Дендрофлора города Перми тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Молганова Наталья Александровна

• Молганова Наталья Александровна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Молганова Наталья Александровна

Введение....................................................................................................................3

Глава 1. Основные направления изучению дендроурбанофлор..........................7

1.1. Изучение урбанофлор и городских дендрофлор......................................7

1.2. История изучения дендрофлор....................................................................13

1.3. История изучения дендрофлоры г. Перми................................................27

Глава 2. Объекты и методы исследований..............................................................32

2.1. Методы исследования..................................................................................32

2.2. Краткая характеристика природных условий г. Перми............................37

2.2.1. Геологическое строение....................................................................39

2.2.2. Рельеф..................................................................................................40

2.2.3. Гидрография........................................................................................40

2.2.4. Климат..................................................................................................41

2.2.5. Почвы..................................................................................................42

2.2.6. Растительность....................................................................................44

Глава 3. История озеленения г. Перми....................................................................47

Глава 4. Конспект дендрофлоры г. Перми..............................................................55

Глава 5. Анализ дендрофлоры г. Перми..................................................................108

5.1. Таксономическое разнообразие и структура флоры г. Перми................108

5.2. Полиморфные и неоднозначные роды дендрофлоры г. Перми................113

5.3. Анализ дикорастущей фракции флоры......................................................119

5.3.1. Видовое богатство и компоненты дикорастущей фракции............119

5.3.2. Таксономический анализ....................................................................119

5.3.3. Биоморфологический анализ............................................................125

5.4.4. Экологический анализ........................................................................130

5.5.5. Географический анализ......................................................................132

5.4. Анализ интродуцированной (культивируемой) фракции........................140

5.4.1. Таксономический анализ....................................................................140

5.4.2. Биоморфологический анализ............................................................141

5.4.3. Экологический анализ........................................................................144

5.4.4. Географический анализ......................................................................146

5.5. Натурализация и инвазия чужеродных видов в дикорастущую

дендрофлору г. Перми..............................................................................149

5.5.1. Распределение адвентивных видов г. Перми по степени натурализации..........................................................................................149

5.5.2. Характеристика адвентивных видов г. Перми................................152

5.5.2.1. Натурализовавшиеся виды........................................................152

5.5.2.2. Ненатурализовавшиеся виды....................................................163

5.5.3. Рекомендации по ассортименту..........................................................169

Заключение................................................................................................................174

Выводы......................................................................................................................177

Список литературы....................................................................................................178

Приложение А............................................................................................................216

Приложение Б ............................................................................................................232

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дендрофлора города Перми»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности. В последние столетия нарастают темпы урбанизации, и увеличивается объем связанных с ней негативных последствий для окружающей среды. В их преодолении значительная роль отводится растительному покрову городов.

Основу зеленых насаждений города формируют древесные растения, которые выполняют климаторегулирующую, газо-, пыле- и шумозащитную, а также архитектурно-историческую функции [Николаевский, 1979, 2002; Горышина, 1991; Горохов, 1991; Фролов, 1998; Бухарина, Поварницина, Ведерников, 2007 и др.].

За Х1Х-ХХ вв. в отечественной литературе приведены результаты изучения 53 дендроурбанофлор [Ильминских, 2014]. В XXI в. работа по изучению дендроф-лор была продолжена [Розно, 2005; Еглачева, 2007; Кузнецов, Попова, 2008; Ух-ваткина, 2008; Магомедова, Магомедов, 2009; К вопросу об ассортименте..., 2010; Ухваткина, Денисов, 2010; Проблемы совершенствования., 2011; Старченко, Тимченко, 2011; Федина, 2011; Шихова, Полякова, 2011; Стецук, Шонина, Кухлев-ская, 2011; Бухарина, Журавлева, Болышова, 2012; Рябовол, 2012; Зуева, 2013; Толстикова, Еднич, Куашева, 2013; Долинская, 2014; Гудзенко, 2015; Белоус, 2015; Утарбаева, Айпеисова, 2016; Дейнега, 2016; Борисова, 2016; Киселева, Парахина, Силаева, 2016; Петрова, Третьякова, Мухин, 2017 и др.].

Пермь - крупнейший индустриальный город, природа которого испытывает колоссальное влияние развитых здесь машиностроительного, химического, топливно-энергетического и лесоперерабатывающего межотраслевых комплексов. В настоящее время в городе 170 крупных и средних промышленных производств [Промышленность, 2016].

Последние несколько десятилетий ИЗА (индекс загрязнения атмосферы) в г. Перми характеризуется как очень высокий и повышенный [Экология города., 2016]. Ежегодно в атмосферный воздух от стационарных источников поступает более 30 тыс. тонн загрязняющих веществ [Экология города., 2001, 2008, 2015, 2016]. Доля автотранспорта в валовом выбросе загрязняющих веществ обычно превышает долю стационарных источников. В 2015 г. она составила 68,9% [Экология города., 2016], а в 2014 - 69,6% [Экология города., 2015]. В 2011 г. по данным

Росстата г. Пермь находился на 26-м месте по выбросам в атмосферу загрязняющих веществ [Качество природной среды, 2013].

Для г. Перми в литературе отмечались случаи внедрения чужеродных видов в сообщества и агрессивного поведения натурализовавшихся видов, в том числе и древесных растений [Особо охраняемые..., 2012; Молганова, Овеснов, 2017; Овес-нов, Ефимик, Молганова, 2017]. Важной задачей на современном этапе является выявление и оценка степени агрессивности, результатом чего является создание «черных» списков и Черных книг [Виноградова, Майоров, Хорун, 2010; Третьякова, 2014; Черная книга флоры Удмуртской Республики, 2016 и др.].

Для оптимизации городской среды необходимо всестороннее изучение зеленых насаждений города, начальным этапом которого является инвентаризация и анализ городской дендрофлоры.

Флористические исследования в г. Перми проводились с конца XVIII - начала XIX вв. [Korshinsky, 1898; Сюзев, 1912, 1924]. За это время был написан целый ряд ботанических и экологических работ, упоминающих о нахождении в естественных и искусственных насаждениях города тех или иных таксонов древесных растений. Однако отсутствуют исследования, обобщающие накопленные данные и посвященные анализу дендрофлоры г. Перми.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучение дендрофлоры г. Перми.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию дендрофлоры г. Перми, составить конспект ее видов и гибридогенных таксонов, осуществить ее деление на элементы.

2. Изучить некоторые неоднозначные роды интродуцированных древесных растений, представленные на территории г. Перми большим числом видов, такие как Populus, Crataegus, Rosa.

3. Выполнить таксономический, биоморфологический, экологический, географический анализы элементов дендрофлоры.

4. Выявить адвентивные виды древесных растений, выделить из них натурализующиеся в условиях г. Перми и определить их роль в дендрофлоре.

5. Разработать практические рекомендации для системы озеленения г. Перми.

Научная новизна. В результате исследований впервые составлен конспект дендрофлоры г. Перми, проведено ее деление на элементы и проведен их анализ. Выявлены адвентивные виды. Оценено обогащение дикорастущей фракции дендрофлоры за счет натурализующихся адвентивных видов. Определена степень агрессивности натурализовавшихся видов. Изучены такие сверхполиморфные, полиморфные и неоднозначные таксоны интродуцированных видов как Populus, Crataegus, Rosa и составлен дихотомический ключ для определения их таксономической принадлежности.

Положения, выносимые на защиту:

1. Дендрофлора г. Перми включает 255 видов и гибридогенных таксонов из 78 родов и 33 семейств; в ее составе 72 аборигенных и 183 интродуцированных видов.

2. Таксономическая, биоморфологическая, экологическая и географическая структуры аборигенного компонента дендрофлоры г. Перми сохраняют основные зональные черты, а структура дикорастущей фракции изменяется в результате внедрения в нее адвентивных натурализующихся видов.

3. Из интродуцированных видов в большей степени проявляют склонность к натурализации неморальные виды, в меньшей - бореальные. Доля лесостепных видов увеличивается в натурализующемся компоненте по сравнению с интродуцен-тами с 13,9 до 21,1%. Остальные широтные группы практически не проявляют тенденции к натурализации.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при выявлении действующего и перспективного ассортиментов древесных растений для озеленении г. Перми, а также основного, дополнительного и ассортимента ограниченного пользования.

Обобщение и сравнение данных на региональном, локальном и зональном уровнях поможет в разработке теоретических и методологических вопросов урбаноф-лористики.

Инвентаризация дендрофлоры является основой для проведения экологических, лесохозяйственных, фенологических и прочих научных исследований древесных растений. Результаты применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и генетики растений биологического факультета ФГБОУ ВПО «Пермский госу-

дарственный национальный исследовательский университет», могут быть использованы в учебных программах вузов биологического профиля, а также на уроках биологии в школе.

Апробация результатов. Основные положения диссертации доложены на Всероссийских с международным участием конференциях ФГБОУ ВО Пермского ГАТУ: «Агротехнологии XXI века» (Пермь, 2016, 2017). Кроме того, на межрегиональных и международных конференциях «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (2007), «Антропогенная трансформация природной среды. Научные чтения памяти Н.Ф. Реймерса и Ф.Р. Штильмарка» (Пермь, 2015), «Изучение адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: итоги, проблемы, перспективы» (Ижевск, 2017), «Антропогенная трансформация природной среды» (Пермь, 2017), «Устойчивое развитие города: диалог и партнерство» (Пермь, 2017), а также на заседаниях Пермского отделения Русского ботанического общества (Пермь, 2015, 2017).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них 8 статей в журналах, входящих в перечень ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 215 страницах основного текста, включая введение, 5 глав, выводы, список литературы и 2 приложения на 44 страницах. Список литературы насчитывает 424 источника, из них 45 на иностранных языках. Работа содержит 20 таблиц, 133 рисунка.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, профессору, д.б.н. С.А. Овеснову, благодарит за идею диссертации и за помощь на начальных этапах исследований декана лесотехнического факульте-

та, к.б.н. К.И. Малееву. За помощь в определении видов и консультации автор благодарит заведующую кафедрой ландшафтного строительства УГЛТУ, профессора, д. с.-х. н. Л.И. Аткину, заведующего лабораторией Гербарий ГБС М.С. Игнатова и научного сотрудника М.Б. Носову. За моральную поддержку и всестороннюю помощь автор благодарит всех сотрудников кафедры лесоводства и ландшафтной архитектуры, а студентов кафедры - за помощь в сборе гербария древесных растений; кафедру ботаники и генетики ПГНИУ и всех ее сотрудников - за возможность использования оборудования. Особую благодарность хочется выразить всем членам семьи за помощь, поддержку и терпение.

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ УРБАНОФЛОРИСТИКИ И ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ГОРОДСКИХ ДЕНДРОФЛОР

1.1. Основные направления изучения дендроурбанофлор

Древесные растения в городе поддерживают оптимальный газовый состав атмосферы; изменяют микроклимат (летом снижают температуру воздуха на 2-4°С и увеличивают влажность на 15%); вырабатывают фитонциды; осаждают частицы пыли до 70% на поверхности листьев; снижают уровень шума на 20% [Горышина, 1991; Бухарина, Журавлева, Большова, 2012]. Увеличение таксономического разнообразия древесных растений является фактором устойчивости зеленых насаждений в городской среде [Alvey, 2006; Sjoman, Ostberg, Bühler, 2012]. F.S. Santamour [1990] предложил правило, названное «10—20—30-formula», повышения фитопа-тологической устойчивости городских насаждений: не более 10% деревьев одного вида, не более 20% видов одного рода и не более 30% видов одного семейства.

Параллельно с увеличением роли городов в современном обществе и обострением экологических проблем в качестве самостоятельного направления науки сформировалась урбанофлористика как динамично развивающаяся область науки об изучении биоразнообразия городов или урбанофлор. Урбанофлора - это флора населенного пункта в пределах его административных границ, включающая в себя спонтанно произрастающие (без целенаправленного участия человека) таксоны [Ильминских, 1982, 1993; Бурда, 1991; Березуцкий, Панин, 2007; Бабкина, 2008 и др.]. Иногда, в противовес мнению о нецелесообразности включения в состав ур-банофлоры не дичающих интродуцентов [Ильминских, 1993], высказывается представление о необходимости изучения наряду с дикорастущими видами культивируемых таксонов [Юрцев, Камелин, 1991; Цвелев, 2000].

За историю дендрологического направления урбанофлористики сформировался ряд связанных между собой методических направлений.

1. Изучение исторической динамики дендрофлор [Rehder, 1946; Кузнецов, Попова, 2008; Лисова, 2009; Похилько, 2009; К вопросу об ассортименте., 2010; Marino, Castellano, Schicchi, 2012; Киселева, Парахина, Силаева, 2016 и др.].

2. Изучение эколого-биологических особенностей древесных растений, среди которых зимостойкость [Еглачева, 2007; Ухваткина, 2008; Саидов, Ашуров, 2009; Гнаткевич, 2014; Магомедова, 2014; Герасимова, 2017 и др.], светолюбие

[Еглачева, 2007], отношения влаге [Эколого-биологические основы..., 2011; Тол-стикова, Еднич, Куашева, 2013; Макарова, Корчиков, 2016; Дейнега, 2016 и др.], ветроустройчивость и газоустойчивость [Чернышенко, 2002; Неверова, Колмогорова, 2003; Гаврилин, 2011 и др.].

В некоторых научных работах отмечают высокое участие видов древесных растений, способных переносить засушливые условия [Дейнега, 2016], что является одним из аспектов ксерофитизации полных урбанофлор [Бурда, 1991; Горышина, 1992; Ильминских, 1993; Ишбирдина, Ишбирдин, 1993]. У растений в городах формируются признаки ксероморфоза [Фролов, 1998; Федорова, Демиденко, 2013]. Однако другие исследования не обнаруживают признаков ксерофитизации или отмечают малую роль древесных ксерофитов в сложении растительного покрова городов [Толстикова, Еднич, Куашева, 2013], и доминирование в дендрофлорах городов мезофитов [Еглачева, 2007; Федина, 2011, Магомедова, 2014; Дейнега, 2016 и мн. др.].

3. Изучение ресурсного потенциала дендрофлор, как правило, проводится на региональном или более высоком уровне [Лепехина, 2002; Шхагапсоев, Старикова, 2002; Tashev, Tsavkov, 2008; Ирисханова, 2009].

Также проводится определение доли участия в дендрофлоре и в озеленении опасных древесных растений, являющихся источником аллергенов [Analysis of dendroflora..., 2017].

4. Индикационные исследования на основе древесных растений [Белякова, Тулупова, 2016; Петункина, 2016; Дейнега, 2016]; фитопатологические исследования городских зеленых насаждений, в том числе изучение санитарного состояния [Heggestad, 1968; Розно, 2005; Kleunen, Fischer, 2009; Репецкая, Савушкина, Коло-сюк, 2015; Киселева, Парахина, Силаева, 2016], а также поражаемости болезнями и вредителями [Ухваткина, 2008; Томошевич, Банаев, 2011; Шихова, Полякова, 2011; Рунова, Гнаткович, Золотухина, 2015; Прохоренко, Демина, 2016].

5. Разработка практических рекомендаций по ассортименту [Еглачева, 2007; Ухваткина, 2008; Лисова, 2009; Ухваткина, Денисов, 2010; Дейнега, 2016], которые строятся на основании исследований степени адаптации [например, Андреев, 1970; Толстикова, Еднич, Куашева, 2013], жизнеспособности древесных растений [например, Suslova, Kharkhota, 2016; Киселева, Парахина, Силаева, 2016; Со-

временное состояние дендрофлоры города Донецка, 2016, Герасимова, 2017], устойчивости к болезням и вредителям [например, Autochthonous dendroflora..., 2003; Ухваткина, 2008; Шихова, Полякова, 2011] и декоративности [например, Андреев, 1970; Autochthonous dendroflora., 2003; Похилько, 2009; Магомедова, 2014; Коляда, 2016].

6. Изучение видового состава интродуцированных растений и их представленности в озеленении. В большинстве случаев интродуцированные виды объединялись в 3 или 4 группы по распространенности. Например, Н.Е. Булыгин [1992] выделяет 3 группы: единичное, ограниченное, широкое распространение. Е.О. Гудзенко [2015]: редко, умеренно и часто встречающиеся виды. М.А. Томо-шевич и Е.В. Банаев [2011] приводят 3 градации по встречаемости: частое, редкое, единичное. Для Махачкалы выделяются виды редкие, т.е. представленные единичными экземплярами, обычные, произрастающие группами и основные (массовые) [Магомедова, 2014]. Для г. Майкопа принята система из 4 единиц: наиболее часто, редко, очень редко и единично встречающиеся виды [Толстикова, Еднич, Куашева, 2013].

Е.В. Полякова [2005] использовала двухфакторную систему позволяющую оценить с одной стороны частоту встречаемости (редко, умеренно и широко распространенные виды); с другой стороны, каждая из этих трех категорий делилась на высоко и низко обильные виды. О.А. Федорова, Г.А. Демиденко [2013], используя подобную систему, выделяют 4 группы по частоте встречаемости: повсеместно, часто, умеренно и единично встречающиеся виды, и 4 - по доле участия.

Данный способ анализа позволяет выявлять редкие виды древесных растений. Например, для г. Орла, это Viburnum lantana L., Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl, Robinia viscosa Vent., Spiraea hypericifolia L., Crataegus mollis (Torr. et Gray) Scheele, Morus alba L., Syringa josikaea Jacq. fil. ex Reichenb, Acer tataricum L. [Киселева, Парахина, Силаева, 2016].

Для г. Новосибирска единично встречающиеся - Acer platanoides L., Alnus incana L. (Moench), Berberis aquifolium Pursh, Betula microphylla Bunge, Clematis paniculata Thunb., Corylus heterophylla Fisch. ex Trautv., Crataegus pinnatifida Bunge, Elaeagnus angustifolia L., Euonymus europaea L., Forsythia europaea Deg.et Blad., Genista tinctoria L., Lonicera maackii (Rupr.) Herd., Myricaria longifolia (Willd.)

Ehrenb., Prunus pennsylvanica L., Parthenocissus quenquefolia (L.) Planch., Pentaphyl-loides davurica (Nestl.) Ikonn., Phellodendron amurense Rupr., Populus suaveolens Fisch., Rhododendron dauricum L., Robinia pseudoacacia L., Salix cinerea L., Salix purpurea L., Salix triandra L., Sibiraea altaiensis (Laxm.) Schneid., Spiraea japonica L., Syringa amurensis Rupr., Viburnum sargentii Koehne, Vitis amurensis Rupr. [Томоше-вич, Банаев, 2011]. В г. Владивостоке редкими и единично представленными являются Abies holophylla, Acer platanoides, Aesculus hippocastanum, Betula castata, Catalpa bignonioides, Malus baccata, Pinus strobus, Populus maximowiczii, Populus sowietica pyramidalis, Thuja occidentalis. В г. Томске 17 редких видов [Федорова, Демиденко, 2013]. Для г. Братска редкими в озеленении являются Populus alba L., Tilia cordata Mill., Fraxinus pennsylvanica Marsh., Acer ginnala (Maxim.) Maxim., Prunus maackii Rupr., Cornus sanguinea L., Elaeagnus commutata Bernh. ex Rydb., Berberis vulgaris L, Cotoneaster lucidus Schlecht., Rosa rugosa Thunb. [Рунова, Гнат-кович, Золотухина, 2015]. Для г. Грыфино, например, редки Abies grandis, A. procera, Pinus ponderosa, Gleditsia triacanthos, Catalpa bignonioides, Campsis radicans [Nowak, Nowakowska, 2015].

Кроме того имеет значение выявление массовых видов, которое проведено в ряде исследований [Ухваткина, 2008; Репецкая, Савушкина, Колосюк, 2015; Рунова, Гнаткович, Золотухина, 2015; Прохоренко, Демина, 2016 и др.].

7. Интерес представляет изучение парциальных дендрофлор, деление видов дендрофлоры по типам городских местообитаний и зеленых насаждений, выполненные в ряде работ [Полякова, 2005; Похилько, 2009; Гудзенко, 2015; Дейнега, 2016].

8. Выявление антропотолерантных видов древесных растений, изучение синантропизации [Магомедова, 2014]

9. Изучение натурализации и ивазивного процесса, которые в настоящее время протекают бурными темпами у травянистых растений. Необходимо проводить мониторинг спонтанного распространения интродуцированных видов, составление Черных списков для регионов [Виноградова, Майоров, Хорун, 2010; Третьякова, 2014; Инвазионная дендрофлора Среднерусской лесостепи..., 2014; Черная книга флоры Удмуртской Республики, 2016; Абрамова, Голованов, 2016; Черная книга флоры Сибири, 2016]. Города являются иррадиационными центрами распро-

странения интродуцированных видов в естественную среду [Похилько, 2009], поэтому изучение адвентивных элементов урбанофлор является необходимым начальным звеном мониторинговых исследований. Изучению этого аспекта применительно к древесным растениям в литературе в последнее время уделяется большое внимание [Еглачева, 2007; Похилько, 2009; Стецук, Шонина, Кухлевская, 2011, Старченко, Тимченко, 2011; Tafra, Pandza, Milovic, 2012; Рябовол, 2012; Зуева, 2013; Инвазионная дендрофлора Среднерусской лесостепи, 2014; Рунова, Гнатко-вич, Золотухина, 2015; Макарова, Корчиков, 2016].

Существенным направлением является выявление комплекса признаков характерных для древесных растений, проявляющих склонность к инвазиям [Re-jmanek, Richardson, 1996].

Например, наиболее значимым способом распространения диаспор являются зоохория, значима анемохория, баллистохория и гидрохория, мелко- и среднесе-мянные виды с физическим и физиологическим типами покоя семян [Похилько, 2009].

Ряд работ посвящен построению математических моделей степени инвази-онности древесных растений [Reichard, Hamilton, 1997; Tucker, Richardson, 1998; Daehler, Carino, 2000].

10. Изучение структуры дендроурбанофлор [Кулова, Кучинская, 2003; Фе-дина, 2011; Немерцалов, 2011; Зуева, 2013; Толстикова, Еднич, Куашева, 2013; Ма-гомедова, 2014; Белоус, 2015; Киселева, Парахина, Силаева, 2016; Современное состояние дендрофлоры города Донецка, 2016; Петрова, Третьякова, Мухин, 2017 и др.], которая показывает большее или меньшее соответствие природно-климатическим и фитохориономическим единицам. Изменение структуры говорит о комплексном влиянии городских условий на природную среду. Интродукция и высокие темпы натурализации древесных экзотов приводят к унификации растительного покрова городов в глобальном масштабе [Березуцкий, 1999; Kendle, Rose, 2000; Richardson, Rejmánek, 2001; Johnston, Nail, James, 2012; Krivánek, Pysek, 2008;]. Ослабевает влияние аборигенных таксонов, в дикорастущую флору внедряются таксоны - источники полиморфизма. При этом утрачивается аутентичность городской дендрофлоры.

Масштаб этого явления увеличивает существенная роль интродуцированных видов в дендроурбанофлорах. Интродуцированные виды во вторичном ареале теряют связь с естественными природными факторами регуляции численности [Elton, 1958]. В дендрофлорах городов чужеродные растения всегда преобладают над аборигенными [Еглачева, 2007; Видякина, Семенова, 2009; Лисова, 2009; Ирисханова, 2009; Старченко, Тимченко, 2011; Болатчиев, 2011; Рябовол, 2012; Рунова, Гнатко-вич, Золотухина, 2015; Борисова, 2016 и др.].

Своеобразной группой являются условные интродуценты, которые по В.М. Старченко и Н.А. Тимченко [2011] являются аборигенными для региональной ден-дрофлоры, но в условиях города в естественных сообществах не представлены и используются в озеленении.

Среди древесных растений доминируют эргазиофигофиты, т. е. источником обогощения дикорастущей флоры является интродукция [Туганаев, Пузырев, 1988; Шонина, Стецук, 2011]. В редких случаях в дендрофлорах отмечаются заносные растения, не культивирующиеся в городе. Например, Schistophyllidium bifurcum (L.) Ikonn., Genista tinctoria L. [Цвелев, 2000].

В биоморфологической структуре большинства городов наблюдается равновесное доминирование двух главных биоморф - деревьев и кустарников с незначительным перевесом первых; остальные биоморфы представлены значительно меньшим числом видов [Старченко, Тимченко, 2011; Репецкая, Савушкина, Коло-сюк, 20015; Борисова, 2016; Коляда, 2016; Киселева, Парахина, Силаева, 2016]. Но иногда на первом месте с небольшим отрывом оказываются кустарники, а деревья - на втором [Лисова, 2009; Похилько, 2009; Нечаев, Грек, Морин, 2011; Tafra, Pandza, Milovic, 2012; Рунова, Гнаткович, Золотухина, 2015].

Важным аспектом изучения таксономической структуры дендрофлор является выявление полиморфных таксонов. Для г. Орла, например, такими таксонами являются Salix, Populus, Spiraea [Киселева, Парахина, Силаева, 2016]; для г. Одессы - Spiraea, Cotoneaster [Немерцалов, 2011]; для г. Белогорска (Крым) - Prunus, Cerasus, Robinia, Juglans, Ulmus, Acer [Репецкая, Савушкина, Колосюк, 2015]; для г. Воронежа - Rosa (27 видов), Crataegus, Lonicera и Rhrododendron (по 22), Spiraea (20), Cotoneaster (17), Pinus (15), Populus и Salix (по 14) [Лисова, 2009].

В географической структуре интродуцированной фракции древесных растений преобладают североамериканские и восточноазиатские виды [Борисова, 2016], для Белогорска - виды евразиатской флоры (35,3%), голарктические (25%), реже встречаются североамериканские, (16,2%), азиатские (8,8%) и европейские (5,9%) [Репецкая, Савушкина, Колосюк, 2015]. Для Воронежа - азиатского - 35,1%, североамериканского - 24,7% и европейского - 15,5% [Лисова, 2009], в центральной части г. Казани более всего европейских, североамериканских и азиатских видов [Прохоренко, Демина, 2016]. В г. Орел интродуценты завезены в основном из Северной Америки и с Дальнего Востока [Киселева, Парахина, Силаева, 2016]. В г. Махачкале массово распространены виды из Северной Америки и Сибири [Маго-медова, 2014]. В Майкопе интродуцированные виды из Циркумборельной, Атлан-тико-Североамериканской, Ирано-Туранской и Средиземноморской флористических областей Голарктики [Кулова, Кучинская, 2003]. В национальном парке «Вжиницкий» преобладают североамериканские экзоты [КЪ^Шп, Ве1окоп, НгаЬ, 2016]. В г. Омиша (Хорватия) более половины составляют азиатские виды, около трети - североамериканские.

Начальным этапом любого исследования является полная инвентаризация дендрофлоры в определенных границах и составление конспекта.

1.2. История изучения дендрофлор

Существенной проблемой урабанофлористики при создании максимально подробного, но не избыточного списка таксонов, характерного для данного населенного пункта, является пространственное определение его границ. Административные границы города в ряде случаев не совпадают с фактическими, т. е. пределами, в которых влияние на природную систему снижается до предельного низкого уровня, которым можно пренебречь. В случае с развивающимися городскими агломерациями фактические границы города не совпадают с административными.

Примыкающие к территории города природные экосистемы испытывают на себе существенное влияние и, в свою очередь, играют заметную роль в формировании городской флоры. Поэтому в ряде флористических работ территория города рассматривается неотрывно от его окрестностей [Копытина, 2003; Сальников, Пи-липенко, Нигметова, 2005; Гончар, Волкова, 2014; Бордей, Шепелева, 2015 и др.]. В

связи с неоспоримой важностью зеленой зоны, опоясывающей город, сформированы представления о субурбанофлоре как о флоре пригородной территории [Григорьевская, Лепешкина, Зелепукин, 2012] и урбаноэкотоне [Ильминских, 1993].

В урбанизированных экосистемах формируется особый тип круговорота вещества и потоков энергии, не присущий природным экосистемам [Морозова, Зло-бин, Мельник, 2003]. Таким образом, урбофлорогенез является высокоспецифичным процессом [Бурда, 1991]. Город в своих пределах характеризуется самобытными специфическими условиями и четко ограничен по эколого-топологическим и флористическим критериям от природных территорий. Поэтому урбанофлору можно считать элементарной естественной флорой [Юрцев, Камелин, 1991].

В зависимости от размеров населенных пунктов можно выделять городскую флору, флору городской агломерации, флору урбанизированного района, флору урбанизированных зон [Ильминских, 2014]. Таким образом, флора определенного населенного пункта может рассматриваться в иерархической системе. Флора малого города может рассматриваться как локальная флора. Урбанофлора крупного города-агломерата с высокоразвитой системой озеленения и сетью разнообразных ландшафтов может рассматриваться как конкретная флора на региональном уровне.

Изучение городских флор нашло отражение в зарубежной литературе с XVI в. [Горчаковский, 1973]. Флора почти всех крупных городов Европы изучена, причем полные флористические списки появились уже в XIX в. [Ильминских, 2011, 2014]. Исследования растительного покрова проведено в таких крупных городах, как Лондон [Kent, 1975], Краков [Trzcinska-Tacik, 1978], Анкара [Hantz, 1980], Варшава [Sudnik-Wojcikowska, 1987], Братислава [Ferakova, 1988], Гамбург [Mang, 1989], Лейпциг [Gutte, 1990], Париж [Duhamel, 1991], Берлин [Kowarik, 1992; Sukopp, 1966; Zimmermann, 1981], Цюрих [Landolt, 1992], Шанхай [Ping-Sheng, 1992], Тузла [Dendroflora of central., 2017] и др. Во многих странах исследованы урбанофлоры малых городов. Например, Порвоо, Ловииса, Хамина (Финляндия) [Saarisalo-Taubert, 1963], Щечин (Польша) [Cwiklinski, 1971], Брауншвейг (Германия) [Brandes, Hartwich, 1976], Османабад (Индия) [Naik, 1979], Ойскирхен [Pysek, Pysek, 1991], Яроцин (Польша) [Klimko, Kaczmarek, 2006], Омиш (Хорватия) [Tafra, Pandza, Milovic, 2012], Грыфино (Польша) [Nowak, Nowakowska, 2015], и т. д.

Изучение отечественных урбанофлор началось в XVIII в. с г. Санкт-Петербурга [Krascheninnikow, 1761, 1764; цит. по: Ильминских, 2014]. К концу XX в. было составлено 77 полных городских флор, из которых наиболее досконально обследованы флоры крупнейших городов, столиц и культурных центров [Ильмин-ских, 2014]: Москва [Двигубский, 1828; Флора Москвы, 2007; Швецов, 2008], Санкт-Петербург [Некрасова, 1959], Казань [Ильминских, 1982, 2014], Воронеж [Барабаш, Камаева, 1984; Григорьевская, Лепешкина, Зелепукин, 2012], Уфа [Иш-бирдина, 1992], Сыктывкар [Мартыненко, 1996; Тарбаева, Груздев, Шушпаннико-ва, 2000], Ижевск [Ильминских, Баранова, Пузырев, 1998; Ильминских, 2014], Улан-Удэ [Суткин, 2002], Йошкар-Ола [Абрамов, Абрамов, 2003], Омск [Буданова, 2003], Саранск [Письмаркина, Силаева, Кирюхин, 2006], Самара [Иванова, 2010], Краснодар [Постарнак, Литвинская, 2011], Нижний Новгород [Мининзон, 2014], Красноярск [Антипова, Антипова, 2016] и др.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Молганова Наталья Александровна, 2018 год

- </ ч

Рисунок 5.5 - Граф общности таксономического состава сравниваемых дендрофлор (цифрами показан коэффициент ранговой корреляции т Кендэла; Н - Нижний Новгород, П - Пермь, Е - Екатеринбург, Ч - Челябинск)

Ближе друг к другу находятся флоры Екатеринбурга и Нижнего Новгорода, Екатеринбурга и Челябинска. Челябинск в этой тройке занимает промежуточное положение, а дендрофлоры Нижнего Новгорода и Челябинска показывают значительно меньшее сходство.

Натурализовавшихся адвентивных видов, которые вторглись в городские растительные сообщества в результате прямого или косвенного антропогенного воздействия на флору, в г. Перми найдено 19 (20,9% от числа дикорастущих) из 14 родов и 8 семейств. Общее число адвентивных видов 31. Для городов России в литературных источниках приводится существенно отличающееся число авдентив-ных видов. Например, в Ижевске заносных или адвентивных видов только 7, Екатеринбурге - 53, во Владивостоке - 199 [Нечаева, 1979; Ильминских, Баранова, Пу-зырев, 1998; Третьякова, 2011]. Однако такая разница обусловлена в основном различиями в понимании этого термина, на которые часто указывается в литературе [Туганаев, Пузырев, 1988; Гельтман, 2003, 2006; Виноградова, Майоров, Хорун, 2010; Лысенко, 2012 и мн. др.].

В Перми больше всего чужеродных видов, вторгаются в дикорастущую флору из семейства Rosaceae (11 видов из 7 родов); из Grossulariaceae - 2 вида из 1 рода; из Salicaceae, ВеШ1асеае, Fabaceae, Асегасеае, Се^Шсеае, Elaeagnaceae - по 1 виду. Последнее семейство отсутствовало в дикорастущей флоре до введения в культуру на территории города.

Вторжение некоторых адвентивных видов в дикорастущую фракцию меняет таксономический состав (рисунок 5.6) - на 1-е место выходит семейство Rosaceae (25,3%), а Salicaceae оказывается на втором (19,8%).

Более всего поменяло расположение в спектре семейство Grossulariaceae (6,4%), которое ранее находилось на 7-м месте, а после вторжения некоторых адвентивных видов оказалось на 3-5-м местах вместе с ВеШ1асеае и Ртасеае. Остальные семейства сохранили расположение среди десятки ведущих семейственного спектра (таблица 5.6).

В дикорастущей фракции, измененной за счет влияния адвентивных видов, доля 10 ведущих семейств осталась практически такой же - 83,5% (по сравнению с 83,3% в аборигенной флоре). В полных урбанофлорах доля 10 ведущих семейств имеет тенденцию к увеличению [Ильминских, 1993]. В дикорастущей флоре г.

Перми появилось одно монотипное семейство - Elaeagnaceae. В семействе Betulaceae, Fabaceae, Fabaceae, Aceraceae, Celastraceae, Salicaceae появились по 1 новому роду.

Рисунок 5.6 - Семейственный спектр дикорастущей фракции дендрофлоры г. Перми;

указано число видов в семействах

Таблица 5.6 - Семейственный спектр дикорастущей фракции

Аборигенный Натурализовавшийся

компонент компонент Дикорастущая

Семейство Ранг Видов Родов Видов Родов Ранг видов Родов

Salicaceae 1 17 2 1 1 2 18 2

Rosaceae 2 12 8 11 7 1 23 10

Pinaceae 3 6 4 3.5 6 4

Betulaceae 4...6 5 2 1 1 3.5 6 3

Caprifoliaceae 4...6 5 4 6.7 5 4

Ericaceae 4.6 5 3 6.7 5 3

Grossulariaceae 7 4 1 2 1 3.5 6 1

Fabaceae 8.11 2 2 1 1 8 3 3

Rhamnaceae 8.11 2 2 9.13 2 2

Solanaceae 8.11 2 1 9.13 2 1

Ulmaceae 8.11 2 1 9.13 2 1

Aceraceae 12.21 1 1 1 1 9.13 2 1

Celastraceae 12.21 1 1 1 1 9.13 2 1

Comaceae 12.21 1 1 14.21 1 1

Cupressaceae 12.21 1 1 14.21 1 1

Empetraceae 12.21 1 1 14.21 1 1

Fagaceae 12.21 1 1 14.21 1 1

Pyrolaceae 12.21 1 1 14.21 1 1

Ranunculaceae 12.21 1 1 14.21 1 1

Thymelaeaceae 12.21 1 1 14.21 1 1

Tiliaceae 12.21 1 1 14.21 1 1

Elaeagnaceae 1 1 14.21 1 1

Среднее число видов в роде в дикорастущей фракции остается почти таким же - 2,0 как в аборигенном компоненте дендрофлоры флоры (1,8). Единственный крупнейший род Salix увеличил число видов в дикорастущей фракции до 15 за счет S. fragilis. В родах Crataegus, Acer, Euonymus число видов в дикорастущей фракции увеличилось на 1 вид за счет адвентивных. В роде Ribes, Malus Amelanchier, Prunus число видов увеличилось сразу на 2 вида за счет внедрения Ribes reclinatum, R. uva-crispa, Malus baccata, M. domestica, Amelanchier ovalis, A. spicata, P. spinosa, Prunus cerasifera. Кроме того, адвентивными видами являются Caragana arborescens, Corylus avellana, Hippophaë rhamnoides, Rosa rugosa.

5.3.3. Биоморфологический анализ

Биоморфологический анализ дендрофлоры г. Перми выполнен с использованием систем жизненных форм К. Раункиера [Raunkiaer, 1937], И.Г. Серебрякова [1962] адаптированной к региональным особенностям С.А. Овесновым [1984, 2005], а также Г.М. Зозулина [1959].

Доли биоморф по классификации К. Раункиера приведены в таблице 5.7.

Таблица 5.7 - Соотношение биоморф по классификации К. Раункиера ^аипМаег, 1937] в дикорастущей фракции в сравнении с подзоной широколиственно-хвойных лесов, в Пермском крае, среди аборигенных видов дендрофлоры Екатеринбурга, %

Биоморфа Аборигенный компонент Натурализующийся компонент Дикорастущая фракция Подзона широколиственно-хвойных лесов Пермский край Екатеринбург

Мега- и мезофанерофит (ММ) 24,7 11,8 22,4 27,6 15,6 22,2

Микрофанерофит (М) 21,0 64,7 28,6 15,8 17,0 12,7

Нанофанерофит (N) 39,5 23,5 36,7 42,1 40,1 52,4

Всего фанерофитов 85,2 87,8 85,5 72,8 87,3

Хамефит (Ch) 14,8 12,2 14,5 27,2 12,7

Примечание. Данные по подзоне широколиственно-хвойных лесов в Пермском крае [Овес-нов, 1984, 2009], по Екатеринбургу [Третьякова, 2011, 2016].

В аборигенном компоненте, как и в дендрофлоре Пермского края [Овеснов, 2009], число фанерофитов значительно преобладает над числом хамефитов. Среди фанерофитов преобладают нанофанерофиты, 2-е место занимают мега- и мезофа-нерофиты. Микрофанерофиты - высокие кустарники или деревья, входящие во второй ярус древостоя или подлесок лесов - являются самой редкой биоморфой.

Доля мега-, мезо и микрофанерофитов в дендрофлоре Пермского края ниже, зато доля хамефитов выше. Почти все мега- мезофанерофиты Пермского края найдены в дендрофлоре г. Перми, но их доля относительно ниже за счет большого числа нанофанерофитов и хамефитов, произрастающих в крае и отсутствующих в краевом центре.

Соотношение биоморф по К. Раункиеру наиболее близко к таковому в подзоне широколиственно-хвойных лесов и дальше от показателей Пермского края и Екатеринбурга, что указывает на сохранение в дендрофлоре г. Перми зональных особенностей (таблица 5.7).

Вторгаются в местные сообщества в основном микрофанерофиты, которые занимают опушки лесов, нарушенные местообитания. Это изменяет характер распределения биоморф в дикорастущей фракции. Нанофанерофиты остаются на 1-м месте, а микрофанерофиты переходят на второе место.

В Пермском крае больше хамефитов, приуроченных, главным образом, к скальным обнажениям, горным тундрам и болотам, отсутствующим на территории г. Перми. В Екатеринбурге, по данным А.С. Третьяковой [2011, 2016], почти в 2 раза больше нанофанерофитов за счет специфических местообитаний таких как, например, Уктусский лесопарк, в котором есть скальные обнажения и несколько сфагновых болот.

При анализе биоморф древесных растений в разных типах использованы единицы разной дробности (от подклассов до секций классификации И.Г. Серебрякова).

Характер биоморфологического спектра дикорастущей фракции определяется аборигенным компонентом в силу значительного превышения числа аборигенных видов над натурализующимися (таблица 5.8).

В аборигенном компоненте доля кустарников больше чем деревьев на 1,3%. Среди типа деревья представлены 5 секций, из которых в аборигенном компоненте превалируют одноствольные листопадные деревья (23,1%). Доли остальных значительно меньше. Вечнозеленые деревья составляют всего лишь 7,7%, из которых 6,4 - одноствольные вечнозеленые, являющиеся эдификаторами бореальных сообществ, 1,3% приходится на кустовидные вечнозеленые деревья. Листопадных деревьев в аборигенном компоненте 35,9%.

Таблица 5.8 - Биоморфы дикорастущей фракции дендрофлоры г. Перми (%)

Биоморфа аборигенных видов натурализовавшихся видов дикорастущих видов

Всего деревьев 43,6 45,8 44,1

Кустовидное вечнозеленое дерево 1,3 - 1,0

Одноствольное вечнозеленое дерево 6,4 - 4,9

Одноствольное листопадное дерево 23,1 8,3 19,6

Листопадное дерево лесостепного типа 3,8 16,7 6,9

Листопадное немногоствольное дерево 9,0 20,8 11,7

Всего кустарников 44,9 54,2 47,1

Прямостоячий листопадный кустарник 41,0 54,2 44,1

Стелющийся вечнозеленый кустарник 2,6 - 2,0

Лианоидный кустарник 1,3 - 1,0

Всего кустарничков 5,1 - 3,9

Прямостоячий листопадный кустарничек 1,3 - 1,0

Прямостоячий вечнозеленый кустарничек 2,5 1,9

Стелющийся вечнозеленый кустарничек 1,3 - 1,0

Всего полукустарников 5,1 - 3,9

Прямостоячий полукустарник 1,3 - 1,0

Лианоидный полукустарник 2,5 - 1,9

Стелющийся полукустарник 1,3 - 1,0

Всего полукустарничков 1,3 - 1,0

Вечнозеленые полукустарничек 1,3 - 1,0

В дикорастущую фракцию из культуры вторгаются только листопадные де-

ревья: одноствольные (8,3%), немногоствольные (20,8%) и деревья лесостепного типа (16,7%). В натурализующемся компоненте доля кустарников значительно выше - на 8,4%. В более или менее нарушенные растительные сообщества города вторгаются в основном прямостоячие листопадные кустарники, невысокие немногоствольные деревья и деревья лесостепного типа, поэтому в дикорастущей фракции, измененной за счет натурализовавшихся адвентиков, доля деревьев и кустарников отличается уже на 3,0%.

Кустарнички и полудревесные растения, входящие в дикорастущую фракцию только из аборигенного компонента, составляют 3,9% и 4,9% соответственно. Среди полудревесных всего 5 видов (1 вечнозеленый полукустарничек и 4 полукустарника).

Соотношения биоморф в дикорастущей фракции близко к таковому в подзоне широколиственно-хвойных лесов: на 1-м и 2-м местах находятся деревья и кустарники, далее с большим отставанием - кустарнички и полудревесные формы. В дикорастущей фракции дендрофлоры г. Перми, по сравнению с подзоной широколиственно-хвойных лесов, несколько превышена доля кустарников. Кустарничков значительно меньше в силу отсутствия в городе соответствующих местообитаний. Доля кустарничков и полукустарников в дендрофлоре подзоны близки, а в абори-

генном компоненте дендрофлоры г. Перми равны. Полукустарничков значительно меньше остальных биоморф. Отличием биоморфологического спектра по И.Г. Серебрякову подзоны широколиственно-хвойных лесов (таблица 5.9, рисунок 5.7) является более плавный характер снижения доли биоморф в ряду деревья-кустарники-кустарнички-полукустарники-полукустарнички. В дикорастущей денд-рофлоре между высокими (деревья и кустарники) и низкими биоморфами (кустарнички, полукустарники и полукустарнички) резкий ступенчатый переход.

Таблица 5.9 - Соотношения биоморф по И.Г. Серебрякову (%) в дендрофлоре

г. Перми, Екатеринбурга, подзоне широколиственно-хвойных лесов и в _дендрофлоре Пермского края_

Биоморфа г. Пермь подзона широколист- венно-хвойных лесов Пермский край Екатеринбург

аборигенный компонент натурализовавшийся компонент дикорастущая фракция

вечнозеленое дерево 7,7 5,9 8,8 3,4 6,3

листопадное дерево 35,9 45,8 38,2 32,4 24,5 18,8

Всего деревьев 43,6 45,8 44,1 41,2 27,9 25,0

кустарник 44,9 54,2 47,1 36,7 42,9 51,6

кустарничек 5,1 3,9 11,8 19,7 9,4

полукустарник 5,1 3,9 8,8 8,8 6,3

полукустарничек 1,3 1,0 1,5 0,7 7,8

Примечание. Данные по г. Екатеринбургу [Третьякова, 2011, 2016], по подзоне широколиственно-хвойных лесов в пределах Пермского края [Овеснов, 1984] и по Пермскому краю [Овес-нов, 2009].

Рисунок 5.7 Соотношение биоморф в аборигенном компоненте дендрофлоры (А), дендрофлоре Пермского края [Овеснов, 2009] (Б), дендрофлоре подзоны хвойно-широколиственных лесов в пределах Пермского края [Овеснов, 1984] (В), в дендрофлоре Екатеринбурга [Третьякова, 2011, 2016]

В Пермском крае по данным С.А. Овеснова [2009] доля кустарников значительно больше доли деревьев, т. к. в аборигенной дендрофлоре г. Перми отсутству-

ют горно-тундровые и болотные кустарники и виды скальных обнажений. А в денд-роурбанофлоре Екатеринбурга еще отмечается 5 видов полукустарничков, среди которых ненайденные в Перми Thymus (2 вида). Остальные полукустарнички в Перми имеют другие жизненные формы. Доля деревьев в аборигенной дендрофлоре Екатеринбурга [Третьякова, 2011, 2016], как и в Пермском крае, ниже, чем в Перми. Это достигается за счет таких видов как, Crataegus sanguínea, Padus avium, Sorbus aucu-paria, которые по данным А.С. Третьяковой являются кустарниками, а в Перми принимают форму деревьев лесостепного типа и немногоствольных деревьев.

Показательной может быть классификация Г.М. Зозулина [1959] по способу удержания площади за растением после уничтожения надземной части. Он выделяет: реддитивные растения (от лат. reddere), уступающие место другим индивидам в случае уничтожения его надземной части; рестативные (от лат. restare) - возобновляющиеся в случае ее уничтожения; ирруптивные (от лат. irrumpere), не только возобновляющиеся, но и вторгающиеся посредством образующихся надземных побегов на новые площади.

В аборигенной фракции более всего рестативных видов (61,6%), способных к

самовосстановлению (ри-

Рисунок 5.8. Биоморфы по Г.М. Зозулину (34,5%) и несколько снижается доля реддитивных (5,5%).

сунок 5.8). Ирруптивных видов, способных к захвату новых территории -31,4%. Реддитивных видов - из отдела Pinophyta -7,0%. К вторжению в дикорастущую флору способны рестативные (54,2%) и ирруптивные виды (45,8%). Поэтому в дикорастущей фракции несколько увеличивается доля ирруптивных видов

5.3.4. Экологический анализ

Среди аборигенных древесных видов в г. Перми преобладают мезофиты (таблица 5.10). В совокупности с переходными группами ксеро- и гигромезофита-ми они составляют в сумме 83,1% от числа аборигенных видов. Гигрофитов и ме-зогигрофитов - 12,7%, а оксилофитов - 4,2%, что объясняется небольшим числом переувлажненных местообитаний и болот в черте города. Натурализовавшиеся адвентивные виды дендрофлоры г. Перми на 94,7% мезофиты. Среди натурализовавшихся адвентивных видов есть ксерофиты - их 5,3%. Они увеличивают долю мезофитов до 85,6%.

Таблица 5.10 - Распределение видов дикорастущей фракции дендрофлоры г. Перми, Екатеринбурга [Третьякова, 2011, 2016], Нижнего Новгорода [Минизон, 2014] по приуроченности к типам местообитаний с определенным водным режимом, %

Экологическая группа Аборигенные виды Натурализовавшиеся виды Дикорастущая фракция Аборигенные виды

Екатеринбург Нижний Новгород

Ксерофит - 5,3 1,1 6,8 5,1

Мезоксерофит - - 0,0 1,7 -

Ксеромезофит 5,6 - 4,4 5,1 5,1

Мезофит 73,2 89,5 76,7 64,4 66,1

Гигромезофит 4,2 5,3 4,4 6,8 5,1

Мезогигрофит 7,0 - 5,6 3,4 3,4

Гигрофит 5,6 - 4,4 1,7 3,4

Оксилофит 4,2 - 3,3 10,2 11,9

В аборигенной фракции по способу диссеминации преобладают аллохорные виды (95,1%), среди которых на 1-м месте оказываются анемохорные виды (43,2%) за счет деревьев первой величины (таблица 5.11). Они в лесной зоне в большинстве случаев используют в качестве агента распространения диаспор ветер [Левина, 1957]. Более половины анемохорных видов в аборигенном компоненте дендрофлоры Перми являются деревьями. Из аборигенных видов деревьев 60,5% - анемохорные виды. На 2-м по значимости месте среди аборигенных видов находится эндохория (39,5%). Из числа эндозоохоров - 2/3 кустарники, 4 вида - деревья подлеска лесов разных типов, что соответствует данным Р.Е. Левиной [1957]. Значимыми также из аллохорных способов являются синзоохория и гидрохория, которые не играют ведущей роли, а являются дополнительным способом диссеминации наряду с барохо-рией и анемохорией у таких видов как Quercus robur, Populus alba, Alnus glutinosa. Автохорные виды, представленные механохорами и барохорами, составляют 4,9%. Диплохоров в аборигенном компоненте 8 видов.

Сравнение способов диссеминации аборигенных видов Перми, Нижнего Новгорода и Екатеринбурга показывает, что наиболее распространенные способы (анемохория и эндозоохория) играют также ведущие роли. Однако синзоохоров в соседних городах меньше. В Нижнем Новгороде большая доля гидрохоров и механохоров при их приблизительно таком же числе. Отсутсвует такой эпизоохор как Linnaea ЬогеаШ, вероятно, в связи с отсутствием подходящих местообитаний. В Екатеринбурге большая доля анемохоров, механохоров, несколько меньше син-зоохоров и нет барохоров.

Таблица 5.11 - Способы диссеминации в дендрофлорах некоторых городов (%)

Способ диссеминации Аборигенные виды Натурализовавшиеся виды Дикорастущие виды Интродуценты Аборигенные виды

Пермь Нижний Новгород Екатеринбург

Эндозоохор 39,5 68,4 45,0 49,7 34,3 33,8

Анемохор 43,2 10,5 37,0 39,2 44,8 48,5

Синзоохор 6,2 5,3 6,0 7,0 4,5 4,4

Гидрохор 4,9 5,3 5,0 1,2 6,0 4,4

Барохор 1,2 5,3 2,0 2,3 3,0 -

Эпизоохор 1,2 - 1,0 - - 1,5

Механохор 3,7 5,3 4,0 0,6 7,5 7,4

На 1-м месте среди натурализовавшихся адвентивных видов с большим отрывом находятся эндозоохоры (68,4%). На 2-м месте анемохоры (10,5%). В денд-рофлору внедряются по одному синзоохорному, гидрохорному, барохорному и ме-ханохорному виду.

Внедрение адвентивных видов выводят на 1-е место среди дикорастущих видов эндозоохорию, а анемохория оказывается на втором.

В дикорастущем компоненте 10 видов характеризуются двумя способами распространения диаспор. Это, например, виды семейства Pinaceae, использующие анемохорные и синзоохорные способы диссеминации; Alnus glutinosa, A. incana, Populus alba, P. nigra, Hippophaë rhamnoides - гидрохорные и анемохорные; Corylus avellan - барохор и облигатный синзоохор.

5.3.5. Географический анализ

Флора подзоны хвойно-широколиственных лесов находится на 2-м месте по специфичности среди ботанико-географических районов Пермского края после самой высоко специфичной флоры горных лесов [Овеснов, 2009].

Географический анализ дендрофлоры г. Перми выполнен в соответствии с методом биогеографических координат [Юрцев, 1968]. Виды аборигенного компонента дикорастущей фракции дендрофлоры г. Перми насчитывают 34 долготных географических элемента (указаны у видов в конспекте дендрофлоры г. Перми), которые можно объединить в 16 подгрупп и 5 групп, а также 9 широтных географических элементов, которые объединяются в 4 группы (таблица 5.12, рисунок 5.9).

Таблица 5.12 - Долготные группы и подгруппы географических элементов дикорастущей фракции дендрофлоры г. Перми

число видов

Группы и подгруппы геоэлементов аборигенный компонент натурализовашийся компонент дикорастущая фракция

1. Голарктическая группа геоэлементов

1.1. Голарктический 4 - 4

1.2. Циркумполярный 4 - 4

1.3. Североамериканский - 4 4

2. Палеарктическая группа геоэлементов

2.1 Палеарктический 6 1 7

2.2. Преимущественно западнопалеарк- 7 8 15

тический

2.4. Западнопалеарктическо-сибирский 6 - 6

2.5. Европейско-сибирско- 3 - 3

древнесредиземноморский

2.6. Евразиатско-средиземноморско- 3 - 3

восточноазиатский

3. Европейская группа геоэлементов

3.1. Преимущественно европейский 2 - 2

3.2. Восточноевропейский 3 - 3

3.3. Средне- и восточноевропейский 3 - 3

4. Евро-сибирская группа геоэлементов

4.1. Европейско-сибирский 5 - 5

4.2. Европейско-западносибирский 12 - 12

4.3. Северо- и восточноевропейской-среднесибирский 3 - 3

5. Преимущественно азиатская группа геоэлементов

5.1. Восточноевропейско-сибирский 6 - 6

5.2. Северо- и центральноевропейско- 1 - 1

азиатский

5.4. Преимущественно восточноазиат- - 2 2

ский

5.5. Урало-азиатско-восточноазиатский 1 - 1

5.6. Восточнопалеарктический - 2 2

5.9. Преимущественно центральнопале- - 1 1

арктический

Большая часть аборигенных древесных растений имеет палеарктическое распространение (36,2%). На 2-м месте виды с евро-сибирским распространением (29,0%). Голарктическая, европейская и преимущественно азиатская группы геоэлементов представлены равным числом видов (по 11,6%). У трех гибридогенных таксонов ареал не выяснен.

Палеарктичеекая; 36,2

Преимущественно азиатская ; 11,6

Европейская; —.

11,6

Голарктическая; 11,6

Рисунок 5.9 - Распределение видов по долготным группам географических элементов

Наиболее многочисленная палеарктическая долготная группа может быть подразделена на 6 подгрупп, из которых больше видов в преимущественно запад-нопалеарктической подгруппе (7 видов). Большая часть этих видов являются преимущественно неморальными (таблица 5.13).

В палеарктической группе больше бореальных видов (11 видов) и меньше неморальных видов (9). Палерактическая подгруппа включает 6 видов (4 бореальных, по 1 неморальному и лесостепному). Западнопалеарктическая подгруппа из 7 видов содержит 5 неморальных, 1 бореальный и 1 лесостепной. Из 6 видов, распространенных на западе Палеарктики и в Сибири (западнопалеарктическо-сибирская подгруппа), 3 - преимущественно бореальных, 2 неморальных и 1 лесостепной.

Евро-сибирская группа насчитывает 9 географических элементов, которые можно объединить в 3 подгруппы. Здесь из 20 видов 13 относятся к преимущественно бореальной широтной группе. Наиболее многочисленные европейско-

западносибирский бореальный (6 видов), европейско-сибирский бореальный (4 видов) геоэлементы.

Таблица 5.13 - Спектр географических элементов в аборигенном компоненте дендрофлоры г. Перми

Группы и подгруппы Аркто-бореальный Преимущественно бореаль-ный Преимущественно неморальный Преимущественно лесостепной

Аркто-бореальный Гипоаркто-бореальный Бореальный Бореально-неморальный Неморально-бореальный Неморальный Неморально-лесостепной Бореально-лесостепной Лесостепной

Голарктическая группа

Голарктическая - 2 2 - - - - - -

Циркумполярная 1 1 2 - - - - - -

Палеарктическая группа

Палеарктическая - - 4 - - 1 - - 1

Преимущественно запад-нопалеарктическая - - - 1 2 2 1 - 1

Западнопалеарктическо-сибирская - - 3 - 1 - - - 2

Европейско-сибирско-древнесредиземноморская - - -1 - - 1 - - 1

Евразиатско- средиземноморско- восточноазиатская - - 1 1 1 - - - -

Европейская группа

Преимущественно европейская - - - - - 2 - - -

Восточноевропейская - - 1 - 1 - - 1 -

Средне- и восточноевропейская - - 1 - - 2 - - -

Евро-сибирская группа

Европейско-сибирская - - 4 - - - - 1 -

Европейско-западносибирская - - 6 - 2 2 - - 2

Северо- и восточноевро-пейско-среднесибирская - - 3 - - - - - -

Преимущественно азиатская

Восточноевропейско-сибирская - - 4 - 1 - 1 - -

Северо-и центральноев-ропейско-азиатская - 1 - - - - - - -

Урало-азиатско-восточноазиатская - - 1 - - - - - -

В европейской группе можно выделить 4 географических элемента, объединяющихся в 3 подгруппы: Преимущественно европейская (2 неморальных вида),

средне- и восточноевропейская (1 бореальный и 2 неморальных) восточноевропейская (1 бореальный, 1 лесостепной).

Виды из преимущественно азиатской группы можно поделить на 5 географических элементов и 3 подгруппы. Восточно-сибирский борельный геоэлемент включает 5 видов. Среди них Abies sibirica, Larix sibirica, Picea obovate, распространенные преимущественно в азиатской части Евразии виды эдификаторы таежных лесов.

Древесные растения аборигенного компонента дикорастущей фракции более чем наполовину имеют бореальное распространение, неморальных видов 29%, остальные 20% преимущественно лесостепные виды и аркто-борельные (рисунок 5.10).

Преимущественно неморальный; 29,0 %

Преимущественно лесостепной; 13,0 %

Аркто-бореальный;

7,2 %

Рисунок 5.10 - Соотношение широтных групп в аборигенном компоненте дикорастущей фракции дендрофлоры г. Перми

Виды, имеющие лесостепное распространение, приурочены в г. Перми к своеобразным условиям. Populus alba, P. nigra из лесостепного палеарктического геоэлемента и Salix alba из лесостепного восточноевропейского геоэлемента заходят в подзону хвойно-широколиственных лесов в пойме р. Камы. Кроме того, в сухих сосновых лесах из палеарктической группы встречаются Genista tinctoria (лесостепной преимущественно западнопалеарктический геоэлемент), Cotoneaster melanocarpus (лесостепной европейско-сибирско-древнесредиземноморский геоэлемент) и евро-сибирские виды Chamaecytisus ruthenicus (лесостепной европей-ско-западносибирский геоэлемент), Cerasus fruticosа (лесостепной европейско-западносибирский).

Самые северные виды среди древесных растений из циркумполярного аркто-борельного (Empetrum nigrum, Arctostaphylos uva-ursi), голарктический аркто-борельного (Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea) и северо- и центральноевропейско-азиатского аркто-бореального геоэлементов (Ledum palustre). Все эти виды имеют широкий ареал и приурочены к условиям избыточного увлажнения или к олиго-трофным сухим песчаным почвам.

Из 20 преимущественно неморальных видов 3 вида в истории связаны с плейстоценовыми рефугиумами южной Сибири [Камелин, Овеснов, Шилова, 1999]: Sambucus sibirica (восточноевропейско-сибирско-восточноазиатский вид из палеарктической группы) и Crataegus sanguinea (приволжско-уральско-сибирский вид из преимущественно азиатской группа), Atragene speciosa (собственно восточ-ноевропейско-сибирский). В плейстоценовых рефугиумах Урала сохранились всего 17 неморальных вида.

Из палеарктической долготной группы: 5 - западнопалеарктических (Acer platanoides, Daphne mezereum, Frangula alnus, Rhamnus cathartica, Viburnum opulus), по 1 виду - североевропейско-среднесибриско-восточноазиатско-ирано-туранских (Solanum kitagawae), европейско-западносибирско-древнесредиземноморских (Solanum dulcamara) и западнопалеарктическо-западносибирских вида (Alnus glutinosa). Из евро-сибирской группы 3 собственно европейско-западносибирских вида: Lonicera xylosteum, Tilia cordata, Ulmus laevis, Padus avium. В европейскую группу входят собственно европейские виды Malus sylvestris и Ulmus glabra, а также средне- и восточноевропейские виды Euonymus verrucosa и Ribes spicatum. В отношении северо-и восточноевропейского вида Salix acutifolia, который распространен от Архангельска до Приаралья по пескам.

Из анализа широтных групп географических элементов можно сделать вывод, что аборигенная дендрофлора г. Перми в основном носит европейский характер. В составе аборигенного компонента дендрофлоры г. Перми из числа видов встречающихся и в Европе, и Азии, /4 - имеют преимущественно европейское распространения, а % - в основном азиатское. Это подтверждается тем, что у 17 неморальных видов близко на территории исследования значительно ближе проходят восточные границы ареалов, и только у 3 - значительно приближаются западные границы.

Географический спектр меняется в дикорастущей фракции за счет натурализующихся адвентивных видов (таблица 5.14).

Таблица 5.14 - Географический спектр натурализовавшихся адвентивных видов дикорастущей фракции дендрофлоры г. Пер

рми

Подгруппа

Долготный географический элемент

■м « «

л о

Л Я m

W л д

л & о н о

О о

л о W <ц Я о <D

Виды

Голарктическая группа геоэлементов

Североамериканский Собственно североамериканский 1 1 Cerasus pensylvanica, Acer negundo

Восточносевероамериканский 1 1 Padus virginiana, Amelanchier spicata

Палеарктическая группа геоэлементов

Палеарктический Собственно палеарктический 1 Hippophaë rhamnoides

Преимущественно западно-палеарктический Европейско-средиземноморский 1 Salix fragilis

Западнопалеарктический 6 1 Corylus avellana, Euonymus europaea, Ribes reclinatum, R. uva-crispa, Prunus spinosa, P. cerasifera, Amelanchier ovalis

Преимущественно азиатская

Преимущественно восточно-азиатский Восточноазиатский 1 1 Rosa rugosa, Padus maackii

Восточнопалеарктический Восточнопалеарктический 2 Malus baccata, Crataegus maxi-mowiczii

Преимущественно централь-нопалеарктический Центральнопалеарктический 1 Caragana arborescens

Из 19 натурализовавшихся адвентиков 1 вид культигенный (Malus domestica) и не имеет природного ареала.

Преимущественно бореальных видов 3: восточносевероамериканский боре-ально-неморальный вид Padus virginiana, восточноазиатский бореальный - Rosa rugosa, североамериканский бореально-неморальный - Cerasus pensylvanica.

Самым многочисленной широтной группой является преимущественно неморальная, включающая 11 видов из 80 интродуцентов (таблица 5.15). Из 16 го-

ларктических неморальных интродуцентов, входящих в дендрофлору г. Перми, в дикорастущую фракцию включается 1 вид Acer negundo (собственно североамериканский неморальный вид). Из 22 преимущественно западнопалеарктических неморальных интродуцентов 7 - являются натурализовавшимися. Самый многочисленный геоэлемент в числе натурализовавшихся видов - западнопалеарктический неморальный, в который входят Corylus avellana, Euonymus europaea, Ribes reclinatum, R. uva-crispa, Prunus spinosa, Amelanchier ovalis. Один вид (Salix fragilis) является европейско-средиземноморским неморальным видом. В преимущественно азиатской группе неморальных адвентивных видов 3. Богатая интродуцентами преимущественно восточноазиатская подгруппа явилась источником внедрения в дикорастущую флору 1 неморального вида Padus maackii. Из 3 неморальных интродуцентов, распространенных в восточной Палеарктике 2 - Malus baccata и Crataegus maximowiczii - являются натурализовавшимися адвентивными.

Таблица 5.15 - Соотношение числа натурализовавшихся адвентивных видов и интродуцентов в г. Перми

Географический элемент, группа геоэлементов Всего Арк- то- боре- Боре-аль- Немораль- Лесо-степ- Суб-тропи- Мон-тан-

аль-ный ный ный ной чес-кий ный

Голарктическая группа геоэлементов 4 / 32

Североамериканский 4/33 - 2/7 1/16 1/4 0/5 0/1

Палеарктическая группа геоэлементов 12 / 45

Палеарктический 1/4 0/2 - - 1/2 - -

Преимущественно западнопалеарктический 8/33 - 0/4 7/22 1/5 0/2 -

Европейско-древнесредиземноморский 0/5 - 0/4 0/1 - -

Европейско-сибирско-древнесредиземноморский 0/3 - 0/1 0/1 0/1 - -

Европейская группа геоэлементов 0 / 16

Преимущественно европейский 0/3 - - 0/3 - - -

Атлантико-и среднеевропейский 0/11 - 0/2 0/6 0/2 - 0/1

Северо и среднеевропейский 0/2 - - 0/2 - - -

Евро-сибирская 0 / 4

Европейско-западносибирский 0/2 0/1 - 0/1 - - -

Северо- и восточноевропейской-среднесибирский 0/1 - 0/1 - - - -

Североевропейско-восточносибирский 0/1 - 0/1 - - - -

Окончание таблицы 5.15

Географический элемент, группа геоэлементов Всего Арк-то-боре-аль-ный Боре-аль-ный Немораль-ный Лесо-степной Суб-тропи-чес-кий Мон-тан-ный

Преимущественно азиатская 6 / 54

Среднеазиатский 0/2 - - 0/2 - - -

Преимущественно восточноазиатский 2/35 - 1/6 1/19 0/1 0/8 0/1

Восточнопалеарктический 2/6 - 0/3 2/3 - - -

Преимущественно сибирский 0/2 - 0/2 - - - -

Западно- и Центральноазиатская 0/1 - - - 0/1 - -

Преимущественно центральнопалеарктиче-ский 1/8 - 0/1 0/1 1/4 - 0/2

Культигенный 1 / 26

Итого - 0/3 3/28 11/80 4/21 0/15 0/5

Примечание. В числителе - число натурализовавшихся адвентивных видов, в знаменателе - число видов интродуцентов.

В г. Перми культивируются 21 лесостепной вид, из которых 4 вида в различной степени натурализуются. Это Amelanchier spicata, Prunus cerasifera, Hippophaë rhamnoides, Caragana arborescens.

Ненатурализовавшиеся адвентивные виды - колонофиты и эфемерофиты -из 6 различных геоэлементов. Колонофиты включают 1 культигенный вид Aronia mitschurinii. Колонофиты из собственно североамериканского неморального (Fraxinus lanceolata), средиземноморского неморального (Aesculus hippocastanum), восточноазиатского неморального (Syringa villosa) геоэлементов. Эфемерофиты из собственно североамериканского неморального (Swida sericea), западнопалеарктиче-ского неморального (Acer tataricum, Berberis vulgaris), средне- и восточноевропей-ско-сибирско-ирано-туранского бореального (Spiraea chamaedryfolia), восточноази-атского неморального (Cerasus tomentosa, Phellodendron amurense) центральнопа-леарктического неморального (Lonicera tatarica) геоэлементов. Populus х berolinen-sis - культигенный вид.

Аркто-бореальных, субтропических и монтанных видов, которых интроду-цировано в Перми всего 23 (таблица 5.15), в натурализовавшимся компоненте нет. Из 16 европейских интродуцентов и из 4 евро-сибирских видов ни один не натурализуется.

5.4. Анализ интродуцированной (культивируемой) фракции 5.4.1. Таксономический анализ

Древесные растения в городах применяются в разных типах насаждений как декоративные, плодовые или мелиоративные. Ассортимент древесных растений подбирается в конкретных условиях в зависимости от задач, которые призваны решать данные насаждения. По мере увеличения площади города и разнообразия типов местообитаний, а также типов насаждений, ассортимент древесных растений увеличивается.

Все растения, которые целенаправленно выращиваются в городе с различными целями, входят в интродуцированную (культивируемую) фракцию флоры. Она складывается в основном из интродуцентов - чужеродных растений, появившихся в городе в результате интродукции. Под интродукцией понимается целенаправленная деятельность по введению в культуру новых для данной территории таксонов [Лапин, Калуцкий, Калуцкая, 1979].

Кроме интродуцентов, в городе культивируются аборигенные виды, пригодные для использования в озеленении.

Интродуцированную фракцию г. Перми составляют 240 видов. Из них 76,3% интродуценты - 183 вида из 63 родов, 28 семейств и 2 отделов. Остальные 23,7% (57 видов из 32 родов и 16 семейств) - культивируемые аборигенные виды. Таким образом, из 72 аборигенных видов используются 79,2%, т.е. древесные виды местной флоры используются достаточно полно.

Таксономический спектр интродуцентов приведен на рисунке 5.11. Первое место среди интродуцентов занимает семейство Rosaceae. Оно вместе с семейством Salicaceae содержит 55,2% всех видов. Доля 10 ведущих семейств 83,6%.

В Челябинской области интродуцированную фракцию составляют на 74,9% семейства Rosaceae (33,8%), Caprifoliaceae (6,9%), Salicaceae (6,0%), Pinaceae (6,0%), Oleaceae (4,8%), Hydrangeaceae (4,5%), Cupressaceae (4,2%), Grossulariaceae (3,6%), Ranunculaceae (2,7%), Berberidaceae (2,4%). Кардинально отличающаяся структура головной части семейственного спектра связана с большими интродукционными возможностями лесостепной зоны и включением в интродуцированную фракцию видов ботанического сада, которые находятся в защищенной культуре. Среди последних Ginkgo biloba L., Сotinus coggygria

Scop., Rhus typhina L., Laburnum anagyroides Medic., Exochorda grandiflora Lindl. [Меркер, 2014].

Betulaceae; 5

Berberidaceae: 4

Hydrangeaceae; 4

Grossulariaceae; 6

Aceraceae; 6

Pinaceae: 8 I

Caprifoliaceae; 8

Oleaceae; 11

Salicaceae: 20

Elaeaanaceae; 3

Tiliaceae; 3

Actmidiaceae

Apocynaceae

Celastraceae

Fabaeeae; 2

Rosaceae; 81

Ericaceae

Faaaceae

H ipp oeastanac eae

Jimlandacaeae

Paeoniaceae

Ranunculaceae

Rhamnaceae

Rutaceae

Schisandraceae

Ulmaceae

Рисунок 5.11 - Семейственный спектр интродуцентов г. Перми

Среди интродуцентов в Перми 13 одновидовых семейств, т.е. 44,8% от числа семейств. Доля одновидовых семейств во флоре г. Перми и дикорастущей фракции меньше - 30,3 и 40,9% соответственно.

Среднее число видов в роде 2,9. Крупнейшие роды-интродуценты Rosa (23 вида и гибридогенных таксона) и Populus (13 видов и гибридогенных таксонов). Кроме того, средний показатель превышен в родах Spiraea (9 видов), Malus, Crataegus (по 8 видов), Salix (7 видов), Ribes, Acer (6 видов), Lonicera, Fraxinus (по 5 видов), Betula, Cerasus, Picea, Amelanchier (4 видов), Padus, Prunus, Larix, Tilia, Cotoneaster, Sorbus, Berberis, Potentilla, Pyrus, Syringa (по 3 вида).

5.4.2. Биоморфологический анализ

Биоморфологический анализ интродуцированной фракции дендрофлоры г. Перми проведен по классификациям К. Раункиера ^аипУаег, 1937] и И.Г. Серебрякова [1962]. Почти все древесные растения, культивируемые в г. Перми, по классификации К. Раункиера, относятся к фанерофитам, а доля хамефитов крайне неве-

лика (таблица 5.16). Это соответствует общей закономерности, выявленной для большинства территорий [Еглачева, 2007; Третьякова, 2011; Зуева, 2013; Дейнега, 2014, 2016 и мн. др.] Доля хамефитов могла бы быть увеличена за счет ассортимента многолетних цветочных культур. Однако система озеленения Перми находится на этапе раннего развития и ассортимент цветочных культур представлен недостаточно. В остальном соотношение биоморф остается таким же, как в дендрофлоре Пермского края.

Таблица 5.16 - Соотношение биоморф по К. Раункиеру в дендрофлорах г. Перми,

подзоны широколиственно-хвойных, Пермского края (в %)

Биоморфа Интродуценты Культивируемые аборигены Интродуцированная фракция Подзона широколиственно-хвойных лесов Пермский край

Мега- и мезофанерофит (ММ) 14,6 7,9 22,5 27,6 15,6

Микрофанерофит (М) 23,3 6,3 29,6 15,8 17,0

Нанофанерофит 31,6 9,9 41,5 42,1 40,1

Всего фанерофитов 69,6 24,1 93,7 85,5 72,8

Хамефит (С^) 5,9 0,4 6,3 14,5 27,2

Анализ биоморф по И.Г. Серебрякову приведен в таблице 5.17 и на рисунке 5.12. Интродуцированная фракция состоит по большей части из интродуцентов, которые в основном приставлены кустарниками, на 2-м месте находятся деревья, на 3 - с большим отрывом идут кустарнички, а уже потом полукустарники. В городах России первые две лидирующие позиции оспариваются деревьями и кустарниками, из которых в ряде территорий на 1-м месте оказываются первые, как например, в городах Карелии [Еглачева, 2007]. Иногда на 1-е место, как в и г. Перми, выходят кустарники, например, в Елабуге [Зуева, 2013]. В интродуцированной фракции целиком отсутствует полукустарнички. Из аборигенных видов, культивируются в основном деревья, в несколько меньшем числе кустарники. Кроме того, всего 1 полукустарник.

Из кустарников наиболее востребованными в декоративной и плодовой культуре оказываются прямостоячие листопадные, а деревьев - одноствольные листопадные. Из аборигенных видов в интродуцированную фракцию вносят в ос-

новном немногоствольные листопадные деревья. Кроме того, велика доля вечнозеленых одноствольных деревьев.

Таблица 5.17 - Биоморфы интродуцированной фракции дендрофлоры г. Перми по

И.Г. Серебрякову, %

Биоморфа Доля биоморф

культивируемых аборигенных видов от числа видов фракции / от числа культивируемых аборигенных видов среди интро- дуцентов от числа видов фракции / от числа интро-дуцентов в интродуцированной фракции

Всего деревьев 13,2 / 54,0 31,4 / 41,5 44,6

Кустовидное вечнозеленое дерево 0,4 / 1,6 0,4 / 0,5 0,8

Одноствольное вечнозеленое дерево 1,9 / 7,9 1,6 / 2,1 3,5

Одноствольное листопадное дерево 7,0 / 28,6 15,5 / 20,5 22,5

Листопадное дерево лесостепного типа 1,2 / 4,8 9,7 / 12,8 10,9

Листопадное немногоствольное дерево 2,7 / 11,1 4,3 / 5,6 7,0

Всего кустарников 10,9 / 44,4 41,5 / 54,9 52,3

Прямостоячий листопадный кустарник 10,5 / 42,8 37,6 / 49,7 48,1

Стелющийся вечнозеленый кустарник - 1,6 / 2,1 1,6

Лианоидный кустарник 0,4 / 1,6 2,3 / 3,1 2,7

Стелющийся листопадный кустарник - - 0,0

Всего кустарничков - 2,3 / 3,1 2,3

Прямостоячий листопадный кустарничек - 1,1 / 1,55 1,2

Прямостоячий вечнозеленый кустарничек - 0,8 / 1,0 0,8

Стелющийся вечнозеленый кустарничек 0,4 / 0,55 0,4

Всего полукустарников 0,4 / 1,6 0,4 / 0,5 0,8

Прямостоячий полукустарник 0,4 / 1,6 0,4 / 0,5 0,8

Сравнение соотношения биоморф в интродуцированной фракции с дикорастущей фракцией дендрофлоры г. Перми и дендрофлоры подзоны широколиственно-хвойных лесов и Пермского края (рисунок 5.12) показывает большее ее сходство с последней.

Рисунок 5.12 - Соотношение биоморф по И.Г. Серебрякову в дендрофлорах г. Перми, подзоны широколиственно-хвойных, Пермского края (в %)

5.4.3. Экологический анализ

Большая часть видов (87,9%) интродуцированной фракции дендрофлоры г. Перми являются мезофитами, среди них ксеромезофитов - 2,0%, а гигромезофитов 4,9% (таблица 5.18). И среди интродуцентов, и среди культивируемых аборигенов на гигроморфу мезофиты приходится 8/i0 видов. Такую же тенденцию показывают дендрофлоры Владивостока и в гг. Карелии, в которых мезофитов 67% и 52% соответственно [Полякова, 2005; Еглачева, 2007].

Сравнение соотношения гигроморф интродуцированной фракции с таковым среди аборигенных видов г. Перми, показало некоторое снижение в ней доли гигрофитов. Среди аборигенных видов гигрофитов 11,1%, а в интродуцированной фракции только 10%. Среди аборигенных видов есть оксилофиты (4,2%), почти невостребованные при культивировании древесных растений в г. Перми. Кроме того, в интродуцированной фракции наблюдается появление ксерофитов (5,6%), которые совершенно отсутствуют среди аборигенных древесных видов. Таким образом, проявляется ксерофитизация, обнаруженная в полных урбанофлорах [Ильминских, 1993, Бурда, 1991, Ишбирдина, Ишбирдин, 1993]. Е.А. Дейнега [2014, 2016] вычислила, что для условий г. Дубны 50,0% деревьев и 70,6% кустарников могут развиваться в условиях недостатка влаги.

Таблица 5.18 - Распределение видов интродуцированной фракции дендрофлоры г. Перми по приуроченности к типам местообитаний с определенным водным

режимом, %

Гигроморфа Интродуценты Культивируемые аборигенные виды Интродуцированная фракция Аборигенные виды

Ксерофит 2,2 2,4 -

Мезоксерофит 3,2 2,9 -

Ксеромезофит 2,2 6,9 2,0 5,6

Мезофит 80,1 72,4 81,0 72,1

Гигромезофит 4,8 6,9 4,9 6,9

Мезогигрофит 2,7 5,2 2,4 5,6

Гигрофит 4,3 6,9 3,9 5,6

Оксилофит 0,5 1,7 0,5 4,2

Культивируемые растения в г. Перми распространяются посредством преднамеренной спейрохории, т. е. распространение зачатков культурных растений путем целенаправленной посадки. В природном ареале характеризуются различными способами диссеминации (рисунок 5.13).

Соотношение способов диссеминации в интродуци-рованной фракции подобно таковому в дикорастущей. Наиболее значимой в интродуцированной, как и в дикорастущей фракциях, является эндозоохория, на 2-м месте находится анемохория, на третьем - синзоохория. Гидрохорных и механохорных видов в дикорастущей фракции больше. Эпизоохоров, которые представлены в дикорастущей фракции 1 видом, среди интродуцентов совсем нет.

Рисунок 5.13 - Способы диссеменации в различных элементах флоры

5.4.4. Географический анализ

Из интродуцированных видов и гибридогенных таксонов с известными ареалами на преимущественно азиатские виды приходится 35,7%, на палеарктические 29,8%, голарктические 21,2%, европейские - 10,6% (рисунок 5.14).

Рисунок 5.14 - Долготные группы ареалов интродуцированных растений

В Челябинской области [Меркер, 2009б] интродуцированные виды, имеющие в природе азиатское распространение, также как и в Перми находятся на 1-м месте. При этом их значительно больше (49,8%). Доля голарктических приблизительно такая же (22,7%). Доля палеарктических (евразиатские, европейско-средиземноморские, европейско-средиземноморско-азиатские) и европейских видов меньше, и равняется 17,2% и 9,6% соответственно. Евразиатско-североамериканских видов, которые в Челябинской области в интродуцированной фракции имеют долю 0,9% от числа видов с известным ареалом, в Перми совершенно нет.

Преимущественно азиатские виды, интродуцированные в г. Перми, подразделяются на 37 географических элементов, которые можно объединить в 17 подгрупп (таблица 5.19). Из 54 интродуцированных азиатских видов 33 в основном имеют восточноазиатское распространение. Из голаркической группы, представ-

ленной 14 видами, большее число интродуцентов (20 видов) имеют восточноаме-риканское распространение.

Таблица 5.19 - Геоэлементы интродуцированных растений

Долготные группы альный « ы я ь ае й ы н « о н й и к с е « ы я В т н

е р о б - ь ра о я т с о (у и я о р

подгруппы геоэлементов геоэлементы о отк р < р о ш м е Я с рт б у и о Е

Голарктическая группа геоэлементов

Североамериканский Собственно Североамериканский - 2 4 - 1 -

Восточносевероамериканский - 2 10 3 4 1

Западносевероамериканский - 3 2 1 - -

Палеарктическая группа геоэлементов

Палеарктический Собственно Палеарктический 2 - - 2 - -

Преимущественно запад- Европейско-средиземноморский - 2 2 - - -

нопалеарктический Западнопалеарктический - 1 18 4 1 -

Кавказско-малоазиатский - - - 1 1 -

Средиземноморский - - 1 - - -

Европейско-кавказский - 1 - - - -

Кавказский - - 1 - - -

Европейско- Европейско- - - 2 - - -

древнесредиземноморский древнесредиземноморский

Средне- и восточноевропейско-западносибирско-алтае-саянско- - - - 1 - -

древнесредиземноморский

Европейско- - - 1 - - -

западнодревнесредиземномор-