Биоценотические связи гамазовых клещей (Acari: Parasitiformes: Gamasina) с мелкими млекопитающими на Юге Западной Сибири: По материалам Омской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Коралло, Наталья Петровна

• Коралло, Наталья Петровна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коралло, Наталья Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕСТ СБОРА МАТЕРИАЛА.

Глава 2. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ С МЕЛКИМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ И ИХ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧ-НИЕ.

2.1. Паразито-хозяинные связи гамазовых клещей с мелкими млеко-питающми.

2.2. Эпидемиологическое значение паразитических гамазовых клещей.

2.2.1. Связи гамазовых клещей с арбовирусами.

2.2.2. Связи гамазовых клещей с бактериями.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ, СВЯЗАННЫХ С МЕЛКИМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ, ЕГО ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА.

Глава 5. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДОВ LAELAPS, HIRSTIONYSSUS И HAEMOGAMASUS В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ И ИХ ПРИРОДНО-ЗОНАЛЬНАЯ СПЕЦИФИКА.

5.1. Природно-зональные особенности населения модельных родов Ga-masina в Омской области.

5.2. Характеристика паразито-хозяинных связей между гамазовыми клещами родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus и мелкими млекопитающими в природных зонах Омской области.

Глава 6. БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДОВ LAELAPS, HIRSTIONYSSUS И HAEMOGAMASUS В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ.

6.1. Изучение биотопической приуроченности гамазовых клещей с использованием индекса приуроченности Песенко.

6.2. Гостально-топический индекс и его применение для изучения биото-4 пической и ландшафтно-зональной приуроченности гамазовых клещей.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоценотические связи гамазовых клещей (Acari: Parasitiformes: Gamasina) с мелкими млекопитающими на Юге Западной Сибири: По материалам Омской области»

Актуальность темы. Повышенное внимание к членистоногим — паразитам наземных млекопитающих обусловлено, в первую очередь, их эпидемиологическим и эпизоотологическим значением. Одна из крупнейших групп паразитических членистоногих, гамазовые клещи (Acari, Parasitiformes, Gamasina) активно вовлечены в природные очаги многих трансмиссивных инфекций, из которых для юга Западной Сибири наиболее важны клещевой энцефалит (КЭ), туляремия, омская геморрагическая лихорадка (Земская, 1973; Тагильцев, Тарасевич, 1982). Доказано, что через гамазовых клещей осуществляется циркуляция вируса КЭ в те сезоны года, когда основные переносчики - иксодовые клещи -неактивны (Тагильцев, 1975). Для всестороннего изучения природных очагов трансмиссивных инфекций и выработки мер по профилактике этих заболеваний необходимо точно знать круг членистоногих-переносчиков, их систематику, экологию, закономерности распространения. Поэтому детальное изучение экологии гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими, является актуальной задачей. Видовой состав гамазовых клещей, обитающих на теле зверьков и в их убежищах, в Омской области в общих чертах известен (Алифа-нов, 1957, 1961, 1966; Богданов, Шутеев, 1981; Богданов, 1985, 1990; Малькова, Богданов, 2004), однако систематического изучения паразито-хозяинных связей этих членистоногих, их природно-зональной и биотопической приуроченности на указанной территории до сих пор не производилось. Это обстоятельство определило постановку цели и круга задач данного исследования. Цель работы. Изучение связей паразитических гамазовых клещей с мелкими млекопитающими как средой обитания первого порядка и одновременно с их биотопами как средой обитания второго порядка.

Поставленные задачи. - Уточнить видовой состав и установить структуру эко-лого-фаунистического комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими в Омской области;

- изучить особенности ландшафтной приуроченности и паразито-хозяинных связей гамазовых клещей родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus в Омской области;

- исследовать биотопическую приуроченность гамазовых клещей указанных родов на примере северной лесостепи Омской области, в том числе с применением нового зоолого-паразитологического показателя - гостально-топического индекса (Игр).

Научная новизна. Уточнены особенности ландшафтно-зональной и биотопической приуроченности гамазовых клещей родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus и их взаимоотношений с мелкими млекопитающими в Омской области. Методом кластерного анализа выявлена структура экологического комплекса Gamasina, связанных с мелкими млекопитающими Омской области. При нашем участии разработан новый паразитологический индекс для оценки степени связи паразита с биотопом через связь с хозяином — гостально-топический индекс (Игг).

Положения, выносимые на защиту: 1. В структуре эколого-фаунистического комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими Омской области выделяются группы видов-доминантов и второстепенных видов;

2. Выраженность биотопической приуроченности гамазовых клещей родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus зависит от их гостальной специфичности (моно-, олиго-, полигостальность), а также, в конкретных случаях, от их обитания на типичном или нетипичном хозяине;

3. Использование Ип- эффективно при изучении биотопической и ландшафтной приуроченности гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими, а также для установления относительного влияния сред обитания 1-го и И-го порядков на эктопаразитов.

Практическая значимость работы. Полученные результаты применимы при изучения очагов природных инфекций на юге Западной Сибири и разработки мер по их профилактике. Разработанный при нашем участии Ирг рационально использовать при дальнейшем изучении экологии членистоногих эктопаразитов, в т.ч. и других систематических групп. Материалы диссертации могут применяться в учебном процессе в высших учебных заведениях при чтении курсов «Экология», «Паразитология», «Энтомология» и предметов регионального компонента.

Апробация работы. Материалы и основные результаты работы докладывались на V юбилейной научно-технической студенческой конференции Омского государственного аграрного университета (Омск, 1999), Международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию Омского регионального отделения Русского географического общества (Омск, 2002), I Межрегиональной научной конференции, посвященной памяти профессора А.А. Мозгового (Новосибирск, 2002), конференции молодых ученых "Проблемы глобальной и региональной экологии" (Екатеринбург, 2003) и расширенном заседании кафедры экологии и охраны окружающей среды Омского государственного педагогического университета (25 октября 2004г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 статей, 2 сданы в печать. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 148 страницах, из них 123 страницы чистого текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и библиографического списка, включает 52 таблицы и 8 рисунков. Список литературы включает 205 источников, из которых 25 на иностранных языках. Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф. И.И. Богданову за помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы, к.б.н., с.н.с. В.В. Якименко и к.б.н., доц. М.Г. Мальковой (НИИ природноочаговых инфекций, г. Омск) за возможность участия в полевых сборах материала и помощь в освоении камеральных и лабораторных методов исследования. Всем им автор также благодарен за предоставленные архивные материалы. Автор искренне признателен д.б.н., заслуженному проф. П.В. Матёки-ну (МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Москва) и научному сотруднику М.Е. Гребенникову (ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург) за бескорыстную дружескую помощь и поддержку, а также к. ф-м. н., доц. В.В. Дмитриеву (Омский государственный педагогический университет) за помощь в математическом обоснова

Заключение диссертации по теме «Экология», Коралло, Наталья Петровна

127 ВЫВОДЫ

1. В состав эколого-фаунистического комплекса гамазовых клещей в Омской области входят 121 вид, принадлежащие 15 семействам и 38 родам.

2. Доминантами эпизойного комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими в Омской области, являются 7 видов (Hirstionyssus isabellinus, Hi. eusoricis, Laelaps clethrionomydis, L. pavlovskyi, Eulaelaps stabularis, Haemoganasus ambulans и Androlaelaps glasgowi), 16 видов относятся к группе субдоминантов, остальные — второстепенные, либо мало обильные на территории Омской области, либо — случайно попавшие на тело зверька.

3. Доминантами комплекса нидиколов являются 16 видов паразитических и свободноживущих клещей, связанных со зверьками трофически или топически (Hi. isabellinus, Hg. ambulans, Andolaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis, Parasi-tus oudemansi, P. remberti, Hypoaspis lubrica и др.). Группу второстепенных гематофагов составляют 14 видов, остальные относятся к второстепенным, малочисленным или случайным обитателям гнезд.

4. Все виды родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus, выбранных нами в качестве модельных, проявляют приуроченность к одной, реже двум природным зонам. Наибольшее число видов этих родов (9 — Laelaps multispinosus, L. clethrionomydis, L. pavlovskyi, L. micromydis, L. algericus, Hi. transiliensis, Hi. apodemi, Hi. latiscutatus, Hg. mandschuricus) приурочено к южной лесостепи, наименьшее (1 — Hg. nidi) — к южной тайге.

5. В условиях Омской области клещи рода Laelaps ведут преимущественно эпизойный образ жизни. Два вида (£. multispinosus, L. muris) - моногостальные паразиты, остальные виды рода - олигогостальные. Клещи родов Hirstionyssus и Haemogamasus в основном являются олигогостальными гнездово-норовыми паразитами; настоящими полигостальными видами в Омской области являются только Hi. isabellinus, Hg. ambulans.

6. У наиболее многочисленных видов клещей родов Laelaps, Hirstionyssus, Haemogamasus обнаружена биотопическая приуроченность, которая выражается в направленных изменениях паразитологичексих индексов (индекс приуроченности Ю.А. Песенко, гостально-топический индекс) по экологическому профилю по степени увлажнения.

7. Узкоспециализированные виды при паразитировании на типичном хозяине не проявляют избирательности к биотопу (L. hilaris на полевке-экономке, L. pavlovskyi на полевой мыши и т.д.) и проявляют её на паразитировании на нетипичном хозяине.

8. Полигостальные виды (Hg, ambulans, Hi. isabellinus) проявляют избирательность к биотопу при паразитировании на типичных хозяевах и не проявляют ее при паразитировании на нетипичных.

9. Клещи вида Laelaps clethrionomydis, паразитирующие на разных филогенетически удаленных группах хозяев (полевки родов Microtus и Clethrionomys) достоверно различаются по ряду морфометрических признаков, что может указывать на их принадлежность к разным видам (подвидам), морфологически близким, но экологически специализированным, адаптированным к обитанию на разных хозяевах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коралло, Наталья Петровна, 2004 год

1. Агаджанян А.К. Направления и уровни специализации полевковых Arvi-colinae // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. -Спб., 2003.-С. 21-23.

2. Алексеев А.Н. Система клещ возбудитель и ее эмерджентные свойства. - СПб.: ЗИН РАН, 1993. - 202 с.

3. Алексеев А.Н., Кондрашова З.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. - 180 с.

4. Алифанов В.И. Материалы по изучению фауны эктопаразитов ондатры в Омской области // Ондатра Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1966. - С. 66-71.

5. Атлас Омской области. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1996. - 56 с.10! Балашов Ю.С. Кровососущие клещи (Ixodoidea) переносчики болезней человека и животных. JL, 1967. - 320 с.

6. Балашов Ю.С. Взаимоотношения кровососущих членистоногих и риккет-сий // Паразитология. 1971. - Т. 5, вып. 4. - С. 347-356.

7. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. // Труды Зоол. ин-та АН СССР. JL: Наука, 1982. - Т. 97. -С. 1-320.

8. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. -СПб.: Наука, 1998. 287 с.

9. Балашов Ю.С. Эволюция гематофагии среди насекомых и клещей // Эн-томол. обозрение. 1999. - Т. 78, вып. 3. - С. 749-763.

10. Балашов Ю.С. Эволюция гнездово-норового паразитизма у насекомых и клещей // Энтомол. обозрение. 2000а. - Т. 79, вып. 4. - С. 925-939.

11. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология. 20006. - Т. 34, вып. 5. - С. 361370.

12. Балашов Ю.С. Коэволюция паразитических насекомых и клещей с их хозяевами наземными позвоночными // Энтомол. обозрение. - 2001. - Т. 80, вып. 4. С. 925-941.

13. Балашов Ю.С., Дайтер А.Б. Кровососущие членистоногие и риккетсии. -Л.: Наука, 1973.-251 с.

14. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в приложении к кровососущим членистоногим // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1945.-Т.14, вып. 1.-С. 4-11.

15. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологи-ческих) связей // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. биол. 1951 а. - Т. 56, вып. 5. - С. 3-30.

16. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. Сообщение 1. Пути его возникновения // Мед. паразитол. и паразитар. болезни.- 19516. Т. 20, вып. 2. - С. 151-160.

17. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. Сообщение 1. Пути его возникновения // Мед. паразитол. и паразитар. болезни.- 1951в. Т. 20, вып. 3.-С. 233-241.

18. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. Сообщение 2. Основные направления его развития. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни 1954. - Т. 23, вып. 1. - С. 3-20.

19. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журн. 1961. - Т. 40, вып. 2.-С. 149-158.

20. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. - 499 с.

21. Богданов И.И. Клещи леммингов Восточного Таймыра // Паразитология.- 1975. Т. 9, вып. 6. - С. 522-525.

22. Богданов И.И. Гамазовые клещи (Gamasoidea) полуострова Таймыр // Паразитология. 1979. - Т. 13, вып. 5. - С. 474-482.

23. Богданов И.И. О внутривидовой изменчивости у гамазоидных клещей Haemogamasus ambulans Th. и Hirstionyssus isabellinus Oudms. из различных географических популяций // Паразитические насекомые и клещи Сибири. -Новосибирск: Наука, 1980. С. 165-167.

24. Богданов И.И. Фаунистические комплексы клещей (Parasitiformes) и блох (Siphonaptera), связанных с лесными полевками в Западной Сибири // Паразитология. 1983. - Т. 17, вып. 2. - С. 140-148.

25. Богданов И.И. Эколого-фаунистические комплексы клещей (Parasitiformes) и блох (Siphonaptera), связанных с мелкими млекопитающими и их гнездами Западно-Сибирской низменности. // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1985. - С. 87-93.

26. Богданов И.И. Некоторые вопросы эволюции гамазовых клещей (Gamasina, Parasitiformes) // Экология и география членистоногих Сибири. -Новосибирск: Наука, 1987. С. 207-208.

27. Богданов И.И. Типология природных очагов клещевых арбовирусных инфекций на основе их сравнительно-экологической характеристики. Дис. докт. биол. наук в форме научного доклада. Москва, 1990а. - 49 с.

28. Богданов И.И. (сост.). Методы расчета основных зоолого-паразитологических индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекций: Методич. рекомендации. Омск, 19906. - 12 с.

29. Бородин П.М., Саблина О.В., Закиян С.М. и др. Морфология и поведение в мейозе половых хромосом у четырех видов полевок рода Microtus II Генетика. 1991. - Т. 27, вып. 6. - С. 1059-1075.

30. Брегетова Н.Г., Буланова-Захваткина Е.М., Волгин В.И. и др. Клещи грызунов фауны СССР // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Л.: Наука, 1955. - Вып. 59. - С. 1-460.

31. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea). Краткий определитель // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Л.: Наука, 1956. - Вып. 61. - С. 1-246.

32. Брегетова Н.Г. Принципы построения системы гамазовых клещей // Первое акарологическое совещание. Тез. докл. М.-Л.: Наука, 1966. - С. 41-42.

33. Брегетова Н.Г. Онтогенез гамазовых клещей, как основа для построения их естественной системы // Паразитология. 1967. - Т. 1, вып. 6. - С. 465-479.

34. Бронштейн И.Н., Семендяев К.А. Справочник по математике. М.: Наука, 1981.-720 с.

35. Бусыгин Ф.Ф., Тарасевич JI.H., Богданов И.И., Шмельков Ю.А. Изучение вируса клещевого энцефалита, выделенного из гамазоидных клещей в тундре полуострова Таймыр // Арбовирусы. М., 1975. - С. 117-120.

36. Бэкер Э.В., Уартон Г.В. Введение в акарологию. М.: Изд-во иностранной литературы, 1955. 476 с.

37. Воробьева З.В. К вопросу о природном районировании Омской области // Использование природных ресурсов для организации туризма и отдыха. -Омск, 1972.-С. 8-22.

38. Высоцкая С.О. Биоценотические отношения между эктопаразитами грызунов и обитателями их гнезд // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. -Л.: Наука, 1967. Т. 23. - С. 19-60.

39. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. М.: Мысль, 1978.-512 с.

40. Гильманова Г.Х., Бойко В.А., Лапшина Г.Н. Участие гамазовых клещей в циркуляции вируса клещевого энцефалита в природных очагах Татарской АССР // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1964. - Т. 43, вып. 2. - С. 157161.

41. Гиляров М.С. (ред.). Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata. Л.: Наука, 1977. - 718 с.

42. Громашевский Л.В., Васильева В.Л. Об эволюции вирусов и вирусных болезней. Сообщение 1. Эволюция паразитизма вирусов в связи с механизмомпередачи возбудителей // Журнал мед. эпидемиологии и иммунологии. 1972а. - Вып. 12. - С. 44-48.

43. Громашевский JI.B., Васильева B.JI. Об эволюции вирусов и вирусных болезней. Сообщение 2. Филогенетические аспекты вирусных инфекционных болезней // Журнал мед. эпидемиологии и иммунологии. 19726. - В. 12. - С. 48-57.

44. Громов И.М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полёвок (Mictotinae) и их вероятные родственные связи // Исследования по фауне Советского Союза. Сб. трудов Зоологического музея МГУ. — М.: Изд-во МГУ, 1972.-Т. 13.-С. 8-33.

45. Громов И.М., Баранова Г.И. (ред.). Каталог млекопитающих СССР (плиоцен современность). - Л.: Наука, 1981 - 456 с.

46. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1977. - Т. 3, вып. 8. - С. 1-507.

47. Гуцевич А.В. Проблема специфичности насекомых как переносчиков возбудителей болезней // Паразитология. 1967. - Т. 1, вып. 2. - С. 161-170.

48. Давыдова М.С. Новые виды клещей семейства Veigaiaidae (Parasitiformes, Gamasoidea) из Центральной и Западной Сибири // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, 1965. - С. 71-77.

49. Давыдова М.С. Фаунистический комплекс гамазовых клещей в ландшафтных зонах Западной Сибири // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. М. - Л.: Наука, 1966. - С. 77-78.

50. Давыдова М.С. Гамазовые клещи Западной Сибири. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Алма-Ата, 1968. - 43 с.

51. Давыдова М.С. Определитель клещей семейства Parasitidae Oudemans, 1901 обитающих в Западной Сибири. Новосибирск, 1969. - 102 с.

52. Давыдова М.С. Новые виды свободноживущих гамазовых клещей // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск: Наука, 1971. - С. 74-91.

53. Давыдова М.С. Границы ареалов различных видов гамазовых клещей на территории Западной Сибири // XIII Международный энтомологический конгресс. Труды. Л.: Наука, 1972. - Т. 3. - С. 145.

54. Давыдова М.С. Описание нового вида рода Gamasodes и самца Veigaia beklemischevi Dav. // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 103-112.

55. Давыдова М.С. Гамазовые клещи семейства Parasitidae Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - 199 с.

56. Давыдова М.С. Новый и малоизвестный вид свободноживущих гамазовых клещей (Parasitiformes, Gamasoidea) // Таксоны фауны Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 23-29.

57. Давыдова М.С. Клещи рода Euriparasitus (Gamasina, Mesostigmata) // Систематика и экология животных. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 24-33.

58. Давыдова М.С. Клещи Северной Азии (род Gamasellus Berlese, 1892, Parasitiformes, Gamasina). Новосибирск: Наука, 1982. - 85 с.

59. Давыдова М.С., Никольский В.В. Гамазовые клещи Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1986. 123 с.

60. Давыдова М.С., Никольский В.В. Пути формирования фауны паразитических гамазовых клещей Западной Сибири // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 43-45.

61. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л., 1947. 372 с.

62. Дубинин В.Б. Подтип Chelicerophora // Основы палеонтологии. Членистоногие, трахейные и хелицеровые. -М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 378-446.

63. Еропов В.И. К фауне и медицинскому значению гамазовых клещей Иркутской области // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. М. -Л.: Наука, 1966. - С. 92.

64. Есюнин С.Л., Ефимик В.Е. Разнообразие фауны пауков Урала: географическая изменчивость // Успехи совр. биологии. 1994. - Т. 114, вып. 4. - С. 415427.

65. Жданов В.Н. Эволюция заразных болезней человека. М.: Медицина, 1964. - 376 с.

66. Жданов В.Н. Эволюция вирусов. М.: Медицина, 1990. - 376 с.

67. Захваткин А.А. Систематика рода Laelaps (Acarina, Parsitiformes) и вопросы его эпидемиологического значения // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 1948. - Т. 10. - С. 51-77.

68. Захваткин А.А. Эволюция и морфологические обоснования системы клещей // Доклады на четвертом ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. -М.-Л., 1952а.-С. 53-66.

69. Захваткин А.А. Разделение клещей (Acarina) на отряды и их положение в системе Chelicerata // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 19526. -Т. 14. - С. 5-46.

70. Захваткин А.А. Сборник научных работ. М.: МГУ, 1953. - 418 с.

71. Земская А.А. Гамазовые клещи (Gamasoidea) // Переносчики возбудителей природноочаговых болезней. М.: Медгиз, 1962. - С. 291-297.

72. Земская А.А. Современное состояние вопроса о медицинском значении гамазовых клещей // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. -М.-Л.: Наука, 1966. С. 99-100.

73. Земская А.А. Гамазовые клещи (Gamasoidea) как переносчики возбудителей болезней // Зоол. журн. 1967. - Т. 46., вып. 12. - С. 1771-1784.

74. Земская А.А. Типы паразитизма гамазовых клещей // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1969. - Т. 38, вып. 4. - С. 393-405.

75. Земская А.А. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М.: Медицина, 1973. - 167 с.

76. Земская А.А. Современное состояние изучения медицинского значения гамазовых клещей // Тезисы докладов на III Всесоюзном совещании по теоретической и прикладной акарологии. Ташкент, 1976. - С. 118-119.

77. Зуевский А.П. О двух видах рода Hirstionyssus (Parasitiformes, Hirstionyssidae), паразитирующих на мышах // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, вып. 9.-С. 1342-1348.

78. Зуевский А.П. Некоторые итоги изучения гамазовых клещей ондатры в Тюменской области // Зоологические проблемы Сибири. Материалы четвертого совещания зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 97-99.

79. Зуевский А.П. Гамазовые клещи бурозубок (Sorex) в Тюменской области // Вопросы краевой инфекционной патологии. Ленинград, 1977. - С. 37-38.

80. Зуевский А.П. Гамазовые клещи, связанные с мелкими млекопитающими Тюменской области, и их значение в природных очагах туляремии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1981. - 22 с.

81. Зуевский А.П. Гамазовые клещи узкочерепной полевки в тоболо-туринском междуречье Западной Сибири // Шестое всесоюзное совещание по проблемам теоретической и прикладной акарологии. Тезисы докладов. Л., 1990.-С. 57-58.

82. Ильенко А.И. Особенности экологии домовых воробьев, влияющие на зараженность их гамазовыми клещами // Зоол. журн. 1959. - Т. 38, вып. 6. - С. 1060-1068.

83. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. - 230 с.

84. Ким Дж.-О., Мюллер Ч.У., Клекка У.Р. и др. Факторный, дискриминант-ный и кластерный анализ. — М.: Финансы и статистика, 1989 215 с.

85. Киршенблат Я.Д. Специфичность паразитов к хозяевам // Успехи совр. биологии. 1941. - Т. 14, вып. 2. - С. 271-294.

86. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике. М.: Наука, 1977. 832 с.

87. Коциянова Е. Гнездовые эктопаразиты (гамазовые клещи) как переносчики риккетсий в эксперименте // Риккетсиозы. JL, 1989. - С. 89-94.

88. Краминский В.А., Бусоедова Н.М., Елынанская Н.И. и др. Обнаружение клещевого энцефалита в Якутии // Доклады Иркутского противочумного института. Иркутск, 1971. - Т. 9. - С. 160-161.

89. Криволуцкий Д.А. Филогения и таксономический ранг клещей // VII Акарологическое совещание. Тезисы докладов. СПб., 1999. - С. 36-37.

90. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. Леса Западной Сибири. Новосибирск, 1950. -176 с.

91. Куракин А.Ф., Зайков Г.И., Смирнова В.И., Воробьева З.В. География Омской области. Омск, 1992. - 142 с.

92. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть 2: Рго-karyotes, Eukaryotes: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes. СПб.: Наука, 1998. - 358 с.

93. Кучеру к В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 9-46.

94. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней. -М.: Медицина, 1964.-С. 129-153.

95. Лавренко Н.Н. География растительного покрова среднего Прииртышья (в пределах Омской области). Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Иркутск, 1972.-25 с.

96. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

97. Ланге А.Б. О некоторых Laelaps s.str. (Acarina, Parasitiformes), паразитирующих на мышах подсемейства Murinae // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 1948. - Т. 10. - С. 77-86.

98. Ланге А.Б. О происхождении клещеобразных Chelicerata // Первое акаро-логическое совещание. Тезисы докл. М.-Л.: Наука, 1966. - С. 120-121.

99. Ланге А.Б. Происхождение Parasitiformes // Второе Акарологическое совещание. Тезисы докл. Киев: Наукова думка, 1970. - Ч. 1. - С. 274-275.

100. Ланге А.Б. Подтип Хелицеровые (Chelicerata) // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1984. - Т. 3. - С. 8-108.

101. Левкович Е.Н., Карпович Л.Г., Засухина Г.Д. Генетика и эволюция арбовирусов. М.: Медицина, 1971 -264 с.

102. Леман Э. Проверка статистических гипотез. М.: Наука, 1979. - 408 с.

103. Литвиненко Е.Ф. Случай выделения возбудителя туляремии из клещей Laelaps hilaris (Gamasina, Parasitiformes) // Зоол. журн. 1959. - Т. 38, вып. 8. -С. 1260.

104. Лукашевич Е.Д., Мостовский М.Б. Насекомые-гематофаги в палеонтологической летописи // Палеонт. журн. 2003. — № 5. - С. 1-9.

105. Львов Д.К., Лебедев А.Д. Экология арбовирусов. М.: Медицина, 1974. - 183 с.

106. Львов Д.К., Клименко С.М., Гайдамович С .Я. Арбовирусы и арбовирус-ные инфекции. М.: Медицина, 1989. - 336 с.

107. Львов Ю.А., Базанов В.А. Болотные районы Омской области // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск, 1977. - 173 с.

108. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 597 с.

109. Малышев Л.И. Синдромы в сравнительной флористике // Эволюционная биология: Материалы конференции "Проблема вида и видообразование". -Томск, 2001. Т. 1. - С. 190-206.

110. Малькова М.Г., Богданов И.И. Паразитофауна водяной полевки (Arvicola terrestris) и ее гнезд на юге Западной Сибири // Паразитология. 2004. - Т. 38, вып. 1.-С. 33-45.

111. Малькова М.Г., Сидоров Г.Н., Богданов И.И., Крючков B.C., Станков-ский А.П. Млекопитающие (серия "Животные Омской области"): Справочник-определитель. Омск: Издатель-Полиграфист, 2003. - 277 с.

112. Малькова М.Г., Якименко В.В., Богданов И.И., Танцев А.К., Кузьмин И.В., Вахрушев А.В. Фауна паразитов и нидиколов гнезд Micromammalia в северной тайге и тундре Западной Сибири // VII акарологическое совещание. Тезисы докладов. СПб., 1999. - С. 43-44.

113. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 293 с.

114. Мордкович В.Г., Баркалов А.В., Василенко С.В. и др. Видовое богатство членистоногих Западно-Сибирской равнины // Евроазиатский энтомологический журн. 2002. - Т. 1., вып. 1. - С. 3-10. ■.

115. Наглов В.А. О влиянии некоторых факторов на характер сезонных изменений численности паразитических гамазовых клещей // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. М. - Л.: Наука, 1966. - С. 139-140.

116. Нельзина Е.Н., Барков И.П. Носительство туляремийного микроба (Francisella tulerensis) некоторыми видами гамазовых клещей в естественных условиях // Докл. Акад. мед. наук СССР, новая серия. 1951. - Т. 1. - С. 829851.

117. Нельзина Е.Н., Романова В.П., Данилова Г.М., Соколова К.С. К роли гамазовых клещей рода Hirstionyssus Fonseca в природных очагах туляремии // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1957. - Т. 26, вып. 3. - С. 326-333.

118. Нецкий Г.И., Бусыгин Ф.Ф., Шмельков Ю.А., Богданов И.И. Ареал вируса клещевого энцефалита в Сибири в связи с вопросом об эволюции его природных очагов // Экология вирусов, связанных с птицами. Минск, 1974. - С. 71.

119. Никулина Н.А., Высоцкая С.О. Гамазовые клещи компонент микробиоценоза гнезд мелких млекопитающих. - СПб., 2002. - 154 с.

120. Орлов Н.П. Проблема специфичности в паразитологии и ее значение для решения практических вопросов // Седьмое совещание по паразитологическим проблемам. М.-Л., 1954. - С. 186-187.

121. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

122. Песенко Ю.А. Методологические аспекты частного зоогеографического районирования как способа изучения закономерностей распространения животных и истории формирования фауны // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. СПб., 1992 (1991). - Т. 234. - С. 48-60.

123. Петров В.Г. Механизм передачи туляремийной инфекции гамазовыми клещами Hirstionyssus musculi Johnst. // Туляремия и сопутствующие инфекции. -Омск, 1965а.-С. 159-162.

124. Петров В.Г. Передача туляремийной инфекции гамазовыми клещами Hirstionyssus musculi Johnst. обыкновенным полевкам и белым мышам в искусственном гнезде // Туляремия и сопутствующие инфекции. Омск, 19656. - С. 162-165.

125. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

126. Повалишина Т.П. Гамазовые клещи в очагах геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. М. - JI.: Наука, 1966. - С. 158 -159.

127. Радовский Ф. Эволюция и адаптивная радиация у Gamasina (Acarina: Mesostigmata), паразитов позвоночных // Паразитология. 1968. - Т. 2, вып. 2. -С. 124-136.

128. Раковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России. — М.: Владос, 2001. Ч. 2.-304 с.

129. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Труды Росс, энтомол. об-ва. Спб., 2002. - Т. 73. - С. 1-108.

130. Рихтер Г.Д. (ред.). Западная Сибирь. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963. -488 с.

131. Родендорф Б.Б. Проблема коэволюции или сингенеза // Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. - С. 181-184.

132. Рубцов И.А. Филогенетический параллелизм паразитов и хозяев и его значение в систематике и биогеографии // Успехи совр. биологии. 1940. - Т. 13, вып. 3.-С. 430-456.

133. Селезнева Н.С. К вопросу о ландшафтной структуре территории Омской области // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск, 1977. - С. 4-10.

134. Соснина Е.Ф. Плейстоценовые гамазовые клещи с узкочерепной полевки // Паразитология. 1972. - Т. 6, вып. 5. - С. 444-450.

135. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. — JL: Наука, 1970. — 372 с.

136. Стекольников А.А. Внутривидовая изменчивость хетотаксии клещей-краснотелок рода Hirsutiella (Acari: Trombiculidae) // Паразитология. 2001. -Т. 35, вып. 1.-С. 19-26.

137. Стекольников А.А. Внутривидовая изменчивость и симпатрия близкородственных видов клещей-краснотелок рода Hirsutiella (Acari: Trombiculidae) // Паразитология. 2003. - Т. 37, вып. 4. - С. 281-297.

138. Тагильцев А.А. Стеклянный сепаратор для сбора нидиколов (гнездовых сожителей) // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1955. - Т. 24, вып. 3. - С. 267.

139. Тагильцев А.А. Термоэклекторы для сбора нидиколов из гнезд // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1957. - Т. 26, вып. 3. - С. 335-336.

140. Тагильцев А.А. О значении жизненных схем гамазоидных клещей для оценки участия этих клещей в циркуляции возбудителя лихорадки Ку в природных очагах степного типа // Проблемы медицинской паразитологии и профилактики инфекций. М., 1964. - С. 650-662.

141. Тагильцев А.А. Сведения о некоторых чертах жизненных схем гамазоидных клещей, связанных со зверьками. Сообщение 2. // Мат. 7-й научн.-практ. конф. ин-та и конф. врачей областей Северного Казахстана. Алма-Ата, 1966. -С. 93-98.

142. Тагильцев А.А. О возможных путях формирования связей гамазоидных клещей с арбовирусами // Вопросы инфекционной патологии. Материалы юбилейной научной конференции. Омск, 1971. - С. 95-98.

143. Тагильцев А.А. Экологические аспекты изучения роли гамазоидных клещей в природных очагах некоторых арбовирусных инфекций. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Фрунзе, 1975. - 45 с.

144. Тагильцев А.А. О неоднородности популяций арбовирусов в природных очагах арбовирусных инфекций в северных широтах // Природноочаговые болезни в Сибири (эпидемиология и профилактика). JL, 1977. - С. 41-53.

145. Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н. О передаче вируса клещевого энцефалита гамазоидными клещами в эксперименте // Арбовирусы. М., 1969. - В. 2. -С. 33-34.

146. Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н. Основные итоги изучения некоторых взаимоотношений гамазоидных клещей Haemolaelaps casalis (Berl.) и

147. Haemolaelaps glasgowi (Ewing) с вирусом клещевого энцефалита // Клещевой энцефалит и другие природноочаговые инфекции. Свердловск, 1970. - С. 2833.

148. Тагильцев А.А., Тарасевич JI.H. (сост.). Методы и особенности работы с гамазовыми клещами в природных очагах арбовирусных инфекций и в лабораторных условиях. Методические рекомендации. Омск, 1974. — 20 с.

149. Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н. Членистоногие убежищного комплекса в природных очагах арбовирусных инфекций. Новосибирск: Наука, 1982. - 229 с.

150. Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н., Богданов И.И., Якименко В.В. Изучение членистоногих убежищного комплекса в природных очагах трансмиссивных вирусных инфекций: Руководство по работе в полевых и лабораторных условиях. Томск: Изд-во ТГУ, 1990. - 106 с.

151. Тесаков А.С. Лесные полевки (Clethrionomys) в плио-плейстоцене Европы // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб., 2003.-С. 209-210.

152. Феоктистов А.З. К вопросу о циркуляции вируса клещевого энцефалита в природе // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1963. - Т. 32, вып. 1. - С. 3539.

153. Феоктистов А.З., Чипанина В.М., Гапонова Л.К. Вирулентность вируса клещевого энцефалита, как отражение его экологической адаптации // Вопросы медицинской вирусологии. М., 1975. - С. 366-368.

154. Хомяков И.П. О связи почвенных гамазовых клещей с гнездами грызунов. Бюлл. МОИП, сер. биол. - 1970. - Т. 75, вып. 3. - С. 48-52.

155. Чайка С.Ю. Некоторые эволюционные аспекты проблемы паразитарных специфических отношений // Научные доклады высшей школы. Сер. Биол. науки. 1976. - Вып. 10. - С. 7-14.

156. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. — М.: Мысль, 1975.-222 с.

157. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность проблемы // Успехи совр. биологии. 1991. - Т. 111, вып. 4. - С. 499-507.

158. Черных П.А., Чипанина В.М., Фектистов А.З. Гамазовые клещи грызунов в очагах клещевого энцефалита Приамурья // Паразитология. 1974. - Т. 8, вып. 5.-С. 426-431.

159. Чипанина В.М. Изучение роли блох и гамазовых клещей в циркуляции клещевого энцефалита в природных очагах юго-западной части Нижнего Приамурья. Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1973. - 16 с.

160. Штейнхауз Э. Микробиология насекомых. М.: Иностранная литература, 1950. - 766 с.

161. Шумилова Л.В. Фитогеография. Томск: Изд-во ТГУ, 1979. - 238 с.

162. Эйхлер В. Критерий подвида у эктопаразитов (на примере пухоедов) // Паразитология. 1977. - Т. 11, вып. 6. - С. 467-473.

163. Эндрюс К. Естественная история вирусов. М.: Мир, 1969. - 312 с.

164. Якименко В.В., Богданов И.И., Дрокин Д.А. и др. Особенности связей членистоногих убежищного комплекса с возбудителями трансмиссивных вирусных инфекций в колониальных поселениях птиц // Паразитология. 1991. — Т. 25, вып. 2.-С. 156-162.

165. Якименко В.В., Богданов И.И., Иванов Д.И. и др. Вирусы комплекса клещевого энцефалита в безиксодовой зоне. Сообщение 2. Циркуляция вирусаклещевого энцефалита в высокогорьях Алтая // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1996. - С. 110-115.

166. Якименко В.В., Малькова М.Г., Кузьмин И.В. и др. Гамазовые клещи и арбовирусы в безиксодовых зонах Западной Сибири и Алтая // VII Акарологи-ческое совещание. Тезисы докладов. СПб., 1999. - С. 89-90.

167. Ambros М. Poznamky k vyskytu a rozsireniu roztoca Laelaps clethrionomydis Lange, 1955 (Acari: Mesostigmata) na Slovensku. // Biologia (Bratislava). 1990. -V. 45, № 10.-P. 791-800.

168. Ambros M., Diduch A., Stollmann A. Poznamky к faune roztocov (Acarina: Mesostigmata) drobnych cicavcov (Insectivora, Rodentia) Starohorskych vrchov // Folia faunistica Slovaca. 2001. - V. 6. - P. 33-45.

169. Azad A.F., Beard C.B. Rickettsial pathogens and their arthropod vectors // Emerging infectious diseases. 1998. - V. 4, № 2. - P. 179-186.

170. Borodin P.M., Sablina O.V., Rodionova M.I. Pattern of X-Y chromosome pairing in microtine voles // Hereditas. 1995. - V. 123. - P. 17-23.

171. Bregetova N.G. Ontogeny of Gamasid mites as a basis of their natural system // Proc. 2nd Int. Congr. of Acarology. Budapest. - 1969. - P. 289-295.

172. Bregetova N.G. Some consideration on the system and phylogeny of Gamasid mites // Proc. 3rd Int. Congr. of Acarology. Prague, 1971. - P. 263-267.

173. Conroy Ch.J., Cook J.A. Molecular systematics of a holarctic rodent (Microtus: Muridae) // Journal of Mammalogy. 2000. - V. 81, № 2. - P. 344-359.

174. Cook J.A., Runck A.M., Conroy Ch.J. Historical biogeography at the crossroads of the northern continents: molecular phylogenetics of red-backed voles (Rodentia: Arvicolinae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. - V. 30. - P. 767-777.

175. Dres M., Mallet J. Host races in plant-feeding insects and their importance in sympatric speciation // Phil. Trans. R. Soc. London, ser. B. 2002. - V. 357. - P. 471-492.

176. Filippova N.A. Forms of sympatry and possible ways of microevolution of closely related species of the group Ixodes ricinus persulcatus (Ixodidae) // Acta Zoologica Lituanica. - 2002. - V. 12, № 3. - P. 215-227.

177. Harvey M.S. The neglected cousins: what do we know about the smaller arachnid orders? // J. of Arachnology. 2002. - V. 30. - P. 357-372.

178. Hasegawa H. Phylogeny, host-parasite relationship and zoogeography // Korean J. Parasitol. 1999. - V. 37, № 4. - P. 197-213.

179. Jiggins Ch.D., Mallet J. Bimodal hybrid zones and speciation // Trends Ecol. Evol. 2000. - V. 15, Kq 15. - P. 250-255.

180. Kaneko Y., Nakata K., Saitoh T. et al. The biology of the vole Clethrionomys rufocanus: a review // Researches on Population Ecology. 1998. - V. 40. - P.21-37.

181. Klimov P.B., Lekveishvili M., Dowling A.P.G., O'Connor B.M. Multivariate analysis of morphological variation in two cryptic species of Sancassania (Acari:

182. Acaridae) from Costa Rica // Ann. Entomol. Soc. Am. 2004. - V. 97, № 2. - P. 322345.

183. Muma M.H., Denmark H.A. Sibling species of Phytoseiidae (Acarina: Mesostigmata) // Florida Entomologist. 1969. - V. 52, № 2. - P. 67-72.

184. Page R.D.M. Parasites, phylogeny and cospeciation // Int. J. Parasitol. 1993. -V.23.-P. 499-506.

185. Rosicky В., Bardos V. A natural focus of tick-borne encephalitis outside the main distribution area of Ixodes ricinus II Folia Parasitol. 1966. - V. 13, № 2 - P. 103-112.

186. Sprent J.F.A. Evolutionary aspects of immunity in zooparasite infections // Immunity to parasitic animals. New York: Appleton-Century-Crofts, 1968 - V. 1. -P. 3-62.

187. Stouthamer R., Breeuwer J.A.J., Hurst G.D.D. Wolbachia pipientis: Microbial manipulator of arthropod reproduction // Annu. Rev. Microbiol. 1999. - V. 53. - P. 71-102.

188. Van der Geest L.P.S., Elliot S.L., Breeuwer J.A.J., Beerling E.A.M. Diseases of mites // Exp. Appl. Acarology 2000. - V. 24. - P. 497-560.