Ценотическое разнообразие и структура растительного покрова Восточного вулканического пояса полуострова Камчатка тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Пестеров, Антон Олегович

• Пестеров, Антон Олегович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Пестеров, Антон Олегович

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Природные условия исследуемой территории

1.1. Общая характеристика района исследований

1.2. Природные условия района исследований

1.3. История исследований

2. Материалы и методы

2.1. Полевые методы

2.2. Методы обработки полевых материалов

2.2.1. Классификация растительности

2.2.2. Ординация растительных сообществ и факторный анализ

2.2.3. Анализ структуры растительного покрова

2.2.4. Геоботаническое картографирование

3. Классификация растительности Восточного вулканического пояса Камчатки

3.1. Высотно-поясная растительность

3.2. Внепоясная растительность

3.3. Вулканогенная растительность

4. Ординация синтаксонов в пространстве экологических факторов

4.1. Макроуровень

4.2. Мезоуровень

4.3. Микроуровень

5. Геоботаническое картографирование территории исследований и картометрический анализ

5.1. Среднемасштабное геоботаническое картографирование

5.2. Крупномасштабное геоботаническое картографирование

5.3. Составление геоботанических планов

Заключение

Список литературы

Приложение 1. Таблицы геоботанических описаний выделенных и дополненных таксономических единиц

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ценотическое разнообразие и структура растительного покрова Восточного вулканического пояса полуострова Камчатка»

Введение

Актуальность темы исследования. Вулканизм является ведущим фактором, влияющим на растительность Камчатки. Тем не менее, влияние современного вулканизма на структуру растительного покрова полуострова в настоящий момент изучено очень слабо. Наши исследования проводились на территории Кроноцкого государственного биосферного заповедника, что позволило изучать естественные процессы без влияния антропогенных факторов. Территории, подверженные воздействию современного вулканизма (термальные поля, лавовые потоки, шлаковые поля), являются специфическими местообитаниями, что влияет на разнообразие растительных сообществ и структуру растительного покрова. Фоновая растительность Кроноцкого заповедника была впервые охарактеризована Ю.Н. Нешатаевым с соавт. (Растительность ..., 1994). Этим коллективом также была разработана предварительная классификация растительности территории заповедника. В настоящей работе дополнена существующая классификация растительности Кроноцкого заповедника и проведен многосторонний анализ структуры растительного покрова с использованием картографических, статистических и ординационных методов на разных уровнях рассмотрения.

Цели и задачи исследования: Цель работы - выявление ценотического разнообразия и особенностей структуры растительного покрова Восточного вулканического пояса Камчатки на примере территории Кроноцкого государственного биосферного заповедника.

Задачи:

1. дополнить эколого-фитоценотическую классификацию растительных сообществ;

2. оценить влияние основных экологических факторов на растительный покров;

3. проанализировать структуру растительного покрова и выявить её важнейшие особенности, связанные с воздействием современного вулканизма;

4. составить серию крупно- и среднемасштабных карт и планов растительности модельных территорий (1:300 000, 1:50 000, 1:30 000, 1:500, 1 : 300, 1: 200).

Научная новизна:

1. Впервые составлена серия карт различного масштаба и геоботанических планов модельной территории;

2. впервые выделены территориальные единицы растительного покрова, связанные с воздействием современного вулканизма, а также проанализированы закономерности их структуры;

3. впервые разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности вулканогенных местообитаний (термальных полей, лавовых потоков и шлаковых полей).

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждались на международной конференции «European Vegetation Survey», 20st Workshop, (Roma (Italy) April, 6-9, 2011), Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.), XII Международной конференции «Сохранение биоразнобразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 14-15 декабря 2011 г.), Международной конференции «European Vegetation Survey», 21st Workshop, (Vienna (Austria) May, 24-27, 2012), IV Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 1-7 октября 2012 года), II (X) Международной Ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 11-16 нобря 2012 года), Региональной научной конференции «Ботанико-географические исследования внутри-континентальной северо-восточной части криолитозоны Евразии» (Кононовские чтения) (Якутск, 20-21 марта 2013 года), Рабочем совещании CBVM Workshop (Helsinki, February, 17-21, 2014), Международной конференции «European Vegetation Survey», 23st Workshop (Lubliana (Slovenia),

May, 7-12, 2014), Международной конференции «European Vegetation Survey»,

24st Workshop (Rennes (France) May, 4-8, 2015).

Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом трех геоботанических экспедиций с участием автора в район исследований (в 2011, 2012, 2013 гг.), а также обработки полевых материалов экспедиции Камчатского геоботанического отряда Ленинградского университета под руководством Ю.Н.Нешатаева (1973-1978 гг.). Личный вклад автора состоит в постановке задач, разработке методики исследований (комплекса применяемых методов), планировании маршрутов экспедиций, сборе и обработке полевого материала, выполнении геоботанических описаний, анализе собранного материала, разработке классификации растительности, ординации в многомерном пространстве, составлении таблиц и диаграмм, составлении карт растительности различного масштаба и геоботанических планов, анализе структуры растительного покрова исследуемого региона.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты вносят вклад в изучение растительности полуострова Камчатка, дают конкретное понимание процессов, происходящих в растительном покрове под воздействием современного вулканизма. Изучены основные факторы, влияющие на растительный покров. Данные могут быть использованы как при моделировании структуры растительного покрова на схожих территориях, так и при проектировании геотермальных метеостанций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 5 глав, 1 приложения, изложена на 270 страницах, включая приложения на 102 страницах, содержит 3 таблицы и 26 рисунков. Список литературы содержит 172 цитируемых источника, в том числе 8 на иностранных языках.

Положения, выносимые на защиту. В районах Восточного вулканического пояса Камчатки под влиянием современного вулканизма происходит трансформация структуры растительного покрова, выражающаяся в снижении доли участия фоновых растительных сообществ, повышении доли участия

вулканогенных сообществ и группировок, а также увеличении фитоценотического разнообразия растительного покрова. В результате вулканогенных нарушений растительного покрова формируются специфические растительные сообщества лавовых потоков, шлаковых полей. Кроме того, в окрестностях термальных источников возникают специфические термофильные растительные сообщества и группировки, а также инверсионные сообщества, встречающиеся в пределах другого высотного пояса растительности, что обусловлено отепляющим воздействием гидротермопроявлений.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 4 статьи в ведущих рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н. Валентине Юрьевне Нешатаевой за всестороннюю помощь и поддержку, ценные замечания и обоснованную критику, наставления по всем направлениям диссертационной работы; к.б.н. Ольге Александровне Пестеровой за постоянное наблюдение и корректировку в концептуальной проработке диссертации; Дмитрию Евгеньевичу Гимельбранту, Ирине Сергеевне Степанчиковой, Екатерине Юрьевне Кузьминой, Алексею Дмитриевичу Потемкину, Татьяне Игоревне Коротеевой, Ирине Витальевне Чернядьевой, Валентину Васильевичу Якубову за определение собранного гербарного материала, а также сотрудникам

Кроноцкого государственного заповедника [Тихону Игоревичу Шпиленку

Владимиру Мосолову, Марии Овчаренко, Марии Прозоровой, Николаю

Соловьеву, Евгению Власову, ¡Владимиру Яковчуку, Тимофею Егорову, Владимиру Аксенову, Валентину Чернюку и администрации Кроноцкого заповедника за большую помощь в организации и проведении экспедиционных работ.

1. Природные условия исследуемой территории 1.1. Общая характеристика района исследований

Восточный вулканический пояс занимает восточную часть полуострова Камчатка. Он отделен от Срединного хребта Центральной Камчатской депрессией и прослеживается от Авачинской бухты на юге до вулкана Шивелуч на севере. Здесь насчитывается 28 действующих и 150 потухших вулканов. Они расположены группами различной протяжённости. Подавляющее большинство действующих и потенциально активных вулканов Камчатки расположено в Восточном вулканическом поясе, подробная характеристика которого была дана еще А.Н. Заварицким (1940, 1955). Длина пояса около 850 км, ширина 50-100 км, общее простирание северо-восточное. За последний миллион лет здесь было сформировано более 100 крупных вулканических сооружений (стратовулканов, щитовых вулканов, кальдер) и свыше 1000 мелких шлаковых и лавовых конусов, экструзивных куполов, взрывных воронок и мааров; образовались обширные игнимбритовые покровы. По данным геологической реконструкции,

Л

вулканические продукты перекрывают площадь не менее 50 тыс. км , а их объем

-5

составляет около 14-15 тыс. км . Среди вулканитов преобладают породы среднего и кислого состава (Действующие вулканы Камчатки, 1991). Основными признаками Восточного вулканического пояса являются:

• четко выраженная структура магмовыводящего глубинного разлома, вдоль которого располагается система вулканических центров с кальдерами;

• ритмичное развитие вулкано-тектонических процессов в течение плиоцена и плейстоцена, обусловленное чередованием игнимбритообразования и кальдерообразования (первая фаза ритма) с формированием стартовулканов и куполообразованием (вторая фаза ритма);

• преобладание средних и кислых продуктов вулканизма, по сравнению с другими вулканическими поясами Камчатки;

• значительное развитие гидротермальных процессов, сменяющих собственно вулканические;

• крайне малое число исторических извержений действующих вулканов (Действующие вулканы Камчатки, 1991).

Рис. 1. Ключевые участки исследуемой территории

Для выполнения настоящей работы были выбраны ключевые участки неодинаковой конфигурации, разной давности нарушений и различной специфики вулканизма:

- вулкан Кроноцкий (высота вулкана 3528 м над ур. моря, высота подножия вулкана 0-400 м). Вулкан имеет правильную конусообразную форму. Возраст современной постройки вулкана верхнеплейстоценовый. Диаметр

2 3

основания вулкана 16 км (площадь 200 км ), объем постройки 210 км . На южных склонах отмечены слабые фумарольные проявления. Вулкан Кроноцкий с момента возникновения характеризуется однообразием вулканических продуктов. Это почти на 100% базальты (оливиновые базальты, плагиобазальты), и только самые последние порции ювенильного материала имеют андезито-базальтовый

состав. Они представлены небольшой экструзией в привершинной части вулкана и лавовым потоком конуса Красная сопка (Гущенко, 1991);

- вулкан Крашенинникова (1856 м над ур. моря) и кальдера вулкана Крашенинникова, расположенная на высотах 850-1000 м. Кальдера наложена на вулканический узел, образованный постройками разного возраста и состава. Диаметр кальдеры около 9 км. Внутри кальдеры находятся два стратовулкана (Северный конус и Южный конус), которые извергались в историческое время и считаются действующими, а также лавовые потоки различного возраста - от 400 до 9200 лет (Пономарева, Цюрупа, 1985, Волынец и др., 1989), шлаковые конусы и шлаковые поля. Возраст кальдеры не более 39 600 лет (Флоренский, 1984). Вулкан Крашенинникова начал свою деятельность около 11 000 лет назад (л. н.), Южный конус формировался в интервале 11 000-6500 л. н., Северный конус - в интервале 1300-1100 л. н. Последние эксплозивные извержения произошли около 1100 л. н. (Пономарева, 1987). Состав изверженных пород вулкана Крашенинникова - от базальтов до дацитов, однако в целом преобладают базальт-андезито-базальтовые разности (Пономарева, Волынец, Флоренский, 1991);

- вулкан Кихпиныч, включающий несколько разнородных и разновозрастных сооружений: Молодой Кихпиныч, состоящий из двух голоценовых базальтовых конусов: Старый Кихпиныч (гора Пик), являющийся их основанием, и расположенный несколько южнее дацитовый вулкан Сопка Желтая. Старый Кихпиныч датируется средним-верхним плейстоценом, сформировался до этапа игнимбритообразующих извержений и кальдерообразования в Восточной вулканической зоне. Конус Западный возник около 4800 л. н. и уже около 4700 л. н. прекратил свою деятельность. Конус Савича образовался около 1400 л. н. и считается активным до настоящего времени. Изверженные породы вулкана Кихпиныч представлены, в основном, базальтами, лишь на конусе Савича достаточно широко распространены также андезито-базальты, причем наиболее кислые разности отмечены на заключительной стадии деятельности вулкана (купол Краб) (Брайцева, Флоренский, Волынец, 1991);

- кальдера вулкана Узон, являющаяся западной частью Узон-Гейзерной вулканотектонической депрессии, находится на высотах 600-700 м над ур. моря. Размеры кальдеры 9^12 км. В ее северо-восточном секторе выделяются пять термальных полей. Кальдера имеет плоское дно; с юга, запада и севера она обрамлена крутыми уступами высотой от 200-300 до 800 м. Формирование кальдеры Узон произошло около 40 000 л. н.; около 20 000 л. н. кислый вулканизм в кальдере завершился. В историческое время в районе Узон-Гейзерной депрессии происходили только фреатические извержения, образовавшие все термальные озера и грифоны крупных термальных источников в кальдере. Лавы Узона относяся к известково-щелочному типу и отличаются широким спектром пород -от базальтов до риолитов. Гидротермальные проявления представлены горячими источниками, газопаровыми струями, фумаролами, парящими прогретыми площадями, бессточными воронками, грязевыми котлами, грязевыми вулканчиками, грифонами с кипящей водой, термальными озерами и ручьями. Современная газо-гидротермальная деятельность сосредоточена в северной части кальдеры и проявляется на местности в виде узкой, не более 200-350 метров шириной, зоны термальных полей. Отмечается четкий тектонический контроль термопроявлений, приуроченный к узлам пересечений субширотного разлома с оперяющими трещинами северо-восточного простирания и кольцевыми

л

разломами. Общая площадь термоаномалии составляет 61 000 м (Леонов, 1991, Леонов и др., 1991, Карпов, 1998);

- вулканический массив Большой Семячик, представляющий собой группу из нескольких вулканов и лавовых куполов. Массив площадью свыше 100 км2 образован группой позднеплейстоценовых и голоценовых стратовулканов и экструзивных куполов, расположенных на высоте около 900-1300 м над ур. моря внутри обширной кальдеры. Действующими являются вулканы Бурлящий и Центральный Семячик, потухшими - Зубчатый, Западный Бараний, Восточный Бараний, Попкова, Иванова, Проблематичный и Кругленький. Вулканы Еж и Корона сформировались около 5600 л. н., их извержения происходили в позднем голоцене. Их лавовые потоки образованы андезито-базальтами и низкокалийными

андезитами. Последнее извержение было около 6500 л. н., но вулканическая активность не прекратилась: на склонах массива находятся термальные источники и несколько крупных фумарол. К вулканическому массиву Большой Семячик приурочена одна из крупнейших на Камчатке высокотемпературных гидротермальных систем, расположенная в 25 км к югу от кальдеры Узон. (Вакин, 1976; Леонов, Гриб, 1991, 2004; Брайцева и др., 1995). Гидротермальные проявления в кальдере Большого Семячика представлены многочисленными струями перегретого пара, кипящими водными и грязевыми котлами, горячими и кипящими озерками, а также обширными участками парящих земель. Площадь

л

термальных полей от десятков до нескольких тысяч м (Вакин, 1976). Самыми обширными из них являются Парящая долина и Верхнее термальное поле вулкана Бурлящий, а также поле Северного кратера вулкана Центральный Семячик.

Термальное поле Парящая долина находится на высоте около 1000 м над ур. моря в плоской котловине, из которой берет начало руч. Фумарольный. Поле имеет округлую форму, его диаметр около 250 м. Здесь представлены многочисленные кипящие водные и грязевые котлы, небольшие озерки, слабые струи пара, выражено интенсивное площадное пропаривание. Максимальная температура пара и грунта 96-97 °С. Верхнее термальное поле тянется на 500 м с запада на восток по крутым хребтам и распадкам вулкана Бурлящий. В западной части поля находятся мощные паровые струи «Пасть дракона», «Пещера» и «Ревущая» с температурой перегретого пара 137 °С. Здесь преобладают сухие паровые струи и участки прогретого грунта. Через прогретые площадки протекают теплые ручьи (температура 20-25 °С), по берегам которых находятся кипящие водные и грязевые котлы. В отличие от обводненной Парящей долины, Верхнее термальное поле хорошо дренировано. По берегам руч. Фумарольный на протяжении 1 ,5 км от его истока расположены несколько термальных полей с температурой до 40 °С (Леонов, Гриб, 1991).

Породы на поверхности термальных полей изменены до состояния глин и окрашены в ярко-желтый или оранжевый цвет. Они представлены опалитами, каолинитами, алунитами, имеющими рыхлое сложение. На сильно прогретых

участках они насыщены кристаллами самородной серы, гипса, покрыты корками сульфатов железа. В северном кратере вулкана Центральный Семячик находится кипящее Черное озеро размером 20^50 м, вода которого покрыта пленкой из тонкодисперсного пирита (сульфида железа). Температура воды на поверхности озера 95-96 °С (Вакин, 1976).

1.2 . Природные условия района исследований

Рельеф Восточного вулканического пояса горный, вершины вулканов уделены от океана в среднем на 20-25 км, примерно на это же расстояние вулканы удалены друг от друга. Подножия вулканов на расстоянии 20-25 км от океана располагаются на высотах 600-700 м над ур. моря, образуя вулканические плато. Спуск к океану плавный, перепад высот в среднем составляет 300-500 м на 10 км. Наши исследования проводились на высотах от 20 до 1600 м над ур. моря.

Гидрография. На территории исследований расположены несколько крупных рек: Кроноцкая (длина 39 км, высота истока 372 м), Шумная (длина 38 км), Старый Семячик (длина 45 км, высота истока 900 м; река незамерзающая, берет начало от термальных источников вулкана Центральный Семячик), а также множество небольших, но полноводных речек и ручьев. Общая густота речной сети весьма высока: на 1 кв. км площади приходится 650 м различного рода водотоков. Наибольший расход воды в июне-июле, наименьший — в феврале-марте. Нередко летние расходы в 5-7 раз превышают зимние. Высота паводковых вод над меженью обычно составляет 1,5-2 м. Осенние дожди иногда поднимают уровень рек на 1-1,5 м. Кроме того, в кальдере вулкана Крашенинникова имеются сезонные ручьи, сбрасывающие воду в центр кальдеры, вследствие чего на дне кальдеры образуется обширное озеро, высыхающее только в середине-конце июля. В районе исследований много озер, но они большей частью невелики по размерам. Самое большое озеро - Кроноцкое, площадью 242 км2; оно является лавово-подпрудным озером. Распространены также лагунные и лиманные озера, сформированные совместной деятельностью рек и океана: такие озера имеют солоноватую воду (Семячикский лиман). Реже встречаются кальдерные озера (оз.

Центральное) кратерные озера-маары (оз. Дальнее, оз. Крокур). Ледники встречаются на высотах от 800 м над ур. моря на вулканах Кихпиныч, Старый Семячик, Кроноцкая Сопка, Крашенинникова (Науменко и др., 1986).

Климат. Камчатку обычно относят либо к Дальневосточной муссонной области, либо выделяют как самостоятельную Камчатскую климатическую область. Кроноцкий заповедник расположен в границах 2-х климатических подобластей: Восточной горно-вулканической и Восточной приморской (Кондратюк, 1974). В пределах Восточной горно-вулканической подобласти территория исследований относится к Восточному горно-вулканическому району. В пределах Восточной приморской подобласти — к району Юго-восточного побережья.

Климат Восточного побережья Камчатки формируется под влиянием циркуляционных процессов, развивающихся в Беринговоморском районе. Климат района морской, влажный. Для него характерны мягкая зима и сравнительно тёплое лето. Характерны также обильные осадки, мощный снежный покров, большое количество дней с низкой облачностью и туманом. Годовая амплитуда температуры воздуха составляет 20-25 °С. Средняя годовая температура воздуха 1-2 °С. Температура самого холодного месяца (января) 8-9 °С, самого тёплого месяца (августа) +12, +13 °С. Вегетационный период (со среднесуточной температурой выше + 5 °С) составляет 130-140 дней, период активной вегетации (с температурами выше +10 °С) - 70 дней. Средняя влажность воздуха в 13:00 в июле - 80 %. Среднегодовое количество осадков 1000-1400 мм. Дождливых дней 160-180 (в т.ч. 20-25 дней -выпадает больше 10 мм осадков в сутки). Устойчивый снежный покров ложится в начале ноября. Число дней со снежным покровом 180220. Снег сходит в середине мая, однако в некоторых депрессиях и оврагах, особенно в многоснежные годы, снег сходит только в конце августа или не сходит совсем (Климатический справочник СССР, № 27, 1966-1969).

В кальдере Узон, также относящейся к району Юго-восточного побережья, среднегодовая температура воздуха +1,9 °С, годовая амплитуда температур 20-25 °С. Средняя температура января -7,5 °С, абсолютный минимум -25,1 °С. Средняя

температура августа +13 °С, абсолютный максимум +30,7 °С. Среднегодовое количество осадков 1240 мм. Высота снежного покрова 1,5-2 м, в низинах и долинах свыше 3 м. Период залегания снежного покрова в среднем 193 дня (с начала ноября до третьей декады мая). Безморозный период продолжается в среднем 148 дней. Вегетационный период - 136 дней (Кондратюк, 1974).

Почвы. Своеобразие почвенного покрова Камчатки тесно связано с современным вулканизмом (Зонн и др., 1963; Соколов, 1973, и др.). Субстратом для почвообразования служат рыхлые вулканические отложения. Вулканические извержения сопровождаются засыпанием дневной поверхности почвы вулканическим песком, шлаком, пемзой, пеплом слоем до нескольких метров, при этом происходит погребение образовавшихся ранее генетических горизонтов. Погребенные горизонты утрачивают свои функции и приобретают свойства, соответствующие их новому положению в профиле (Зонн и др., 1963; Соколов, 1964, 1973). Мощность почвенного профиля под влиянием пеплопадов нарастает, причем самыми молодыми, наименее измененными почвенными процессами оказываются верхние горизонты (Соколов, 1973; Малинин, 1981). В этих условиях почвообразование происходит под влиянием сочетания зональных факторов почвообразования и химизма свежего вулканического материала. И.А. Соколовым (1973) в зависимости от частоты и интенсивности пеплопадов на Камчатке выделены три зоны (рис. 1):

1. Зона интенсивных пеплопадов - в окрестностях действующих вулканов, характеризуется частым и обильным выпадением вулканокластического материала. Влияние зональных факторов почвообразования ослаблено.

2. Зона умеренных пеплопадов - формирование почв происходит под воздействием зональных факторов, а также периодического выпадения вулканического пепла. В периоды затухания активной вулканической деятельности почвообразование возобновляется на свежих отложениях.

3-4. Зоны слабых и ослабленных пеплопадов - значительно удалены от действующих вулканов. Почвообразование подчинено воздействию зональных

факторов и не прерывается отложением больших количеств вулканического материала.

В вулканических почвах имеется примесь вулканогенных минералов, которые вносят специфические особенности в минералогический и химический состав почв. Косвенное влияние вулканизма на почвообразование проявляется также через другие факторы - растительность, рельеф, атмосферные осадки и др.

Почвы Камчатки являются весьма специфичными для Евразии. Их специфичность обусловлена сочетанием ряда факторов почвообразования, не встречающихся в других частях материка: холодным, избыточно влажным в приморских районах климатом, разнообразием рельефа, особенностями растительности, особыми почвообразующими породами вулканического происхождения. В мировом масштабе ближайшими аналогами условий почвообразования Камчатки являются: в северном полушарии - Исландия, северо-западное побережье Америки (Аляска) и северо-запад Канады; в южном полушарии - юго-запад Чили и Аргентины, Огненная Земля. Сложный рельеф, разнообразные климатические условия, активный современный вулканизм, характер растительности определяют высокую пестроту почвенного покрова полуострова.

Изученность почв Камчатки до настоящего времени остается далеко не полной. Некоторые принципиальные вопросы почвоведения до настоящего времени являются дискуссионными: возможность развития подзолистых почв на вулканогенных отложениях, влияние пеплопадов на плодородие почв, диагностика и классификация вулканических почв. Наиболее изученными являются территории сельскохозяйственных угодий. Изученность почв горных районов полуострова крайне слабая, что обусловлено как сложностью почвенного покрова, так и немногочисленными, в основном маршрутными, исследованиями. В настоящее время для Камчатки известно 28 типов почв (Зонн и др.,1963; Соколов, 1964, 1967, 1973; Таргульян, 1971; Кочерьян, 1990; Классификация..., 2004; Казаков, 2000, 2002, 2004; Захарихина, 2001, 2004, и др.). Влияние активного вулканизма на формирование почвенного покрова Камчатки отмечают

многие авторы (Соколов, 1973; Захарихина, Шоба, 2003; Захарихина, Литвиненко, 2008, и др.).

Рис. 2. Зоны интенсивности пеплопадов (по: Соколов, 1973). 1—4 - зоны пеплопадов: 1 - слабых, 2 - ослабленных, 3 - умеренных, 4 - интенсивных

Как видно на рис. 1, Восточный вулканический пояс Камчатки является зоной интенсивных пеплопадов, что говорит о высокой степени влияния современного вулканизма на почвообразование, однако районы, расположенные за границами вулканических плато, находятся в зоне умеренных пеплопадов, что, возможно, объясняет наличие существенных различий в растительном покрове.

Классификация вулканических почв Камчатки Используя принципы классификации почв, разработанные Л.Л. Шишовым, В.Д. Тонконоговым и И.И. Лебедевой в Почвенном институте им. В. В. Докучаева РАСХН (Классификация..., 2004), Л. В. Захарихина (2001, 2004 и др.) выделяет на территории полуострова следующие типы и подтипы вулканических почв.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пестеров, Антон Олегович, 2017 год

Список литературы

Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в различных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

Бакалин В.А. Флора и фитогеография печеночников (Marchantюphyta, Anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов. М., «Товарищество научных изданий КМК», 2009. 367 с.

Балмасова М.А. Березовые леса // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Санкт-Петербург, 1994. С. 41-76.

Бардунов Л.В., Черданцева В.Я. Материалы по флоре листостебельных мхов Южных Курильских островов // Систематико-флористические исследования флоры споровых растений Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С. 34-53.

Безайс Э.К. Условия почвообразования на Камчатке // Материалы по изучению русских почв. СПб, 1911. Вып.20. С. 89-148.

Биркенгоф А.Л. Леса центральной части полуострова Камчатки // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Камчат. 1938. Вып. 6. 193 с.

Биркенгоф А.Л. Краткий очерк лесов центральной части полуострова Камчатки // Камчатский сборник. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т.1. С.67-126.

Бондев И. и др. Карта растительности европейских стран - членов СЭВ: Общие положения, легенда / И. Бондев, А. Борхиди, Г. Гофманн, С.А. Грибова, А.Г. Долуханов, Н. Доница, Т.И. Исаченко, 3.В. Карамышева, Е.М. Лавренко, В.В. Липатова, Я. Матушкевич, Я. Михалко, Я. Моравец, Г.Ш. Нахуцришвили, Г. Нейхейсл, К. Рыбничек, И.Н. Сафронова, Ю.Р. Шеляг- Сосонко, X. Шлютер, Т.К. Юрковская // Геоботаническое картографирование 1985. Л., 1985. С. 7-34.

Бонч-Осмоловская Е.А. и др. Биоразнообразие анаэробных литотрофных прокариот в наземных гидротермах Камчатки / Е.А. Бонч-Осмоловская, М.Л. Мирошниченко, А.И. Слободкин, Т.Г. Соколова, Г.А. Карпов, Н.А. Кострикина,

Д.Г. Заварзина, М.И. Прокофьева, И.И. Русанов, Н.В. Пименов // Микробиология. 1999. Т. 68. С. 398-406.

Брайцева О.А., Флоренский И.В., Волынец О.Н. Вулкан Кихпиныч // Действующие вулканы Камчатки. М.: Наука, 1991. Т. 1. С. 74-91.

Брайцева О.А., Мелекесцев И.В., Пономарева В.В., Кирьянов В.Ю. Последнее кальдерообразующие извержение на Камчатке (вулкан Ксудач) 99 1700-1800 // Вулканология и сейсмология. 1995. № 2. С. 30-49.

Вакин Е.А. Гидротермы вулканического массива Большой Семячик // Гидротермальные системы и термальные поля Камчатки. Владивосток, 1976. С. 212-236.

Гимелъбрант Д.Е., Кузнецова Е.С., Титов А.Н., Домбровская А.В. Лишайники (35 очерков) / Красная книга Камчатки. Том 2. Растения, грибы, термофильные микроорганизмы. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2007. С. 255-296.

Гимелъбрант Д.Е., Степанчикова И.С., Кузнецова Е.С. Новые и редкие для флоры Камчатки виды лишайников: предложения к внесению в Красную книгу Камчатского края // Материалы IX международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», посвященной 100-летию с начала Камчатской экспедиции Императорского Русского Географического общества, снаряженной на средства Ф. П. Рябушинского, Петропавловск-Камчатский, 25-26 ноября 2008 г. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2008. С. 56-59.

Гимелъбрант Д.Е., Степанчикова И.С., Кузнецова Е.С. Лишайники некоторых кустарников и кустарничков полуострова Камчатки // Новости систематики низших растений. СПб., 2009. Т. 43. С. 150-171.

Гимелъбрант Д.Е., Степанчикова И.С., Кузнецова Е.С. Лишайники на камнях (Ключевская группа вулканов). Краткий полевой определитель. Елизово, 2011. 39 с.

Голубицкая И.Н., Нешатаева В.Ю., Сообщества ольхового стланика // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Тр. БИН РАН. Вып. 16. СПб: БИН РАН, 1994. С. 107-118.

Гранитов И.И. Карта растительности юго-западных Кызыл-Кумов. Ташкент, Изд-во САП, 1950, 88 с.

Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л.: Наука, 1972. С. 137-308.

Грибова С.А., Исаченко Т.И., Растительность европейской части СССР / под ред. Лавренко Е.М. Л.: Наука, 1980. 426 с.

Грибова С.А., Карамышева З.В., Нейхейсл Р., Юрковская Т.К. Карта растительности Европы и вопросы классификации // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1988. С. 3-13.

Гуричева Н.П., Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в условиях пустынно-степной полосы Казахстана // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1967. С. 5767.

Гущенко И.И. Вулкан Кроноцкий // Действующие вулканы Камчатки. Т. 1. М.: Наука, 1991. С. 52-60

Действующие вулканы Камчатки: в 2 т. / под ред. Федотова С. А., Масуренкова Ю. П. М.: Наука, 1991. Т. 1. 304 с.

Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С. Дж.Ф., Ван Торгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов / под ред. А.Н. Гельфана, Н.М. Новиковой, М.Б. Шадриной. М.: РАСХН, 1999. 306 с.

Дохман Г.И. Растительность Мугоджар. М., 1954. 236 с.

Егорова Т.В. Осоки (Сагех Ь.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). С-Петербург, 1999. 772 с.

Елагин И.Н. Заросли ольхового стланика на Камчатке // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 313-323.

Ефремов Д.Ф. Леса Камчатки // Леса Дальнего Востока. М., 1969. С.212-

Завадская А.В. Геоэкологические аспекты развития рекреационного природопользования на особо охраняемых природных территориях камчатского края. Автореф. дисс. ... канд. геогр. наук. М.: МГУ, 2012. 27 с.

Завадская А.В. Разработка методики проведения рекреационного мониторинга в ООПТ Камчатского края // Туризм и рекреация: инновации и ГИС -технологии: материалы II Международной научно-практической конференции (г. Астрахань, 14-16 мая 2009 г.). Астрахань: Астраханский ун-т, 2009. С. 85-90.

Завадская А.В., Яблоков В.М., Паничева Д.М. Атласное картографирование экосистемы долины реки Гейзерной // Труды Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника. Вып.4. Петропавловск-Камчатский, 2015. С. 163-169.

Заварицкий А.Н. Изверженные горные породы. М., 1955. 480 с.

Захарихина Л.В. Почвы Западной Камчатки и их охрана в районах техногенного воздействия: Автореф. дис. ... канд. биол. н. М.:МГУ, 2001. 23 с.

Захарихина Л.В., Шоба С.А. О динамике почвообразования в условиях активного вулканизма // Вестник Моск. ун-та, 2003. № 4. Сер. 17. Почвоведение. №4. С. 55-62.

Захарихина Л.В. Некоторые вопросы преобразования вулканических пеплов в процессе почвообразования // Вулканология и сейсмология. 2004. № 2. C. 79-86.

Захарихина Л.В., Литвиненко Ю.С. Роль вулканических пеплов в формировании почвенно-растительного покрова в зоне современного эксплозивного вулканизма // Вулканология и сейсмология. 2008а. № 1. С. 19-34.

Зонн С.В., Карпачевский Л.О., Стефин В.В. Лесные почвы Камчатки. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 264 с.

Ипатов В.С. Методы описания фитоценоза. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского гос. ун-та, 2000. 55 с.

Исаченко Т.И. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинных и озёрных котловинах // Геоботаническое картографирование. Л., 1967. С. 42-57.

Кабанов Н.Е. Каменоберёзовые леса в ботанико-географическом и лесоводственном отношениях. М.: Наука, 1972. 137 с.

Казаков Н.В. Схема классификации почв горного тундролесья Центральной Камчатки // Труды Камчатского института экологии и природопользования. Петропавловск-Камчатский, 2000. Вып.1. С. 25-34.

Казаков Н.В. Схема классификации почв горных тундр и стлаников Центральной Камчатки // Почвоведение. 2002. №10. С.115-121.

Казаков Н.В. Закономерности развития почвенного покрова кедровостлаников горно-лесотундрового пояса Камчатки // Труды Камчатского филиала Тихоокеанического института географии ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский, 2004. Вып.5. С. 111-130.

Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт составления мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1968. С. 5-21.

Карев Г.И. Геоботанический очерк района с. Козыревск-Ключи и участков Кирганик-Мильково и Верхнекамчатск-Шаромы // Материалы среднекамчатской экспедиции АКО 1930 г. Петропавловск-Камчатский. Рукопись / Фонды гос.архива Камчатской обл. Фонд №544. Опись 1. 1930. 428 с.

Карев Г.И. Типы лесов долины р. Камчатки // Материалы Лесообследовательской экспедиции АКО 1931 г. Петропавловск-Камчатский. Рукопись / Фонды гос.архива Камчатской обл. Фонд №544. Опись 1. 1933. 76 с. Карпов Г.А. Узон - земля заповедная. М.: Логата, 1998. 64 с. Карпов Г.А., Бонч-Осмоловская Е.А., Заварзин Г.А., Лупикина Е.Г. К характеристике термофильных микроорганизмов кальдеры Узон (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Докл. VIII Международн. конф. 27-28 ноября 2007 г. Петропавловск-Камчатский, 2008. С. 109-113.

Классификация и диагностика почв России / Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов. И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с. Климатический справочник СССР. 1966-1969. №27. Т.1-5.

Комаров В.Л. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сборник. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. 1. С. 5-52.

Комаров В.Л. Путешествие по Камчатке в 1908-1909 гг. // Камчатская экспедиция Ф.П. Рябушинского. Ботан. отд. СПб., 1912. Вып. 1. 456 с.

Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатка // Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 507 с.

Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиздат, 1974. 204 с.

Кораблёв А.П., Нешатаева В.Ю. Динамика лесной растительности на лавовых потоках плато Толбачинский дол (Ключевская группа вулканов, Камчатка) // Ботанический журнал. 2011. С. 1440-1457.

Кораблёв А.П., Нешатаева В.Ю. Геоботаническое картографирование вулканогенной динамики растительного покрова (на примере плато Толбачинский дол, Камчатка) // Известия Самарского Научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1 (6). С. 1618-1621.

Кораблёв А.П., Нешатаева В.Ю. Особенности первичных сукцессий на шлако-пепловых отложениях в лесном поясе плато Толбачинский дол (Камчатка) // Материалы XIII Съезда Русского ботанического общества, г. Тольятти, 16-21 сентября 2013 г. Тольятти, 2013. Т. 2. С. 239-241.

Кораблёв А.П., Нешатаева В.Ю. Особенности формирования растительных сообществ на ювенильных вулканогенных субстратах Центральной Камчатки // Проблемы эволюции биосферы. Серия «Гео-биологические процессы в прошлом». Москва: ПИН РАН, 2013. С. 170-189.

Кораблёв А.П., Нешатаева В.Ю., Головнёва Л.Б. Вулканогенная динамика растительности // Растительный покров вулканических плато Центральной Камчатки (Ключевская группа вулканов). Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2014. С. 231-316.

Кочеръян В.М. Влияние кедрового стланика на вулканические почвы Камчатки. Дисс. ... канд. биол. наук. М., 1990.

Красная книга Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 2007. Т. 2. 341с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 855 с.

Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. СПб.: Изд-во Академии наук, 1755. 438 с.

Кузьмина Е.Ю. К флоре мхов кальдеры Узон (Кроноцкий государственный биосферный заповедник, Камчатка) // Бриология: традиции и современность. Сб. ст. по материалам междунар. конф., посвящ. 110-летию З.Н. Смирновой и К.И. Ладыженской. СПб., 2010. С. 84-89.

Леонов В.Л. Структурные условия локализации высокотемпературных гидротерм. М.: Наука, 1989. 104 с.

Леонов В.Л., Гриб Е.Н. Структурные позиции и вулканизм четвертичных кальдер Камчатки. Владивосток: Дальнаука, 2004. 189 с.

Леонов В.Л. и др. Кальдера Узон и Долина Гейзеров / В.Л. Леонов, Е.Н. Гриб, Г.А. Карпов, В.М. Сугробов, Н.Г. Сугробова, М.И. Зубин // Действующие вулканы Камчатки. М.: Наука, 1991. Т. 1. С. 94-126.

Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 371 с.

Ливеровский Ю.А. Почвы Камчатки // Камчатский сборник. М.-Л.: Наука, 1940. С. 127-156.

Ливеровский Ю.А. Почвы равнин Камчатского полуострова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 1. 234 с.

Липшиц С.Ю., Ливеровский Ю.А. Почвенно-ботанические исследования и проблема сельского хозяйства в центральной части долины реки Камчатки // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Камчат. 1937. Вып. 4. 220 с.

Любимова Е.Л. Некоторые данные о болотах западного побережья Камчатки // Камчатский сборник. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. 1. С.157-180.

Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности (доклад по опубликованным работам ...). Тарту, 1969. 96 с.

Малинин О.И., Вулканические почвы лиственничных лесов Камчатки (география, систематика, лесохозяйственное использование): Автореф. дисс. ... канд. биол. н. М.: МГУ, 1981. 27 с.

Манько Ю.И. Влияние современного вулканизма на растительность Камчатки и Курильских островов. Владивосток, 1974. С. 5-31.

Манько Ю.И., Сидельников А.Н. Сольфатары и растительность // Тез. Докл. 14-го Тихоокеанич. Науч. Конгр. Хабаровск, август 1979 г. М., 1979. С. 68-69.

Манько Ю.И. Вулканизм и динамика растительности // Ботан. Журн. 1980. Т. 65. № 4. С. 4557-469.

Манько Ю.И., Сидельников А.Н. Охрана ботанических объектов в районах современного вулканизма // Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира: тез. Докл. VII сессии Дальневост. Регион. Научн. Совета. Петропавловск-Камчаткий, 1982. С. 72-73.

Манько Ю.И., Сидельников А.Н. Влияние вулканизма на растительность. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 161 с.

Микулин А.Г. Определитель лишайников полуострова Камчатка.

Владивосток, 1990. 128 с.

Науменко А.Т. Научные задачи охраны и воспроизводства пихты камчатской // Ботанические исследования на Дальнем Востоке: Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. 1978. Нов. сер. Т. 51(154). С. 140-143.

Науменко А.Т., Лобков Е.Г., Никаноров А.П. Кроноцкий заповедник. 1986.

192с.

Науменко А.Т., Чернягина О.А. Качественное состояние древостоев как показатель динамики фитоценозов и использование его для прогнозирования сукцессий // Структура и динамика растительности и почв в заповедниках РСФСР. М., 1982. С. 62-74.

Науменко А.Т., Чернягина О.А. Состав компонентов фитоценоза рощи пихты камчатской (Abies gracilis Kom.) и их пространственная структура // Бот. исследования в заповедниках РСФСР. М., 1984. С. 100-119.

Науменко А.Т., Лобков Е.Г., Никаноров А.П. Кроноцкий заповедник. М.: Агропромиздат, 1986. 192 с.

Нешатаев В.Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. Санкт-Петербург, 2001. Т.1. № 1. С. 6270.

Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во Ленинградского гос. ун-та, 1987. 192 с.

Нешатаев Ю.Н., О комплексности растительного покрова и комплексах растительности Кара-Кумов //Уч. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук. 1960. Вып. 48. № 290. С. 126-155.

Нешатаева В.Ю. Формация кедрового стланика на Камчатке. Автореф. дисс. ... канд. биол. н. Л.: БИН АН СССР, 1988. 21 с.

Нешатаева В.Ю. Растительные группировки окрестностей горячих ключей // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Тр. БИН РАН. СПб, 1994. Вып. 16. С. 195-201.

Нешатаева В.Ю., Фет Г.Ю. Формация пихты грацозной - Abieteta gracilis // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Тр. Ботанического ин-та РАН. Санкт-Петербург, 1994. Вып. 16. С. 13-18.

Нешатаева В.Ю., Чернядъева И.В., Нешатаев В.Ю. Растительный покров территории Нижне-Кошелевских термальных источников (Южная Камчатка) // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 11. С. 65-79.

Нешатаева В.Ю. Растительность Южно-Камчатского заказника // Флора и растительность Южной Камчатки. Тр. КФ ТИГ ДВО РАН, 2002. Вып. 3. С.137-232.

Нешатаева В.Ю., Вяткина М.П., Нешатаев В.Ю. и др. Горные тундры Ключевского дола (Ключевская группа вулканов, Центральная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы VI научн. конф. Петропавловск-Камчатский, 29-30 ноября 2005 г. Петропавловск-Камчатский, 2005. С. 210-215.

Нешатаева В.Ю., Чернягина О.А., Чернядьева И.В. Редкие растительные сообщества термальных местообитаний района Мутновского вулкана (Южная Камчатка) // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 5. С. 731-748.

Нешатаева В.Ю. и др. Формирование лесной растительности на вулканогенных отложениях Толбачинского дола (Ключевская группа вулканов, Камчатка) / В.Ю. Нешатаева, Л.Б. Головнева, М.П. Вяткина, Д.Е. Гимельбрант, И.В. Чернядьева, А.П. Кораблёв, П.И. Алексеев, И.С. Степанчикова // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Доклады VIII международной научной конференции, посвященной 275-летию с начала Второй Камчатской экспедиции (1732-1733 гг.). Петропавловск-Камчатский: изд-во «Камчатпресс», 2008. С. 167-227.

Нешатаева В.Ю. и др. Формирование горно-тундровой растительности на лавовых потоках Толбачинского Дола (Ключевская группа вулканов, Камчатка) / В.Ю. Нешатаева, Л.Б. Головнева, М.П. Вяткина, Д.Е. Гимельбрант, А.П. Кораблёв, И.В. Чернядьева, И.С. Степанчикова, Е.Ю. Кузьмина // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Доклады IX междунар. научн. конф. Петропавловск-Камчатский, 2009. С. 172-217.

Нешатаева В.Ю. и др. Растительный покров термальных местообитаний кальдеры Узон (Восточная Камчатка) / В.Ю. Нешатаева, А.П. Кораблёв, Е.Ю. Кузьмина, Д.Е. Гимельбрант, П.И. Алексеев, И.С. Степанчикова // Развитие Дальнего Востока и Камчатки: региональные проблемы. Материалы науч. конф. памяти Р.С. Моисеева. Петропавловск-Камчатский, 2009. С. 44-48.

Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. М.: КМК, 2009.

537 с.

Нешатаева В.Ю. Сообщества кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Rgl.) полуострова Камчатка // Растительность России. 2011. № 19. С. 71-100.

Нешатаева В.Ю. Растительный покров полуострова Камчатка и его геоботаническое районирование // Тр. Карельского научного центра РАН. Сер. Биогеография. 2011. Вып. 11. С 3-22.

Нешатаева В.Ю., Пестеров А.О.. Структура растительного покрова кальдеры Узон // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1(4). С. 1080-1083.

Нешатаева В.Ю., Пестеров А.О., Кораблёв А.П. Растительность термальных полей кальдеры вулкана Узон (Камчатка) // Труды Карельского Научного центра РАН. Серия Биогеография. 2013. Вып. 13. № 2. С 22-38.

Нешатаева В.Ю., Пестеров А.О., Гимельбрант Д.Е., Федосов В.Э. Особенности формирования растительного покрова на лавовых потоках вулкана Крашенинникова (Восточная Камчатка) // Ботанический журнал. 2014. Т. 99. № 3. С. 282-302.

Нешатаева В.Ю., Пестеров А.О., Пестерова О.А., Гимельбрант Д.Е., Федосов В.Э., Коротеева Т.И. Растительность термальных полей кальдеры вулкана Большой Семячик (Кроноцкий заповедник) // Труды Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника. Воронеж: ООО «СТП», 2014. Вып. 3. С. 109-120.

Нешатаева В.Ю., Кораблев А.П., Вяткина М.П., Нешатаев В.Ю. Растительность вулканических плато центральной Камчатки. Растительность вулканических плато центральной Камчатки. Москва, 2014. С. 165-230.

Нешатаева В.Ю., Пестеров А.О., Кораблёв А.П. Ценотическое разнообразие растительности термальных местообитаний Кроноцкого заповедника // Труды Кроноцкого государственного биосферного заповедника. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2015. Вып. 4. С. 31-40.

Никитина В.Н. Сине-зеленые водоросли минеральных и термальных источников Кроноцкого заповедника // Вестник Ленинградского ун-та, 1983. № 15. Биология. Вып. 3. С. 47-53.

Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPHS» // Автоматизация научных исследований. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004. Вып. 27. 28 с.

Новиков Г.Н. Растительно-почвенные комплексы северной части Каспийской равнины, их типы и происхождение // Растительность Каспийской

низменности между реками Волгой и Уралом. M.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 1. С. 75-176.

Овчаренко М.С., Нешатаева В.Ю., Пестеров А.О., Гимелъбрант Д.Е., Кораблёв А.П., Пестерова О.А., Прозорова М.В. Мониторинг растительного покрова на геоботаническом профиле «Кроноцкое озеро-Кроноцкий аэродром» (Кроноцкий заповедник, Камчатка) // Труды Кроноцкого государственного биосферного заповедника. Воронеж: ООО «СТП», 2014. Вып. 3. С. 132-141.

Основы лесной биогеоценологии / под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса. М., 1964.

Павлов Н.В. Березовые леса западного побережья Камчатки // Бюл. Моск. Общ. Испыт. Прир. Отд. Биол. 1936. Т.45 Вып. 2. С. 129-138.

Павлов Н.В., Чижиков П.Н. Природные условия и проблема земледелия на юге Большерецкого района Камчатки // Тр. Камчатск. Комплексн. Экспедиции 1935 г. М.-Л.: СОПС АН СССР, 1936. Сер. Камчат. Вып. 3. 212 с.

Пестеров А.О. и др. Растительность лавовых потоков в кальдере вулкана Крашенинникова / А.О. Пестеров, В.Ю. Нешатаева, Д.Е. Гимельбрант, А.П. Кораблёв, М.С. Овчаренко // Труды Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника. Петропавловск-Камчатский, 2012. Выпуск 2. С. 155166.

Пестеров А.О., Нешатаева В.Ю., Гимелъбрант Д.Е., Кораблев А.П., Пестерова О.А., Овчаренко М.С., Дулин М.В.. Растительный покров кальдеры вулкана Крашенинникова // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Доклады XII-XIII международных научных конференций. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2013. с. 128-157.

Пестеров А.О., Овчаренко М.С. Нешатаева В.Ю. Горные тундры вулканических районов Кроноцкого заповедника (Восточная Камчатка) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. 9. № 1. С. 121-137.

Пономарева В.В., Волынец О.Н., Флоренский И.В. Вулкан Крашенинникова // Действующие вулканы Камчатки. М., Наука, 1991. Т. 1. С. 62-71.

Потёмкин А.Д., Дулин М.В. Новые находки печеночников в Камчатской области // АгСоа. М., 2008. № 17. С. 221.

Потемкин А.Д., Софронова Е.В. Печеночники и антоцеротовые России. СПб.: Якутск, 2009. Т. 1. 368 с.

Потемкин А.Д., Кузьмина Е.Ю., Коротеева (Нюшко) Т.И. Печеночники кальдеры вулкана Узон (Кроноцкий заповедник, Камчатка) // Новости систематики низших растений. 2011. Т. 45. С. 386-393.

Рассохина Л.И., Сметанин А.Н., Карпухин Н.С. Пихтовая роща. Материалы таксации (1985). Кроноцкий заповедник (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы X международной научной конференции, посвященной 300-летию со дня рождения Г. В. Стеллера. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009. С. 311-317.

Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка) / под ред. Ю.Н. Нешатаева, В.Ю. Нешатаевой, А.Т. Науменко // Тр. БИН РАН. СПб., 1994. Вып. 16. 230 с.

Рачковская Е.И. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация // Геоботаника. М.-Л., 1963. Сер. 3. Вып. 15. С. 159-173.

Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л., 1970. 824 с.

Самкова Т.Ю. Структура растительности термального поля как отражение пространственной структуры гидротермальных процессов (на примере Паужетской гидротермальной системы) // Вестник КРАУНЦ. Сер. Науки о Земле. 2007. №2 (10). С. 87-101.

Самкова Т.Ю. Влияние гидротермального процесса на растительность. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский: ИВиС ДВО РАН, 2009. 24 с.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

Смирнов Л.А. Комплексы растительного покрова Поволжья и пути их эволюции // Сов. Бот. 1935. №5.

Соколов И.А., Таргулъян В.О. Особенности почвообразования в условиях современного вулканизма и вопросы классификации вулканических почв // Докл. Сов. Почв. к VIII Междунар. Конгр. почвоведов. М.: Наука, 1964. С. 55-67.

Соколов И.А., Таргулъян В.О. К характеристике почвообразования на Камчатке // Тр. Конф. почвоведов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1964. С. 27.

Соколов И.А. Вулканизм и почвообразование. М.: Наука, 1973. 224 с.

Соколов И.А. Особенности геохимии ландшафтов Камчатки в связи с современной вулканической деятельностью // Геохимия ландшафтов. М.: Наука, 1967. С. 72-95.

Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985-1996. Т. 1-8.

Сочава В.Б. Классификация и картографирование высших подразделений растительности Земли // Современные проблемы географии. М.: Наука, 1964.

Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 188 с.

Стариков Г.Ф., Дьяконов П.Н. Леса полуострова Камчатки. 2-е изд.

Хабаровск: Кн. Изд-во, 1954. 152 с.

Степанчикова И.С., Гимелъбрант Д.Е. Первые находки Тисквгтаппвр818 вгЪМа (РагтвНасвав) и СЬаепо1кесор818 рата8Иа81вг (МусосаНаасвав) на Камчатке // Новости систематики низших растений. СПб., 2011. Т. 45. С. 219-222.

Таргулъян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М.: Наука, 1971. 268 с.

Трасс Х.Х. О растительности окрестностей горячих ключей и гейзеров долины реки Гейзерной полуострова Камчатки // Исследование природы Дальнего Востока. Таллин: Изд-во АН Эстонской ССР, 1963. С. 112-146.

Турков В.Г., Шамшин В.А. Лесоводственно-таксационная характеристика каменноберезовых древостоев Камчатки // Леса Камчатки и их лесоводственное значение. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 259-296.

Федосов В.Э., Кузьмина Е.Ю., Нешатаева В.Ю. Бриофлора Долины гейзеров // Труды Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника. Петропавловск-Камчатский, 2015. Вып.4. С. 52-73.

Флоренский И. В. К вопросу о возрасте кальдер Узон и Крашенинникова // Вулканология и сейсмология. 1984. № 1. С. 102-106.

Холод С.С. Ценотический подход к изучению пространственной неоднородности растительного покрова тундровой зоны. 2. Пятнистые кустарничково-травяно-моховые (зеленомошные) тундры // Бот. журн. 1998. Т.83. №6. С.10-22.

ЦвелёвН.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

Черданцева В.Я., Осипов С.В. К флоре листостебельных мхов (Musci) полуострова Камчатка // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 7. С. 85-92.

Чернягина О.А. Флора термальных местообитаний Камчатки // Тр. Камчат. ин-та экологии и природопользования. 2000. Вып. 1. С. 198-227. Чернягина О.А., Рассохина Л.И. Фимбристилис охотский // Биология редких сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток, 1990. С. 35-45.

Чернядъева И.В. Мхи полуострова Камчатка. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2012. 459 с.

Чижиков П.Н. О березовых лесах юга Камчатки // Бюл. Моск. О-ва испыт.

Прир. Отд. Биол. 1951. Т. 56. Вып. 4. С. 73-79.

Шамшин В.А. Лесопожарное районирование Камчатской области // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М.:изд-во АН СССР, 1963. С. 324341.

Шамшин В.А., Турков. В. Г. Пихта на Камчатке // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 297-312.

Шамшин В.А. Широтное и высотное распространение каменноберезовых лесов на Камчатке // Вопросы географии Камчатки. 1970. Вып. 6. С 78-82.

Шамшин В.А. Каменноберезовые леса Камчатки. М.: ГЕОС, 1999. 170 с. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 288 с. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики: Учеб. пособие по спецкурсу. Пермь, 1991. 81 с.

Якубов В.В. Иллюстрированная флора Кроноцкого заповедника (Камчатка): сосудистые растения. Владивосток, 2010. 296 с.

Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. 165 с.

Якубов В.В., Чернягина О.А. Сосудистые растения // Красная книга Камчатки. Том. 2. Растения, грибы, термофильные микроорганизмы / Отв. ред. О. А. Чернягина. Петропавловск-Камчатский: Камч. печ. двор. Книжное издательство, 2007. С. 14-166.

Якубов В.В. Сосудистые растения Кроноцкого биосферного заповедника (Камчатка). Владивосток, 1997. 100 с.

Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. М., 1950. 218 с. Braitseva O.A. and al. Holocene Key-Marker Tephra Layers in Kamchatka, Russia / О.А. Braitseva, Y.V. Ponomareva, L.D. Sulerzhitsky, I.V. Melekestsev, J. Bailey // Quaternary research. 1997. № 47. P. 125-139.

Dirkx J., Methods for landscape monitoring comared // Mapping and monitoring of nordic vegetation and landscapes, conference proceeding, As, 2010

Hulten E. Flora of Alaska and Neighboring Territories. Stanford, 1968. 1008 p. Hulten E. Flora of Kamtschatka and the adjacent islands. Stockholm, 1, 1927 -346. 2, 1928-218 p. 3, 1929-213 p. 4, 1930 -358 p.

Hulten E. The plant cover of Southern Kamchatka / Hulten E. Arkiv for Botanik. Andra Ser. 1974. Bd. 7. Hf. 2-3. P. 181-257.

J. B. Campbell Introduction to Remote Sensing, New York, 2002. J. E. Peck Multivariate Analysis for Community Ecologists: Step by step using PC-ORD, Mjm software design, Gleneden Beach, Oregon, USA, 2010.

McCune, B., M.J.Mefford PC-ORD. Multivariate Analysis of ecological data. Version 6. MjM Software, Glenden Beach, Oregon, U.S.A., 2011.

Söderström L. Preliminary distribution maps of bryophytes in Northwestern Europe. 1996. Vol. 2. Musci. Trondheim.

Официальный сайт Кроноцкого государственного биосферного заповедника [Электронный ресурс]. URL: http//www.kronoki.ru

Геоботаническая карта Кроноцкого государственного заповедника, составленная по материалам опорных геоботанических профилей 1974-1978 гг. и данным лесоустройства 1976 г. доцентом кафедры геоботаники Ленинградского университета Ю.Н.Нешатаевым. 1979 г. Масштаб 1 : 100 000

Приложение 1. Таблицы геоботанических описаний выделенных и дополненных таксономических единиц

Таблица 1

Сообщества формации каменноберезовых лесов 1

Номер полевого бланка OZ09 OZ15 OZ13 OZ22

Дата 07.08.2011 10.08.2011 08.08.2011 13.08.2011

Широта 54,40236 54,37307 54,3836 54,34107

Долгота 160,27372 160,3038 160,2939 160,3355

Выота над ур. Моря 203 66 110 24

Экспозиция склона 135 203 315

Крутизна склона 3 3 0 3

Возраст 250 55 70 45

Диаметр 25,4 14 16,3 6

Высота 13 8,5 9,5 5

Густота, шт./га 575 800 575 325

Абсолютная полнота, м2/га 29,2 14,7 11,9 0,9

Средний балл состояния 1,9 2 1,9 1

Высота крон 4,5 2 4 0,5

Диаметр крон 2,5 4 4,5 1

Сомкнутость крон 0,5 0,5 0,4 0,2

ОПП кустарников 1 яруса, % 25 80 40 1

ОПП кустарников 2 яруса, % 10 80 35 5

ОПП ТКЯ, 5 60 40 80 70

ОПП мхов, % 0,5 1 0,2 5

ОПП, лишайников,% 0 0 0 2

ОПП мертвого покрова, % 10 10 15 0,5

Формация Каменноберезовые леса

Группа ассоциаций Разнотравная Кустарничковая

Ассоциация Кустарниково-разнотравная Кустарничковая

Субассоциация ольховая тополевая

количество видов на ПП 38 36 50 49

Betula ermanii 50 20 25 20

Populus suaveolens 15

Alnus hirsuta 20 30 +

Lonicera caerulea 15

Pinus pumila 1 3

Betula divaricata 1

Juniperus sibirica 1

Lonicera caerulea 30 15 3

Rosa amblyotis 10 30 25

Rubus idaeus <1 10 <1

Spiraea beauverdiana 1 10

Aconitum fischeri 1

Artemisia opulenta 3

Aruncus dioicus 2 1 5

Chamaenerion angustifolium <1

Cirsium kamtschaticum 1 5 <1

Geranium erianthum <1 <1

Senecio cannabifolius 1 + 1

Veratrum oxysepalum <1 +

Actaea erythrocarpa +

Allium ochotense 3 +

Номер полевого бланка OZ09 OZ15 OZ13 OZ22

Cinna latifolia 3

Galium boreale + 1 +

Lilium debile +

Maianthemum dilatatum 30 + 25

Moehringia lateriflora <1 + <1

Platanthera tipuloides 1

Rubus arcticus 1 10

Saussurea pseudo-tilesii 3 5 3

Solidago spiraeifolia 1 1

Thalictrum minus 2 3 20

Trientalis europaea 1 2 <1

Clematis fusca + 15

Atragene ochotensis + 10

Arctous alpina 20

Vaccinium uliginosum 5

Vaccinium vitis-idaea 1

Ledum decumbens 15

Betula exilis 3

Empetrum nigrum 30

Fritillaria camschatcensis +

Tofieldia coccinea <1

Oxytropis erecta <1

Pedicularis labradorica <1

Hedysarum hedysaroides <1

Bistorta vivipara +

Sanguisorba officinalis <1

Boschniakia rossica +

Festuca altaica <1

Agrostis mertensii +

Trisetum sibiricum 1 5

Calamagrostis inexpansa +

Calamagrostis langsdorffii 5 5 5

Carex koraginensis 5

Carex microtricha +

Carex pallida 2

Carex spp. 10 10

Lycopodium annotinum 2 5

Phegopteris connectilis 7

Dryopteris expansa <1

Equisetum arvense <1

Equisetum hyemale <1 <1 <1

Arctocetraria andrejevii +

Cetraria laevigata +

Cetrariella delisei +

Cladonia amaurocraea +

Cladonia arbuscula <1

Cladonia botrytes +

Cladonia chlorophaea +

Cladonia cornuta +

Cladonia crispata +

Cladonia cyanipes +

Cladonia gracilis +

Cladonia rangiferina <1

Номер полевого бланка OZ09 OZ15 OZ13 OZ22

Cladonia stygia +

Cladonia uncialis +

Flavocetraria cucullata +

Peltigera aphthosa +

Peltigera leucophlebia +

Peltigera malacea +

Peltigera spp. <1

Stereocaulon paschale +

Abietinella abietina +

Brachythecium erythrorrhizon +

Brachythecium salebrosum +

Cynodontium tenellum +

Dicranum fragilifolium +

Dicranum majus +

Dicranum polysetum +

Dicranum undulatum +

Oncophorus wahlenbergii +

Orthodicranum montanum +

Orthotrichum obtusifolium +

Plagiomnium cuspidatum +

Plagiothecium denticulatum +

Platygyrium repens +

Pleurozium schreberi 5

Pohlia cruda +

Polytrichastrum alpinum +

Polytrichum juniperinum + +

Ptilidium ciliare +

Rhodobryum roseum +

Sanionia uncinata + + +

Sciuro-hypnum reflexum +

Tortella fragilis +

Arthonia punctiformis +

Bryoria simplicior +

Caloplaca gordejevii +

Lecanora symmicta +

Leptogium saturninum +

Lobaria pulmonaria +

Melanelia olivacea + + +

Melanelia septentrionalis +

Nephroma bellum +

Ochrolechia spp. +

Parmelia squarrosa + + +

Parmelia sulcata + + +

Peltigera collina +

Vulpicidia pinastri +

Номер полевого бланка YU202 YU821 YU824 YU245 YU1593 MT52 VU1166 YU248 KR120 UZ63

Дата 28.08.1974 10.08.1976 11.09.1976 29.08.1974 15.07.1978 06.08.2012 09.09.2009 07.09.1974 24.08.2012 28.08.2011

Широта н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. 54.30607 54.49278 н.д. 54.60111 54.49764

Долгота н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. 159.99298 160.00792 н.д. 160.20303 160.00872

Высота над ур. Моря 795 350 350 675 985 1036 668 675 940 657

Экспозиция склона (град) - 270 90 - - - - 225 - 0

Крутизна склона 0 15 5 0 0 0 0 2 0 7

Диаметр стволиков 10 6 8 8 3 4 15 10 7 8

Высота кедрового стланика 2,5 1,5 1,8 1,8 1 1 2,5 2 2,3 2,5

Густота н.д. 70 64 н.д. 50 н.д. 15 15 н.д. 30

Длина ветвей н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. 4 5 4 5

ОПП Кустарникового яруса ,% 5 0,2 0 8 10 3 15 0 1 3

ОПП Травяно-кустарничкового яруса, % 0 10 10 5 5 7 10 2 10 5

ОПП Лишайников, % 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

ОПП Мхов, % 3 0,2 7 0 15 10 4 0 1 0,2

ОПП Мертвого покрова, % н.д. н.д. 80 95 75 60 н.д. 95 70 80

Количество видов на ПП 8 7 6 2 6 3 13 2 16 4

Формация КЕДРОВОГО СТЛАНИКА

Группа ассоциаций МЕРТВОПОКРОВНАЯ

Ассоциация БЕДНОТРАВНАЯ

Субассоциация БЕДНОТРАВНАЯ КУСТАРНИЧКОВАЯ РАЗНОТРАВНАЯ

Pinus pumila 90 90 80 80 80 70 70 80 65 40

Spiraea beauverdiana 5 + 8 10 3 15 1 3

Sorbus sambucifolia + +

Salix tschuktschorum <1

Vaccinium vitis-idaea + 1 2 1 1

Vaccinium uliginosum + 1 2

Ledum decumbens + 1 1 1

Empetrum nigrum 3

Maianthemum dilatatum 3

Trientalis europaea 1 1

Linnaea borealis 3

Chamaepericlymenum suecicum 5

Номер полевого бланка YU202 YU821 YU824 YU245 YU1593 MT52 VU1166 YU248 KR120 UZ63

Chamaenerion angustifolium +

Campanula lasiocarpa +

Lycopodium annotinum + 1 1 1

Equisetum sylvaticum 5

Gymnocarpium dryopteris 7

Calamagrostis purpurea + 5 1 5 3 +

Festuca sp. +

Leymus interior + 3

Calamagrostis sesquiflora +

Poa malacantha +

Deschampsia borealis +

Cladonia rangiferina +

Pleurozium schreberi 5 2

Polytrichum commune 7 10 10 1

Polytrichum juniperinum 1

Sanionia uncinata 1 + 1

Cynodontium strumiferum +

Dicranum scoparium 1

Dicranum majus 1

Dicranum congestum +

Dicranum acutifolium +

Pohlia cruda +

Tortella tortuosa +

Parmeliopsis ambigua +

Parmeliopsis hyperopta +

Vulpicidia pinastri +

Lecanora boligera +

Номер проевого бланка YU131 9 MT120 YU23 01 UZ137 YU246 YU208 YU848 YU478 YU816 YU230 7 KR124 YU146 YU853 YU235 YU35 2 YU81 1 YU217 YU150

Дата 17.09. 1977 25.08. 2012 05.09 .1978 1.09. 2012 29.08. 1974 26.08. 1974 16.09. 1976 11.08. 1975 11.09. 1976 05.09. 1978 25.08. 2012 26.08. 1974 16.09. 1976 31.08. 1974 02.0 9.19 74 11.0 9.19 76 28.08.19 74 26.08.1 974

Широта н.д. 54.592 36 н.д. 54.50 623 н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. 54.601 68 н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. н.д.

Долгота н.д. 160.19 448 н.д. 159.9 8147 н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. 160.19 742 н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. н.д.

Высота над ур. Моря 172 954 878 669 658 664 300 745 300 885 964 755 320 695 693 300 748 н.д.

Экспозиция склона (град) 315 - - 186 90 - - 45 270 - 121 - - - 45 225 - -

Крутизна склона 3 0 0 3 15 0 0 10 25 0 6 0 0 0 5 5 0 0

Диаметр стволиков 15 8 3 8 5 2 10 15 н.д. 4 8 4 6 10 2 8 6 8

Высота кедрового стланика 2 2 1,8 4 2 0,6 2 1,8 1,5 1,3 3 0,7 1,5 2,5 0,8 2 1,5 1,6

густота 36 н.д. н.д. н.д. 80 н.д. 38 15 н.д. н.д. н.д. 30 н.д. 31 45 32 н.д. н.д.

Длина ветвей н.д. 3 н.д. 6 н.д. н.д. н.д. 3 н.д. н.д. 5 н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. н.д. н.д.

ОПП Кустарникового яруса ,% 0,2 25 10 10 25 12 15 0 25 0,2 35 10 20 15 0 4 10 15

ОПП Травяно- кустарничкового яруса, % 1 7 20 10 7 20 10 0 10 10 5 15 10 15 30 5 10 30

ОПП Лишайников, % 0 0,2 0 0,2 7 0 0 0 0 0 0,2 0 0 2 5 0 0 0

ОПП Мхов, % 80 75 60 55 90 90 80 95 70 70 35 90 80 60 85 80 60 30

ОПП Мертвого покрова, % 5 50 65 70 50 н.д. н.д. н.д. 70 20 70 н.д. 5 30 15 5 90 60