Биология цветения и плодоношения кустарниковых видов рода Potentilla L., интродуцированных на Северо-Западном Кавказе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Соколенко, Ольга Алексеевна

• Соколенко, Ольга Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соколенко, Ольга Алексеевна

Введение.

1. Проблемы репродуктивной биологии.

1.1. Проблема пола у растений. Цветение и опыление.

1.2. Плодоношение и семенная продуктивность.

1.3. Сведения по репродуктивной биологии рода Potentilla L.

2. Объекты, условия произрастания и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Условия районов произрастания изучаемых видов.

2.3. Методы исследования.

3. Морфология и морфогенез цветков и соцветий кустарниковых видов рода Potentilla L.

3.1. Морфология цветков и соцветий.

3.2. Морфогенез цветков и соцветий. Развитие элементов цветка.

4. Особенности цветения и опыления кустарниковых видов рода Potentilla L.

4.1. Фенология генеративных фаз изучаемых видов.

4.2. Суточная ритмика распускания цветков. Цветение цветка.

4.3. Систематический состав насекомых-опылителей. Суточная динамика посещения цветков насекомыми.

4.4. Фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы.

5. Особенности плодоношения кустарниковых видов рода Potentilla L.

5.1. Семенная продуктивность.

5.2. Завязывание семян апомиктичным способом.

5.2. Биоморфологическадкособенности семян.

6. Перспективы интродукции P. fruticosa L., P. х friedrichsenii Spath. и

P. glabrata Willd. ex Schlecht. на Северо-Западном Кавказе.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология цветения и плодоношения кустарниковых видов рода Potentilla L., интродуцированных на Северо-Западном Кавказе»

Актуальность темы. Изучение биологии цветения и плодоношения представляет большой теоретический и практический интерес в исследовании растений-интродуцентов. Особое место в семеноведении интродуцированных растений занимает изучение посевных и наследственных качеств и, связанной с ними, биологией прорастания семян (Некрасов, 1973, 1980). Проблема полноценности семян - одна из основных в репродуктивной биологии растений (Левина, 1974). Все эти вопросы приобретают определенную ценность в исследованиях в области ботанического ресурсоведения.

Одним из ценных сырьевых растений, всесторонне изучаемых в настоящее время как пищевое, лекарственное и декоративное, является лапчатка кустарниковая Potentilla fhiticosa L. В литературе имеются сведения по фенологии цветения и плодоношения этого вида (Зубкус, Скворцова, Кормачева, 1962; Лучник, 1970; Зайцев, 1981). Описано общее строение цветка (Wolf, 1908; Юзепчук, 1941), половая дифференциация и суточная ритмика цветения P. fhiticosa L. в условиях Западной Сибири (Годин, 1998, 2000а,б). Изучены биоморфологические качества семян алтайских популяций P. fruticosa (Триль, 19856).

Однако, отсутствие подробных сведений по репродуктивной биологии Р. fruticosa L. и близкородственных ему видов - P. glabrata Willd. ex Schlecht. и P.x friedrichsenii Spath., а также полное отсутствие подобных исследований этих видов на Северо-Западном Кавказе, определили цель нашей работы.

Цель и задачи. Цель работы - установить биоморфологические и экологические особенности цветения и плодоношения кустарниковых видов и популяций рода Potentilla L. для оценки их перспективности выращивания на Северо-Западном Кавказе.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологию и морфогенез цветков и соцветий.

2. Изучить сезонную и суточную динамику цветения и опыления растений.

3. Изучить фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы.

4. Установить фенологические сроки цветения и плодоношения.

5. Исследовать особенности формирования, морфологии и биологии семян,

6. Изучить семенную продуктивность.

7. Дать оценку перспективности выращивания различных видов и популяций в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе.

Объектами исследования в представленной работе являются популяции Potentilla fruticosa L. (= Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz = Dasiphora fru-ticosa (L.) Rydb. — лапчатка кустарниковая (= пятилистник кустарниковый = курильский чай кустарниковый) и близкородственных видов: P. glabrata Willd. ex Schlecht. - л. даурская и Р.х friedrichsenii Spath. - гибрид P. fruticosa х P. glabrata Willd. ex Schlecht. - л. Фридрихсена - из семейства Rosaceae (Флора СССР, 1941; Черепанов, 1981).

Научная новизна. Впервые изучены особенности репродуктивной биологии кустарниковых видов и популяций рода Potentilla L., интродуцированных на Северо-Западном Кавказе. Сделано полное описание строения цветков и соцветий изучаемых видов; изучены морфогенез соцветий и развитие элементов цветка; выявлены особенности цветения и плодоношения; определена семенная продуктивность и изучены биологические особенности семян кустарниковых видов рода Potentilla L.

Практическое значение. На основании сравнительного изучения особенностей цветения и плодоношения выделены наиболее перспективные виды и популяции для выращивания в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе в качестве пищевых и лекарственных растений, а также - декоративных при озеленении в садах и парках, на альпийских горках, скалистых садиках, бордюрах. Даны рекомендации по сбору семенного материала.

Защищаемые положения:

1. Образование многопорядковых соцветий, высокое обилие цветков и их последовательное цветение в течение длительного периода, протандрия, отсутствие специализации в опылении, высокая фертильность и жизнеспособность пыльцы обеспечивают эффективное опыление и семенную продуктивность Р. fruticosa, P. fiiedrichsenii и P. glabrata.

2. Высокие показатели семенной продуктивности у P. fruticosa и Р. fiiedrichsenii и биологии прорастания семян у P. glabrata дают возможность получать необходимый семенной материал.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации представлены на научно-практической конференции (V неделя науки МГТИ) (Майкоп, 2001); на региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука XXI веку» (Майкоп, 2001); на III международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2003); на XI съезде Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003).

По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы и приложения. Общий объем 165 страниц. Иллюстративный материал представлен 21 таблицей и 44 рисунками. Список используемой литературы включает 205 источников, в том числе 10 иностранных. В приложении представлены экспериментальные данные и основные статистические характеристики.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Соколенко, Ольга Алексеевна

выводы

1. В строении цветков P. fruticosa L., P.friedrichsenii Spath. и P. glabrata Willd. ex Schlecht., четко прослеживается полиморфизм, что проявляется в варьировании числа, размеров, формы и окраски лепестков, а так же в различной степени развития гинецея и андроцея.

2. Для P. glabrata характерны одиночные цветки или простые монохазии и дихазии. Соцветия P. fruticosa и P. friedrichsenii - многопорядковые, в сложных монохазиях и дихазиях, реже в простых монохазиях и дихазиях, еще реже -одиночные цветки. Соцветия закрытые, центробежные, базипетальные, неопределенные.

3. Развитие боковых почек соцветий P. fruticosa и P. friedrichsenii отстает от центральной почки. Развитие почек 4-го порядка на начальных стадиях происходит медленнее, чем почек 1-, 2-, и 3-го порядков, а созревание плодов 4-го порядка, наоборот, происходит быстрее, чем плодов 1-, 2- и 3-го порядков.

4. Развитие элементов цветка идет по общей схеме: от недифференцированного бугорка до окончательно сложившихся органов цветка. Характерной особенностью органогенеза является образование двойной чашечки.

5. Изучаемые виды проходят все фазы развития, при этом фаза цветения продолжительная (от 90 до 140 дней). Для P. fruticosa и P. friedrichsenii свойствен утренний максимум раскрывания цветков. Имеет место протандрия. Насекомые активно посещают цветки в течение всего дня, однако, в утренние и вечерние часы выделяются пики активности.

6. Процент фертильности и жизнеспособности пыльцы у изучаемых видов различается. Наиболее высокая степень фертильности и жизнеспособности пыльцы характерна для P. glabrata (75,76 и 76,79%, соответственно), самая низкая — для P. friedrichsenii (47,76 и 49,96%).

7. Высокие показатели ПСП и РСП на особь имеет алтайская популяция Р. fruticosa (118852,5 семяпочек и 27025 семян, соответственно), а также Р. friedrihsenii (ПСП=49521,60; РСП=8461,13), за счет образования особью большого числа цветков и плодов. У краснодарской популяции P. fruticosa высокий Кпр (25,50%). Низкие ПСП, РСП на элементарную единицу (31,11 и 5,33, соответственно) и на особь (7001,93 и 1199,62), и низкий Кпр (17,13%) имеет P. glabrata. Плоды 1-го и 2-го порядков являются более высокопродуктивными, чем плоды 3-го и 4-го порядков.

8. Для P. fruticosa характерно завязывание семян способом апомиксиса, Однако, процент завязываемых семян этим способом невелик (8%) и большинство семян пустых и полупустых.

9. Семена изучаемых видов и популяций различаются по форме, размерам, массе, опушенности и биологическим показателям. Незначительно различающийся процент (1%) между всхожестью и жизнеспособностью семян, а также между всхожестью и энергией прорастания (10%) всех видов и популяций говорит о том, что семена являются физиологически зрелыми. Семена, не прошедшие период покоя, также способны прорастать (всхожесть от 13,00 до 20,75%).

10. Наиболее перспективными для выращивания в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе в качестве пищевых и лекарственных растений являются алтайская и краснодарская популяции P. fruticosa. Высокие показатели цветения P. fruticosa и P. friedrichsenii дают возможность нам рекомендовать их к успешному выращиванию в садах и парках как декоративные растения. Р. glabrata рекомендуется использовать при озеленении на альпийских горках, скалистых садиках и бордюрах. При сборе плодов для получения семенного материала, следует отдавать предпочтение плодам 1-го и 2-го порядков. Рекомендуемые сроки сбора семян - конец сентября - начало октября.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соколенко, Ольга Алексеевна, 2004 год

1. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.- 153 с.

2. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Кн. изд-во: Краснодар, 1961. -471 с.

3. Александровский Е.С. Биология цветения и опыления Salsola paletzkiana Litw. в юго-западных Кызылкумах // Бот. журн., 1973. 58. №8. С. 1118-1126.

4. Алентьев П.Н. Рекомендации при интродукции древесных пород на Северном Кавказе. Майкоп, 2002. 74с.

5. Антонова Л.А. Антэкология широколиственного леса // Экология опыления. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1976. Вып. 2. С. 30 - 63.

6. Антропова Г.Л. Сравнительный биоморфологический анализ лапчатки кустарниковой // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 76 - 82.

7. Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. 318 с.

8. Апомиксис и его использование в селекции. М., 1976. 156 с.

9. Архангельский Д.Б. Морфология пыльцы рода Dry as (Rosaceae) и некоторые вопросы его систематики // Бот. журн., 1986. №5. С. 1605 - 1611.

10. Базилевская НА. Теории и методы интродукции растений. М.: Изд-во Московского ун-та, 1964. 131 с.

11. Бандурко И.А. Продуктивность груши в предгорной зоне Северо-Западного Кавказа // Садоводство и виноградорство XX века. Краснодар, 1999. Ч.З. С. 42-45.

12. Баранов П.А. История эмбриологии растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955.

13. Батова В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа. М., 1966. 316 с.

14. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. М., Л: Изд. АН СССР, 1960. Т. 2. С. 334 - 347.

15. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Изд-во Наука, 1974. 155 с.

16. Бережной И.В., Томашевская ЕЛ. О семенной продуктивности овсяницы красной при окультуривании участков в условиях высокогорья // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 30.

17. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. JL: Наука. Ленинградское отделение, 1926. — 248 с.

18. Вайнагий И.В. Биология генеративного размножения травянистых растений Украинских карпат. Автореф. канд. дис., 1962. 19 с.

19. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. //Ж. Растительные ресурсы, 1973. Т.9. Вып.2. С. 287 - 296.

20. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений. // Бот. журн., М.-Л., 1974. Т. 59, №6. С. 826 - 831.

21. Витковский В.Л. Развитие элементов цветка у Grossularia Mill. // Бот. журн., 1958. Т. XLIII. №2. С. 277 - 283.

22. Владимирский Б.М. Математические методы в биологии. Ростов: Изд-во Ростовского ун-та, 1983. — 304 с.

23. Волкович В.Б. Соотношение полов и особенности роста разнополых особей Antennaria dioica L.// Бот. журн., 1972. Т. 57. №10. С. 1278-1286.

24. Волкович В.Б. Возможные биологические механизмы формирования соотношения полов у двудомных растений // Вопросы ботаники. Нальчик, 1980. С. 103-119.

25. Галимова К.А. Некоторые особенности цветения и плодоношения солодок голой и уральской в условиях культуры под Ташкентом // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С.32.

26. Галкин ГА. Климатические аномалии в Краснодарском крае. Краснодар, 1989.- 139 с.

27. География Республики Адыгея // Бузаров А.Ш. и др. Майкоп: Адыг. рес-публ. кн. изд-во, 1995. 168 с.

28. Гладкова В.Н. Порядок розовые, или розоцветные (Rosales)// Жизнь растений. Т. 5.4.2. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1981. С.175-188.

29. Годин В.Н. Суточная ритмика цветения Potentilla fruticosa L. в условиях культуры // Проблема интродукции растений и отдаленной гибридизации. М., 1998.-С. 35-37.

30. Годин В.Н. Половая дифференциация Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz. Автореф. дисс. к.б.н., Новосибирск, 2000а. 16 с.

31. Годин В.Н. Морфологическая эволюция цветков Potentilla fruticosa в связи с триэцией // Материалы X московского совещания по филогении растений. М., 20006.-С. 58-60.

32. Годин В.Н. Фертильность пыльцы Potentilla fruticosa L. в условиях культуры // Ботаническое ресурсоведение: достижения и перспективы развития: материалы международной научной конференции. Алмата, 2000в. С. 59-60.

33. Годин В.Н. Половая структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (Ro-saceae) в естественных условиях горного Алтая // Бот. журн. С-Петербург: Наука, 2002. Т. 87. №9. С. 92 - 99.

34. Григорьева В.В. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Linaceae // Бот. журн., 1990. №10. С. 1345-51.

35. Дарвин Ч. 1877. Различные формы цветов у растений одного и того же вида. Соч. Т.7. M.-JI.: Изд. АН СССР, 1948.

36. Дарлингтон, Л.Ф. Ла Кур. Хромосомы. Методы работы. М.: Агропромиздат, 1986.-С.111.

37. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: Автореф. дис. д. б. н. М., 1990. 36 с.

38. Деревья и кустарники СССР. Т. III. Покрытосеменные семейства троходен-дровые розоцветные. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - С. 611 - 614.

39. Джапаридзе ЛИ. Пол у растений. 4.1. Тбилиси: Изд-во: АН грузинской ССР, 1963.-308 с.

40. Елисафенко Т.В. Биология редких сибирских видов Viola L. в культуре. Ав-тореф. дисс. к. б. н. Новосибирск, 1999. 18 с.

41. Жерноклев И.В., Жерноклева Е.И. По горным тропам Кубани. Краснодар, 1989.

42. Жизнь растений. Т. 5. 4.1. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1980. — 430 с.

43. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Сельхозгиз, 1940. 295 с.

44. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. 120 с.

45. Зубкус Л.П., Скворцова А.В., Кормачева Т.Н. Озеленение Новосибирска. Новосибирск, 1962. С. 183-185.

46. Ильинский А.П. Работы Ч. Дарвина по вопросу о диморфизме и тримор-физме цветов // Ч. Дарвин. Соч. Т.7. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1948.

47. Имс А.Д. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 497 с.

48. Каден Н.Н. К вопросу о ложных плодах // Вести. МГУ. Сер. 16. Биология. 1947. № 12. С. 21 30.

49. Каден Н.Н. О некоторых основных вопросах классификации, типологии и номенклатуры плодов // Ботан. журн., 1961. Т. 46. № 4. С. 498 - 504.

50. Казаринова Н.Б., Ломоносова М.Н., Триль В.М. Лекарственные растения Сибири для лечения сердечно-сосудистых заболеваний. Новосибирск, 1991. -240 с.

51. Кербабаев Б.Б., Гладышев А.И. Семенная продуктивность солодки голой в условиях культуры // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С.52.

52. Кисилева А.В. Изучение флавонолового состава некоторых видов рода Ви-pleurum L. при их интродукции. Автореф. дисс. к.б.н. Томск, 1972. 23 с.

53. Клименко С.В. Морфогенез генеративных и вегетативных почек у айвы обыкновенной в условиях Киева // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 53-55.

54. Кожин А.Е. О половой организации тунгового дерева.//Изв. Батумского бот. сада, 1938. №4. С. 57 - 59.

55. Кожин А.Е. О выражении пола у Тунгового дерева. Известия академических наук Арм. ССР, 1945. №2. С. 33-47.

56. Комар Г.А. Развитие цветка и соцветия некоторых представителей сем. крыжовниковых (Grossulariaceae) // Бот. журн. JL: Наука, 1970. Т.55. №7. С. 954-971.

57. Кордюм E.JL, Глущенко ГЛ. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев, 1976. 200 с.

58. Коровин В.И., Коровин А.В. Гидрографическая сеть Северного Кавказа. -Краснодар: Изд-во Кубан-го ун-та, 1981.

59. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ //Полевая геоботаника. М., JL: Изд. АН СССР, 1960а. Т. 2. С. 41 -132.

60. Корчагин А.А. Методы учета семеношения кустарников // Полевая геоботаника. М., Л.: Изд. АН СССР, 19606. Т.2. С. 133 142.

61. Корчагина И.А. Особенности морфогенеза цветка Betulaceae // Бот. журн., 1973. №7.-С. 1037-1042.

62. Косенко В.Н. Морфология пыльцы рода Fritillaria (Liliaceae) // Бот. журн., 1991. №9.-С. 1201-1207.

63. Краснова Т.В., Годин ВЛ. Видовой состав опылителей и посетителей Potentilla fruticosa L. в условиях культуры //Тез. докл. VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 2000. С.231-232.

64. Крылов П.Н. Potentilla fruticosa L.// Флора Западной Сибири. Томск, 1933. Вып. 7.-С. 1486- 1488.

65. Кудинов М.А., Шарковский Е.К. Биологические особенности цветения и плодоношения клюквы // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 63.

66. Кухарева JI.B. Биология цветения и плодоношения солодок в условиях Белоруссии // Биологические основы семеноведения и семеноводства интроду-центов. Новосибирск: Наука, 1974. С.63.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 296 с.

68. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ, 1957.-385 с.

69. Левина Р.Е. О классификации и номенклатуре плодов // Бот. журн., 1961. Т. 46.№4.-С. 488 495.

70. Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения травянистых многолетников // Бот. журн., 1963. 48. № 10.- С. 1512 1520.

71. Левина Р.Е. О ритме плодоношения травянистых многолетников (на примере Trifolium montanum L. и Т. alpestre L.) // Бот. журн., 1965а. 50. № 7.- С. 917 -932.

72. Левина Р.Е. Биология семенного размножения как научная проблема // Вопросы биологии семенного размножения. Т XX. Вып. 6. Саратов: Приволжское книжное издательство, 19656. С. 4-16.

73. Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения некоторых губоцветных (Salvia pratensis L. и Stachys recta L.) //Бюл. МОИП. отд. биол., 1970. 75. № 3.- С. 53-65.

74. Левина Р.Е. Полноценность семян и интродукция // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. -С.7-8.

75. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 96 с.

76. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.

77. Лекарственные растения Сибири для лечения сердечно-сосудистых заболеваний. Новосибирск: Наука, 1991. 240 с.

78. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976.

79. Лшцук С.С. Методика определения массы семян // Бот. Журн., 1991. Т.76. № 11.-С. 1623-1624.

80. Логова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., 2000. — 528 с.

81. Лузянина О.В. Репродуктивная биология брусничных (Vacciniaceae), перспективных для интродукции и селекции в Сибири. Автореф. дисс. к.б.н., Новосибирск, 2002. 17с.

82. Лучник З.И. Опыт интродукции декоративных деревьев и кустарников на Алтае //Озеленение городов Западной Сибири. Новосибирск: СО АН СССР, 1960. — С.77-84.

83. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. М., 1970. 656 с.

84. Майсурадзе Н.И. и др. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. М.: Мин. медиц. пром. ЦБ Н-Т.И. Медпром., 1984. Вып.З. -32 с.

85. Матвеев А.Ю., Сибирева Л.А., Прищеп Т.П. Противовоспалительные свойства некоторых видов лапчатки //Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. Тез. Всесоюзной конф. Томск, 1989. Вып.2. -С. 104-105.

86. Матвеев А.Ю., Сибирева Л.А., Прищеп Т.П., Триль В.М. Противовоспалительные свойства сухих экстрактов лапчатковидных растений //Бюлл. СО АМН СССР, 1990. №1. С. 77-79.

87. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. -64 с.

88. Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. М.: Мин. сельского хоз-ва РСФСР, 1960. 182 с.

89. Методы ботанических наблюдений при фенологических исследованиях. М., Л., 1966.-103 с.

90. Монюшко В А. Половые формы у цветковых растений и закономерности в их географии и происхождении //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, Серия I. № 2. 1937. С. 107 - 152.

91. Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. (Orchidaceae) // Бот.журн. 1989. №8. С. 1194-1196.

92. Некрасов В.И. Разработка вопросов семеноведения интродуцируемых растений в ботанических садах СССР // Успехи интродукции растений. М., 1973. -С. 290-299.

93. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 104 с.

94. Никитина К.К. О семенном размножении спорыша // Вопросы биологии семенного размножения. Т XX. Вып. 6. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1965. С. 31-37.

95. Никитская К.И. Особенности органогенеза соцветия и цветков курильского чая кустарникового // Экспериментальный морфогенез. М.: Изд-во моек. гос. ун-та, 1963. С. 394 - 399.

96. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967.

97. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Бот. журн., 1977. 62. №9.-С. 1350-1368.

98. Новожилова НЛ. Суточный ритм цветения высокогорных растений Восточного Памира // Бот.журн, 1984. Т.69. №11.- С. 1502-1509.

99. Новожилова Н.Н. О завязывании плодов у растений Восточного Памира // Экология опыления цветков. Пермь, 1987. С.103-118.

100. Нокс Р.Б. Биология пыльцы. М.: Агропромиздат., 1985. 83 с.

101. Определитель насекомых Европейской части СССР. 4.1. T.V. Двукрылые. Блохи. Л.:Наука, 1969. 807 с.

102. Определитель насекомых Европейской части СССР. 4.II. T.V. Двукрылые. Блохи. Изд-во «Наука». Л., 1970. 944 с.

103. Определитель насекомых Европейской части СССР. 4.1. T.V. Двукрылые. Блохи. Изд-во «Наука». Л., 1969. 807 с.

104. Определитель насекомых Европейской части СССР. 4.1. T.III. Перепончатокрылые. Изд-во «Наука». Л., 1978. 584 с.

105. Павлик З.Ю. Вплив. штучного запилення на насшневу продуктившеть пажити ищ 6oraTopi4Hoi Lolium perenne L. Укр. бот. ж., 1970,27,4. С. 431-434.

106. Пастушенков Л.В. и др. Курильский чай кустарниковый // Лекарственные растения. Использование в народной медицине и быту. Л.: Лениздат, 1990. — 384 с.

107. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

108. Первухина Н.В. Опыление первичных покрытосеменных и эволюция способов опыления. // Бот. журн., 1967, 52, №2. С. 157-188.

109. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: Наука, 1970.-169 с.

110. Петров А.П., Погорелов С.В. К методике окрашивания зрелой пыльцы гал-лоцианином // Бот. журн., 1987. Т. 72. №9. С.1269 - 1270.

111. Петрова JI.P. Некоторые особенности морфологии и анатомии строения соцветия Beckmannia aruciformus (Poaceae) // Бот. журн., 1972. №4. С.563-569.

112. Петрова JI.P., Банникова В.А. Морфология соцветия и экология цветения Beckmannia aruciformus (Poaceae) // Бот. журн., 1986. №12. С. 1615-1621.

113. Плюто К.Б. Цветение и плодоношение кленов, интродуцированных в Днепропетровском ботаническом саду // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С.78.

114. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. 482 с.

115. Поддубная-Арнольди В.А. Ускоренный метод эмбриологического исследования // Бот. журн. М., Л., 1938. Т. 23. №4. С. 349 357.

116. Положил А.В. Материалы к познанию Potentilla L. Красноярского края// Заметки по фауне и флоре Сибири. Вып. 7-16,1949. С. 61-64.

117. Пономарев А.Н. Экология цветения и опыления злаков и люцерны. // Бот. журн., 1954. 39. №5. С. 706 720.

118. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений// Полевая геоботаника. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т.2. С. 9 - 19.

119. Пономарев А.Н. Цветение и опыление злаков // Учен. зап. Перм. ун-та. Биология, 1964. Т.114. С. 115 - 179.

120. Пономарев А.Н. Суточная ритмика цветения и видообразования у злаков // Бот. журн., 1968. 53. №10. С. 1371 - 1385.

121. Пономарев А.Н. О постановке и направлениях антэкологических исследований // Биология, 1970, №206. С. 3 - 10.

122. Пономарев А.Н., Букина А.И. Суточный ритм цветения и опыления злаков. ДАН СССР, 1953.91. №5. С. 1217-1220.

123. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. К изучению гинодиэции у растений // Бот. журн., М., Л., 1975. Т. 60. №1. С. 3 - 15.

124. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетников травянистых растений в луговых ценозах // Тр. бот. ин-та АН СССР, 1950, сер. 3,6. С. 85.

125. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.,Л.: Изд-во АН СССР, 1960, Т.2. С. 121 140.

126. Ревина Т.А., Свиридова Т.П. К вопросу изучения цветения и плодоношения золотого корня в условиях культуры // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С. — 80 -81.

127. Розанова М.А. Проблема пола у высших растений // Теоретические основы селекции растений. I. 1935. С. 145-162.

128. Сатарова Т.Н. Развитие семяпочки и зародышевого мешка у Streptopus am-plexifolius (Asparagaceae) // Бот. журн., 1985. №3. С.373-378.

129. Серафим С. Серафимов. О строении цветков миндаля // Бот. журн., 1970. Т.55. №8. — С. 1157-1164.

130. Слепушенко Е.П. Биология цветения и плодоношения лириодендрона тюльпанного // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. С.88 - 89.

131. Смольский Н.В. К вопросу селекции тунга // Сов. Субтропики, 1935. №4. — С. 16-39.

132. Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере экспарцета //Ботан.журн., 1963. Т.48. №5. — С. 696 699.

133. Старикова В.В. Семенная продуктивность экспарцета песчаного// Вопросы биологии семенного размножения. Т XX. Вып. 6. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1965. С. 55 - 68.

134. Старшова Н.П. К антэкологии Phellodendron Amurense Rupr. в Среднем Поволжье. II. Экология опыления // Бот. журн. Л., 1973. Т.58. №1. С. 43 — 52.

135. Старшова Н.П., Баранникова Н.Н. Половая дифференциация ценопопуля-ций Dianthus stenocalyx (Caryophyllaceae) как составная часть системы семенного размножения // Бот. журн., 1998. Т. 83. № 3. С. 79 90.

136. Тахтаджян A.JI. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948. -301 с.

137. Тахтаджян A.JI. Обоеполые и однополые цветки // Жизнь растений. М., 1980а. Т.5. 4.1. С. 36.

138. Тахтаджян A.JI. Плод // Жизнь растений. М., 19806. Т.5. 4.1. С. 91 96.

139. Телятьев В.В., Тюнина Т.В. Фитохимическое изучение дазифоры кустарниковой, произрастающей в Восточной Сибири // Тез.докл. юбилейной конф., посвященной 30-летию фармацевт, ф-та. Науч. труды. Иркутск, 1971. Вып. 113.-С. 25-27.

140. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.-431 с.

141. Торосян С.Х. Некоторые данные о типах соцветий в p. Cypsophila // Бот. журн., 1996. №8. С.46 - 50.

142. Требушенко П.Д. Махровость цветков у плодовых растений // Бот. журн., Л., 1968, №8, Т. 53. С. 1128 - 1137.

143. Триль В.М. Сравнительный анализ фенольных веществ рода Potentilla L. Юго-Восточного Алтая // Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. Новосибирск, 1977. С.ЗЗ - 45.

144. Триль В.М. Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Swarz новый источник Р-витаминного сырья // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Восток. Новосибирск: СО АМН СССР, 1983 - С. 159.

145. Триль В.М. Оценка перспективности для интродукции некоторых алтайских лекарственных растений.// Бюлл. ГБС АН СССР. М.: Наука, 1984. Вып. 133. С. 11-15.

146. Триль В.М. Запасы сырья Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Swarz в Горном Алтае. // Растительные ресурсы, 1985а. Вып. 2. С. 173-175.

147. Триль В.М. Морфологические особенности семян Pentaphylloides fruticosa (L.) Schwarz в различных фитоценозах горного Алтая //Ж. Растительные ресурсы, 19856. Вып. 4. С. 450 452.

148. Триль В.М., Волхонская Т.А., Красников А.А. Изменчивость кариологиче-ских и биохимических признаков у некоторых лапчаткоцветных в связи с экологией // Хемосистематическая и эволюционная биохимия высших растений. М., 1990. С. 93-95.

149. Триль В.М. Особенности онтоморфогенеза Pentaphylloides fruticosa (L.) Schwarz в природе и культуре // Социально-экологические проблемы юга России. Майкоп, 1998. С. 186 - 193.

150. Триль В.М., Волхонская Т. А., Красников А А. Изменчивость кариологиче-ских и биохимических признаков у некоторых лапчаткоцветных в связи с экологией // Хемосистематическая и эволюционная биохимия высших растений. М., 1990. С. 93 95.

151. Тюрина Е.В Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1978. 240 с.

152. Тюрина Е.В. Биоэкологические основы интродукции зонтичных Южной Сибири. Автореф. дисс. д. б. н. Новосибирск, 1980. 50 с.

153. Успехи современной генетики. Вып. 1. М.: Наука, 1967. 279 с.

154. Фегри К., JI. ван дер Пейл. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. -384 с.

155. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветия. Изд-во Наука, JI., 1979. 296 с.

156. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Изд-во Наука, JL, 1975. 350 с.

157. Федосеева Г.М. Фенольные соединения Potentilla fruticosa.// Химия природных соединений. 1979. №4. С. 575-576.

158. Фирсова М.К. Методы исследования и оценки качества семян. М., 1955.

159. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М., 1959. 352 с.

160. Фирсова М.К. Семенной контроль. М.: Колос, 1969. 295 с.

161. Фирсова М.К., Попова Е.П. Оценка качества зерна и семян. М.: Колос, 1981.-223 с.

162. Флора Западной Сибири. Руководство к определению западно-сибирских растений. Крылов П.Н. Изд. Томского бот. отделения Всерос. общ. естество-испытаталей. Вып. VTI. Rosaceae — Papilionaceae. Томск, 1933. 1832 с.

163. Флора СССР. Т. X. Изд-во АН СССР. М., Л., 1941. С.45.

164. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их инро-дукция на Украине. Киев: Наукова думка, 1966. 304 с.

165. Храмова Е.П. Особенности накопления флавонолов у Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz при инродукции. Автореф.дисс. к.б.н. Новосибирск, 1997.-15с.

166. Храмова Е.П., Шкель Н.М. Эколого-биохимические особенности пятили-стника кустарникового при интродукции // Сиб. Экологический журнал. 1999. №3.-С. 237 243.

167. Хохлов С.С. Бесполосеменные растения. // Уч. зап. Саратовского ун-та, Т. 16. Вып. 1. (биологический), 1946.

168. Хохлов С.С. О теоретических основах использования бесполосемянности в селекции и семеноводстве // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1958а, № 3.

169. Хохлов С.С. Классификация апомиксиса у покрытосеменных. Докл. АН. СССР, Т. 119, 19586, №4.

170. Хохлов С.С. О количестве видов растений, размножающихся бесполосе-менным путем // Уч. зап. Саратовского ун-та. Т. 64, вып. биолого-почвенный, 1959.

171. Хохлов С.С. Задачи и методы исследования биологии бесполосеменного размножения // Вопросы биологии семенного размножения. Т XX. Вып. 6. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1965. С. 17-31.

172. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. 1958.

173. Чайка В.М., Минаева В.Г. Лапчатки Юго-Восточного Алтая перспективные лекарственные растения //Успехи изучения лекарственных растений Сибири. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1973. - С.82.

174. Чайка В.М., Соболевская К.А., Минаева В.Г. К хемосистематике рода Potentilla L.// Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1973. Вып.2. С. 31 -36.

175. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М., 1958.-79 с.

176. Челядинова АЛ., Никитская К Л. Биологический контроль за развитием и ростом почек плодовых и ягодных растений // Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве. №7.1957.

177. Челядинова А.И. Морфофизиологические изменения годичных побегов курильского чая кустарникового в условиях разного спектрального состава света// Экспериментальный морфогенез. М.: Изд-во моек. гос. ун-та, 1963. -С. 123-136.

178. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 509 с.

179. Шамров И.И. Развитие пыльника у Centiana lutea (Certanaceae) // Бот. журн., 1986. №6. — С.733-738.

180. Шамурин В.Ф. Вопросы опыления у растений. // Бот. журн., М., Л., 1956. Т. XLI. №7. С. 1380-1384.

181. Шафранова Л.М. Жизненные формы и морфогенез Pentaphylloides fruticosa L. в различных условиях произрастания // Бюлл. МОИП, отд. Биология, 1964. Т. LXIX. Вып. 4. С. 101 - 110.

182. Шафранова J1.M. О некоторых путях перехода от кустарников к тарвам в роде Лапчатка (Potentilla L.). Автореф. дне. канд. биол. наук. М., 1970. 23с.

183. Шереметьев С.Н. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых растений // Бот. журн., 1983. Т. 68. № 5. С. 561-571.

184. Шипчинский Н.В. Курильский чай — Dasiphora Raf. // Деревья и кустарники СССР. Т. III. Покрытосеменные семейства троходендровые розоцветные. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - С. 611 - 614.

185. Шоферистова Е.Г. К методике окраски хромосом и пыльцы // Бот. журн., 1973. №7.-С.1011-1013.

186. Шохина Н.К. Репродуктивная способность Hierochloe Australis (Poaceae) // Бот. журн., Л., 1989. Т. 74. №12. С. 1729 1739.

187. Штакельберг А.А. и Рихтер В.А. Материалы по фауне мух-журчалок (Dip-tera, Syrphidae) Кавказа. // Труды всесоюзного энтомологического общества. Т.52. Насекомые Кавказа. Л.: Наука, 1968. С. 224.

188. Юзепчук С.В. Курильский чай Dasiphora Raf. //Флора СССР. Т. X. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941. С. 68 - 73.

189. Wolf Th. Monographia der gattung Potentilla. Bibl. botanica, 1908, xvi. H. 71 -700 s.

190. Elkington T.T., Woodell S.R. J. Biological flora of the Britisk Isles. Potentilla fruticosa L.// J. Ecology. 1963. Vol. 51. № 4. P. 769 781.

191. Godin V.N., Schkel N.M. Sexual differentiation of Potentilla fruticosa L. In the conditions of the mountaineous Altai // Biodiversity and Dinamics of Ecosystems in North Eurasia Novosibirsk, 2000. - V.2. - P.76 - 78.

192. Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Bd. I 1П. Leipzig, 1895 - 1905. -2973 pp.

193. Kugler H. Einfuhrung in die Blutenokologie. Jena: Fischer Verl., 1955. 345 pp.

194. Kugler H. Blutenokologie. Stuttgart: Fischer Verl., 1970. 345pp.

195. Richards A. J. Notes on the sex and age of Potentilla fruticosa in upper Teesdale // Transactions Natur. Hist. Soc. Northumbra. 1975. Vol. 42. № 3. P. 84 97.

196. Shrubs Roger Phillips a. Martin Rix. Pan Books Ltd, Javaye Place, London, Sw 109 Pj, 1989.-288 p.

197. Stebbins G.L. Apomixis in the Angiosperms. Bot. Rev. v. 7. № 10, 1941.

198. Tornblom G. Some notes respecting Potentilla fruticosa // Svensk Botanisk Tidskrift. 1911. Vol. 5. P. 91 132.

199. Морфометрические данные цветка P. fruticosa

200. Статистические характеристики п X Sx~ Sx" Sx М Min Max V,% Cs,%

201. Длина цветоножки, см 46 1,78 0,08 0,28 0,53 1,67 1,00 3,00 30,00 4,42

202. Толщина цветоножки, мм 28 1,30 0,03 0,03 0,16 1,29 1,00 1,52 12,51 2,37

203. Число цветков в соцветиях 78 8,59 0,40 12,58 3,55 8,00 2,00 20,00 41,33 4,66

204. Диаметр эпикаликса, мм 28 17,66 0,37 3,78 1,94 18,00 12,00 20,00 11,01 2,08

205. Длина чашелистиков эпикаликса, мм 28 6,90 0,10 0,28 0,53 7,00 5,90 8,00 7,69 0,53

206. Ширина чашелистиков эпикаликса, мм 28 2,58 0,06 0,09 0,29 2,50 2,40 4,00 11,33 2,14

207. Диаметр гипокаликса, мм 28 15,43 0,37 3,87 1,97 15,00 11,50 19,00 1,97 2,41

208. Длина чашелистиков гипокаликса, мм 28 5,05 0,07 0,15 0,38 5,00 4,50 6,00 7,58 1,43

209. Ширина чашелистиков гипокаликса, мм 28 1,93 0,04 0,05 0,22 2,00 1,50 2,20 11,18 2,11

210. Диаметр венчика, мм 78 19,04 0,35 9,52 3,09 19,00 12,00 25,00 16,20 1,83

211. Длина лепестков, мм 40 7,22 0,28 3,14 1,77 7,15 4,00 10,00 24,56 1,77

212. Ширина лепестков, мм 40 6,87 0,26 2,77 1,66 6,50 4,00 10,00 24,24 3,83

213. Диаметр гипантия, мм 40 5,10 0,11 0,48 0,69 5,10 3,80 6,30 13,62 2,15

214. Диаметр гинецея, мм 78 2,44 0,05 0,16 0,40 2,50 1,40 3,00 16,39 1,84

215. Число плодолистиков 200 41,51 0,89 159,90 12,65 33,5 16,00 79,00 30,47 2,14

216. Длина плодолистиков, мм 28 1,25 0,04 0,05 0,23 1,15 0,91 1,98 18,46 3,49

217. Ширина плодолистиков, мм 28 0,18 0,004 0,001 0,02 0,19 0,15 0,21 12,23 2,30

218. Диаметр рыльца, мм 28 0,24 0,002 0,0002 0,012 0,24 0,21 0,26 5,17 1,14

219. Признаки п х- Sx~ Sx2 Sx М Min Max V,% Cs,%

220. Число тычинок 78 27,24 0,52 21,07 4,59 27,00 12,00 37,00 16,85 1,91

221. Длина тычиночной нити, мм 28 1,79 0,05 0,08 0,28 1,80 1,20 2,49 15,64 2,96

222. Толщина тычиночной нити, мм 28 0,27 0,01 0,002 0,03 0,26 0,20 0,32 16,02 2,46

223. Длина пыльника, мм 28 1,04 0,03 0,02 0,14 1,10 0,82 1,45 13,77 2,60

224. Ширина пыльника, мм 28 0,88 0,02 0,01 0,10 0,89 0,68 1,11 11,69 2,12п число; х" - среднее арифметическое значение; Sx~ - ошибка средней арифметической; М - медиана; Sx - дисперсия;

225. Min минимальное значение; Мах - максимальное значение; Sx - среднее квадратическое отклонение; V% - коэффициент вариации;1. Cs% показатель точности