Дальневосточные виды родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl.: Экологический и морфолого-анатомический анализ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Соколова, Анна Викторовна

• Соколова, Анна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соколова, Анна Викторовна

Страницы

ВВЕДЕНИЕ

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РОДОВ LESPEDEZA MICHX. И KUMMEROWIA SCHINDL.

1.1. История изучения родов Lespedeza и Kummerowia

1.2. Использование родов Lespedeza и Kummerowia

2. ПРИРОДНО - КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

2.1. Климатические условия Забайкалья и Дальнего Востока

2.2. Природные зоны Забайкалья и юга Дальнего Востока

2.3. Биологические особенности родов Lespedeza и Kummerowia

2.4. Методика исследования

3. АДАПТАЦИЯ ВИДОВ РОДОВ LESPEDEZA И KUMMEROWIA К НАРАСТАНИЮ ОКЕАНИЧНОСТИ КЛИМАТА

3.1. Экология и биогеография видов родов Lespedeza и Kummerowia

3.2. Морфологические адаптации

3.3. Анатомические адаптации

4. ДИАГНОСТИКА ВИДОВ LESPEDEZA И KUMMEROWIA ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ И АНАТОМИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ

4.1. Диагностика видов Lespedeza и Kummerowia по морфологическим признакам

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дальневосточные виды родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl.: Экологический и морфолого-анатомический анализ»

В ходе исторического развития организмы по разному приспосабливались к условиям окружающей среды, что выразилось в особенностях обмена веществ, в строении, в динамике жизненных процессов. Все это, в конце концов, нашло отражение в их внешнем облике. Еще Эрнст Геккель в предисловии к своей работе «Всеобщая морфология организмов» писал: большинство морфологов довольствуется простым познанием форм, не пытаясь их объяснить и постичь законы их образования» (Христофорова, 1999). В настоящее время хорошо известно, что внешний вид растения полностью согласован с условиями существования и зависит от изменения действующих на него экологических факторов.

Основными лимитирующими факторами роста и развития растений чаще всего являются недостаток тепла и влаги. Вода больше, чем другие факторы среды обитания, определяет внешний облик растений и их строение. Как указывал В.Г. Удовенко (1957), громадная протяженность территории, окраинное положение и соседство с Тихим океаном обуславливают климатическое разнообразие Дальнего Востока. Растения местной флоры в процессе эволюции выработали различные механизмы, которые обеспечивают им жизнь в меняющихся условиях увлажнения. Однако механизмы этих приспособлений исследованы недостаточно, особенно у экологически пластичной систематической группы видов родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl. *. Поэтому изучение мор-фолого-анатомической адаптации видов этих родов к нарастанию океаничности климата представляется достаточно актуальной.

Роду Lespedeza посвящены 3 монографические работы. К.И. Максимович в 1873 г в работе "Sinopsis generis Lespedeza" в роде Lespedeza выделял 3 подро Авторы названий таксонов (на латинском языке) указаны при первом их упоминании. да на основании разной жизненной формы растений. В подрод Lespedeza он включал 2 секции {Macrolespedeza и Lespedeza), различающиеся строением цветка и габитусом растений. Немецкий ботаник А.К. Шиндлер (1913) выделял секции в роде Lespedeza на основании различий в строении цветка. При этом жизненная форма растений им не учитывалась. Японский ученый Т. Накаи (Na-kai, 1927) в работе «Lespedeza of Japan and Korea» использовал всего лишь 2 признака в разделении секций: наличие или отсутствие клейстогамных цветков и изменчивость формы лодочки. Ни один из этих авторов не приводил сведений по экологии изучаемых видов. Лишь B.J1. Комаров во «Флоре Маньчжурии» указывал 5 видов в роде Lespedeza с описанием их экологии и распространения на территории Маньчжурской флористической области.

Кроме того, роды Lespedeza и Kummerowia издавна известны в народной медицине. В научной литературе сведения об их фармакотерапевтической активности появились в 1950-60-х годах, после создания препарата леспенефрил из надземной части L. capitata Michx. (Васильченко и др., 1986), который применяют при острых и хронических нефритах. Сходным действием обладает хе-лепин, полученный из листьев L. juncea Pers. (L. hedysaroides (Pall) Kitag.) (Шретер, 1975, 2000; Янулис, 1978; Вербенко и др., 1979; Васильченко и др., 1986). Корни L. bicolor Turcz. в Японии употребляют как антитоксическое и жаропонижающее средство. Листья L. davurica (Laxm.) Schindl. в народной медицине применяли как мочегонное средство (Фруентов, 1987). Во Франции запатентованы галеновые препараты L. tomentosa (Thunb.) Maxim., способные понижать уровень холестерина и сахара в крови, а также препараты на основе флавоноидов, применяемые для лечения почечной гиперазотемии, хронических нефритов и других заболеваний почек (Нестерова и др., 1998). Н.К. Фруентов (1987) отмечает, что китайские исследователи выявили эффективность препарата из надземных частей К. striata (Thunb.) Schindl, используемом при инфекционном гепатите.

Определение подлинности цельного лекарственного растительного сырья часто вызывает значительные затруднения. Некоторые растительные материалы (бесформенные корни и корневища, сильно деформированные листья) определяются с трудом. Представители исследуемых родов в сырье трудно различимы. В ряде случаев примесями являются другие виды дальневосточных растений. Поэтому морфолого-анатомические исследования перспективных для фармакологии растений двух изучаемых родов необходимы для диагностики видов.

Фундаментальное значение для систематики семейства Fabaceae имеют исследования об обособленности рода Kummerowia, так как во флористической литературе и в публикациях по таксономии бобовых нет единого мнения о самостоятельности этого рода. В связи с этим привлечение дополнительных морфологических и анатомических признаков и экологических особенностей позволит высказать более обоснованное представление о систематике рассматриваемых родов.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является сравнительный морфолого-анатомический анализ вегетативных и генеративных органов дальневосточных видов Lespedeza и Kummerowia для изучения адаптации к условиям произрастания и выделения диагностических комплексов, используемых при определении таксономической принадлежности.

В задачи исследования входило:

1) рассмотрение истории изучения рода Lespedeza и его биогеографии по литературным источникам.

2) изучение жизненных форм, морфологических и анатомических особенностей растений, отражающих адаптацию к условиям существования.

3) выявление морфологических и анатомических адаптаций к нарастанию океаничности климата.

4) выделение диагностических комплексов, используемых для идентификации растительного сырья, и составление ключей для определения растений по отдельным органам (частям органов).

Научная новизна работы. Показаны приспособления видов родов Lespedeza и Kummerowia, произрастающих в разных климатических условиях юга Дальнего Востока. Так, по мере нарастания океаничности климата происходит увеличение размеров среднего и боковых листочков, числа устьиц на 1 мм поверхности листа и уменьшение размеров устьиц и числа волосков на л

1 мм . Так на географическом профиле: Забайкалье - Амурская область -Приморский край - Сахалин у L. bicolor длина среднего листочка увеличивается на 21,29 %, ширина на 27,36 %; боковых - соответственно на Л

24,50 %, на 35,48 %; число устьиц - на 101,46 % на 1 мм ; размеры устьиц Л уменьшаются на 21,08 %; число волосков - на 38,40 % на 1 мм . Кроме того, у L. bicolor тангенциальный диаметр сосудов ранней древесины увеличивается до 67,23 мкм, поздней - до 29,33 мкм; радиальный диаметр сосудов ранней древесины - до 70,7 мкм, поздней - до 29,5 мкм; длина члеников сосудов - до 83,42 мкм; число сосудов на 1 мм2 уменьшается до 80,34.

Установлены константные морфологические признаки, характеризующие систематические особенности родов Lespedeza и Kummerowia: характер нарастания побегов, форма прилистников, строение элементарных соцветий, число прицветничков, опушение листовой пластинки.

Выделен комплекс анатомических признаков у видов родов Lespedeza и Kummerowia, который можно использовать для диагностики на родовом, секционном и видовом уровнях. На уровне рода — это тип устьичного аппарата, ориентация волокон на поперечном срезе корня, число проводящих пучков в области брюшного шва плода. На уровне секций - это тип однолетних стеблей, узла, ситовидных пластинок, лучей, тип листовой пластинки, расположение устьиц, число проводящих пучков на створке боба. На уровне вида - это наличие кристаллоносной паренхимы и колленхимы в коре стебля и колленхимы в черешке.

Составлены ключи для определения подлинности лекарственного сырья по макро- и микроскопическим признакам.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы при составлении региональных «Флор» и «Определителей», атласов древесины и эпидермы, при проведении таксономических исследований, лесной селекции и экологии, а также на лабораторных занятиях по анатомии и морфологии растений на биологических и фармацевтических факультетах высших учебных заведений и в курсе общей экологии для демонстрации адаптации ксерофильных растений к сухим условиям существования. Диагностические комплексы и ключи для идентификации растений по морфологическим и анатомическим признакам могут быть полезны фармацевтам, лесоводам, агрономам.

Защищаемые положения:

У видов рода Lespedeza с нарастанием океаничности климата адаптация к условиям существования в морфологии и анатомии органов проявляется в изменении габитуса, размеров сосудов, листочков и устьиц, интенсивности опушения листовых пластинок и числа устьиц на 1 мм поверхности листа. Так, L. bicolor в условиях Амурской области проявляет жизненную форму полукустарника, в условиях более влажного климата Приморского края — это кустарник. У этого же вида диаметр сосудов ранней древесины возрастает на 11,65 %, поздней - на 23,28 %, число сосудов - на 7,60 %, размеры листочков увеличиваются на 21,29 %, устьиц - на 21,08 %, число волосков уменьшается на 38,40 %, устьиц - на 101,46%.

Новыми диагностическими признаками для родов Lespedeza и Kummerowia являются строение элементарных соцветий, тип устьичного аппарата, узла, ситовидных пластинок, лучей, ориентация волокон на поперечном срезе корня, число проводящих пучков в области брюшного шва плода.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодных научно-практических конференциях преподавателей и студентов Благовещенского государственного педагогического университета (БГПУ) 2000, 2001, 2003, 2004 гг., Амурской научно-практической международной конференции «Зейско-Буреинская равнина: проблемы устойчивого развития» (Благовещенск, 2001), Ги III Региональных межвузовских научно-практических конференциях «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2000, 2002), на научных семинарах кафедр ботаники БГПУ, биологии и экологии растений (1998, 1999, 2000, 2001) и общей экологии ДВГУ (2005). По теме диссертации опубликовано 9 работ (3 статьи, 6 тезисов).

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность и искреннюю признательность своим руководителям д.б.н., профессору, заслуженному деятелю науки РФ Н.К. Христофоровой и д.б.н., профессору, академику РАН П.Г. Горовому за неоценимую помощь, поддержку и постоянное внимание к работе; С.А. Снежковой и сотрудникам кафедры ботаники ДВГУ; А.Г. Еленевскому, В.П. Викторову и сотрудникам кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета; преподавателям кафедры ботаники БГПУ за помощь при выполнении работы.

Заключение диссертации по теме «Экология», Соколова, Анна Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Виды родов Lespedeza и Kummerowia имеют Восточно-Азиатское происхождение и на Дальнем Востоке приурочены к относительно сухим экотопам (сухие леса, сухие галечные отложения, скалистые и щебнистые склоны, сухие луга). Адаптивная линия в роде Lespedeza прослеживается от видов относительно сухих местообитаний (L. cyrtobotrya, L. bicolor) к видам очень сухих бедных почв (L. davurica, L. juncea). Виды рода Kummerowia являются рудеральными.

2. В условиях Амурской области L. bicolor, произрастающая в дубняках, приуроченных к крутым и среднекрутым склонам сопок южных и западных экспозиций, на опушках и вырубках, проявляет жизненную форму полукустарника, что свидетельствует о менее благоприятных экологических условиях для произрастания данного вида в этой области.

3. Адаптация к условиям существования в морфологии органов проявляется в изменении габитуса, опушения стебля и листьев, размеров листочков, плодов и семян. В затененных местах особи L. bicolor низкорослые, до 1 м, вегетируют, не цветут или цветут очень слабо. На освещенных местах L. bicolor высокорослая, до 1,5 м, обильно цветет; имеет листья с густым опушением, мелкие плоды. L. juncea в затененных местах (под несомкнутым пологом) имеют тонкие слабо опушенные стебли, широкие удлиненно-овальные листочки, опушенные только с нижней стороны; одиночные цветки; в освещенных местах у L. jncea густо опушенные стебли, узкие продолговатые листочки, опушенные с обеих сторон; цветки собраны в кист из 5-7 цветков.

4. На географическом профиле: Забайкалье - Амурская область -Приморский край - Сахалин с нарастанием океаничности климата наблюдается увеличение размеров среднего и боковых листочков, числа устьиц на 1 мм2 поверхности листа и уменьшение размеров устьиц и числа волосков. Так, у L. bicolor длина среднего листочка увеличивается от 3,10 до 3,76 мм2, ширина от 2,01 до 2,56 см; боковых - соответственно от 2,53 до 3,28 см, от 1,55 до 2,10 л см; число устьиц - от 132,75 до 267,44 на 1 мм ; размеры устьиц уменьшаются от 22,4 до 17,4 мкм; число волосков - от 54,53 до 39,40 на 1 мм2.

5. У L. bicolor на географическом профиле: Амурская область -Приморский край с нарастанием океаничности климата проявляется тенденция к увеличению диаметра, длины клеток-члеников сосудов и уменьшению числа сосудов на 1 мм поперечного среза стебля: тангенциальный диаметр сосудов ранней древесины увеличивается от 60,21 до 67,23 мкм, поздней - от 23,79 до 29,33 мкм; радиальный диаметр сосудов ранней древесины - от 55,19 до 70,7 мкм, поздней - от 28,9 до 29,5 мкм; длина члеников сосудов - от 62,38 до 83,42 мкм; число сосудов на 1 мм2 уменьшается от 86,45 до 80,34.

6. В строении листьев L. bicolor и L. cyrtobotrya проявляются признаки, свойственные ксеромезофитам: гипостоматические листовые пластинки, редкое опушение, среднее число устьиц; для представителей секции Lespedeza характерны ксероморфные признаки листа: мелкоклеточность (за исключением L. davurica), извилистые очертания эпидермальных клеток на обеих сторонах листовой пластинки, многочисленные погруженные устьица, густое опушение; признаки ксероморфности характерны для L. tomentosa (кожистые листья, толстая кутикула, мелкоклеточная эпидерма, большое число мелких погруженных устьиц на нижней стороне, крупные волоски); виды Kummerowia имеют небольшие размеры листовой пластинки, мелкоклеточную эпидерму, погруженные устьица, многочисленные кроющие волоски, большое число устьиц на нижней стороне.

7. Морфологическими диагностическими признаками Lespedeza и Kummerowia на родовом уровне являются: характер нарастания побегов, форма прилистников, строение элементарных соцветий, число прицветничков, опушение листовой пластинки; на секционном уровне - особенности жизненной формы, вид цветков (хазмогамные, клейстогамные), окраска венчика, опушение экзокарпия; на видовом уровне — строение синфлоресценции, длина осей элементарных кистей, форма прицветничков и чашечки.

8. Анатомическими диагностическими признаками на уровне рода являются: тип устьичного аппарата, ориентация волокон на поперечном срезе корня, число проводящих пучков в области брюшного шва плода; на уровне секций - тип однолетних стеблей (пучковый, непучковый), узла, ситовидных пластинок, лучей, тип листовой пластинки (амфистоматическая, гипостоматическая), расположение устьиц (на одном уровне с эпидермальными клетками, погруженные), число проводящих пучков на створке боба; на уровне вида - наличие кристаллоносной паренхимы и колленхимы в коре стебля и колленхимы в черешке.

115

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соколова, Анна Викторовна, 2006 год

1. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Наука, 1954. 497 с.

2. Александров В.Г. А. Грави. Теории листовых следов // Бот. журнал. 1938. Т. 23. №2. С. 235-254.

3. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956. 127 с.

4. Ангарская М.А., Васильченко Е.А., Соколова В.Е. Гипоазотемическое и диуретическое действие некоторых видов леспедецы // Раст. ресурсы. 1965. Т. 1. Вып. 4. С. 544-547.

5. Анели Н.А. Атлас эпидермы листа. Тбилиси: Медниереба, 1975. 108 с.

6. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / Под ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. 224 с.

7. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений (плод). Л.: Наука, 1986. 390 с.

8. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений (семя). Л.: Наука, 1990. 202 с.

9. Ботанико-фармакогностический словарь. Справ, пособие /Под ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. М.: Высш. школа, 1990. 272 с.

10. Бакуменко Н.И., Жук О.В., Чмелева З.В. Аминокислотный состав семян дикорастущих видов Vicia L. и Lespedeza Rich. Приморья // Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока (Сборник научных трудов). Уссурийск, 1989. С. 93-97.

11. Бакуменко Н.И., Чмелева З.В., Жук О.В. Содержание и аминокислотный состав белка у дикорастущих видов Vicia L. и Lespedeza Rich. (Приморский край) // Раст. ресурсы. 1988. Т. 24. Вып. 2. С. 245-249.

12. Балдридж Д. Агротехника выращивания и использование леспедецы // Сельское хоз-во за рубежом. Земледелие. 1959. № 12. С. 62-80.

13. Балинян Т.Е. Диагностическое значение признаков эпидермы листьев древесных растений средней полосы европейской части СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1986. 16 с.

14. Бандюкова В.А., Фомина Л.И. Динамика содержания и характеристика флавоноидов Lespedeza hedysaroides {Pall.) Kitag., произрастающей в Читинской области // Раст. ресурсы. 1990. Т. 26. Вып. 4. С. 545-549.

15. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Бот. журнал. 1985. Т. 70. № 12. С. 1585-1595.

16. Барыльникова А.Д. Биологические особенности семян некоторых представителей семейства бобовых, интродуцированных в Ташкенте: Автореф. дис. ^ канд. биол. наук. Алма-Ата, 1978. 24 с.

17. Батуева Б.Д. география Агинского Бурятского автономного округа (Учебное пособие). Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. 304 с.

18. Берг Л.С. Основы климатологии. Л.: Наркомпрос РСФСР, 1938. 455 с.

19. Биоразнообразие дальневосточного экорегионального комплекса (Монография) / Под ред. П.Г. Горового. Владивосток: Апельсин, 2004. 292 с.

20. Борисов А.А. Климаты СССР. М.: Просвещение, 1967. 296 с.

21. Бранке Ю.В. О химизме кормовых растений Дальневосточной флоры // Вестн. ДВФ АН СССР. 1935. Вып. 12. С. 3-38.

22. Бутовский Б.Г. Дикие и одичавшие кормовые растения Сахалина и Ку-ft рильских о-в. Л.: Наука, 1970. 128 с.

23. Валова З.Г. Кормовые угодья Хасанского района // Флора и растительность Дальнего Востока. Владивосток, 1970. Вып. 1. С. 3-41.

24. Василевская В.К., Бутник А.А. Типы анатомического строения листьев двудольных (к методике анатомического описания) // Бот. журнал. 1981. Т. 66. №7. С. 992-1001.

25. Васильев В.Н. Заметки по систематике рода Lespedeza II Ботанические материалы гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. 1946. Т. IX. Вып. 3. С. 201 —203.

26. Васильев В.Г. Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса южного Приморья. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1962. 147 с.

27. Вербенко Е.В., Петрова И.Л., Гончарова Л.И. Лечение хелепином некоторых вирусных заболеваний кожи // Вестн. дерматологии и венерологии. 1979. №6. С. 51-53.

28. Верхолат В.П. Флора известняковых обнажений юга Приморья //Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1980. С. 40 -54.

29. Вещикова Т. В., Галенко Ж.Г. Эволюционно-морфологический анализ покровов семян некоторых видов порядка бобоцветных // Тр. Ун-та дружбы народов. Сер. сель, хоз-во. 1980. Т. 90. Вып. 14. С. 19-24.

30. Воробьев Д.П. Кормовые травы и их культура в горнотаежных районах Приморья // Тр. Дальневост. Горнотаежной станции им. В.Л. Комарова. 1946. Т. 5. С. 169-200.

31. Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. Л.: Наука, 1982. С. 103 104.

32. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М. Л.: Наука, 1966. С. 242 - 246.

33. Воронин Н.С., Михайловская И.С. Программа сравнительно-анатомического изучения и описания корней растений // Бот. журнал. 1980. Т. 65. №7. С. 1029- 1036.

34. Ворончихин В.В. Сравнительная анатомия и ультраструктура семян представителей некоторых родов семейства Leguminosae Juss.: Автореф. дис. канд. биол. наук / МГУ им. М.В. Ломоносова. М., 1992. 23 с.

35. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 478 с.

36. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

37. Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений Советского Дальнего Востока // Флористич. исследования в разных р-нах СССР. М.: Наука, 1985. С. 139 -200.

38. Ворошилова Г.И., Снежкова С.А. Древесина лесообразующих и сопутствующих пород Дальнего Востока. Учеб. пособие. Владивосток: Изд-во Дальне-вост. ун-та, 1984. 156 с.

39. География Амурской области / Под ред. Н.Г. Павлюк. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2004. 288 с.

40. Глызин В.И. Флавоноиды растений рода Lespedeza Rich. II Результаты научных исследований в области лекарственного растениеводства. М., 1975. С.148-150.

41. Глызин В.И., Баньковский А.И., Журба О.В., Шейченко В.И. Флавоноиды Lespedeza bicolor II Химия природ, соед. 1970. № 4. С. 473-474.

42. Глухов М.М. Медоносные растения. М.: Колос, 1974. 304 с.

43. Гутникова З.И. Медоносные растения Дальнего Востока. Хабаровск: Даль-гиз, 1940. 82 с.

44. Гутникова З.И. Медоносные растения Приморского края. Владивосток: Примиздат, 1947. 118 с.

45. Дальний Восток: физико-географическая характеристика / Отв. ред. Г.Д. Рихтер. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 439 с.

46. Джавадова Р.К. Сравнительно-морфологическая характеристика цветка некоторых представителей Leguminosae флоры Азербайджана: Автореф. дис. канд. биол. наук. Баку, 1970. 23 с.

47. Диагностические признаки древесины и целлюлозных волокон (Атлас) / Под ред. Г.М. Козубова, А.Б. Зотовой-Степановской. Петрозаводск, 1976. 152 с.

48. Дикорастущие полезные растения флоры Монгольской Народной Республики. Л.: Наука, 1985. 236 с.

49. Дудик Н.М. К морфологии семян бобовых // Биологич. науки. 1974. № 12. С. 52-54.

50. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных (Fabales Nakai) в связи с эволюцией: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1981. 19 с.

51. Ефанова Л.И. О семенной продуктивности Hedysarum alpinum L. и Lespedeza hedysaroides (Pall.) Kitag. II Труды II Молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Ч.З. 1988. С. 149-156.

52. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.

53. Заповедники Дальнего Востока СССР / Отв. ред. В.Е. Соколов, Е.Е. Сыро-ечковский. М.: Мысль, 1985. 319 с.

54. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вестн. Ленингр. ун-та. 1954. Сер. 3. № 4. с. 64-75.

55. Земцова А.И. Климат Сахалина. Л.: Гидрометиздат, 1968. 200 с.

56. Золотарев С.А. Леса и почвы Дальнего Востока. М.: Сельхозиздат, 1962. 168 с.

57. Зориков П.С. Антиоксидантные свойства экстрактов из растений Дальнего Востока // Биол. исследования на Горнотаежной станции (Сб. научных трудов) Вып. 1. Уссурийск, 1993. С. 110-119.

58. Зубов Ю.П. Леса Амурской области. Хабаровск: Хабаровское книжное изд-во, 1967. 16 с.

59. Ивашинников Ю.К. Физическая география Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1999. 324 с.

60. Имс А. Морфология цветковых растений / Пер. с англ. Т.Н. Астаповой, JI.A. Козяр, Н.В. Первухиной. Под ред. JI.B. Кудряшова. М.: Мир, 1964. 497 с.

61. Иосебидзе Н.И. Атлас определитель всходов лекарственных растений. Тбилиси: Мецниереба, 1981. 84 с.

62. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск: Книжн. изд-во, 1955. 103 с.

63. Комарова М.Н., Мусаева Л.Д., Регир В.Г. и др. Определитель цельного растительного лекарственного сырья. С-Пб., СПХФА. 1996. 116 с.

64. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. С.-Пб.: Герольд, 1903. Т. 2. 1521 с.

65. Комаров В.Л. Новые виды растений Дальнего Востока // Изв. бот. сада АН СССР. Л., 1932. Т. 30. С. 479-482.

66. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. Т. 2. 1175 с.

67. Коровкина И.М. Ультраструктура и формирование кутикулы листа некоторых представителей семейства Fabaceae, произрастающих в различных экологических условиях: Автореф. дис.канд. биол. наук. Л., 1974. 28 с.

68. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 592 с.

69. Кузина П.В. Дикорастущие бобовые Приморья и их кормовое значение // Флора и растительность Дальнего Востока. Владивосток, 1970. Вып. 1. С. 59-86.

70. Куренцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих предгорий. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 139 с.

71. Куренцова Г.Э. Растительный покров Приуссурийской части бассейна среднего Амура. Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1965. 72 с.

72. Куренцова Г. Э. Очерк растительности Еврейской автономной области. Владивосток: Дальневост. книжн. изд-во, 1967. 63 с.

73. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. Л.: Наука, 1968. 72 с.

74. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1968. 192 с.

75. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и южного Приамурья. Новосибирск: Наука, 1973. 229 с.

76. Кучеров Е.В., Федоренко Б.И., Амирханова С.Н. Некоторые биологические особенности и кормовая характеристика Lespedeza bicolor Turcz. в Башкирии // Раст. ресурсы. 1968. Т. 4. Вып. 4. С. 534-538.

77. Лазовский заповедник / В.И. Животченко, С.Л. Шалдыбин, Т.Н. Олигер и др. М.: Агропромиздат, 1989. 206 с.

78. Лахман Я., Литвиненко В.И., Надежина Т.П., Драник Л.И. Фенольные соединения Lespedeza hedysaroides //Химия природ, соед. 1978. № 1. С. 136-137.

79. Левина Р.Е. О классификации и номенклатуре плодов // Бот. журнал. 1961. Т. 46. № 4. С. 488-495.

80. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.

81. Леса Дальнего Востока / Под ред. А.С. Агеенко. М.: Лесная промышленность, 1969. 390 с.

82. Лобжанидзе Э.Д. Закономерности деятельности камбия и радиального прироста древесины: Автореф. дис.докт. биол. наук. Тбилиси, 1971. 21 с.

83. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001.С. 160- 162.

84. Лотова Л.И., Лосева С.И. Анатомические особенности перикарпия и спер-модермы бобовых с разными способами диссеминации // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 2. С. 86-94.

85. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Анатомия стеблей и вторичных проводящих тканей древесных растений: Учеб. метод, пособие. М.: Изд-во МГУ, 1990. 64 с.

86. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Определение древесных пород по анатомическим признакам древесины и коры. М.: КМК Scientific Press, 1997. 40 с.

87. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.

88. Малюгин И.Е. Интродукция и перспективы использования леспедецы двуцветной в озеленении Донбасса // Бот. журнал. 1979. Т. 64. № 10. С. 563-565.

89. Мальцев А.И. Руководство по изучению и определению семян и плодов сорных растений. JI. 1925. 140 с.

90. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М: Наука, 1972. 283 с.

91. Маркова A.M., Стодольский С.А. Методы подготовки препаратов и зарисовки схем структуры эпидермиса листа. Сыктывкар, 1984. 12 с.

92. Машковский М.Д. Лекарственные средства. Т. 1. М.: Медицина, 1986. 624 с.

93. Мирославов Е.А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. 120 с.

94. Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни. М.: Просвещение, 1977. 103 с.

95. Мустафаев С.М. Хозяйственное использование бобовых природной флоры. Л.: Наука, 1989. 208 с.

96. Нестерова С.В., Холина А.Б., Воронкова Н.М. Жизнеспособность семян и развитие однолетних особей двух видов рода Lespedeza Michx. Дальнего Востока России // Раст. ресурсы. 1998. Т. 34. Вып. 2. С. 40-46.

97. Никитин А.А., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука, 1982. 768 с.

98. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока. М.: Высш. школа, 1981. 165 с.

99. Овсянников В.Ф. Лиственные породы (пособие для учащихся и лесных специалистов). Хабаровск: Книжное дело, 1930. 323 с.

100. Огуреева Г.Н. Положение Приморья в ботанико-географическом районировании // Вопросы природного районирования советского Дальнего Востока в связи с районной планировкой. Отв. ред. Ю.П. Пармузин. М.: Изд-во МГУ, 1962. С. 134- 148.

101. Павлова Н.С., Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Таксономический обзор семейства Fabaceae, числа хромосом и распределение на Советском Дальнем Востоке // Комаровские чтения. 1989. Вып. 36. С. 20 47.

102. Пельменев В.К. Медоносные растения. М.: Россельхозиздат, 1985. 144 с.

103. Пономаренко С.Ф. Структурная эволюция семян бобоцветных (пор. Fa-bales Nakai): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1985. 33 с.

104. Приступа А.А. Основные сырьевые растения и их использование. Д.: Наука, 1973. 412 с.

105. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высш. школа, 1960. 206 с.

106. Раскатов П.Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1979. 180 с.

107. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Hydrangeaceae — Haloragaceae. Т. 3. Д.: Наука, 1987. 326 с.

108. Свешникова И.Н. Исследование листьев ископаемых и современных растений эпидермально кутикулярным методом // Ботан. журнал. 1966. Т. 51. №4. С. 584-590.

109. Сергиевская Л.П. Кормовые растения степей и лугов Читинской области. Чита, 1955. 84 с.

110. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.

111. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. ботаника. 1972. Т. 1. С. 84 169.

112. Снежкова С.А. Древесина бобовых Приморья // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВГУ, 1980. С. 9-14.

113. Соболевская К.А. Пути и методы интродукции растений природной флоры в Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977. 174 с.

114. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока /Отв. ред. С.С. Харке-вич. Т. 4. Голосеменные, Гречиховые, Камнеломковые, Бобовые, Рутовые,

115. Р Крушиновые, Лоховые, Ворсянковые, Вьюнковые, Вербеновые. Л.: Наука,1989.380 с.

116. Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Разнообразие и диагностическое значение структурных признаков лекарственных растений // Тезисы докладов конференции, посвященной 75-летию ВНИИССОК. 1995. С. 471.

117. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л.: Наука, 1964. 236 с.

118. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.

119. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений.1 Л.: Наука, 1970. 147 с.

120. Тен А.Г. Строение семенной оболочки мотыльковых. Сб. науч. трудов (Белорус, с.-х. акад.). 1970. Т. 64. С. 219-230.

121. Ткачук Т.Е. Экология и структура ценопопуляций Lespedeza juncea (L. Fil) Pers. (Fabaceae) в Восточном Забайкалье: Дисс.канд. биол. наук. Улан-Удэ. 2001. 155 с.

122. Удовенко В.Г. Дальний Восток. М.: Изд-во географич. лит-ры, 1957. 248 с.

123. Усенко Н.В. Дары уссурийской тайги. Хабаровск: Кн. изд-во, 1975. 391 с.

124. Усенко Н.В. Тропинка в лес: рассказы об амурской природе. Хабаровск:• Приамурские ведомости, 2005. 208 с.

125. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. 350 с.

126. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. 295 с.

127. Флора Сибири / Сост. А.В. Положий, С.Н. Выдрина, В.И. Курбатский, О.Д. Никифорова. В 14 т. Новосибирск: Наука. Т. 9. 1994. 280 с.

128. Флора СССР / Гл. ред. акад. В.Л. Комаров, ред. тома Б.К. Шишкин, Е.Г. Бобров. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 13. 1948. 569 с.

129. Фомина Л.И. Особенности развития Hedysarum alpinum L. и Lespedeza he-dysaroides {Pall.) Kitag. (семейство Fabaceae) в Читинской области: Автореф. дис.канд. биол. наук. Л. 1990. 17 с.

130. Фруентов Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд-во, 1987. 352 с.

131. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 155 с.

132. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений Советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. 231 с.

133. Хенсон П. Происхождение, история и развитие культуры леспедецы в США // Сельское хозяйство за рубежом. Земледелие. 1959. № 12. С. 55-62.

134. Холина А.Б., Нестерова С.В., Воронкова Н.М. Особенности прорастания семян дальневосточных леспедец // Тр. I Всероссийской конференции по бота-нич. ресурсоведению. СП-б., 1996. С. 84-85.

135. Христофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука, 1999. 516 с.

136. Христофорова Н.К. Экологические проблемы региона: Дальний Восток -Приморье. Владивосток; Хабаровск: Книжное изд-во, 2005. 302 с.

137. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» (тт. 1-30). Л.: Наука, 1973.668 с.

138. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995.990 с.

139. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. М.: Медицина, 1975. 328 с.

140. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения: Учеб. пособие / Под ред. Г.П. Яковлева, К.Ф. Блиновой. СПб.: Специальная литература, 1999. 407 с.

141. Яборов В.Т. Леса и лесное хозяйство Приамурья. Благовещенск: Издательская компания «РИО», 2000. 224 с.

142. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. JT.: Наука, 1991. 144 с. Янулис В.П. Фитохимическое изучение леспедецы копеечниковой, разработка способов получения и контроля качества препарата хелепин: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1978. 16 с.

143. Ярошенко П.Д. Сенокосы и пастбища Приморского края. M.-JL, 1962. 189 с.

144. Яценко-Хмелевский А.А. Строение древесины как систематический признак // Природа. 1939. Вып. 10. С. 42-44.

145. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 338 с.

146. Akiyama S. A revision of the genus Lespedeza section Macrolespedeza (Legu-minosae) // Univ. Mus. Univ. Tokyo Bull. 1988. № 33. P. 1-178.

147. Akiyama S., Ohba H. The branching of the inflorescence and vegetative shoot and taxonomy of the genus Kummerowia (Leguminosae) // Bot. Mag. Tokyo. 1985. Vol. 98. P. 137-150.

148. Bailey I. W. The cambium and its derivative tissues. II size variations of cam-biae initialis in gymnosperms and angiosperms // Amer. Journ. Bot. 1920. Vol. 7. P. 58-74.

149. Blake S.F. Notes on American Lespedezas H Rhodora. 1924. Vol. 26. № 302. P. 25-34.

150. Britton N.L. The North American species of the genus Lespedeza II Trans. N.Y. Acad. Sci. 1893. № 12. P. 57-68.

151. Bunge A.L. Flora Altaica // Mem. pres. Acad, imper. des sci. de St.-Petersb. 1835. T. 2. P. 523-608.

152. Clewell A.F. Native North American species of Lespedeza (.Leguminosae) II Rhodora. 1966. Vol. 68. № 745. P. 359-405.

153. Compton R. Investigation on the seedling structure of Leguminosae II Journ. of Linn. Soc. 1912. Ps. XLI. P. 75 84.

154. Corner E. The seeds of dicotyledons. Cambridge University Press. 1976. Vol. 1. 317 p.

155. De Candolle A. Prodromus Systematis naturalis rogni vegetabilis. Paris. 1825. Ps. 2. 644 p.

156. Fassett N.C. The Leguminous Plants of Wisconsin. Madison, Wise. 1939. 120 p. Gaertner S. De frectibus et feminibus plantarum. Stutgardiae. 1788. Vol. 1. 348 p.

157. Gambill W.G. The Leguminosae of Illinois //Urbana, Univ. of 111. Press. 1953. №4. P. 319-343.

158. Hanson H. Lespedeza stipulacea: stamen morphology, meiosis, microgameto-generis and fertilization // American agronomy journal. 1953. Vol. 45. № 2. P. 25-31.

159. Hanson H., Cope A. Reproduction in the cleistogamous flowers of ten perennial species of Lespedeza II Amer. Journ. Botany. 1955. Vol. 42. № 7. P. 195-197.

160. Makino T. Observation on the flora of Japan // Bot. Mag. Tokyo. 1914. Vol. 28. P. 112-125.

161. Maximowicz C.I. Synopsis generis Lespedezae Michx. II Тр. Императорского С.-П. ботан. сада. 1873. Т. 2. Вып. 2. С. 327-388.

162. Maximowicz C.I. Primitiae Flora Amurensis // Mem. press. Acad, des Sci. de St.-Petersb. 1859. Т. 11. P. 224 237.

163. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Oxford. 1950. Vol. 1. 1500 p.

164. Michaux A. Flora Boreali-Americana. 1803. T. 2. 340 p. Miquel F. Prolusio florae Japonicae // Ann. Musei bot. Lugduno-Batavi. 1867. Vol. 3. P. 47-50.

165. Nakai T. Lespedeza of Japan and Korea // Bull. For. Exp. Sta. Chosen. 1927. №6. P. 1-101.

166. Nakai T. Notulae ad plantas Japoniae et Koreae // Bot. Mag. Tokyo. 1934. Vol. 48. P. 117-125.

167. Nakai T. Flora sylvatica Koreana. Seoul. 1939. Ps. 30. 467 p. Ohashi H., Polhill R., Schubert B. Desmodieae II Advances in legume systemat-ics. Kew. 1981. Pt. 1. P. 292-300.

168. Ohashi H. Lespedeza / Y. Satake et al., ed., Wild Flowers in Japan, Herbaceous Plants (Including Dwarf Subshrubs). 1982. № 2. P. 204-206.

169. Ohwi J. Flora of Japan. Smithsonian Institution. Washington., D.C. 1965. 1065 p.

170. Pant D.D. On the ontogeny of stomata and other homologous structures // Plant. Sci., Ser. Allahabad. 1965. № 1. P. 1-24.

171. Persoon C.H. Synopsis plantarum . 1907. Pars. II. P. 657 p. Pieters A.I. The little book of Lespedeza. Washington., D.C. 1934. 94 p.

172. Polhill R. Papilionoidea //Advances in legume systematics. Kew. 1981. Pt. 1.1. P. 191-208.

173. Schindler A.K. Kummerowia Schindler novum genus Leguminosarum II Feddes Repert. 1912. Bd. 10. S. 403-404.

174. Schindler A.K. Einige Bemerkungen uber Lespedeza Michx. und ihre nachsten Verwandten // Engler Bot. Jahrb. 1913. Bd. 49. S. 570-658.

175. Senn H.A. Chromosome number relationships in the Leguminosae II Bibl. Genet. 1938. № 12. P. 175-336.

176. Solereder H. Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Erganzungsband. Enke, Stuttgart. 1899. 478 s. ^ Solereder H. Systematic anatomy of the dicotyledons. London. 1908. Vol. 2.612 p.

177. Taubert P. Leguminosae / A. Engler, K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfami-lien. Leipzig. 1893. Bd. 3. 396 s.

178. Taylor N. Lespedeza II Flora of the vicinity of New York. Mem. New York Bot. Gard. 1915. №5. P. 405-408.

179. Torrey J., Gray A. A Flora of North America. Vol. 1. New York. 1840. 745 p.

180. Turczaninow N. Decades quattuor plantarum, hucusque non descriptarum, Si-biriae // Bull. Soc. Imp. Naturalists de Moscou. 1840. № 13. 69 p. Ь Turczaninow N. Flora Baicalensi-dahurica. Vol. 1. Mosquae. 1842-1846.544 p.

181. Turner B.L. The legumes of Texas Univ. Texas Press. Austin. Texas. 1959.62 p.

182. Wheeler E., Baas P., Gasson P. IAWA list of microscopic features for hardwood identification // IAWA Bull. n.s. 1980. Vol. 10. № 3. P. 219-332.

183. Wilbur R.L. The Leguminous Plants of North Carolina // N.C. Agr. Expt. Sta. Tech. Bull. 1963. № 151. P. 171-195.§ft

184. Биометрические измерения видов рода Lespedeza

185. Виды Длина черешка, см Длина листочков, см Ширина листочко в, см Длина чашечк и, мм Длина венчика, мм Длина плода, мм Ширина плода, мм Длина семени, мм Ширина семени, ммнижних листьев верхних листьев