Биоморфология и анатомия равноспоровых папоротников (эпилитов, эпифитов, земноводных и водных) в связи с адаптациогенезом тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Державина, Нина Михайловна

• Державина, Нина Михайловна
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Державина, Нина Михайловна

Введение.

Глава I. Общие сведения о папоротниках. Методология, материал и методика исследований.

1.1. Современные представления о таксономии папоротников.

1.2. Объекты и методика анатомических исследований.

1.3. Понятия, термины и методика биоморфологических и популяционных исследований.

Глава 2. Адаптации папоротников к эпилитному образу жизни.

2.1. Основные понятия и классификация.

2.2. Специфика местообитаний папоротников-эпилитов и их география.

2.3. Специфика факторов среды, воздействующих на папоротники-эпилиты.

2.3.1. Температура.

2.3.2. Свет.

2.3.3. Эдафические факторы.

2.3.3.1. Типы почв, на которых живут папоротники-эпилиты.

2.3.3.2. Химизм субстрата и его физические свойства.

2.3.4. Водный режим.

2.3.4.1. Пойкилогидричность у папоротников и ее значение для эпилитов.

2.4. Примеры адаптационных систем у некоторых изученных папоротников-эпилитов

2.4.1. Факультативные эпилиты.

2.4.1.1. Phyllitis scolopendrium (.Aspleniaceae).

2.4.1.2. Cyrtomium falcatum (Dryopteridaceae).

2.4.2. Облигатные эпилиты.

2.4.2.1. Aleuritopteris argentea (Sinopteridaceae).

2.4.2.2. Woodsia glabella (Woodsiaceae).

2.4.2.3. Adiantum capillus-veneris (Adiantaceae).

2.4.2.4. Ceterach officinarum {Aspleniaceae).

2.4.2.5. Asplenium septentrionale, Asplenium trichomanes Asplenium ruta-muraria, Asplenium adiantum-nigrum (Aspleniaceae).

2.5. Обсуждение результатов исследования. ft 2.5.1. Специфика спороношения

2.5.2. Условия для прорастания спор и развития гаметофитов.

2.5.3. Адаптации гаметофитов к эпилитному (и эпифитному) образу жизни.

2.5.4. Адаптации папоротников-эпилитов на разных уровнях структурной организации, их функциональные особенности.

Глава 3. Адаптации папоротников к эпифитному образу жизни.

3.1. Общие представления об эпифитных папоротниках. Краткая история изучения эпифитов и становление терминологии.

3.2. Среда обитания эпифитов.

3.3. Происхождение эпифитов.

3.4. Ископаемые эпифиты.

3.5. Систематическое разнообразие и география эпифитных папоротников

3.6. Экологические классификации эпифитов.

3.7. Консортивные связи.

3.8. Примеры адаптационных систем у некоторых изученных папоротников-эпифитов.

3.8.1. Папоротники - протоэпифиты (факультативные эпифиты).

3.8.1.1. Polypodium vulgarе {Polypodiaceae).

3.8.1.1.1.Эколого-фитоценотическая приуроченность.

3.8.1.1.2. Морфология средневозрастных спорофитов.

3.8.1.1.3. Ритм сезонного развития.

3.8.1.1.4. Модульная организация вегетативного тела.

3.8.1.1.5. Онтогенетические состояния и фазы морфогенеза спорофита.

3.8.1.1.6. Структура и динамика ценопопуляционных скоплений в лесах Западного Закавказья.

3.8.1.1.7. Анатомия средневозрастных спорофитов и экологические особенности.

3.8.1.1.8. Хозяйственное значение спорофитов.

3.8.1.2. Polypodium australe (.Polypodiaceae)* фитоценотическая приуроченность, морфология средневозрастных спорофитов, ритм сезонного развития, возрастные состояния спорофита, анатомия средневозрастных спорофитов).

3.8.1.3. Polypodium sibiricum {Polypodiaceae).

3.8.1.4. Polypodium fauriei {Polypodiaceae).

3.8.1.5. Lepisorus ussuriensis {Polypodiaceae).

3.8.1.6. Lepisorus thunbergianus {Polypodiaceae).

3.8.1.7. Lemmmaphyllum microphyllum {Polypodiaceae).

3.8.1.8. Pyrrosia petiolosa {Polypodiaceae).

3.8.1.9. Pyrrosia longifolia {Polypodiaceae).

3.8.1.10. Microgramma vacciniifolia, Microgramma piloselloides, Microgramma lycopodioides (Polypodiaceae).

3.8.2. Теневые гигрофиты (факультативные эпифиты).

3.8.2.1. Crepidomanes latealatum {Hymenophyllaceae)

3.8.3. «Ложногнездовые», гнездовые и нишевые эпифиты (облигатные эпифиты).

3.8.3.1. Microsoriumpunctatum {Polypodiaceae).

3.8.3.2. Platycerium wilhelminae - reginae {Polypodiaceae). Начиная с Polypodium australe и до конца главы, материал по каждому из видов изложен по схеме, принятой для Polypodium vulgare

3.8.3.3. Asplenium nidus (Aspleniaceae).

3.8.3.4. Итоги анализа специализированных эпифитов.

Глава 4. Адаптации папоротников к водному и земноводному образу жизни.

4.1. Общие понятия.

4.2. Примеры адаптационных систем у некоторых земноводных и водных папоротников.

4.2.1. Папоротники-гелофиты s.l.

4.2.1.1. Bolbitis subcordata (Copel.) Ching (Lomariopsidaceae).

4.2.1.2. Microsoriumpteropus (Blume) Copel. (Polypodiaceae).

4.2.2. Папоротники-гидрофиты.

4.2.2.1. Ceratopteris cornuta (P. Benuv.) Lehr. и Ceratopteris ф thalictroides (L.) Brongn. (Parkeriaceae).

4.2.3. Адаптивные особенности исследованных видов.

Глава 5. Обсуждение результатов исследований и основные модусы адаптациогенеза изученных видов.

5.1. Особенности структуры фотосинтетического аппарата.

5.2. Обобщение результатов анализа фотосинтетического аппарата экологических групп методом А.Т. Мокроносова.

5.2.1. Типы мезофилла вайий и варианты их структурной изменчивости

5.2.2. Основные структурные типы вайий.

5.2.3. Взаимосвязи между структурными типами вайий и возможные направления их структурно-функциональной эволюции.

5.3. Варианты ритмогенеза спорофитов некоторых исследованных папоротников.

5.4. Морфофункциональные типы эпифитов, эпилитов, гидро- и гелофитов

5.4.1. Эпифитные цветковые и папоротники.

5.4.2. Папоротники-эпилиты.

5.4.3. Папоротники-гелофиты s.l. и гидрофиты.

5.5. Адаптивные стратегии и общие тенденции адаптациогенеза папоротников.

5.5.1. Основные понятия, используемые при изучении адаптационных стратегий.

5.5.2. Эволюционные запреты и компенсирующие адаптации.

5.5.3. Преадаптации (потенциальная адаптируемость).

5.5.4. Филэмбриогенез и гетерохрония.

5.5.5. Гетеротопия.

5.5.6. Полимеризация и олигомеризация.

5.5.7. Конвергенция и параллелизм.

5.5.8. Основные модусы морфофункциональной эволюции папоротников.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоморфология и анатомия равноспоровых папоротников (эпилитов, эпифитов, земноводных и водных) в связи с адаптациогенезом»

Существенный пробел в наших знаниях - эволюционная история папоротников (как и растений вообще). Несмотря на синтетический подход к решению этой проблемы: использованию как палеоботанических, так и необотанических данных, еще множество проблем видообразования папоротников, их адаптациогенеза и др. нуждается в серьезном переосмыслении (Smith, 1995). Самые большие разногласия у птеридологов вызывают трактовки филогенеза и взаимосвязей как эволюционно продвинутых, так и примитивных, но высокоспециализированных семейств папоротников.

На сегодняшний день известно 10-12.5 тысяч видов Filicophytina, сосредоточенных преимущественно в горных тропиках (Roos, 1996). Согласно палеоботаническим данным, это лишь малая часть былого разнообразия некогда процветавшего на Земле этого персистентного (существовавшего в течение длительных геологических периодов) таксона.

Сокращение числа видов папоротников объясняют (Haufler, 1996) несколькими причинами:

1) вымиранием в связи со значительными климатическими, тектоническими и ^ флористическими событиями в прошлые геологические эпохи;

2) влиянием конкурентного давления со стороны цветковых, имеющих селективное преимущество в использовании ресурсов среды;

3) узкими пределами толерантности папоротников к абиотическим факторам среды, объясняемыми отсутствием у них ряда морфологических, анатомических и физиологических особенностей, свойственных цветковым, а также различными экологическими требованиями двух фаз цикла воспроизведения - спорофитов и гаметофитов;

4) генетической простотой, причины которой кроются в отсутствии у Filicophytina, в отличие от цветковых, презиготического механизма несовместимости видов, связанного с внешним оплодотворением. Это влечет за собой увеличение ф скорости дрейфа генов между генетически совместимыми индивидами, низкую скорость видообразования и эволюцию сравнительно малого числа видов;

5) сестринские таксоны в тропиках проявляют большее генетическое тождество, нежели в умеренных широтах. Данные по исследованию изоэнзимов тропических Filicophytina показали качественные отличия процессов их видообразования в умеренных и тропических регионах. Причину этой значительной генетической дивергенции папоротников в умеренных регионах объясняют тем, что там среди них, по сравнению с тропиками, вымирало большее количество видов. Предполагается, что более высокая активность видообразования в горных тропиках связана с существующим здесь широким градиентом экологических условий, влекущих за собой эффективную экологическую изоляцию популяций. Это позволяет им достигать видового уровня^без существенных генетических перестроек. -J

На основании палеоботанического материала, датированного средним девоном, можно проследить пульсирующий характер биоразнообразия Filicophytina на планете. Известно, по крайней мере, 3 вспышки этого разнообразия: первая - в карбоне («карбоновая радиация»), вторая - от перми до юры, третья в мелу («полиподиоидная радиация») (Rothwell, 1996; цит. по: Гуреева, 2001).

Удивляет, что последняя фаза разнообразия совпала со становлением сообществ с доминированием цветковых и одновременным сокращением числа других групп сосудистых растений. Расширение экспансии Filicophytina в верхнем мелу связывают у ныне живущих папоротников с «экологическим оппортунизмом» - способностью быстро адаптироваться к меняющимся условиям среды (Rothwell, 1996; цит. по: Гуреева, 2001).

В качестве ограничений, препятствующих широкому расселению папоротников по сравнению с цветковыми, C.Page (2002) называет наличие у них независимой гаметофитной фазы, необходимость воды для осуществления полового процесса, бесконтрольно высокое репродуктивное усилие, ограниченный и медленный рост спорофита, невозможность обитания в широком диапазоне условий, слабый контроль за транспирацией. В числе преимуществ папоротников этот автор приводит: способность к фотосинтезу при низком освещении, высокую устойчивость к интенсивному увлажнению, толерантность по отношению к богатству субстрата минеральными веществами, анемохорию спор и их устойчивость к неблагоприятным факторам среды, гибкость системы размножения в зависимости от факторов среды, пойкилогидричность гаметофитов, потенциальную долговечность спорофитов, микотрофию, полиплоидию, биотическую самостоятельность.

По-видимому, конкурентная борьба с цветковыми растениями за одни и те же ресурсы явилась для папоротников тем эволюционным фактором, который привел к экологической диверсификации их ниш, специализации видов, вспышке биоразнообразия и повышению адаптивного уровня многих таксонов.

Дожившие до наших дней Filicophytina, благодаря адаптивной радиации, освоили различные среды обитания, обладающие определенным комплексом экологических условий, и заполнили многие экологические ниши.

Поражает то, что у Filicophytina, как и у цветковых, большое число видов смогло занять эпифитную нишу, избежав, таким образом, корневой конкуренции в почве.

Многие папоротники освоили каменистые субстраты, и, хотя большинство эпилитов приурочено к лесам тропического, субтропического и умеренного климатов, ряд видов распространен далеко за границу лесов, как в высотном направлении, так и в широтном.

Filicophytina адаптированы к жизни на болотах, на рисовых полях, к условиям временного затопления водой, в том числе соленой, например, по краям мангровых зарослей и др.

Катастрофическое сокращение площадей, занятых влажными тропическими лесами и лесами вообще, ставит под угрозу не только возможность исследования папоротников в естественных условиях, но и само существование этих древних растений.

За последние годы эволюционная морфология и экология растений достигли значительных успехов в разработке основных направлений адаптациогенеза растений в пределах разнообразных таксонов. В сфере интересов ученых постоянно находятся адаптации систем разного ранга: от популяций до клеток. Однако это касается преимущественно цветковых растений. Высшие же споровые растения в этом аспекте, как правило, выпадают из поля зрения ботаников.

Относительно слабо изучена в этом плане интересная и важная в научном отношении группа, как Pteridophyta, существенно отличающаяся от геммаксиллярных растений структурой ризомов и разнообразием способов их ветвления, характером и деятельностью верхушечных меристем, своеобразием фотосинтезирующих структур и пр. Вопросами адаптациогенеза папоротников по сравнению с другими крупными таксонами занимаются сравнительно немногие ученые, главным образом, зарубежные (Kornas, 1977; Lovis, 1977; Page, 1979; 2002). В общих сводках по Pteridophyta (Bower,

1923, 1935; Verdoorn, 1938; Bierhorst, 1971; Ogura, 1972 и др.), по эволюции растений (Тахтаджян, 1954; Lttttge, 1985; Benzing, 1987, 1989 и др.), монографиях родов папоротников (Hennipman, 1977; Hennipman & Roos, 1982; Hovencamp, 1986 и др.), можно найти характеристики адаптивных особенностей лишь некоторых видов папоротников. Таким образом, в литературе почти не представлены работы, посвященные исследованию основных модусов адаптациогенеза двух фаз цикла воспроизведения папоротников, т.е. спорофитов и гаметофитов.

Ранее не проводилось и комплексное изучение на разных уровнях структурной организации папоротников, живущих в разных экологических условиях. Отсутствуют синтетические экологические классификации папоротников, построенные на принципе комплиментарности, т.е. дополнительности (Мейен, 1978). Требуют дальнейшей разработки представления о модульной организации вегетативного тела папоротников и принципах ее анализа. Остается неясной специфика популяционной экологии эпифитных папоротников. Не решены многие проблемы, связанные с использованием применительно к папоротникам терминов, сложившихся на материале цветковых растений.

Несомненный интерес представляет проблема «экологического оппортунизма» папоротников и анализ соответствия их адаптаций современным условиям обитания. Всё это определяет актуальность данной работы.

Отсюда цель настоящей работы: выявление адаптивных стратегий и общих тенденций адаптациогенеза спорофитов и гаметофитов равноспоровых папоротников, живущих в разных экологических условиях.

Задачи исследования:

1. Изучить и сопоставить на разных уровнях организации: клеточно-тканевом, органном, организменном, включая и популяционный, папоротники-эпилиты, эпифиты, гелофиты и гидрофиты.

2. Провести анализ особенностей распространения папоротников в связи с лимитирующими факторами среды и спецификой местообитаний этих растений.

3. Выявить оптимальные адаптивные стратегии папоротников, колонизировавших другие растения, каменистые субстраты, болота и водоемы.

4. На основании проведенных исследований выделить структурные типы вайий и проанализировать взаимосвязи между ними в связи с возможными направлениями структурно-функциональной эволюции папоротников.

5. Провести ревизию экологических и биоморфологических классификаций папоротников, предложив оригинальную классификацию, объединяющую разные экологические группы и жизненные формы, и обсудить некоторые тенденции морфологической эволюции вегетативных органов папоротников.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Экологической экспансии Filicopsida, неоднократно происходившей в разные геологические эпохи, способствовали механизмы морфо- и трофофункциональных преадаптаций (потенциальной адаптируемости), которые базировались на сложившихся у папоротников в ходе предшествующей эволюции приспособлениях универсального характера, таких как разных типах биоморф, микроскопических размерах и высокой продуктивности диаспор, факультативной и облигатной бриофилии (жизни в плотных моховых покровах) и др. 1

2. Максимальное разнообразие адаптивных стратегий, сыгравших ключевую роль в колонизации папоротниками различных экологических ниш, особенно ярко выражено у голоэпифитов - высокоспециализированных облигатных эпифитов.

3. У исследованных папоротников общие тенденции адаптациогенеза, выявляемые на разных уровнях организации, касаются прежде всего структуры фотосинтетического аппарата. На органном уровне - уменьшение или увеличение фотосинтезирующих органов; на тканевом - структурные перестройки мезофилла, связанные с увеличением либо уменьшением числа его слоев; на субклеточном - возрастание числа хлоропластов и уменьшение их размеров при гелиофилии; на физиологическом уровне - изменение типов углеводного и водного балансов.

4. Среди исследованных нами папоротников нет типичных склерофитов, облигатных гелиофитов, высоко специализированных листовых суккулентов. Тем не менее, папоротники по ряду функциональных и структурных характеристик приближаются к типичным для цветковых растений высоко специализированным ксерофитам-гелиофитам, однако им не тождественны.

Научная новизна работы.

Проведенное исследование расширило круг объектов, рассматриваемых в теоретической ботанике (противостояние ангиоспермцентризму) и внесло вклад в теорию биоморфологической эволюции растений (эволюцию эпифитизма, например) вообще и папоротников, в частности. В работе впервые применены комплексные методы анализа исследуемых объектов (биоморфологические, анатомические, физиологические, популяционные). Анализ эпифитных папоротников с позиций современной популяционной биологии осуществлен впервые.

Показано, что при смене экологической ниши или расширении старой, адаптивные особенности папоротников, приобретенные в ходе предшествующей приспособительной эволюции, стали играть роль преадаптаций (потенциальной адаптируемости).

Установлено, что расширению круга доступных для папоротников местообитаний и их расселению в регионы с длительными сухими сезонами способствовало развитие компенсирующих адаптаций (компенсаторных стратегий).

Критически пересмотрены существующие классификации эпилитов и эпифитов и на основе новых понятий «морфофункциональные и физиологофункциональные типы», разработана оригинальная морфоэкологическая классификация папоротников. Показано, что спорофиты и гаметофиты папоротников различаются адаптивными стратегиями к действию абиотических и биотических факторов среды.

Впервые изучена структура фотосинтетического аппарата спорофитов папоротников по методике А.Т.Мокроносова (1978), что позволило выявить у папоротников на разных уровнях структурной организации общие тенденции и различия адаптациогенеза.

Получены новые факты о структуре папоротников: обнаружены сосуды у Lemmaphyllum microphyllum, выявлены структурные типы вайий и ранее неизвестная экологическая группа папоротников - субсуккуленты (скрытые суккуленты). Установлены анатомические признаки, наиболее значимые для экологической диагностики структурных типов вайий папоротников. Полученные данные демонстрируют специфику адаптациогенеза, биоморфологии, экологической анатомии и популяционной экологии Filicopsida в сравнении с другими крупными таксонами, а также уточняют и расширяют прогрессии таксономически, морфологически и экологически значимых признаков, используемых в птеридологии.

Практическая значимость работы.

Данная работа вносит вклад не только в решение фундаментальных общебиологических проблем адаптации живых организмов к условиям внешней среды, но и имеет прикладное значение.

Результаты исследования биологии и экологии некоторых редких и охраняемых видов папоротников, а также используемых как лекарственные и декоративные растения, можно применить при проведении природоохранных мероприятий, в целях интродукции, селекции редких и декоративных видов и в оценке биоразнообразия Земли. Сведения о Pyrrosia lingua (P. petiolosa) включены в Красную книгу РСФСР (1988).

Идиоадаптации папоротников, выявленные на разных уровнях их организации, позволяют прогнозировать наступление пессимальных для их жизни ситуаций и индицировать в какой-то мере общее изменение экологической обстановки в их местообитаниях. Кроме этого, они создают возможность интерпретации палеоэкологии и состояния среды обитания в прежние геологические эпохи.

Фактические данные по экологии, морфологии, анатомии, ритмам развития и др. могут использоваться в вузовском преподавании в лекциях и лабораторных практикумах по ботанике, экологии, систематике растений, спецкурсах по популяционной экологии растений, биоморфологии, экологической анатомии и др. Эти материалы уже нашли применение при чтении ряда курсов и спецкурсов в Орловском госуниверситете.

При исследовании других видов и проведении экологического мониторинга можно рекомендовать значимые для экологической диагностики типов вайий анатомические признаки, а также разработанные подходы к описанию биоморф, онтогенетических состояний и метамерных единиц вегетативного тела папоротников.

Благодарности. Искренняя благодарность моему научному консультанту Н.И.Шориной, с которой меня связывают многие годы совместной работы. Её широкий научный кругозор и наставничество помогли моему становлению как ботаника.

На выбор объектов оказала влияние мой первый руководитель Т.И.Серебрякова, которая, благодаря научному предвидению положила начало изучению экологической и эволюционной морфологии папоротников на кафедре ботаники МПГУ. Всегда плодотворным было общение с И.И.Гуреевой, М.П.Соловьевой, сотрудничество с Н.И.Шориной, О.В.Храпко, Л.В.Силантьевой, И.В.Татаренко.

Глубоко признательна доц. Ветеринарной академии О.В.Журбе, мл. н. сотр. Предкавказской ЗОС ВИЛР Н.П.Евсеенко, докт. биол. наук О.В.Храпко (Владивостокский ботанический сад-институт), к.б.н. Т.А.Безделевой (Биолого-почвенный институт АН РАН, Владивосток), докт. биол. наук Т.К.Головко, к.б.н. М.В.Паламодовой (г. Сыктывкар, Коми научный центр, институт биологии), докт. биол. наук А.И.Шмакову (Барнаул, Южно-Сибирский Ботанический сад), докт. биол. наук С.А.Литвинской, асп. И.Карпову (Краснодарский госуниверситет), к.б.н. И.В.Татаренко (МПГУ), проф. К.Кондо (Хиросимский университет, Япония) любезно предоставившим мне возможность в составе их экспедиций проводить сбор полевых материалов; сотрудникам фондовых оранжерей ГБС РАН им. Н.В.Цицина Т.Е.Кобяковой, В.Л.Шеляковскому, О.А.Чумаковой; БИН РАН им. ВЛ.Комарова -Е.М.Арнаутовой за предоставленный материал; Н.И.Шориной, К.Кондо, М.Н.Абанькиной, О.В.Храпко, А.Жмылевой, А.И.Шмакову, Л.В.Силантьевой за помощь в сборе папоротников; Л.И.Абрамовой (МГУ), Л.А.Ивановой (Екатеринбургский госуниверситет), Т.К.Головко (Коми научный центр, институт биологии), Л.Н.Дорохиной (Московская гимназия 15-03), И.И.Шамрову (БИН РАН) за содействие в обработке материала; Л.М.Шафрановой, А.К.Сытину, Л.Барсукевич за предоставленные фотоснимки.

Постоянную помощь и поддержку мне оказывали ректор ОГУ Ф.С.Авдеев, заведующий кафедрой ботаники МПГУ А.Г.Еленевский и сотрудники кафедры ботаники ОГУ и МПГУ.

Признательна сыну Дмитрию и дочери Татьяне за участие в оформлении работы, а мужу Борису - за терпение и поддержку.

Работа выполнена при частичной финансовой помощи Гранта Президента РФ на поддержку ведущих научных школ № НШ - 2125. 2003.4. и Grant-in-Aid for Scientific Research (A) (1) in 2004 «Studies on characteristics of molecular cytogenetics and demography in certain endagered plant species in Eastern Eurasia related to Flora of Japan» (14255501400) (Япония).

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Державина, Нина Михайловна, 2006 год

1. Алёхин В.В. Растительность СССР в основных зонах // Вальтер Г., Алехин В.В. Основы ботанической географии. М., Л., 1936. С. 306-681.

2. Алёхин В.В. География растений. М., 1938. 327 с.

3. Арнаутов Н.Н., Арнаутова Е.М., Василевич И.М. Каталог оранжерейных растений Ботанического сада Ботанического института им. В.Л. Комарова. СПб: Изд-во ООО «Росток», 2003. 160 с.

4. Арнаутова Е.М. Гаметофиты некоторых видов рода Woodsia (Woodsiaceae) II Бот. журн. 1988. Т. 73. № 2. С. 198-203.

5. Арнаутова Е.М. Развитие и строение гаметофитов Coniogramme intermedia и Anogramma leptophylla (Pteridaceae) II Бот. журн. 1998. Т. 83. № 12. С. 71-76.

6. Арнаутова Е.М. О морфологии гаметофитов представителей порядка Pteridales II Бот. журн. 2005. Т. 90. № 10. С. 1517-1525.

7. Аскеров A.M. Систематика Polystichum Roth, и Polypodium L. Талыша: Автореф. дис. канд. биол. наук. Баку, 1972. 39 с.

8. Аскеров A.M. Экологические группы папоротников Талыша (Polypodiidae Crong, Takht. W. Zimm.) // Материалы научн. конф. аспирантов АН Аз ССР. Баку, 1973. С. 94-95.

9. Аскеров A.M. Папоротники Кавказа (морфология, систематика, экология, география, вопросы филогенеза и народнохозяйственное значение): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Баку, 1984. 49 с.

10. Аскеров A.M. Высокогорные папоротники Кавказа // Растительный покров высокогорий. Л: Наука, 1986. С. 6-9.

11. Барабанов Е.И. Сравнительный анализ признаков ритма сезонного развития растений некоторых полусаванновых сообществ в Таджикистане // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75. Вып. 1. С. 39-47.

12. Барабанщикова Н.С. Биология спорового размножения некоторых папоротников Подмосковья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2002. 18 с.

13. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.14