Ботанико-географический анализ и картографирование растительности гор: Россия и сопредельные территории тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 11.00.05, доктор географических наук в форме науч. докл. Огуреева, Галина Николаевна

• Огуреева, Галина Николаевна
• доктор географических наук в форме науч. докл.
• 1999

Оглавление диссертации доктор географических наук в форме науч. докл. Огуреева, Галина Николаевна

Актуальность исследования. География растительного покрова горных территорий как пространственная модель гетерогенных фитоценотических структур, в системе научных географических представлений имеет большое значение для совершенствования концепции структурной организации природных комплексов в целом. Растительный мир гор России в ботанико-географическом отношении изучен крайне неравномерно, что особенно ощутимо при интерпретации его на современных биогеографических картах. Наиболее часто отражаются высотно-поясные закономерности распределения растительного покрова, иногда они приводятся слишком схематично, без должной дифференциации поясов и региональной специфики высот-но-поясных подразделений. В отдельных случаях предпочтение отдается зональной дифференциации растительного покрова, при этом особенности растительных сообществ и в горах рассматриваются в зональном контексте. Вместе с тем известно, что в отличии от равнин для гор характерно интегральное проявление широтных и высотно-поясных особенностей распределения растительного покрова.

В настоящее время накоплен определенный опыт ботанико- географического анализа горных территорий России (Геоботаническое районирование СССР, 1947; Колесников, 1956; Шумилова, 1960; Куминова,1960, 1976; Лавренко, 1964; Юр-цев, 1968,1974; Курнаев, 1973; Куренцова, 1973; Станюкович, 1973; Хамет-Ахти, 1976; Горчаковский, 1975; Тюлина, 1976; Куваев, 1980; Павлов, 1980; Сочава,1980; Назимова, 1997). В тоже время следует отметить, что на региональном уровне изучение фитоценотических горных систем в полной мере, с учетом закономерностей высотно поясной дифференциации растительного покрова, его структуры и динамики, реализовано не было.

Горы известны своим уникальным биоразнообразием, природа которого во многом определяется широким спектром биотопов и связанных с ними флористических и ценотических комплексов различного возраста, происхождения и большей сохранностью естественных экосистем по сравнению с равнинами. Среди многочисленных •чоблем сохранения биоразнообразия актуальным является выбор опорных единиц его инвентаризации и оценке состояния на каждом уровне организации растимого покрова (Юрцев, 1992; Малышев, 1992; Василевич, 1995). В целях сохра-я природного потенциала территорий оптимальными признаются биохоры реального уровня, в пределах которых целесообразно исследовать разнообразие :: я растительных сообществ. Это да/ет возможность получить необходимую сравнительную информацию о географии видов и фитоценозов различных рангов с выявлением фоновых, редких и уникальных ботанических объектов для разработки стратегии их охраны. Основное разнообразие растительности в горах России связано с бореальной областью Сибири и Дальнего Востока, где по разным оценкам от 45 до 60% площади принадлежит горам. Изучение структуры растительного покрова этой обширной территории во всей сложности ее проявления на разных уровнях организации - это путь к максимально объективному выделению региональных биохор, уточнению их характеристик, более глубокому пониманию закономерностей их распространения и отражению на картах.

На Конференции ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро (1992) изучение горных регионов (Горная

глава 13) было признано одной из приоритетных тем Повестки дня на 21 век. Внимание ученых, политиков, общественности было обращено на решениё проблем устойчивого развитая горных регионов как важнейших элементов устойчивого развития отдельных стран, так и всей планеты в целом. Для решения задач горной экологии необходима достоверная информация по экологическому состоянию природных комплексов и их биоразнообразию. Растительный покров является одним из важнейших индикаторов экологической ситуации в регионе и служит определенной мерой его благополучия. Учет особенностей структуры и динамики растительного покрова гор необходим при комплексных исследованиях и решении конкретных задач, связанных с картографированием растительности, ботанико-географическим районированием горных территорий для целей устойчивого развития регионов, включая оптимизацию природопользования, систему геоэкологического мониторинга, сохранение природных комплексов и их биоразнообразия.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение структуры и динамики горной растительности и картографический анализ закономерностей пространственной организации растительного покрова гор. В задачи работы входила также разработка подходов к картографированию макроструктур растительного покрова и ботанико-географическому районированию горных территорий с учетом проявления высотной поясности горной растительности. Особое внимание было уделено подбору оценочных критериев биоразнообразия растительного покрова выделенных макроструктур для целей оценочного картографирования.

В процессе исследования были поставлены и последовательно решались следующие задачи: 1. Выработать критерии и диагностические признаки выделения типов структур растительного покрова на разных уровнях дифференциации растительного покрова в горах.

2. Провести ботанико-географический анализ высотного распределения растительности с выделением типов поясности и созданием их графических моделей на примере горных территорий России; выявить закономерности проявления высот-но-поясных спектров в связи с биоклиматическими и другими природными условиями регионов.

3 Разработать и провести классификацию типов структур растительного покрова на основе высотно-поясных спектров; дать определения и характеристику выделенных таксонов.

4. Разработать подходы к содержанию и составлению карт различных масштабов, отражающих типы структур растительного покрова горных территорий разного уровня, в том числе типов поясности как макроструктур регионального уровня

5. Разработать подходы к ботанико-географическому районированию горных территорий, используя опыт ботанико-географической дифференциации растительности гор на основе ее > структурной организации.

6 Выявить критерии оценки биоразнообразия высотно-поясных подразделений горной растительности при комплексной характеристике их флористического и фи-тоценотического богатства.

В итоге проведенных исследований - обосновать концепцию ботани-ко-географического анализа горных территорий на основе структурной организации растительного покрова и разномасштабного картографирования типов структур растительного покрова гор.

Материалы и методы исследования. Основным объектом исследования являлся растительный покров горных территорий России и сопредельных стран, который рассматривается как часть ландшафтной структуры этой обширной территории. Исследования растительного покрова в горах проводились на разных уровнях его гетерогенности: локальном, региональном и субконтанентапьном. Изучались типы структур растительного покрова, закономерности их распространения и роль в вы-сотно-поясной дифференциации природных комплексов гор.

В основу работы положены оригинальные материалы, собранные в разные годы во время полевых исследований автора: 1)1958-1966 гг.-зкспедиционные работы в районах Байкало-Джугджурской и Амуро-Сахапинской природных областей в составе Комплексной Дальневосточной экспедиции Географического факультета МГУ и экспедициях 2-го Гидрогеологичекого Управления СССР. 2) 1967-1977 гг,-экспедиционные работы в горах Южной Сибири в составе Алтайской комплексной экспедиции Географического факультета МГУ. 3) 1980-1990 гг.- исследовательская работа в Монголии в составе Советско-Монгольской биологической экспедиции, в тропических районах Юго-Восточной Азии, включая тропические острова, в составе научных экспедиций АН СССР. 4) 1990 -1998 гг.- разработка подходов к классификации и картографированию высотно - поясных систем растительности с разовыми поселениями отдельных горных регионов России и сопредельных стран.

Для обобщения полученных материалов, составления разномасштабных карт, отражающих структурно-динамические свойства растительного покрова, разработки и составления карты "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" (1:8000000), использовались обзорные работы и монографические исследования, многочисленные публикации по региональным характеристикам флористических и фитоценотических особенностей растительного покрова, научно-справочные картографические произведения (тематические карты природы); на отдельные регионы привлекались аэрокосмические материалы.

В работе были использованы различные методы ботанико-географических исследований: ботанических маршрутных и полустационарных наблюдений, классификационный, структурно-динамический, эколого-ландшафтный, сравнитель ный региональный анализ, картографический, палеогеографический, и другие. Часть исследования, связанная с оценкой биоразнообразия, выполнена на основе компьютерных технологий, с помощью которых для обработки массива информации была разработана электронная база данных по биоразнообразию отдельных типов поясности на уровне флористических (альфа-) и ценотических (бета-) характеристик разнообразия по поясам и интегрально для всей высотно-поясной системы.

Научная новизна исследования и основные положения, выносимые на защиту. Работа базируется на ботанико-географическом анализе структурной организации растительного покрова гор, проведенном на единой концептуальной и методологической основе с использованием картографического метода исследования. Предметом защиты являются следующие оригинальные разработки автора:

- концепция системного регионального ботанико-географического анализа на основе учета структурно-морфологических особенностей растительного покрова горных территорий;

- принципы классификации типов структур растительности горных территорий на разных уровнях ее неоднородности;

- классификация типов поясности гор России; инвентаризация выделенных таксонов (классов, региональных групп и типов поясности) и характеристика их ботани-ко-географических особенностей;

- методика разномасштабного картографирования закономерностей территориальной организации растительного покрова горных территорий;

- карта "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" как картографическая модель высотно-поясной структуры растительного покрова гор России, отражающая пространственные закономерности его дифференциации на региональном уровне; анализ карты и графических моделей типов поясности;

- ботанико географическое районирование горных территорий с учетом высот-но-поясных структур растительного покрова (на примере гор Южной Сибири);

- методика оценки биоразнообразия высотно-поясных подразделений растительности гор для оценочного картографирования.

Научная и практическая значимость исследования. Научной основой освоения и развития горных регионов, включая создание оптимальных вариантов развития территориальной организации с определением приоритетных направлений деятельности, является представление о системности природных комплексов. Оно важно для выбора стратегии управления в целях обеспечения рационального экономического развития, экологического равновесия и сохранения природной среды гор. Ботани-ко-географический анализ горных территорий, основанный на изучении структурно-динамических подразделений растительного покрова, позволяет подойти к решению многих научных и практических вопросов с позиций системного географического подхода. Исследования проводилось в последние годы в рамках научной темы кафедры биогеографии "Региональное биогеографическое картографирование России (1996-2000)", проекта ФЦП по Подпрограмме "Биоразнообразие" (1996-1998), Программы Минобразования РФ "Университеты России - фундаментальные исследования" по теме "Комплексное биогеографическое картографирование России" (1998-2000). Издание карты "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" (1:8 000 000) осуществляется при поддержке Государственной программы "Интеграция" (1998).

Горы все чаще становятся объектами конфликтных экологических ситуаций по мере усиления урбанизации и роста численности населения, в связи с чем повышается ответственность за принятие решений, касающихся перспектив их развития. Роль географических работ по обоснованию проектов при этом очень существенна, особенно при проведении экологических экспертиз, направленных на повышение региональной точности решений, сведения к минимуму возможных негативных последствий, максимальному соответствию планируемых мероприятий традиционным методам хозяйствования в сложившихся равновесных природных системах. Решение практических вопросов опирается на фундаментальные исследования географических закономерностей территории, в том числе и ботанико- географических, связанных со структурой высотной поясности растительного покрова гор. Картографическая оценка биоразнообразия на региональном уровне является хорошей основой для проведения работ по сохранению ботанического разнообразия гор, для обоснования системы выделения эталонных и редких горных экосистем, рекомендуемых для охраны.

Материалы исследования использованы в экспертных оценках состояния растительного покрова и растительных ресурсов в государственных экологических экспертизах по проектам строительства Катунской ГЭС в Алтайском крае (Москва, 1988-1989), строительства Иштугановского водохранилища на реке Белой в Башкирской АССР (Москва, 1988), сооружения и реконструкции заводов индивидуального домостроения в городах Паронайске и Буюклы с использованием горных лесов Сахалина (Москва, 1996).

Новая научно-справочная обзорная карта "Зоны и типы поясности растительности России" (1: 8000000) может быть использована при различных оценочных работах. Многие годы фрагменты карты использовались в качестве наглядного пособия при чтении специальных курсов на географическом факультете МГУ. Карта позволяет в доступной форме донести сложный материал по ботанической географии обширных горных территорий до слушателей. Она может быть полезной при проработке многих курсов естественно-научного, природно-ресурсного, экологического и природоохранного направлений в высшем образовании.

Апробация исследований. Основные положения диссертации представлены и обсуждены на конференциях, совещаниях и симпозиумах: всесоюзными.,р.оссий- ских: VIII Всесоюзной конференции "Районирование СССР для целей сельского хозяйства" (Москва, МГУ, 1983); - Научных чтениях памяти В.Б. Сочавы (БИН РАН,

Г-'С * V Л С > >

ГО СУ Л.". е^^лк ^ глс

СПб., 1985, 1995); - всесоюзном совещании по изучению, использованию и охране растительного мира высокогорий (Петропавловск-Камчатский, 1985); - Всесоюзном совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 1986); - Всесоюзной конференции "Проблемы природного и сельскохозяйственного районирования и типологии сельских местностей" (Москва, 1987); - Всесоюзном совещании "Проблемы географии наземных экосистем" (Москва, 1994); -1-ой Всероссийской научной конференции "Картография на рубеже тысячелетий" (Москва, 1997); мя.^дунзродных: -XII Международном Ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975); -XXIII Международном Географическом Конгрессе (Москва, 1976); -Международной конференции "Преобразование горной среды: региональное развитие и устойчивость; связь с глобальными изменениями (Ереван, 1985); -Международном совещании по экологическому картографированию (Пущино, Россия, 1990);. -1-ой Международной конференции "Экология и Демократия" (Чешские Будеевицы, Чехия, 1994); - 1-ом Международном симпозиуме "Здоровье экосистем и Медицина" (Оттава, Канада, 1994); - Международной конференции "Глобальные изменения и География" (Москва, 1995), - Международном симпозиуме по изменению окружающих условий в Высокой Азии" (Марбург, Германия,1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 72 работы, в т.ч. 3 монографии (из них 2-коллективные), три учебных пособия (два- в соавторстве), 6 ботанических карт различного содержания, 60 статей (из них 25 в соавторстве) в отечественных и зарубежных изданиях.

СОДЕРЖАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 1. Теоретические и методологические подходы к классификации поясных структур ботанико географические исследования В.горах. В разработке теоретических и методологи/ческих вопросов классификации территориальных единиц, картографирования и районирования горной растительности большое внимание уделяется изучению и отражению различных типов структур растительного покрова. Горные системы с их сложной и дробной орографией, особенностями структурно - литоло-гического строения и длительной историей развития рельефа, разнообразием высотных и экспозиционных положений, многовековым и многоплановым воздействием человека, характеризуются максимальной дифференциацией природных условий и пестрым составом растительных сообществ, формирующих различные по генезису и составу типы структур.

Представления о структурных подразделениях растительного покрова и его динамических тенденциях на разных уровнях фитоценотической неоднородности относятся к фундаментальным разделам географических исследований в области бота-нико-географического анализа горных территорий. В методологическом плане гетерогенность растительного покрова рассматривается с позиций системной организации природных комплексов и их связи со средой при выявлении региональных особенностей высотно-поясных структур. Неоднородность пространственной структуры растительности в горах обусловлена, в первую очередь, положением горной страны в системе общей циркуляции атмосферы, зональных подразделений, ландшафтных особенностей территории, связанных с величиной горных массивов, барьерной ролью хребтов, степенью и характером расчленения поверхности, определяющим неравномерное распределение тепла и влаги по горным склонам разной формы, крутизны и экспозиции (Комаров, 1922, 1953; Павлов, 1948; Быков, 1954, 1976; Шумилова, 1962; Лавренко, 1964; Станюкович, 1960, 1973; Сочава, 1980; Агаханянц, 1986; Назимова, 1995). С горными поднятиями связано также интегральное выражение широтных и высотно-поясных закономерностей распределения растительного покрова.

Ботанико-географический анализ горной территории предопределяет рассмотрение растительного покрова во всей его географической полноте. Он может быть посвящен флористическим аспектам и установлению географии флорогенетических комплексов, включая флористическое районирование (Попов, 1963; Малышев,1965, 1972, 1976; Юрцев,1968,1974; Толмачев, 1970; Камелин, 1973; 1998; Хохряков, 1976; Пешкова, 1984). В рамках такого анализа может быть проведено изучение распространения ценотических комплексов в зависимости от различных факторов горной среды (Букс, 1977; Смагин, 1980; Назимова, 1997). Сложность растительного покрова гор делает необходимым обращение к хорологическим его подразделениям. В данной работе ботанико-географический анализ горных территорий направлен на раскрытие географической природы растительного покрова через выявление и характеристику его гетерогенности, структурно - морфологических особенностей во взаимосвязи с современными природными условиями гор на основе методов сравнительного регионального анализа и картографирования типов структур растительного покрова.

Большую роль в исследовании играет также генетический подход к оценке современного состояния растительного покрова как определенного момента его исторического развития. Сложившиеся территориальные структуры являются отражением филогенетических процессов в растительном покрове и рассматриваются как итог развития эколого-ценотических комплексов, формировавшихся в течении длительного времени становления всего горного региона в целом. Их учет важен при анализе и картографировании больших регионов со сложным и разнообразным растительным покровом.

Ботанико географический подход реализуется через комплексную оценку территориальных подразделений с учетом флоро- и ценогенетических критериев. Он включает последовательный ряд этапов исследования: а) выявление типов территориальных структур растительного покрова на разных уровнях его неоднородности; в работе основное внимание уделяется выделению макроструктур растительного покрова, к которым относятся типы поясности; б) построение типологической классификации выделенных типов поясности; в) выявление их структурно-морфологических особенностей и построение графических моделей; г) картографирование типов структур регионального уровня; д) геоботаническая интерпретация и установление таксономического ранга границ выделенных типов структур; е) построение ботанико-географического районирования территории по признакам структуры растительного покрова; ж) на современном этапе необходим также этап создания базы данных по растительному покрову основных типов структур как составной части ГИС по географии растительного покрова региона с оценкой их биоразнообразия.

Выбор структуры растительного покрова в качестве объекта исследования вызван необходимостью построения более точных пространственных моделей растительного покрова при картографировании растительности, ботани-ко -географическом районировании территории, часто имеющих прямой выход на решение прикладных задач. В горной экологии это еще более актуальная задача, т.к. сама сложность природной обстановки в регионе делает ботани-ко-географический анализ без учета структуры растительного покрова практически невозможным. Системный ботанико географический анализ с учетом структуры растительного покрова - это более высокий уровень познания сути сложного растительного покрова и природных комплексов гор в целом.

ТИПОЛОГИЯ ПОЯСНЫХ СТРУКТУР РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ГОР. В основу работы положена системная концепция неоднородности структуры растительного покрова, при этом география растительного покрова рассматривается как пространственная модель гетерогенности и связи растительности с окружающей средой. Центральное место в ряду структурных подразделений растительного покрова гор занимают региональные высотно- поясные ряды или типы поясности, определяемые совокупностью действующих в регионе факторов, а также историческими причинами, определившими современную последовательность, выраженность горных поясов, флористические комплексы и комбинации сообществ.

ПОЯС РАСТИТЕЛЬНОСТИ. Основной единицей дифференциации растительного покрова в горах является пояс растительности, представляющий собой макрокомбинацию взаимосвязанных сообществ одного или нескольких типов растительности. Взаимообусловленность и связь составных частей этого природного единства обуславливают его внутреннюю организацию и составляют содержание самой поясной системы. Единого подхода к выделению растительных, да и ландшафтных поясов, в настоящее время нет. Сколь многолики определения и многочисленны критерии выделения поясов растительности в горах можно судить по отечественной и зарубежной литературе (Огуреева, 1980; Павлов, Онипченко, 1987). Наиболее традиционным является выделение поясов по преобладанию в растительном покрове пояса отдельных типов растительности.

Специфика высотно-поясных подразделений растительного покрова наиболее часто вскрывается через изменения формационного состава сообществ и спектров их ценотического разнообразия, состава жизненных форм, господствующих и сопутствующих синузий сообществ, как реакция на изменения условий среды через смену роли эколого-ценотических комплексов (Фридланд, 1951; Лавренко,1964; Смагин, 1987; Сочава, 1972; Станюкович, 1973; Назимова, 1986; 1991; Волкова, 1994 и др.).

В последнее время наметился ряд направлений по объективизации выделения поясов. Все чаще привлекаются флористические критерии для выявления границ поясов (Куваев, 1964; Хохряков, 1976; Ухачева, 1983), при этом показана самобытность флористических комплексов поясов и совпадение границ подразделений растительного покрова, выделенных по флористическим и ценотическим критериям, что подтверждает высокую степень самобытности высотно-поясных подразделений растительного покрова. Особый подход касается анализа структуры и динамических тенденций в растительности пояса, как ботанико-географической основы его организации. Показатели структуры растительного покрова могут быть успешно использованы при определении поясов (Назимова, 1987; Намзалов, 1991; Холод, 1991;

Огуреева, 1994).

ТОПОЛОГИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПОЯСА. Растительный покров горного пояса неоднороден в пространстве и пояса имеют высотную и пространственную, часто достаточно сложную дифференциацию. Это обусловлено прежде всего изменением с высотой природных режимов (светового, теплового, радиационного, увлажнения, давления), соответственно которым идет изменение характера растительного покрова. При их значительных изменениях происходит переход от одного высотного пояса к другому, при менее значительных - в пределах одного высотного пояса происходит смена высотных полос (Соколов, 1940; Сочава,1978; Назимова, 1981). Общие тенденции изменения растительности поясов были отмечены еще P.A. Еленевским (1938), показавшим, что небольшие различия растительности, часто экспозиционного порядка, нарастают по мере перехода в новые географические районы, отличающиеся в климатическом отношении, и приводят к существенным изменениям характера растительного покрова пояса, и в конечном итоге? к смене всей поясной структуры с переходом в другой тип поясности. При вертикальной дифференциации растительных поясов выделяются подпояса , которые в свою очередь могут расчленяться на полосы следующих порядков (Гребенщиков, 1957), обусловленные высот-но-климатическими причинами. Например, термический фактор контролирует границу между темнохвойными таежными и черневыми лесами, тогда как увлажнение является определяющим при смене лиственничных лесов темнохвойными в горнотаежном поясе гор Южной Сибири (Назимова и др., 1981). Высотно-кпиматические полосы выделяются с учетом фитоценотического оптимума растительных сообществ основных местообитаний. В пределах полос характер растительности определяется помимо рельефа, как ведущего фактора дифференциации местообитаний, также литологией, каменистостью субстрата, биоценотическими и антропогенными факторами.

Сложная природная обстановка с многообразием местообитаний на горных склонах определяет высокую степень гетерогенности растительного покрова (Шиф-ферс, 1953; Голгофская, 1964). В основе пространственной организации растительного покрова гор лежит концепция развития склона (Воскресенский, 1971) как основа формирования фитоструктур с определенным ходом сукцессионных смен (Сма-гин,1980; Егорова, 1983; Катенин, 1983; 1991; Холод, 1991; Тишков, 1994; Огуреева, 1994). Между структурой и динамикой растительного покрова существует тесная связь (Сочава, 1968) и динамические проявления стабилизируют структуру растительности, одновременно способствуя ее преобразованию. Опыт изучения орострук-тур растительного покрова пока не очень большой, но поиск идет в одном направлении через выявление связи динамики и структуры растительного покрова склона как парагенетической природной системы Направленная динамика склоновых экосистем имеет характер литогенных сукцессий (Смагин и др., 1980; Тишков, 1994; Огуреева, 1994). Сообщества горного склона представляют, таким образом, единую пространственно-динамическую экосистему, которая является частью фитоценотического комплекса высотного пояса

Накоплен определенный опыт выделения в разных регионах и отражения на разномасштабных картах типов структур растительного покрова топологического уровня (Грибова, Исаченко, 1972; Ильина, 1976; Волкова, Рачковская, 1980; Катенин, 1988; Карамышева, 1961, 1987; Егорова, 1983; Холод. 1988; 1991; Юрковская, 1988; Намзалов, 1991; Белов, 1996; и др.). В ниже приводимой таблице таксономических категорий классификации типов поясности (табл. 1) в качестве внутрипоясных подразделений указываются наиболее часто отражаемые на картах растительности типы структур. Среди них выделяются на уровне микрокомбинаций;

1. Серийные ряды сообществ (серия) - от пионерных стадий на несформиро-вавшихся субстратах до заключительных климаксовых сообществ - широко представлены на горных склонах в силу постоянно идущих процессов развития самих склонов (Воскресенский, 1971; Симонов, 1972). Серии как динамические категории, имеющие характер литогенных сукцессий, достаточно сложны и разнообразны (Карамышева, 1961; Исаченко, 1985; Намзалов, 1991; Огуреева, 1994; 1998). В пределах одного региона они различаются по приуроченности к выходам пород определенной литологии, степени развитости стадий во времени и пространстве, зависящей от скорости и интенсивности процессов денудации и выноса вещества со скло-на.Серийные ряды часто являются верхними звеньями фитокатен, потому что именно с их элювиальными частями связано развитие начальных стадий первичных сукцессий литосериий (Огуреева, 1994). Серии хорошо отражают региональные черты растительного покрова пояса.

2. Комплексы выражены в горах на различных поверхностях выравнивания, в котловинах, где наиболее часто происходит перераспределение тепла и влаги в зависимости от условий микро- и мезорельефа. Например, в связи с активными криогенными процессами проявление микро и мезокомплексности характерно для растительного покрова моренных отложений высокогорных котловин (Огуреева, 1998, рис.1).

3. Микропоясные ряды, включая топо-экологические ряды сообществ, как особый тип структуры, характеризуются поясным расположением сообществ, обусловленным постепенным изменением лимитирующего фактора. Они наиболее характерны для отрицательных форм рельефа и различаются в зависимости от характера проявления конкретных экологических факторов, занимаемых на склоне позиций и особенностей поясного положения.

Микрокомбинации растительных сообществ входят как составляющие части в более сложные биохоры. На уровне мезокомбинаций различаются следующие типы-структур:

4. Эколого -динамические ряды растительных сообществ представляют сукцес-сионные системы в пределах фитокатены или ее части, которые различаются в зависимости от характера преобладающих на склонах процессов (Смагин, 1980; Егорова, 1983; Огуреева, 1994; 1998).

5. Фитокатены. Для горных склонов характерно проявление высотной микропоясности, обусловленной дифференциацией условий увлажнения, разницей в радиационном, термическом режимах и др., которая находит отражение в элементарных фитокатенах. В пределах фитокатены растительные сообщества располагаются вдоль вектора склона в соответствии с его структурой, включая привершинные (элювиальные), транзитные и шлейфовые комплексы сообществ, находящиеся в па-рагенетической связи с условиями вертикального и горизонтального обмена. Вс^со-общества фитокатены динамичны и могут испытывать во времени более менее быструю перестройку, включая их структуру, флористический состав сообществ, если это связано с трансформацией склоновых экотопов. Идет постепенное накопление опыта отражения фитокатен при картографировании растительного покрова гор в разных масштабах (Холод, 1991; Огуреева, 1998).

Таблица 1. Классификация типов структур растительного покрова гор.

Типология поясных структур растительного покрова

Класс типов поясности

Подкласс типов поясности

Группа типов поясности

Тип поясности

Географический вариант типа поясности Подтип поясности

Пояс растительности

Подпояс растительности

Высотно- климатическая полоса

Мезокомбинации

Фитоценотический комплекс пояса Экспозиционное сочетание Горная фитокатена

Микрокомбинации

Эколого-динамический ряд сообществ Tono- экологический ряд сообществ Серийный ряд сообществ Комплекс сообществ

6. Экспозиционные сочетания. Различия в соотношении тепла и влаги на склонах разной ориентации определяют этот тип структуры. Экспозиционные сочетания включают фитокатены различных по экспозициям склонов в пределах одной высотной ступени, образуя мезокомбинации сообществ, определяющие специфику поясных подразделений. Горы России находятся, в основном, в полосе проявления максимальных экспозиционных различий, где фактор экспозиционной асимметрии проявляется наиболее ярко и полно (Щербаков, 1982). Экспозиционные сочетания являются заключительным звеном в иерархии поясных мезокомбинаций и могут быть приняты в качестве картографируемой единицы. Они находят отражение на картах растительности среднего и мелкого масштаба (Огуреева, 1979; 1998; Волкова, 1994).

Основные типы внутрипоясных подразделений растительного покрова нашли отражение на крупномасштабной карте типов фитоструктур высокогорного геоэкологического полигона в Монгольском Алтае. Карта является моделью нижнего уровня иерархически соподчиненных высотно-поясных подразделений горной растительности (рис. 1).

Итак, пояс растительности как фитоценохора включает элементы наиболее устойчивых сообществ определенных типов растительности транзитных частей склонов, серийные сообщества несформировавшихся субстратов и их различные фи-то-геоморфологические комбинации. Исходя из внутрипоясной структуры растительного покрова, анализа составляющих его компонентов в их взаимосвязи и особенностей взаимодействия с природной средой, пояс растительности рассматривается как сложная фитоценохора. включающая климатически обусловленные сообщества одного или нескольких типов растительности, связанных ме>цду собой в эколого-динамические ряды на склонах разной экспозиции в пределах определенной высотной ступени. Представления о структуре растительного покрова пояса и его региональных особенностях значительно повышают объективность выделения поясов и проведения их границ. Учет типов структур растительного покрова необходим также для создания моделей нижнего уровня иерархически соподчиненных высотно-поясных подразделений, в том числе при обосновании рубежей низших подразделений ботанико-географического районирования. Количественный учет пространственного соотношения между фитоценохорами являетс^одним из диагностических признаков при выделении и характеристике ботанических округов и районов (Огуреева, 1980).

В отечественном картографировании горной растительности накоплен определенный опыт отражения фитоструктур внутрипоясной дифференциации на уровне микро- и мезокомбинаций в различных горных системах, однако опыт картографии-рования макроструктур растительного покрова практически отсутствует. При крупно - и среднемасштабном картографировании горной растительности показывются типы микрокомбинаций (Холод, 1991; Намзалов, 1996; Огуреева, 1998), при средне- и мелкомасштабном картографировании обращается внимание на мезоструктуры (Огуреева, 1980, 1998). Использование в легендах карт растительности пространственно-территориальных структур позволяет вскрыть закономерности распространения растительных сообществ топологического плана внутри горных поясов,

Рис. 1. Карта высокогорной растительности геоэкологического полигона Мунх-Хайрхан (МНР) /1:100000/. Условные обозначения.

ВЫСОКОГОРНЫЕ КРИОКСЕРОФИТНЫЕ СООБЩЕСТВА: 1. Разреженные криопет-рофитные сообщества поверхностей выравнивания субнивального пояса (Rhodiola quadrifida, Senecio prícei, Waldheimia tridactylites)-, 2. Серия осоковых подушечников: (Stellaria pulvinata, S. petraea, Saussurea leucophylla, Carex rupestrís) поверхностей выравнивния (2800-3200); 3. Серия кобрезиево-злаковых подушечников (Steilaría pulvinata, Saussurea leucophylla, Festuca brachyphylla, Carex rupestrís, Kohresia myosuroides, Festuca kurtschumica, F. brachyphylla) поверхностей выравнивания (2800-3500); 4. Криофитноразнотравно-осоково-кобрезиевые сообщества {Carex rupestrís, С. stenocarpa, Kobresia myosuroides) на склонах сев. экспозиций; 5. Крио-фитноразнотравно-злаково-осоково-кобрезиевые сообщества (Роа attenuata, Festuca tristis, F. kurtshumica, Helictotríchon asiaticum, Trísetum spicatum) на скл. южн. экспозиций; 6. Кобрезиево-осоково-злаковые луга (Festuca kurtschumica, F. tristis, F. altaica, Poa pruinosa, P. schischkinii, P. attenuata, Helictotríchon asiaticum, Elymus schrenkianus, Ptiiagrostis mongolica, Hierochloa odorata, Trísetum spicatum, Carex rupestrís, C. stenocarpa, Kobresia myosuroides, K. smirnovii) (2800-3000); 7. Субальпийские кустарники (Betula rotundifolia, Salix. alatavica, Lonicera hispida, Spiraea alpina,

Cotoneaster uniflora) в сочетании с разнотравными и осоково-кобрезиевыми лугами; 8. Высокогорные луга у снежников, на моренах (Deschampsia koelerioides, Ranunculus pulchellus, Lagotis integrífolia, Calamagrostis macilenta) (2800-3000). ВЫСОКОГОРНЫЕ КРИОФИТНЫЕ СТЕПИ: 9. Экспозиционные сочетания [фитокатены южн. склонов- серия злаковых подушечников-злаковые степи (Адгоругоп cristatum)-, фитокатены сев. склонов-типчаково мятликовые степи (Роа attenuata, P.schischkinii, Festuca lenensis, F. kurtschumica)] на гранитных мелкосопочниках (2600-3000); 10. Экспозиционные сочетания [фитокатены южн. скл.-серия злако-во-трагакантовая (Oxytropis tragacanthoides)-KmwxoBb\e (Адгоругоп cristatum, F. kurtschumica)-MmnmoBb\e (Роа attenuata) степи; фитокатены сев. скл. - разнотравно-злаковые степи (Festuca lenensis, Роа attenuata)] на гранитных и сланцевых мелкосопочниках (2700-2900); 11. Экспозиционные сочетания - [фитокатены южн. скл - злаково-подушечниковые серии (Stellaria pulvinata)\ фитокатены северных склонов с осоково-кобрезиевыми лугами (Kobresia myosuroides, К. smimovii, Carex rupestris, С. stenocarpa)] высокогорий (2800-3000); 12. Комплекс разнотрав-но-полынно-типчаковых (Festuca lenensis, Artemisia frígida, A.obtusiiiba, Ephedra equisetina) и полынно-житняково-мятликовых (Роа attenuata, Адгоругоп cristatum, Artemisia compacta) степей низких морен (2700-2800); 13. Комплекс злаковых поду-шечников и полынно-типчаковых степей (Festuca lenensis, Роа attenuata, Адгоругоп cristatum, Ephedra equisetina, Artemisia depauperata) высоких и крупнохолмистых морен; 14. Разнотравно-полынно-житняковые и типчаковые (Festuca lenensis, Адгоругоп cristatum, Роа attenuata, Artemisia frígida, A. depauperata, A. obtusiloba, Carex duriuscula) степи конусов выноса и делювиальных шлейфов; 15. Полын-но-типчаковые степи с участием пустынно-степных видов (Eurotia ceratoides, Kochia prostrata) по днищам депрессий (2600-2750); 16. Комплекс (лугово-солончаковый) полынно-типчаковых степей и ячменных (Hordeum bogdanii, Puccinellia kreczetoviczii) лугов по днищам котловин (2600-2750); 17. Разнотравно-злаково-осоковые, разно-травно-кобрезиево-осоковые луга (Роа pratensis, Calamagrostis macilenta, Kobresia myosuroides, К. smirnovii, Carex rupestris, С. stenocarpa) по поймам рек и вокруг высокогорных озер.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ПОЯСА ГОР РОССИИ. Исходя из вышеприведенного определения пояса растительности и его высотно-лоясных подразделений, для гор России можно принять следующую систему высотных поясов. Степной пояс (с подпоясами луговых, настоящих дерновиннозлаковых и опустыненных степей) расположен в широком диапозоне высот (400-2400 м); степная растительность представлена в основном заволжско-казахстанским и дауро-монгольским, в значительно меньшей степени причерноморским географо-генетическими комплексами формаций. Особую высотную ступень (500-1700) занимает пояс горной экспозиционной (оробо-роальной) лесостепи (с подпоясами березовых лесов и луговой степи; сосновых, лиственничных лесов и настоящих степей; дубовых лесов и разнотрав-но-дерновиннозлаковых степей); он формируется в условиях среднегорного рельефа, наиболее широко представлен по долинам рек, характерен для мелкосопочни-ков, останцов, отрогов горных хребтов, обрамляющих межгорные котловины. Его основу составляют экспозиционные сочетания степных сообществ, связанных в эколо-го-динамические ряды на склонах световых экспозиций и различных формаций лесов на склонах северной ориентации; лесостепные сочетания характеризуются тесным взаимодействием слагающих их компонентов между собой и природными условиями; они являются важным эколого-ценотическим элементом высотно-поясного спектра. Горнотаежный пояс (от уровня моря до 2000-2300) принимается в широком объеме; он представлен крайне разнообразно в различных горных регионах от березовых, темнохвойно- и светлохвойных лиственничных редин, редколесий и парков до темно- и светлохвойных лесов с участием широколиственных пород). Лесной пояс представлен урало-сибирским, ангаридским, частично берингийским комплексам формаций. Хвойно широколиственнолёсной (до 1800 м) и широколиствен-нолесной {до 700-1000 м) пояса представлены восточноевропейским, евксинским и маньчжурским комплексами формаций. Высокогорные пояса пространственно и функционально связаны с нижележащими поясами высотного спектра. Различаются несколько систем высокогорий. Арктическая (пояса - горных южных, типичных, арктических и высокоарктических тундр Альпийская (пояса - субальпийских лугов, кустарников и криволесий, альпийских лугов, субнивальный и нивальный) система характерна для наиболее увлажненных горных районов с умеренно-континентальным типом климата.

Гольцовая (пояса -подгольцовых стлаников и редколесий, горных тундр, гольцовый (или холодных каменистых пустынь), субнивальный и нивальный) система представляет обширные пространства Сибирских гор с континентальными и резко континентальными типами климата. Во многих работах гольцовая часть высотно-поясного спектра рассматривается как верхний подпояс единого гольцово-тундрового пояса (Сочава, 1980). Тундрово-степная (пояса - криофитных степей, горных остепненных тундр (пустотный, включая кобрезиевники), горнотундровый, субнивальный, нивальный) система высокогорий встречается в пределах очень небольшой части гор Южной Сибири, формируясь в условиях повышенной континентальное™, низких температур и крайней сухости климата на фоне общей приподнятости территории. Выделяется также северо-притихоокеанская (берингийская) система высокогорных поясов с повышенной ролью горных вересковых тундр (ве-реицатников), находящихся под влиянием тихоокеанских режимов климата, включая муссоны. Различия между гольцовыми и альпийскими системами высокогорий Сибири определены с одной стороны биоклиматической ситуацией, в которой развиваются высокогорные формации, а с другой-флористическим составом высокогорных сообществ, сложившихся в процессе исторического развития высокогорных территорий (Сочава, 1980; Зимина, Панфилов, 1976; Огуреева, 1980). Каждая высокогорная система имеет свои провинциальные черты, связанные с общегеографическими особенностями территории и историей ее развития (рис.2,3-8).

ТИПЫ ПОЯСНОСТИ. При рассмотрении пространственной структуры растительного покрова гор на региональном уровне ведущее место принадлежит представлению о типах высотной поясности как типологических высотно-поясных рядах растительных сообществ, отражающих важнейшие особенности дифференциации растительного покрова гор на этом уровне. Совокупности отрезков растительных поясов в пределах определенного сектора горной страны образуют высотно-поясные системы, обусловленные широтно-климатическими и провинциальными особенностями горного макроклимата. К одному типу поясности относятся однотипные ряды растительных поясов (высотно-поясных спектров) с единым формационным составом высотно-поясных макрокомбинаций растительных сообществ, чередующихся в определенном порядке по горному профилю (Станюкович, 1955; Гребенщиков, 1957; Лу-каненкова, 1971; Назимова, 1975; Карамышева, 1976; Огуреева, 1980; Волкова, 1992). Тип поясности представляет обобщенный ряд конкретных высотно-поясных рядов в природных условиях горного региона. Он отражает не только современное высотное распределение растительности в соответствии с биоклиматическими и другими факторами среды, он есть в то же время результат формирования комплекса фитоценозов в историческом времени, тесно связанного с развитием природных комплексов всей горной системы в процессе горообразования, меняющихся климатических условий и развития растительных поясов. Тип поясности включает пояса, сформировавшиеся в различное время, но в современном растительном покрове существующие в едином высотно-поясном спектре (Камелин, 1998).

Типы поясности как макроструктуры растительного покрова обладают целым рядом индивидуальных особенностей и характеризуются несколькими показателями. 1.Тип поясности обусловлен широтно-климатическими и провинциальными особен

Н.Иабс

3001 2500. 2000 1500 1000 500.

Верхояно-Копымские

7Г £ Д

Д 1 д

14 15 15.1 15.2 18 16а 1вс 1? 17а

Североохотские ь Д! л рп) Д Л ^ Д

Ш 6ЕИЗ

Рис.3, Типы поясности 1К-22). Попса растительности; 1- ниаапьный; 2- субнивальный; 3- гольцовый; 4- горнотундровый; подгольцовый (полоса 5- стлаников [а-кедроаого. б-ольхового16- редин и стлаников); 7- лиственнично-редколесный; 8- горнотаежный; 9- лесостепной. нн абс. Алтае - Саянские | Тувино-Южнозабайкальские

Рис.4. Типы поясности (26-31,73). Пояса растительности; 1- нивальный 2- субнивальный; 3- альпийский; 4- субальпийский. 5- гольцовый; б- подгопьцовый: горнотаежный: подпояс лиственничных лесов (7- верхняя, В- средняя, 9- нижняя полоса); подпояс текнохвойных лесов (10- верхняя, 11- нижняя полоса!; подпояс черневых лесов (12- верхняя, 13- нижняя полоса); 14- лесостепной; 15- кустарниковый; степной (полоса Ш- настоящих, 17- опустыненных степей). ностями горного макроклимата и во многом определяется климатической ситуацией на горных склонах. Например, существенные различия экспозиционной асимметрии склонов приводят к выраженности различных типов поясности на разных макросклонах хребтов (например, Западноуральский (23-№ по легенде) и Восточно-уральский (24) типы поясности Среднего Урала, где экспозиционные различия вы-сотно-поясных спектров связаны с изменением формационного состава преобладающего типа растительности). 2. Для типа поясности характерна сложившаяся морфологическая структура и выраженность поясов. Это находит отражение в его названии, которое включает основные особенности поясной структуры с указанием специфики формационного состава сообществ и уточнением географического положения. 3. Типы поясности различаются биоразнообразием каждого пояса, включая его высотно-поясные подразделения, и суммарными его характеристиками. 4. Тип поясности имеет специфический набор флороценогенетических комплексов с характерным составом эдификаторных и активных видов для каждого пояса. 5. Смена преобладающих географических элементов флоры в составе сообществ поясов часто выражается в географических варианах типа поясности. Например, роль при-океанических видов резко снижается при удалении от моря внутрь континента (Ку-ваев, 1976; Хохряков, 1975). 6. Границы типов поясности являются синтетическими и определяются комплексом факторов, определяющих различные типы фитоструктур, при этом они часто совпадают с геоморфологическими границами, например с перегибами водораздельных склонов, что связано с изменением климатических режимов, или могут определяться особенностями гидрографической сети.

В качестве примера можно привести Центральноалтайский тип поясности (27-№ типа поясности в приложении 1): 27. Нивально (Waldheimia tridactylites, Lupinaster ezimium, Satissurea glacialis)-альпийско (луга-Ranunculus altaicus, Seseli monstrosa, Schulzia crinita) субальпийско (луга- Stemmacantha carthamoides, Aquilegia glandulosa, Geranium albifforum; кедровые, лиственничные редколесья)-таежно (Pinus sibirica, Abies sibirica, Picea obovata)-лесостепной (леса -Laríx sibirica; степи - дерновиннозлаковые - Stipa capilleta, Koeleria gracilis, Festuca pseudoovina, Helictotrichon desertorum, Cleistogenes squarrosa).

В пределах типа поясности различаются географические варианты и подтипы. Географические варианты типа поясности (Гребенщиков, 1957; Лавренко, 1964; Огуреева, 1980) определяются особыми климатопами поясов и различаются между собой особенностями флористического состава, ценотического разнообразия фор

Прибайкальские

Зг 33 33п1 э< I

Забайкальские

35» 35 36ф 37 Э7с2 ЗВ 39 39.

Рис.5. Титы поясности (32-39). Пояса растительности'. I- гопыдавый: горнотундровый (2- верхняя 3- нижняя полоса); лодгольцовый (полоса 4- недрового стланика. 5- редколесий с темнохвойными породами, 6-лиственичных редколесий); горнотаежный (7-8- текнохвойных. 9- лиственничных. 10- сосновых. 11-12-пиственничных лесов); 13- ложноподгольцовый; 14- лесостепной: 15- степной.

2000. ег7] д

40 40о1 40» 406 +01 41 41ю1 41?

Апдано - Майские типы поясности д ^ г д ^ £ д 1 £ Д

И геэ ■СЭ

Рис.6, Типы поясности (40-44). Пояса растительности; 1- гольцовый 2- горнотундровый: подгольдовый (полоса 3- кедрового стланика 4- березовых криаолесиА 5- редколесий с темнохвойными породами. 6- лиственничных редкопесш); горнотаежвый (полоса 7- текнохвойных. 5-9 лиственничных. 10- сосново-лиственничных лиственничных лесов). маций, типов структур растительного покрова внутри поясов; например, на горных склонах в пределах варианта могут быть выражены отличные от основного типа полосы растительности. Наиболее ярко это проявляется при экспозиционных различиях горных макросклонов. В характеристике вариантов приводится их региональное название, указываются особенности и отличия растительного покрова от основного типа поясности.

Как пример,можно привести Путоранский (13) или Верхоянский (15) типы поясности. и их варианты, связанные с более влажными наветренными макросклонами горных сооружений. Гольцово-тундрово-ерниково-редколесно-таежный Путоранский тип поясности имеет достаточно сложную структуру. Для западной части горного массива характерен сибирский комплекс формаций (Laríx sibirica, Betuta tortuosa, Picea obovata), тогда как в восточной большую роль играет восточносибирская формация Larix gmelinii. Это определило выделение Западнопуторанского (13.1) варианта типа поясности. Западный и южный макросклоны Верхоянского хребта отличаются в ландшафтном плане рядом особенностей. Их ботани-ко-географические различия определяют выделение двух вариантов гольцо-во тундрово ерниково редколесно-таежмого типа поясности. На западном, более влажном, макросклоне хребта пояс редколесий занимает больший высотный интервал, по сравнению с восточным. На горных склонах преобладают бруснич-но-багульниковые лишайников-зепеномошные и лишайниковые редколесья с участием ерниковых берез' отмечается присутствие многих сибирских таежных видов; активна кустарниковая ольха; хорошо выражен пояс подгольцовых кустарников при значительной редукции их в восточной части хребта. В высокогорьях отмечается преобладание гольцовых экосистем над горнотундровыми. Эта специфика в структуре высотной поясности определяет выделение Западноверхоянского варианта (15.1). Южноверхоянский вариант (15.2) характеризуется широким распространением лиственничных редколесий южного типа. По крутым склонам долин южных экспозиций (600-800 м) отмечаются степные участки в сочетании с сухими остепненными лиственничниками .В приречных лиственничных лесах отмечается присутствие сибирской ели. В составе горнотундровых сообществ участвуют западноохотские и южносибирские виды (рис. 3).

Подтип поясности характеризуется определенным отрезком высотно-поясной колонки в зависимости от положения в координатах абсолютной высоты местности (Огуреева, 1980; 1983; 1991). Этот элемент структуры типа поясности ранее не рассматривался. Его выделение диктуется структурно-геоморфологическими и литоло-гическими особенностями горных территорий. Горные массивы представляет сложные орографические системы, включающие как горные хребты, так и многочисленные денудационные плато и нагорья, тектонические впадины и межгорные котловины. В растительном покрове в таких случаях проявляется не весь высотно - поясной спектр, а лишь его часть, обладающая к тому же определенной спецификой в составе растительных сообществ поясов и их флористического разнообразия.

Этот тип структуры можно проиллюстрировать на примере Верхнеалданского типа поясности (40) с Амгинским вариантом и З-мя^одтипами (рис. 6).

40. Гольцово тундрово (лишайниковые, кустарничковые- Dryas punctata, Cassiope tetragona, Diapensia obovata, Loiseleuria procumbens, Phyliodoce caerulea, Rhododendron redowskianumycrnaHmoBo (Pinus pumila, Betula Rhododendron aureum)-редколеско (Betula /ала£а)-таежный (Lar/x gmelinii, L sibirica, Pinus sibirica, Picea obovata).

40.1. Амгинский (сосново-лиственничные леса лимнасовой группы с участием ели, кедра); 40а горнотаежный (лиственничные ольхово-ерниковые леса) [Олек-мо-Чарское нагорье];

40б.стланиково -таежный (заболоченные лиственничные леса и редколесья) [Нимнырское плоскогорье]; 40в. стланиково-редколесно таежный (лиственничные багульниковые леса с ерниками) [Чульманское плоскогорье].

Этот тип поясности представляет западное крыло северного макросклона Станового хребта и южную часть Алданского плоскогорья. Он находится в условиях умеренного климата Восточной Сибири: ср. год. температуры воздуха составляют -8 -11° С, сумма температур вегетационного периода (выше 10°) от 700-1400° в нижних частях склонов понижается до 200-7000 на высотах, превышающих 1000 м.; количество осадков составляет в среднем 350-500 мм/год. В горнотаежном поясе (400-1100 м) преобладают сосново-лиственничные, лиственничные леса багульникового ряда на склонах северной экспозиции и мохово-лишайниковые, брусничные, разнотравные на склонах южных экспозиций.

В подгольцовом поясе распространены редколесья, редины с кедровым стлаником, ерниковыми березами и рощи шерстистой березы. Полоса кедрового стланика неширокая по высоте (до 100-150 м), но сами заросли мощные. В горнотундровом поясе (1400-1700) преобладают лишайниковые, вересковые, дриадовые, шикшие-вые тундры.

На основе ботанико-географического анализа территории (Еленевский, 1933; Куминова, 1936; Работнов, 1937; Тюлина, 1957; Куваев ,1964; Коржевин, 1975; Огу-реева, 1999) в растительном покрове определились региональные различия, что позволило при картографировании выделить географический вариант и подтипы этого типа поясности.

Ниабс

Амуро - Зейские |Амуро-Удские| Сихотэ-Алиньские

5~2 , А л Ч-» и £ л \ л о р * и V ч. , й- иЛ ш

1 1 я 1 1 ИШ.

1 и №

45а 46 46.

•СЖ1 3И т т т "а

Рис.7. Типы поясности (45-49. 59-63). Пояса растительности: 1- гольцовый: 2- горнотуняровый: подгояьцовый (полоса 3- кедрового стланика. 4- микробиоты, 5- лиственничных, березовых, 6- пихтовых, березовых редколесий!: горнотаежный (полоса 7- лиственничных, 8- сосново-лиственничных. 9- елоео-листвеиничных лесов!: Ю- темнохаойно-широколиственных лесов: II- темнохвойно-таежный: 12- кедрово-широколиственных лесов: 13- широколиственных песов: 14- дубовых лесов: 15- редколесья шерстистой березы.

К н абс. 4750^

2500Т

1000.

Северотихоокеанские островные

4ЕЭ 5Ш

64 64.1 64а 64Ь №

15.1 65Ь

Рис.8. Типы поясности (64-681. Пояса растительности: 1- нивальный: 2- гольцовый: 3- горнотундровый: подгояьцовый (полоса 4- кедрового стланика, 5- кустарниковой ольхи: редколесий 6- каменной березы, стланика, ольхи 7- каменной березы. 8- каменной березы с широколиственными породам): горнотаежный (полоса 9- теюохвойкых с березой. Ю- геинохвойкых с широколиственными породами. Я- лиственничных лесов): 12- широколиственно-лесной: 13- дубовых лесов: 14- ложноподгольцовый,

Амгинский вариант (40.1) развит на выходах известняков и мергелей. Среди со-сново-лиственничных преобладают леса лимнасовой группы {Цтпаз вГеНел) на склонах южных экспозиций, лишайниковые и разнотравные с участием сибирских элементов леса занимают северные склоны; в верхней полосе таежного пояса в составе лесов отмечается участие сибирских темнохвойных пород. Для Олек-мо Царского нагорья характерен горнотаежный подтип (40а); на карбонатных породах здесь развиты лиственничные ольхово-ерниковые, кустарничко-во зеленомошные и лимнасовые леса. Стланиковоредколесно-таежный подтип (406) характерен для Чульманского плоскогорья; останцовые горы со средними высотами 850-1 ООО м на юрских песчаниках покрыты сосновыми, лиственничными багульниковыми, мохово-лишайниковыми лесами на южных склонах и ернико-во-голубичными и кустарничково-сфагновыми лиственничными редколесьями по склонам северных экспозиций. Широкое распространение имеют ерниковые сообщества. Стланиково-горнотаежный подтип (40в) развит на Нимнырском сильно заболоченном плато, для которого отмечаются активные мерзлотные процессы; фоновое значение имеют ерниковые, голубичные лиственничники, заболоченные кус-тарничково- сфагновые редколесья, в подгопьцовом поясе преобладают редколесья с кедровым стлаником, по наиболее увлажненным местам развиты пушицевые болота в сочетании с лиственничными рединами.

Таким образом, тип поясности с его географическими вариантами и подтипами представляет сложившуюся макроструктуру растительного покрова, поддерживаемую современными природными условиями. Он служит интегральным показателем природных условий горной территории, отражением местных различий радиационного баланса, тепла и влаги на региональном уровне.

2. Классификация типов поясности растительности гор России.

В основу классификации типов поясности положен географо-типологический принцип. Типы поясности подчинены более крупным категориям в иерархии высот-но-поясных систем и объединяются в группы, подклассы и классы типов поясности. Классы типов поясности отражают структурно-генетические и высотно-поясные особенности растительного покрова территории на субконтинентальном уровне и их связь с географическими зонами и ботанико-географическими областями. Они выделяются на основе высогно-поясных и структурно-генетических особенностей горной растительности. Как наиболее крупные единицы типологического обобщения они включают группы типов поясности, определяющим компонентом которых выступает тип растительности в широкой эколого-динамической трактовке, как единый

Таблица 2. Классификация типов поясности растительности гор России и прилегающих территорий Кавказа (№ типов поясности по легенде в приложении 1.)

Классы типов поясности Подклассы типов поясности Группы типов поясности Типы поясности-№ легенды

Арктический Высокоарктическая островная 1

Г ипоарктический Гипоарктический тундровый Урало-Северосибирская Чукотско-Корякская 4-6 7

Гипоарктический таежный Восточноевропей-ско-Сибирская Верхоя но-Колы мекая (североангаридская) Североохотская 10-13 14-19 20

Бореальный (таежный) Урало-Сибирский Урало-Среднесибирская Алтае-Саянская Тувино-Южнозабайкальская Прибайкальская 23-25 26-28 29-31 32

Восточносибирский (ангарид-ский) Забайкальская Алдано-Майская 36-39 40

Охотский Амуро-Зейская Амуро-Удская 45-46 47

Берингийский Северотихоокеанская (островная) 64

Неморальный (широколист-веннолесной) Восточноевропейский Северокавказская Кавказская (субтропическая) Южноуральская 50-53 54-56 57

Маньчжурский Амуро-Сихотэ-Алиньская 59

Субаридный Средиземеномор-ский (сухие субт.) Монголо-Алтайским Восточнокавказская Туви- но-Юго-Восточноалтайская 69комплекс генетически связанных формаций, объединенных единством эколого-географических связей и структурно-динамических свойств (Сочава, 1964).

Подклассы типов поясности несут основную флорогенетическую информацию о высотно-поясных системах, в структуре которых ведущее место принадлежит сообществам определенной фратрии формаций. Фратрии объединяют структурно-морфологически, генетически и сукцессионно связанные сообщества и тем самым несут флороценогенетическую информацию о современном растительном покрове. Формации фратрии четко обособленны флористически, структурно и хорологически, но связаны сукцессионными отношениями, представляя единую сукцесси-онную систему (Разумовский, 1981; Тишков, 1994). Классы и подклассы типов поясности отражают современные эколого-географические связи и динамические свойства растительного покрова, вскрывая тем самым экологический потенциал горной территории.

Группы типов поясности объединяют сходные по преобладающим классам формаций поясные системы в пределах единых в географическом отношении регионов. В составе группы типы поясности могут различаться по фитоценотическому составу формаций поясов, но они едины в флороценогенетическом и структурно-морфологическом отношении, отражая региональные особенности поясных спектров в определенных гидротермических условиях (например, различна роль рододендроновых и багульниковых лиственничных лесов, замещающих друг друга на горных склонах в горнотаежном поясе забайкальских типов поясности). Отличия типов поясности в группах не затушевывают многообразных черт их единства, что обусловлено длительным историческим развитием в существующих сходных климатических , эдафических, биотических условиях при наличии тесного флористического обмена. Совокупности типов поясности в группах обусловлены длительным совместным развитием растительного покрова, неодинакового в различных частях горной территории, отражая специфику формирования высотно-поясных геоботанических структур во времени. Различаются группы по преобладающим классам формаций отдельных поясов и поясных подразделений (Огуреева, 1983; 1998).

Природа горной растительности оказывается более сложной и разнообразной, чем это иногда представляется. Анализ многообразия растительности гор России и прилегающей территории Кавказа дает основание выделить 73 типа поясности, относящихся к 5 классам, 9 подклассам и 21 группе типов поясности (табл. 2, при-лож. 1).

Арктический класс типов поясности характеризуется господством горных высоко-арктотундровых (полярнопустынных) и арктотундровых сообществ в высот-но-поясных спектрах. Арктические типы поясности отличаются предельно низким уровнем биоразнообразия и упрощенной структурой поясности. На территории России. выделено всего три типа на островах Северного Ледовитого океана.

Гипоарктический класс типов поясности включает поясные системы, для растительного покрова которых характерно господство гипоарктического флороценотиче-ского комплекса, сложившегося в процессе формирования природных ландшафтов с начала плейстоцена (Юрцев, 1966). Различаются гипоарктические тундровые и таежные поясные системы. К первым относятся типы поясности, в высотно-поясных спектрах которых отмечается дробная дифференциация самих горных тундр с преобладанием типичных и южнотундровых кустарниковых формаций. В некоторых случаях отмечается наличие фрагментов редуцированного пояса редин. Выделены 2 группы типов поясности. В подклассе гипоарктических таежных типов поясности в составе высотно-поясных спектров широкое развитие получили редколесья и редины, ландшафтная роль принадлежит гипоарктическим олиготрофным кустарниковым и кустарничковым ерниковым, ивовым тундрам; эдификаторное значение в нижних ярусах сообществ имеют микротермные группы мхов и лишайники. При этом важно отсутствие или очень малая роль в высотно-поясных спектрах сомкнутых лесных сообществ. Различаются 4 группы типов поясности (рис. 3).

Бореальный класс типов поясности представлен наиболее разнообразно. Для него характерны горнотаежные системы с определяющей ролью хвойных сибирских лесов. Высотная дифференциация растительности бореального класса шла в трех основных центрах: урало-южносибирском - темнохвойных лесов, восточносибирском (ангаридском) - светлохвойных лесов и охотском -темнохвойном (Сочава, 1980). По формационному составу растительности поясов в Урало-Южносибирском подклассе выделяются 4 группы типов поясности; с Ангаридским подклассом связаны 2 группы высотно-поясных спектров внутренних континентальных гор Байка-ло-Джугджурской природной области с преобладанием формаций ангаридской фратрии в растительности поясов. Для Охотского подкласса характерны высот-но-поясные системы, относящиеся к 2 группам типов поясности притихоокеанских территорий Дальнего Востока. Берингийский подкласс включает особую группу Се~ веротихоокеанских островных высотно-поясных систем (рис. 4, 5, 6, 8).

Неморальный класс типов поясности отличается участием в высотно-поясных спектрах хвойно-широколиственных и широколиственных лесов,В пределах Восточноевропейского подкласса различаются 2 группы типов поясности, в составе которых преобладают леса восточноевропейской фратрии формаций. Маньчжурский подкласс представлен Амуро-Сихотэ-Алиньской группой типов поясности с преобладанием лесов маньчжурской фратрии формаций (Сочава, 1944; Огуреева, 1966; рис. 7).

Типы поясности субаридного класса развиваются в условиях засушливого климата, когда сумма годовых осадков ниже суммы потенциальной испаряемости. На территории Сибири класс представлен единственным Юговосточно-Алтайско-Тувинским типом поясности, относящимся к Монголо-Алтайской группе центральноазиатских типов поясности (Огуреева, 1980; 1998). Он характеризуется отсутствием в высотных колонках или сильной редукцией лесного пояса, а также общей ксерофитностью растительности всех поясов. Выделяется Кавказская группа, для которой характерно участие нагорно- ксерофитного типа растительности в составе высотно-поясных спектров.

Объем выделенных подразделений проиллюстрируем на примере двух региональных групп типов поясности. Северо-Ангаридский сектор Гипоарктического таежного подкласса типов поясности представлен двумя группами. ВЕРХОЯНО-КОЛЫМСКИЕ типы поясности занимают огромную территорию горноскладчатых сооружений Северо-Востока Сибири. Эти гипоарктические районы находятся в условиях ультраконтинентального климата. Зимний антициклон способствует сохранению и накоплению огромных запасов холода, сохраняющихся в виде мощной толщи многолетнемерзлых грунтов. В верхних слоях атмосферы имеет место вторжение влажного воздуха, влияющего на высокогорные геосистемы, занимающие огромные площади в верхних секторах горных хребтов. Средние годовые температуры воздуха составляют - -13-16,6°, годовое количество осадков колеблется от 200-400 мм в котловинах до 700-800 мм на склонах выше 1000 м.; суммы температур воздуха выше 10° порядка 480-810°.

Эта группа типов поясности отражает особенности структуры растительного покрова северо-восточносибирского сектора Гипоарктики (Юрцев, 1961; 1964; 1974; Сочава, 1980;. Огуреева, 1998). Здесь отмечается широкое распространение лиственничных редколесий, представленных особым криогенным варинатом лиственничной тайги из 1апх са/апс/ел, северо-восточной расы лиственницы Гмелина. В составе растительных сообществ всех поясов, особенно лиственничных редколесий, характерно участие гипоарктических элементов флоры. Для гор этой группы характерны высотные пояса: горной лесостепи, гипоарктической тайги; подгольцовых редин и стлаников, горно-тундровый, гольцовый, субнивальный и нивальный (рис. 3).

Основу нижней высотной ступени составляет североангаридский комплекс формаций, представленный горными лиственничными редколесьями, преобладающими по всему профилю горных склонов пояса гипоарктической тайги (400-1450 м). Особую высотную ступень занимает пояс горной лиственничной лесостепи (Юрцев, 1981), распространенный изолированными массивами в верховьях Яны и в долине Индигирки (400-800). Его специфику составляют сочетания криофитно-ксерофитных степей и лиственничных редколесий. Для подгольцового пояса (1400-1600) характерно широкое развитие лиственничных редин, подгольцовых кустарников (кустарниковой ольхи, ерников), при относительно небольшой роли кедрового стланика, и участие криофитно-степных группировок. Горнотундровому поясу (1600-2000) присуще сокращение гипоарктических элементов в составе сообществ, господство горнотундровых видов восточносибирского сектора и- континентально-арктических видов. Растительность верхней высотной ступени отличается по составу и структурным особенностям сообществ и может рассматриваться в составе гольцо-во тундрового пояса, характерного для высоких вершин горных хребтов с эпилитно-лишайниковыми каменистыми тундрами. На хребте Сунтар-Хаята выше 2200 м выражен субнивальный и нивальный пояса. Верхояно-Колымская группа включает 5 типов поясности (14-19; рис. 2, 3; приложение 1). С высокогорной областью хр. Сунтар-Хаята связана ботанико-географическая граница, разделяющая две группы типов поясности - Верхояно-Колымскую (континентального) и Североохотскую (приморского ряда).

СЕВЕРООХОТСКАЯ группа типов поясности занимает притихоокеанское положение в гипоарктическом поясе Северной Азии. Она относится к субпацифике в понимании В.Б.Сочавы (1980) с характерным для этого положения сочетанием континентальных и приокеанических геосистем. Эта специфическая особенность проявляется и в растительном покрове, где практически во всех поясах прослеживается взаимодействие континентальных и океанических элементов флоры в составе растительных сообществ. Господствует средневысотный, глубоко расчлененный рельеф. Высокогорья приурочены к горным узлам и древним водоразделам. Максимальные высоты гор колеблются от 1800-2300 м. Климат территории формируется под переменным воздействием поступающих влажных воздушных масс с Тихого океана и зимних холодных -из Арктики. Океанические условия господствуют летом, тогда как зима континентального типа, близкая к сибирской. С удалением от побережья континентальность климата резко повышается. Ср. год. температура воздуха -7-9°, ср. темп.воздуха в январе у побережья -25°, в горах -35—40°, годовое количество осадков 300-500 мм —у побережья, на отдельных вершинах доходит до 800 мм. Это район сплошного распространения многолетней мерзлоты.

Для охотского комплекса видов характерно устойчивое сосуществование континентальных и океанических элементов флоры, при этом происходит быстрое уменьшение океанических видов и увеличение роли континентальных при движении вглубь материка (Юрцев, 1969; Хохряков, 1975; Куваев, 1976). Значительное место в высотно-поясном спектре занимает мощно выраженный пояс кедрового стланика с ольхой кустарниковой и камчатской, распространены береза шерстистая, рябина амурская, ольховник пушистый. Местами стланик выходит на берег, где образует заросли, занимая большие площади приморской равнины. Пояс сомкнутых лиственничных лесов поднимается до 600 м, ближе к побережью моря - до 400 м. Повсеместно широко представлены разнотравно-осоково-пушицевые болота и ерники, по поймам рек идут рощи чозении и тополя.

В подгольцовом поясе (700-1100) развиты лиственничные редколесья и редины из Larix cajanderí. Верхняя граница леса проходит на высоте 350-400 м на прибрежных хребтах и поднимается до 900-1100 м на удаленных от моря склонах (Розен-берг, 1961). Пояс кедрового стланика развит на высотах 900-1100 м, на отдельных склонах спускается до высоты 700-800 м. В поясе горных тундр (700 - 1100 ) наибольшее распространение имеют лишайниковые, кустраничково (Empetrum nigrum, Cassiope епсо/с/е5)-лишайниковые с ольхой и золотистым рододендроном, кустар-ничково-травяно-лишайниковые и моховые тундры. Нивальные луговины встречаются у снежников. Разреженная петрофитная растительность на выходах коренных пород, курумников, осыпей сукцессионно связана с горными тундрами, с накил-но-лишайниковыми сообществами субнивального пояса. Гольцовый пояс расположен выше 1400-1500 м. Группа объединяет 3 типа поясности (20-22; рис. 3, приложение 1) Характеристики других региональных групп типов поясности приводятся в публикациях (Огуреева, 1980; 1983; 1986; 1998; 1999).

3. Картографирование макроструктур растительности гор.

Изучение гетерогенности растительного покрова является географической проблемой и не может решаться только методами фитоценологии. Большой вклад в географию растительного покрова вносит система пространственных ботани-ко географических представлений о структуре растительного покрова, применяющаяся при картографировании в разных масштабах. Структурная геоботаника как направление фитоценологии, связанное с выяснением территориальных подразделений растительного покрова, добилась значительных успехов во многом благодаря широкому использованию картографирования.

Картографический метод исследования является одним из основных при региональном ботанико -географическом анализе территорий. Горы в этом плане не представляют исключения, а выявление макроструктур растительного покрова гор наиболее продуктивно на основе картографического подхода. Опыт отражения на картах макрокомбинаций, особенно макроструктур горной растительности, пока невелик (Карамышева, 1973; Ладыгина, 1990). Это связано в определенной мере с малой разработанностью теории классификации типов структур этого уровня и недостатком фактической информации о закономерностях их пространственного размещения, Как известно, не все имеющиеся классификационные схемы пригодны для картографирования поясных структур. Составление обзорной карты типов поясности на территорию России потребовало разработки новой концепции классификации поясных структур, позволяющей картографически отразить различные типы и установить их структурно-динамические и эколого-географические связи. Кроме того, оказалось необходимым выработать методические подходы к обобщению материалов по структуре растительного покрова и отображению ее на картах.

Научная концепция карты предусматривает показ общих закономерностей высотной поясности горной растительности и ее региональных особенностей. Большое внимание уделяется изучению различных типов структур растительного покрова, раскрытию флористического и геоботанического своеобразия высотных поясов и всей фитоструктуры в целом. Для горных территорий особенно важно показать разнообразие региональных спектров высотно-поясных рядов, обусловленных не только совокупностью местных факторов, действующих в настоящее время в пределах горного сооружения, но и сложным комплексом исторических причин.

Основные ботанико-географические закономерности с единых позиций классификации территориальных структур растительного покрова гор на основе единой методики их выделения и обобщения материала, нашли отражение в сюжете карты "Зоны и типы поясности растительности России" (М: 1:8 ООО ООО), составленной в серии карт природы для высшей школы. За основу принята геогра-фо-типологическая система поясных структур с выделением классов, подклассов групп и типов поясности, включая их географические варианты и подтипы. На основе проведенной классификации макроструктур горной растительности разработана многоступенчатая легенда карты, отражающая эколого-географические и структур-но-ценотические связи растительного покрова, как проявление его пространственно-временной организованности. Основной картографируемой единицей для горных территорий послужили типы поясности, объединенные в региональные группы рис. 2; прилож. 1).

Особое внимание уделено выявлению природных рубежей смены типов поясности, которые были уточнены по разномасштабным картографическим материалам. Особенности ботанической природы выделенных структур и закономерности их проявления сверены с новыми данными по природной специфике горных территорий. При картографировании решались также существенные в методическом плане вопросы текстовой характеристики выделенных сложных макроструктур горной растительности

Каждая карта растительности является определенным этапом, мерой ботани-ко-географической изученности территории. Накопившиеся к настоящему времени материалы по структуре поясности гор (Станюкович, 1954; 1960; 1973; Лавренко, 1964; Агаханянц, 1986; Сочава, 1980), полевые наблюдения автора в различных горных массивах, анализ картографических материалов и публикаций по растительному покрову горных территорий отдельных регионов позволил более полно представить на карте основные закономерности высотной поясности и характер ее провинциальных различий, впервые дать пространственные представления о распространении высотно- поясных структур растительного покрова России в целом и на региональном уровне. На новой карте впервые нашли отражение 73 типа поясности с 35 вариантами и 64 подтипами, т.е. всего более 170 макроструктур растительного покрова гор России и сопредельных территорий. Этот первый опыт обращения к картографируемой единице-типу поясности-дает хорошие результаты при ботани-ко-географическом анализе горных территорий. Универсальная научно-справочная мелкомасштабная карта как одна из форм ботанико-географического анализа и синтеза, раскрывает основные закономерности структуры растительного покрова гор, региональные различия, форму и состав поясных структур, позволяет показать сложность растительности гор и ее место в растительном покрове России.

АНАЛИЗ КАРТЫ ТИПОВ ПОЯСНОСТИ РОССИИ. Пространственный анализ карты типов поясности позволил проследить основные и выявить некоторые новые закономерности, присущие распространению сложного и самобытного растительного покрова гор России.

1. Асимметрия горных макросклонов приводит: а) при сильных различиях климатических режимов к смене типов поясности (например, на Урале (№ по легенде-23-24), Баргузинском хребте (34, 37), Сахалине (66-67); б) при менее значительных различиях проявляется в географических вариантах типов поясности (Путоранский

13-13.1), Верхоянский (15-15.1-15.2), Камчатский (64-64.1). 2. Зональные факторы в горах часто корректируются местными особенностями климатических показателей, что проявляется в конкретных высотно-поясных спектрах. Например, в высот-но-поясных рядах Североалтайского (26), Западноалтайского (28) типов поясности нижнюю высотную ступень занимает черневая тайга горнотаежного пояса, которая находится в непосредственном контакте со степями прилегающих равнин. Байкал вносит значительные коррективы в высотное распространение растительности на Прибайкальских хребтах (33, 34, 37). 3. Секторность или меридиональная зональность, связанная с адвекцией тепла и влаги, модифицирует широтную зональность в горах. Высотная дифференциация растительности есть результат интегрального проявления широтно-зональных и секторальных факторов. Этот эффект особенно хорошо выражен в высокоподнятых районах Средне-Сибирского плоскогорья (типы поясности гор Путорана (13), Енисейского кряжа (25)). 4. Основное разнообразие подтипов поясности определяется наличием в системе горных сооружений плоскогорий, мелкосопочников, плато, с которыми связана неполная выраженность высот-но-поясного спектра типа поясности. Значительное количество подтипов выражено, например, в горах Путорана (13а-13д). 5. Высотное распределение растительности зависит не только от абсолютной высоты местности и географического положения. Нередко решающее значение в формировании структуры растительного покрова гор приобретают особенности рельефа, литологии пород, морфологии склонов. Например, вулканический субстрат является лимитирующим для высотных пределов распространения растительности и верхней границы леса в Камчатских типах поясности (64). Во многих горных системах Прибайкальской (32-34), Забайкальской (36-39) групп отмечается значительное развитие по высоте гольцово-тундровых поясов. С карбонатностью пород, или наличием гранитных массивов связаны различия вариантов поясности на плато Путорана (13), Алданском нагорье (40-44), 6. В геометрии растительного покрова горных котловин характерна асимметричность и проявление "концентрической зональности" (Александрова, Преображенский, 1964). Биоклиматические системы поясов котловин, как показал опыт их картографирования, выделяются на уровне подтипов поясности (Огуреева, 1980; 1983; 1998). 7. Выраженность поясов растительности, их протяженность по высоте, распространение часто определяются местными природными особенностями (например, развитие пояса древовидных стлаников Корякского нагорья). 8. В структуре типов поясности иногда наблюдается редуцированность высотно-поясных спектров с очень постепенным выклиниванием какого-либо пояса (например, на юго-востоке Алтая отмечается сокращение и фрагментарность пояса лиственничных лесов или редукция пояса тем-нохвойных лесов в прибрежной части Байкальского хребта и хорошая его выраженность по мере удаления от побережья). 9. Во многих случаях на уровне типов поясности происходит инверсия поясов (так сниженный ложноподгольцовый пояс кедрового стланика характерен для древних озерных террас и конусов выноса горных рек прибайкальских типов (29.1, 34, 37), охотского побережья (48), сниженный пояс лиственничных редин отмечается в горах Путорана (13.1). 10. Постепенное усложнение структуры высотно-поясных спектров горной растительности по градиенту ши-рот^дет в соответствии с увеличением биоклиматических ресурсов и биоразнообразия к югу; отмечается также многообразие проявления дифференциации поясов и усложнение их ценотического состава. 11. Верхняя граница леса является важным интегральным показателем положения высотно-поясного спектра в ботани-ко-географическом пространстве горной территории. Самое низкое положение древесной растительности связано с гипоарктическими и притихоокеанскими типами поясности (44, 48 и др.), наиболее высокое отмечается в южных районах гор Южной Сибири (27) и Кавказа (69, 70). Положение верхней границы леса может сильно варьировать в пределах даже одной группы. Графические модели помогают провести сравнительный анализ высоты границ леса и определить их колебания в пределах группы (рис. 3-6). 12. Некоторые типы поясности имеют переходный характер, им присуще сочетание разных по генезису фитоценотических комплексов. Например, для Амуро-Зейской группы типов поясности характерно постепенное угасание влияния тихоокеанского муссона и постепенное изменение климатических режимов, в соответствии с чем идет постепенное выпадение маньчжурских видов из состава многих растительных сообществ.

4. Ботанико-географическое районирование горных территорий.

В системе научных географических представлений большое теоретическое и практическое значение имеет ботанико-географическое районирование горных территорий. Оно является неотъемлемой частью региональных исследований и проводится на общем природном фоне с учетом положения территории в пределах крупных подразделений субконтинента, их морфоструктур, общей циркуляции атмосферы, влияния океанов на прилегающие территории материка и проявления высотной поясности в горах (Сочава, 1980).

В задачи районирования входит выявление целостных территориальных подразделений растительного покрова, сложившихся в процессе исторического развития горной страны в целом на фоне окружающей зональной растительности сопредельных равнин. При классификации территорий по признакам растительного покрова горные системы должны рассматриваться как целостные в геоботаническом отношении категории. Необходимость особого, отличного от равнин, подхода к районированию горных территорий осознано большинством исследователей, работающих в горах (Шифферс, 1953; Шумилова, 1962; Куминова, 1960,1971,1976; Куренцова, 1973 ; Сочава, 1968; 1980; Назимова, 1980; Огуреева, 1980,. 1991).

Методологической основой ботанико-географического районирования является системный анализ, как часть региональных исследований, направленных на классификацию территорий по признакам растительного покрова. В его задачу входит выявление фитоценохор регионального уровня, целостных в своем внутреннем единстве. Классификация структур растительного покрова и районирование касаются единого объекта природы-растительного покрова горной территории, каждая из которых характеризует одну из его сторон. Поэтому типологические единицы поясных структур как ботанико-географические категории отражают важнейшие закономерности ландшафтной дифференциации гор и могут служить основой ботанико-географического разделения горной территории. Соотношение единиц районирования и таксонов классификации поясных структур в общих чертах можно определить в следующем виде (табл. 3). Ботанике географическое районирование должно опираться на современные карты растительности, содержащие информацию о пространственной структуре растительного покрова и характеризующие его по комплексным критериям флористических и ценотических особенностей. Использованию карт растительности .для целей районирования в значительной мере способствовала двурядная система классификации растительности В.Б. Сочавы (1972, 1978), основанная на представлениях о фитоценомерах и фитоценохорах и предопределившая пути перехода от системы типологических подразделений к региональным. Карта макроструктур растительного покрова в горах является хорошей основой для ботанико-географического анализа горной территории в связи с ее районированием (Огуреева, 1980).

Таблица 3. Соотношение единиц классификации поясных структур и таксонов ботанико-географического районирования гор.

Таксономические единицы бота-нико географического районирования гор Типология поясных структур растительного покрова

Ботанико-географический пояс Класс типов поясности

Горная область Подкласс типов поясности

Горная подобласть Группа типов поясности

Горная провинция Тип поясности или группа типов поясности

Горная подпровинция Тип поясности

Горный округ Горный район Географический вариант, подтип типа поясности или часть высотно-поясного спектра

Изучение спектров высотной поясности как геохор регионального уровня исследования и поясов как геохор более низкого таксономического ранга представляют важные этапы в познании общей организации растительного покрова гор. Хорологические единицы классификации высотно-поясной структуры растительного покрова отражают положение горного массива в системе зональных и местных особенностей орографии. Характер внутрипоясной структуры и высотно-поясных спектров расти-тельностии служит основанием для разделения горной страны на ботанико-географические хорионы. Особенности поясной структуры являются главными критериями при геоботаническом районировании горных стран. Выделение поясов, высота о- климатических полос, а также секторов пояса имеют большое значение для характеристики единиц районирования.

Классификационные единицы поясной структуры, за редким исключением, не являются таксономическими единицами районирования, а служат лишь способом выражения их внутреннего содержания. Сам пояс иногда рассматривается в качестве региональной единицы (Быков, 1954; Голубец, 1974). Для целей ботани-ко-географического районирования горных территорий узловым является положение о типе высотной поясности (Шифферс, 1953; Шумилова, 1962; Лавренко, 1964; 1968; Тумаджанов, 1969; Куминова, 1960; 1976; Огуреева, 1980; 1991).

БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ПОЯС И ГОРНАЯ ОБЛАСТЬ являются высшими категорями поясной структуры. Ботанико-географическим поясам и горным областям свойственны такие крупные единицы типологического обобщения,как классы и подклассы типов поясности. Пояс объединяет горные области, относящиеся к одному классу типов поясности. Для горной ботанико-географической области характерно сочетание групп типов поясности, обусловленное географичексим положением гор в пределах материка, общностью исторического развития и происхождения флороценотических комплексов, сформировавшихся под влиянием различий в степени континентальности климата и изменений природной обстановки. В.Б. Сочава (1980) выделил в Сибири 10 природных областей, в том числе 5 в пределах горных мегаположений бореального пояса субконтинента Северной Азии. Каждой из них присущи свои закономерности дифференциации растительного покрова, которые отражаются в спектрах высотных поясов.

Поясность в различных частях горной области сильно варьирует и создает отклонения, характерные для определенных провинций и подпровинций. Тип поясности со свойственным • ему спектром высотно-поясных макрокомбинаций растительных сообществ отражает провинциальные особенности растительного покрова. Отмечается меньшая региональная дифференциация растительности высогокогрных поясов, часто на уровне флористических, а не ценотических различий. Общность структур верхних поясов нескольких горных провинций отражает их принадлежность к единой области или подобласти. Структура растительного покрова нижних частей высотного ряда специфична для территорий провинциального ранга.

ГОРНАЯ ПРОВИНЦИЯ является наиболее установившейся по объему и принципам выделения единицей регионального уровня., Провинция с характерным типом или группой типов высотной поясности обусловлена зонально-провинциальными особенностями горного макроклимата и отражает связь с общеклиматическими условиями, в основном, со степенью континентальности климата. При выделении горных провинций следует учитывать состав господствующих и эндемичных формаций и субформаций, определяющих специфику высотных растительных поясов, свойственных макросклонам основных экспозиций.

Морфологически сходные подразделения растительности в различных природных провинциях характеризуются особыми экологическими и географическими связями. Растительные ассоциации формируются в пределах определенных биохор, которые имеют региональные особенности. В пределах Урало-Сибирской фратрии формаций, например, в коренных сообществах господствуют одни и те же сибирские виды. Несмотря на общность видов доминантов комплекса, их структурно-динамические тенденции, экологические связи различны и носят региональные черты.

При анализе структур типов поясности отмечается ~ региональная дифференциация растительности высотных ' поясов, проявляющаяся '. . на уровне флористически4- \А. - ценотических различий \ горных сообществ.

Отличия структур высотных поясов в пределах горных провинций говорит о& их принадлежности к разным подпровинциям. , Структура растительного покрова средних и нижних частей высотно-поясного ряда отражает его суть и специфична для горных территорий провинциального ранга. Орографические рубежи типов поясности часто соответствуют провинциальным границам.

Тип поясности отражает экологическое единство растительности гор с факторами среды, прежде всего с биоклиматической ситуацией в регионе, эколо-го-динамические связи растительных сообществ и тем самым определяет структурную схему региона. Географические варианты и подтипы поясности отражают пространственные закономерности дифференциации растительного покрова горной области на уровне подпровинций и округов (рис. 9).

ОКРУГА, РАЙОНЫ учитывают пространственную систему распределения растительности внутри поясов, опираясь на внутрипоясные структуры покрова. В пределах округов и районов проявляются определенные участки высотных рядов растительных сообществ. Геоботанический округ выделяется в пределах горно-поясного ряда как часть геоботанической провинции или подпровинции, на структуре и общих чертах растительного покрова которого сказываются местные биоклиматические, орографические условия. В округе, как основной единице дробного ботанико-географического районирования (Куминова, 1976; Сочава, 1980; Огуреева, 1980), закономерно сочетаются эпитаксоны (коренные и производные сообщества) растительного покрова, обусловленные в своем размещении комплексом природных условии.

Н,м-абс.

4000 3500:

27 2?ь ~

- 6 И?

29 29.1 31.

Рис. 11. Подписи к рис.см.на стр.45.

Предложенная схема ботанико-географического районирования позволяет получить

Рис. 9. Схема ботанико-географического районирования Алтая. Границы: 1 - областей^- провинций и подпровинций; 3 - округов; 4- районов. Условные обозначения приведены в таблице 4. представление об основных природных рубежах, разграничивающих наиболее крупные региональные подразделения горной территории, уточнить наши представления о присущих природе гор ботанико-географических чертах. В пределах области выявляются свои биоклиматические закономерности, определяющие определенный набор поясных структур или спектров поясности. У каждого региона складывается своя пространственная структура, т. е внутренний рисунок, образуемый комбинациями растительных сообществ. Эта схема может принята за основу для дальнейшего уточнения природных рубежей, с учетом которых районирование может совершенствоваться. Такой подход был реализован при ботанико-географическом районировании Алтая (Огуреева, 1980; рис. 9).

5. Картографические подходы к оценке биоразнообразия.

Понятие о биоразнообразии (БР) является основополагающим в современной биогеографии. Ботаническое разнообразие гор с их высокой дифференциацией ме —

Таблица 4. Условные обозначения к схеме ботанико-географического райоирования Алтая.

Провинция Подпровинция Округ Район ин- название ин- название № название N декс декс

А Северная А, Северо-Вост.- I Бийско-Лебединский та- 1

Алтайско- Алтайская высокогор- ежный (черневой)

Саянская но-таежная

II Прителецкий высоко- 3горно- таежный

Б Западная Б, Северо-Западно- III Колыванско-Чарышский 5

Алтайская Алтайская таежно-кус- таежно-кустарниковотарниково-степная степной

IV Тигирецко-Бащелакский 7таежно-лесостепной

В Алтайская В, Северо-Алтайская V Ануйско-Чергинский та- 10таежно-лесостепная ежно-лесостепной

VI Нижнекатунский таеж- 12но-лесостепной

В Алтайская в2 Центрально-Алтайская VII Среднекатунский 15высокогорно-таежнолесостепная

VIII Теректинский высоко- 19горно-таежный

IX Холзунско-Коргонский 21высокогорно-таежный

X ¿умультинсжКадринс- 25ийвысокого< рно-таежн ый

XI ^улышманскивысок/ о- 27орнэтаежно-лесостепной

XII Чуйско-Аргутский ни- 30вально -высокогорнотаежно-лесостепной

Г Монгольская г. Монгольско-Алтайская XIII Чуйский степной 33высокогорно-степная

XIV Чуйско- Укокский высо- 35когорный степной

XV Джулукульский высоко- 37горный

Рис 11 Флористическое богатство растительных поясов южносибирских типов поясности. Номера поясов соответствуют обозначениям на рис.4, количественная оценка флористического богатства поясов (цифры в колонках) проведена с использованием публикаций (Куминова,1960; Малышев, 1965, 1972; Пешкова, 1972; Седельников, 1988; Назимова, 1995). стообитаний чрезвычайно велико и намного выше по сравнению с равнинами. Его познание предполагает использование системного подхода, который объединяет задачи по выявлению эколого-географической структуры БР, включая его флористическое (альфа-) и ценотическое (бета-) разнообразие, стратегию его учета и охраны (Юрцев, 1992; Малышев, 1992, Виноградов, 1998). Ботаническое разнообразие в горах отражает специфику географии высотно-поясной структуры растительности на разных уровнях иерархии структур растительного покрова гор. Для того чтобы систематизировать это разнообразие в качестве основы принимаются определенные подразделения. Сведения о флористическом и ценотическом разнообразии наиболее часто приводятся в пределах поясов, реже для ботанико-географических регионов в целом.

Фитоценотическое разнообразие четко отражает природно-климатическую высотную поясность в горах и рассматривается как разнообразие сообществ в пределах географически определенного природного комплекса (Юрцев, 1992; Басилевич, 1994). Среди опорных единиц оценки БР значительное место отводится хорологическим подразделениям биосферы (Сочава,1980;Юрцев, 1994). Для целей пространственного анализа распределения БР в горах и отражения его на картах очень важно определить уровень фитохории. В настоящее время решаются задачи разработки методологии и картографических приемов составления оценочных карт флористического, ценотического и комплексного для всей фитохории разнообразия с использованием различных опорных единиц.

В работе предлагается принять уровень типа поясности как биохорологической единицы для комплексной оценки БР на уровне альфа- и бета- разнообразия. В характеристике типов поясности отражается экологическая структура территории с элементами биологического разнообразия по флористическим и ценотическим комплексам. Поэтому оценка БР может производиться в пределах типа по видовому богатству и на ценотическом уровне. Оценка ценотического разнообразия проводится на уровне спектров сообществ отдельных формаций в пределах поясов и в целом по всему высотно-поясному спектру. Типы поясности, как экосистемы регионального ранга, представляются удобными для выявления и оценки БР на видовом и экоси-стемном уровнях (рис. 10).

География БР в пространственной аспекте складывается из двух составляю щих-флористической и биохорологической, которые в горах связаны с типами поясности и потому могут быть отражены на оценочных картах специального содержания. Картографический метод исследования БР позволяет получить новую информацию о богатстве спектров ценотического разнообразия в сравнительно-географическом плане. Для выработки подходов оценочного картографирования БР был'проведена оценка ценотического разнообразия горных территорий Байкальского региона, как одного из участков мирового природного назначения, достаточно хорошо обеспеченного фактическим материалом. В качестве модели для составления карт оценки БР прибайкальских типов поясности на ценотическом уровне за основу была принята "Карта зон и типов поясности растительности России" (1:8 000 000), которая явилась новой ступенью картографического синтеза о структуре растительного покрова на современном информационном и научно-методическом уровне.

В работе использовано несколько методических приемов. Один из них связан с картографической оценкой фитоценотического разнообразия средней части хр. Ха-мар-Дабан на основе анализа крупномасштабной карты растительности Байкальского заповедника. В результате этого анализа составлена серия картограмм (на сеточной основе с квадратом в 1км2) фитоценотического разнообразия лесных формаций заповедника; на итоговой картограмме показано количество (в градациях от 1-6) групп ассоциаций в каждом квадрате (Криволуцкий, Мяло, Огуреева, 1998). Для оценки ценотического разнообразия для всего региона в целом был использован кадастр ценотического разнообразия, составленный В.Н. Моложниковым (1986), в котором дается описание и распространение 677 типов подразделений растительного покрова в районе Байкала. Это по служило основой для картографической оценки БР этого региона. В качестве аналитического подхода при оценке БР был использован качественный набор фитоценотических подразделений растительности (ценотиче-ские спектры) в пределах поясов с выделением фоновых (3), сопутствующих (2) и редких сообществ (1; по 3-х балльной шкале оценки). Через них возможен выход на оценку всей поясной системы типа поясности (рис. 10). Критерием для установления учетных единиц были избраны формации и подразделения на уровне субформаций, классов и групп ассоциаций. Использована также концепция разнообразия на уровне эпитаксонов по учету коренных сообществ, включая их производные.В процессе работы была создана База данных по каждому типу поясности, в которую вошли следующие показатели: а) характеристики биоклиматической ситуации

Хамар-Дабанский (29.1)

Прибайкальский (33.1)

2900 □ |

2800 £23 2600 —I

2200 | «»о 5«

2Ю0 Ц>

Западнобаргузинский (34)

Северобайкальский (35)

О 9 10 19 20 29 о

2900 [3 2700 Г^^ТТ! |

2900 ¡553 | 2300 И

-г- —

Восточнобаргузинский (37)

Баргузинская котловина (376)

III штш

2400 Щ 1800 ~ "00 ШШШ

900 □ ! 1 ЕЛ2 ВЯЗ 04 СО вое ¡

В7 Ш8 К

Ш14Ш5016С117В18 [319 0201321 Ш 22 0 23 Ш 24 ЕЭ

Рис.10. Фитоценотическое разнообразие прибайкальских типов поясности. в регионе по поясам и для типа в целом; б) фитоценотичексая характеристика на уровне групп ассоциаций в пределах формаций пояса; в) флористическое богатство по отдельным формациям растительности пояса и интегральные оценки типа поясности в целом; в) филогенетическая характеристика флористических и ценотических комплексов. Пример возможности применения метода оценки ботанического разнообразия системы типов поясности растительности гор проиллюстрирован для Прибайкалья (рис. 10). и гор Южной Сибири (рис. 11)

Условные обозначения к рис. 10. ПОЯСД РАСТИТЕЛЬНОСТИ: гольцово-тундровый: 1-пустоши, кобрезиевники (22), 2-высокогорные болота (8), 3-горные тундры (32); субальпийский: 4-папоротниковые субальпийские луга (7), 5-высокотравные субальпийские луга (16), 6-разнотравные субальпийские луга (60); подгольцовый, подпояс кустарниковых сообществ: 7-высокогорных видов ив (3), 8-золотистого рододендрона (7), 9-кедрового стланика (15), 10-березы распластанной (13), 11-березы тощей и круглолистной (3), 12-ольхи кустарниковой (1); подпояс редколесий: 13-лиственничные редины с кедровым стлаником (17), 14-березовые (ВеМа lanata) с пихтой (11), 15-пихтовые парки и стланики (19); горнотаежный: леса - 16-пихтовые (32), 17-кедровые (55), 18-еловые (12), 19-сосновые (46), 20-лиственничные (77), 21-производные сообщества на месте лесов (19); степи: 22-дерновиннозлаковые (45), полынно-злаковые (6), петрофитные (11), галофитные (1); 23-пойменные сообщества (54); 24-моховые болота (32); 25-водные гигрофиты (5). В скобках указано количество фитоценотических подразделений.