. Warren J.E., Edwards O.R., Linit M.J. Influence of bluestain fungi on laboratory rearing of pinewood nematode infested beetles // Fundam. ppl. Nematol., 1995.-Vol.18.-№ l.-P. 95-98.

108. Webster J.J., Anderson R.V., Baillie D.L., Beckenbach K., Curran J., Rutherford T.A. DNA probes for differentiating isolates of the pine wood nematode species complex // Revue de Nematologie. 1990. - № 13. - P. 255-263.

109. Wingfield M.J. Transmission of pine wood nematode to cut timber and girdled trees-// Plant Disease. 1983. - № 67. - p. 35-37.

110. Wingfield M.J., Branchette R.A., Nicholls T.H., Robbins K. The Pine Wood nematode: a comparison of the situation in the United States and Japan // Can.J.For.Res. 1982. - № 12. - P. 71-75.

111. Wingfield M.J., Branchette R.A The Pine Wood nematode Bursaphelenchus xylophilus in Minnesota and Wisconsin: insect associates and transmission studies// Can.J.For.Res. 1983. - № 13. - P. 1068-1076.

112. Wingfield M.J., Branchette R.A., Kondo E. Comparison of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus from pine and balsam fir // Eur.J.For.Pathol. 1983. - №13. - P. 360-372.

113. Yang B.J., Wang Q.L. Distribution of the pine wood nematode in China and susceptibility of some Chinese and exotic pines to the nematodes // Canadian Journal of Forest Research. 1989. - № 19. - P. 1527-1530.

114. Yano M. Report of investigation on the death of pine trees // Sanrin. Koho. -1913.-№ 4.-P. 1-14.

115. Zhang B.J., Huang Y-C. A list of important plant diseases in China // Review of Plant Pathology. 1990. - Vol.69, № 3. - P. 97-118.