Половая дифференциация Pentaphylloides fruticosa (L. ) O. Schwarz тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Годин, Владимир Николаевич

• Годин, Владимир Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Годин, Владимир Николаевич

Введение.

Глава 1. Объект, материал и методы исследования:

1.1. Систематическое положение Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz.

1.2. Ареал и фитоценотическая приуроченность Р. fruticosa

1.3. Материал и методы исследования.

1.4. Описание ценопопуляций.

Глава 2. Половые типы цветков Pentaphylloides fruticosa:

2.1. Половая дифференциация у цветковых растений на органном уровне.

2.2. Морфология цветков разных половых типов у Р. fruticosa

2.3. Внутри- и межпопуляционная изменчивость параметров цветков.

2.4. Корреляционный анализ признаков цветков.

Глава 3. Антэкологические особенности Pentaphylloides fruticosa:

3.1. Экология цветения и опыления, семенная продуктивность видов рода Potentilla и Pentaphylloides.

3.2. Экология цветения и опыления Pentaphylloides fruticosa в условиях культуры:

3.2.1. суточная ритмика цветения.

3.2.2. особенности функционирования цветков Р. fruticosa

3.2.3. особенности пыльцы.

3.2.4. опылители и посетители цветков разных половых типов Р. fruticosa.

3.3. Семенная продуктивность и особенности семян женских и обоеполых особей.

Глава 4. Половая структура ценопопуляций Реп1арИу11о|'с1ез йпй-соэа:

4.1. Половая структура популяций цветковых растений.

4.2. Регуляция соотношения разных половых форм в по-117 пуляциях

4.3. Половая структура популяций Р. йийсоэа в Северной Европе.

4.4. Половая структура ценопопуляций Р. АчЛгсоза в различных эколого-фитоценотических условиях Горного Алтая.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Половая дифференциация Pentaphylloides fruticosa (L. ) O. Schwarz»

Актуальность работы. Половая структура популяций цветковых растений может служить одной из биологических характеристик вида. Однако, сведения по половой структуре малочисленны и фрагментарны. Специалисты по популяционной экологии, разрабатывая общую методику изучения популяций, недооценивают наличие сексуализации, считая, что для выявления общих закономерностей жизни популяций этой стороной можно пренебречь. В тоже время соотношение разных половых форм определяет пыльцевой режим в фи-тоценозах, успешность семенного размножения и, следовательно, оказывает влияние на адаптационные возможности популяций и их самовозобновление и самоподдержание.

Изучение половой структуры популяций важно не только для разработки теоретических концепций популяционной биологии, но и практического использования вида. Разные половые формы характеризуются различными хозяйственно-полезными признаками (декоративность, семенная продуктивность, содержание полезных веществ), что необходимо учитывать при интродукции видов с половой дифференциацией.

Вопросы антэкологии традиционно изучаются применительно к отдельным объектам. Малочисленны данные об отличиях по экологии цветения и опыления не отдельных растений, а различных половых форм (Демьянова, 1990). Между тем, сведения о взаимоотношениях полов крайне необходимы для исследования различий в стратегии и тактики цветения.

В качестве объекта наших исследований был выбран Pentaphylloides fru-ticosa (L.) О. Schwarz. - пятилистник кустарниковый (курильский чай кустарниковый, лапчатка кустарниковая) - кустарник из семейства Rosaceae. Для Р. fruticosa характерно наличие полиплоидного ряда от диплоидов к октоплои-дам с основным набором хромосом х=7 (Bowden, 1957; Соколовская, 1982). 5

По данным A. J. Richards (1975), диплоиды формируют только обоеполые цветки, тетраплоиды - либо обоеполые, либо однополые, гекса- и октоплоиды - только однополые.

Сопоставление имеющихся литературных данных по половой структуре популяций P. fruticosa показывает, что можно обнаружить популяции, в которых преобладают женские особи, или, наоборот, мужские, или когда в популяции встречаются только обоеполые особи (Tornblom, 1911; Elkington, Woo-dell, 1963; Grewal, Ellis, 1972; Richards, 1975).

P. fruticosa давно и широко используется в народной медицине (Телять-ев, 1987; Растительные ресурсы ., 1987, 1996; Минаева, 1991; Грек и др., 1997; Николаева, 1997). В ЦСБС СО РАН курильский чай кустарниковый изучала В. М. Триль (Триль, 1983а, б, 1984, 1985; Триль, Шкель, Волхонская, 1993). Ею создан коллекционный участок, на котором представлены образцы растений природных популяций и растений первой, второй, третьей и четвертой репродукций ЦСБС, полученных при свободном опылении растений. На основе сырья курильского чая кустарникового разработаны два чайных напитка: "Курильский чай" и "Чайка", заменитель чая - "Сибирский чай" (Шкель и др., 1996а). Запатентован новый способ получения концентрата заменителя чая для применения в пищевой промышленности (Шкель и др., 19966).

В. М. Триль с соавторами (Савченко, Триль, 1994) было установлено, что популяции, собранные в степных, луговых, галечниковых и субальпийских луговых сообществах Горного Алтая, в условиях культуры отличались по половой структуре. Однако, данные о половой структуре этих популяций в естественных условиях отсутствуют.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение половой дифференциации Pentaphylloides fruticosa в естественных условиях Горного Алтая. Исходя из общей постановки вопроса, были определены следующие задачи: 6

1. Описать морфологию цветков разных половых типов у Реп1арЬу11о1ёе8 йпШсоза.

2. Изучить антэкологические особенности разных половых форм у Р. йгШсоБа и их влияние на семенную продуктивность.

3. Изучить половую структуру популяций Р. йгийсоБа, произрастающего в различных эколого-фитоценотических условиях Горного Алтая.

Научная новизна. Уточнены морфологические описания мужских, женских и обоеполых цветков, показаны различия в размерах частей цветков разных половых типов. Впервые изучена экология цветения и опыления разных половых форм у Р. йгийсоза - особенности их функционирования, суточная ритмика цветения, особенности пыльцы мужских и обоеполых цветков, семенная продуктивность женских и обоеполых особей. Установлены количественный и качественный состав насекомых опылителей и посетителей цветков Р. йоШсоБа. Впервые изучено соотношение особей разных половых форм в пределах ценопопуляций Р. йпйсоза в различных эколого-фитоценотических условий Горного Алтая.

Практическая значимость.

Проведенное исследование половой дифференциации Р. йтШсоБа важно для понимания репродуктивной биологии видов растений, имеющих различные половые формы: особенностей цветения, опыления, семенной продуктивности, всхожести семян и т. д. Данные по половой структуре Р. бпйсова могут быть использованы в дальнейшем для изучения различных видов, характеризующихся половой дифференциацией. Защищаемые положения.

1. Синхронный суточный ритм цветения разных половых форм, высокая степень фертильности пыльцы из мужских и обоеполых цветков, активность насекомых-опылителей, посещающих с одинаковой вероятностью все типы цветков, способствуют увеличению семенной продуктивности у Р. 6тШсо8а. 7

2. Соотношение особей-носителей мужских и женских гамет в разных ценопопуляциях P. fruticosa близко к 1:1 и не зависит от эколого-фитоценотических условий.

Апробация работы и публикации.

Основные положения работы доложены и обсуждены на 7-ой международной конференции молодых исследователей "International Meeting of Young Scientists in Horticulture" (Lednice, 1999), Х-ом московском совещании по филогении растений (Москва, 2000), II Всероссийской региональной конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2000), III Всероссийском семинаре "Онтогенез и популяция" (Йошкар-Ола, 2000), международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000).

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Материал изложен на 192 страницах, список литературы включает 191 названий, из них 142 на русском и 49 на иностранных языках. Работа содержит 13 рисунков (включая цветные фотографии) и 18 таблиц, представляющих результаты статистической обработки материала.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Годин, Владимир Николаевич

Выводы.

1. Для Р. йпйсоза характерна половая дифференциация, проявляющаяся на трех структурных уровнях организации: органном, организменном и попу-ляционном. На первом уровне это выражается в наличии трех типов цветков -мужских, женских и обоеполых. На организменном уровне характерно существование особей трех форм - мужских, женских и обоеполых. На популяци-онном уровне половая дифференциация проявляется в наличии двух типов ценопопуляций: диплоидных моноэцичных и гексаплоидных триэцичных.

2. Околоцветник мужских цветков больше в сравнении с околоцветником женских цветков, а женских больше в сравнении с обоеполыми. В женских цветках пыльники не образуют пыльцу и превратились в стаминодии; в мужских цветках полностью отсутствует гинецей.

3. По уменьшению степени внутрипопуляционной изменчивости морфологические параметры мужских, женских и обоеполых цветков можно расположить в следующем порядке: размеры чашечки и венчика, параметры анд-роцея и гинецея, размеры пыльцы и семян.

4. Корреляционный анализ параметров цветков Р. йгШсоБа показал высокую степень взаимосвязи большинства признаков друг с другом: процент достоверных связей варьирует от 45,0 до 91,8. У мужских и обоеполых цветков выделяется 4 корреляционные плеяды: "венчик", "чашечка", "размеры пыльников" и "тычиночные нити"; у женских цветков - 2 - "околоцветник" и "тычиночные нити". Коррелятивные связи между признаками были интерпретированы как морфогенетические корреляции.

5. Пыльца Р. йпйсоза характеризуется высокой степенью фертильности, которая не зависит от полового типа цветка. Пыльцевые зерна мужских цветков всегда крупнее, чем обоеполых.

6. Для Р. АтШсоза в лесостепной зоне Западной Сибири свойственен утренний максимум раскрывания цветков разных половых типов. Для цветков Р.

139 йгийсоза характерна однократность распускания. Продолжительность цветения отдельного цветка колеблется от 6 часов до 4 дней и зависит от температуры и влажности воздуха. Различий в продолжительности жизни цветков разных половых типов не обнаружено.

7. Успешная реализация потенциальных возможностей семенной продуктивности обеспечивается синхронным суточным ритмом цветения разных половых форм, высокой степенью фертильности пыльцы из мужских и обоеполых цветков, активностью насекомых-опылителей, посещающих с одинаковой вероятностью все типы цветков.

8. Количество гексаплоидных ценопопуляций, состоящих из раздельнополых растений, возрастает при увеличении высоты местообитания над ур. м. и при переходе от степных к субальпийским луговым сообществам.

9. Соотношение особей-носителей мужских и женских гамет в разных ценопопуляциях Р. ЦпШсоза в условиях Горного Алтая близко к теоретически ожидаемому 1:1 и не зависит от эколого-фитоценотических условий.

140

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Годин, Владимир Николаевич, 2000 год

1. Антонова JI. А. Антэкология раннецветущих растений зауральской степи // Экология опыления. Пермь, 1978. - Вып. 3. - С. 17-22.

2. Антропова Г. J1. Сравнительный биоморфологический анализ лапчатки кустарниковой // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - С. 76-82.

3. Ареалы деревьев и кустарников СССР / Соколов С. Я., Связева О. А., Кубли В. А. и др. Л.: Наука, 1980. - С. 85-86.

4. Аскер С. Проблемы апомиксиса у Potentilla // Индуцированный мутагенез и апомиксис. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 90-95.

5. Берг Р. Л. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка // Бот. журн. -1956.-Т. 41, №3.-С. 318-334.

6. Берг Р. Л. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка // Бот. журн. 1958. - Т. 43, № 1. - С. 12-28.

7. Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. - Т. 9, № 2. -С. 287-296.

8. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

9. Верещагина В. А. Об опылении некоторых гинодиэцичных видов Echium L. // Экология опыления. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1975. - С. 65-78.

10. Верещагина В. А., Новоселова Л. В. Репродуктивная биология Medicago lupulina (Fabaceae) // Бот. журн. 1997. - Т. 82, № 1. - С. 30-39.

11. Виолович М. А. Сирфиды Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. - 241 с.141

12. Волкович В. Б. Соотношение полов и особенности роста разнополых особей Antennaria dioica L. // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 10. - С. 1278-1286.

13. Волкович В. Б. Возможные биологические механизмы формирования соотношения полов у двудомных растений // Вопросы ботаники. Нальчик: КБГУ, 1980. - С. 103-119.

14. Волкович В. Б. Соотношение мужских и женских растений в популяциях Aruncus vulgaris (Rosaceae) и особенности их роста и развития // Бот журн. -1984. Т. 69, № 4. - С. 438-465.

15. Воронов А. Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.

16. Геодакян В. А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность // Журн. общ. биол. 1974. - Т. 35, № 3. - С. 376-385.

17. Геодакян В. А. Количество пыльцы как регулятор эволюционной пластичности перекрестноопыляющихся растений // ДАН СССР. 1977. - Т. 234, №6.-С. 1460-1463.

18. Гогина Е. Е. О некоторых особенностях цветения тимьянов // Бюл. ГБС. 1970.-Вып. 77.-С. 64-71.

19. Гогина Е. Е. По поводу различий в семенной продуктивности женских и обоеполых особей у Thymus // Бюл. ГБС. 1971. - Вып. 82. - С. 72-76.

20. Годин В. Н. Суточная ритмика цветения Potentilla fruticosa L. в условиях культуры // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. - С. 35-37.

21. Годин В. Н. Морфологический полиморфизм цветков Potentilla fruticosa L. // International Meeting of Young Scientists in Horticulture: materials 7-th international conference. Lednice: Czech Republic, 1999. - C. 306-310.

22. Годин В. H. Морфологическая эволюция цветков Potentilla fruticosa в связи с триэцией // Материалы X московского совещания по филогении растений. М., 2000а. - С. 58-60.142

23. Годин В. Н. Динамика раскрывания цветков разных половых типов Ро-tentilla fruticosa L. в условиях культуры // Матер. I междунар. конф. "Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений и зеленого строительства". Киев, 2000b. - С. 52-54.

24. Годин В. Н. Особенности функционирования обоеполых цветков Poten-tilla fruticosa в условиях культуры // Тез. докл. VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 2000с. - С. 221.

25. Годин В. Н. Фертильность пыльцы Potentilla fruticosa L. в условиях культуры Н Ботаническое ресурсоведение: достижения и перспективы развития: Матер, межд. научн. конф. Алматы, 2000d. - С. 59-60.

26. Годин В. Н. Половая структура ценопопуляций Potentilla fruticosa // Онтогенез и популяция: Матер. III Всероссийского семинара. Йошкар-Ола, 2000е. - С. 52-54.

27. Годин В. Н. Половой полиморфизм Potentilla fruticosa L. // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез. докл. II Всероссийской региональной конф. Томск, 2000f. - С. 37-38.

28. Годин В. П., Комаревцева Е. К. Особенности онтогенеза Pentaphylloides fruticosa в разных эколого-фитоценотических условиях произрастания // Oikos, 1997,- №1,-С. 28-34.

29. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

30. Голубинский И. Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова думка, 1974.-368 с.

31. Горчаковский П. JI. О распространении и условиях произрастания дази-форы кустарниковой (Dasiphora fruticosa) в связи с реликтовой природой ее уральских местонахождений // Зап. / Свердл. отд. Всесоюз. бот. о-ва. Свердловск, 1960. - Вып. 1. - С. 3-22.

32. Грек О. Р., Волхонская Т. А., Триль В. М., Письмерова С. О., Яворовская143

33. B. Е. и др. Способ получения вещества, обладающего противовирусной и иммуностимулирующей активностью: Пат. № 2072865, Россия, 1997. Бюл. № 4. -Юс.

34. Гринфельд Э. К. Происхождения антофилии у насекомых. JL: Наука, 1978.-212 с.

35. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире // Сочинения. М. - Л.: АН СССР, 1950. - Т. 6. - С. 3-321.

36. Дарвин Ч. Различные формы цветков у растений одного и того же вида // Сочинения. М. - Л.: АН СССР, 1948. - Т. 7. - С. 7-231.

37. Деев С. В., Сидорский А. Г. Раздельнополые формы покрытосеменных растений во флоре Европейской части СССР // Бот журн. 1976. - Т. 61, № 4.1. C. 534-538.

38. Демьянова Е. И. К изучению гинодиэции в роде Stellaria L. // Экология опыления растений. Пермь: Пермский ун-т, 1981. - С. 28-41.

39. Демьянова Е. И. Половой полиморфизм цветковых растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1990. - 36 с.

40. Демьянова Е. И., Овеснова Е. П. Гинодиэция у Salvia stepposa Schost. // Экология опыления. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1976. - С. 99-105.

41. Демьянова Е. И., Пономарев А. Н. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Бот. журн.- 1979. Т. 64, № 7. - С. 1017-1024.

42. Джапаридзе Л. И. Пол у растений. Тбилиси: изд-во АН ГрСССР, 1963.- Ч. I. 307 с.

43. Джапаридзе Л. И. Пол у растений. Тбилиси: Мецниереба, 1965. - Ч. I.302 с.

44. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1987. - 32 с.

45. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола:144

46. РИИК "Ланар", 1995. 224 с.

47. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

48. Злобина Л. М. Цветение и плодоношение тимьяна (Thymus marschallia-nus Willd) // Ботаника. Исследования. Белорусское отд. ВБО. Минск, 1967. -Вып. 9.-С. 5-15.

49. Кернер А. Жизнь растений. Спб.: Просвещение, 1900. - Т. 2. - С. 274311.

50. Кожин А. Е. Вопросы выражения пола и многообразие сексуальных типов у цветковых растений // Журн. общ. биол. 1941. - Т. 2, № 3. - С. 355-374.

51. Колосова Л. Д. К вопросу о дивергенции корреляционных плеяд (на примере 12 видов вероник) // Журн. общ. биол. 1973. - Т. 34, № 1. - С. 58-65.

52. Колосова Л. Д. К вопросу об эволюции корреляционных плеяд (на примере двух видов вероник) // Журн. общ. биол. 1971. - Т. 32, № 4. - С. 409-416.

53. Колосова Л. Д., Ростова Н. С. Экологическая и таксономическая изменчивость систем корреляций на примере ряда вероник // Генетика хозяйственно-ценных признаков высших растений. Новосибирск, 1990. - С. 53-85.

54. Кордюм Е. Л., Глущенко Г. И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наукова думка, 1976. - 200 с.

55. Краснова Т. В., Годин В. Н. Видовой состав опылителей и посетителей Potentilla fruticosa L. в условиях культуры // Тез. докл. VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 2000. - С. 231-232.

56. Кузнецова В. Т. К экологии опыления реликтового растения лапчатки донской (Potentilla tanaitica Zing.) // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов центрально-черноземной полосы. Воронеж: Воронеж, ун-т, 1972. - С. 83-85.

57. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука, 1960. - 450 с.145

58. Курбатский В. И. Морфология пыльцы Potentilla L. и близких родов из Южной Сибири в связи с систематикой // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 104-109.

59. Курбатский В. И. Род Potentilla L. в горах Южной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1984. - 18 с.

60. Лебедев В. П. Половая структура ценопопуляций щавеля малого (Rumex acetosella L.) // Биол. науки. 1989. - № 10. - С. 77-82.

61. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. - 96 с.

62. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. - 159 с.

63. Лехт М. Potentilla L. в Прибалтике. Пыльцевые зерна и семена // Изв. АН ЭССР. Биол. 1990. - Т. 39, N 1. - С. 28-33.

64. Лобашев М. Е. Генетика. Л.: изд-во Ленингр. ун-та, 1967. - С. 202-225.

65. Луканенкова В. К., Халиков М. К. Новые сведения о наивысших пределах произрастания кустарников в горах СССР // ДАН СССР. 1962. - Т. 146, № 3. - С. 714-716.

66. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.: Наука, 1972.-284 с.

67. Мандрик В. Ю. Формы апомиксиса у представителей семейства Rosa-сеае // Бюлл. ГБС АН СССР. 1980. - № 116. - С. 86-93.

68. Мандрик В. Ю., Ментковская Е. А. Цитоэмбриологическое исследование некоторых популяций Potentilla erecta (L.) Натре в Украинских Карпатах. Оплодотворение, развитие эндосперма и зародыша // Бот. журн. 1978. - Т. 63, №9.-С. 1326-1334.

69. Минаева В. Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.-431 с.

70. Минина Е. Г. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды . М.: изд-во АН СССР, 1952. - 198 с.146

71. Монюшко В. А. Половые формы цветковых растений и закономерности в их географии и происхождении // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: изд-во ВАСХН, 1937. - Сер. 1, № 2. - С. 107-152.

72. Николаева И. Г. Фармакогностическая характеристика Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz и разработка лекарственного препарата на его основе: Автореф. дис. . канд. фарм. наук. Улан-Удэ, 1997. - 18 с.

73. Новожилова Н. Н. К антэкологии некоторых видов лапчаток Восточного Памира // Экология опыления растений. Пермь, 1982. - С. 130-138.

74. Новожилова Н. Н. Суточный ритм цветения высокогорных растений Восточного Памира // Бот. журн. 1984. - Т. 69, № 1. - С. 1502-1509.

75. Новожилова Н. Н. О завязывании плодов у растений Восточного Памира // Экология опыления цветковых. Пермь, 1987. - С. 103-118.

76. Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. С. П. Тар-бинского и Н. Н. Плавилыцикова. М.; Л.: ОГИЗ-сельхозиздат, 1948. - 849 с. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. - М.: Колос, 1974.304 с.

77. Первухина Н. В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: Наука, 1979.111с.

78. Первухина Н. В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: Наука, 1970.- 169 с.

79. Плохинский Н. А. Биометрия. Новосибирск: изд-во СО АН СССР, 1961.-364 с.

80. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. - 482 с.

81. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 9-19.

82. Пономарев А. Н., Демьянова Е. И. Выделение нектара в обоеполых и женских цветках гинодиэцичных растений // Науч. докл. высш. школы. Биол.147науки. 1975. - № 9. - С. 67-72.

83. Попов В. В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений. М.; Д.: изд-во АН СССР, 1950. - Т. 2. - 37 с.

84. Пыльцевой анализ. М.: Госгеолиздат, 1950. - 572 с.

85. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.; JL, 1950 а. - Вып. 1. - С. 465-483.

86. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника М.; JL: изд-во АН СССР, 1950 б. - С. 7-205. -(Тр./ БИН АН СССР; Сер. 3; Вып. 6).

87. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80, № 3,-С. 5-17.

88. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1996. - С. 204.

89. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hydrangeaceae Haloragaceae. - Л.: Наука, 1987.-С. 58.

90. Рейер Ю. О двудомности , половом полиморфизме и соотношении полов у морошки (Rubus chamaemorus L.) // Уч. зап. Тарт. ун-та. 1985. - № 662. -С. 43-53.

91. Розанова М. А. Проблема пола у высших растений // Теоретические основы селекции растений. М. - Л.: Сельхозгиз, 1935. - Т. I. - С. 145-162.

92. Ростова Н. С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. I. Естественные популяции Leucanthemum vulgare (Asteraceae) // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 11. - С. 50-66.

93. Ростова Н. С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. II. Популяции видов рода Leucanthemum (Asteraceae) в природу и в условиях культивирования // Бот журн. 2000. - Т. 85, № 1. - С. 46-67.148

94. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции животных. М. - Л.: изд-во АН СССР, 1939. - 236 с.

95. Сидорский А. Г. Эволюция половой организации цветковых растений. -Нижн. Новгород: Волго-Вятское кн. изд-во, 1991. 210 с.

96. Сидорский А. Г., Деев С. В. Интенсивность и направленность процесса половой дифференциации в некоторых семействах покрытосеменных флоры Европейской части СССР // Биол. науки. 1978. - № 10. - С. 91-95.

97. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: изд-во иностр. лит-ры, 1963. - 603с.

98. Синская Е. Н. Динамика вида. М. - Л.: Наука, 1948. - 524 с.

99. Соколовская А. П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР // Тр. / Ленингр. о-ва естествоиспытателей. Л.: изд-во Ле-нингр. ун-та, 1982. - Т. 75, Вып. 3.-128 с.

100. Сорокина Т. П., Яценко Р. М. Некоторые данные в области отдаленной гибридизации и апомиксиса у Potentilla L. // Генетические основы селекции. -Новосибирск: Наука, 1982. С. 236-238.

101. Старшова Н. П. Программно-методические подходы к исследованию половой дифференциации (на примере Silene borysthenica (Grün.) Walters) // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений / Тр. БИН РАН. -СПб., 1993. Вып. 8. - С. 64-75.

102. Старшова Н. П., Баранникова Н. Н. Половая дифференциация ценопопу-ляций Dianthus stenocalyx (Caryophyllaceae) как составная часть системы семенного размножения // Бот. журн. 1998. - Т. 83, № 3. - С. 79-90.

103. Сухарева Н. Б., Окунева А. М. О генетике и эволюции пола у Fragaria //149

104. Генетические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 209-219.

105. Тахтаждян A. JI. Система и филогения цветковых растений. JL: Наука, 1966. -612 с.

106. Тахтаджян A. JI. Система магнолиофитов. Д.: Наука, 1987. - 439 с.

107. Телятьев В. В. Полезные растения Центральной Сибири. Иркутск: Вост.-Сибирское кн. изд-во, 1987. - 400 с.

108. Терехин Э. С., Чубаров С. И., Романова В. О. К антэкологии видов рода Potamogetón (Potamogetonaceae). Способы опыления и системы скрещивания // Бот. журн. 1997. - Т. 82, № 10. - С. 14-25.

109. Тимохин А. К., Савицкий М. Ю. Эффективность опыления Vincetoxicum hirendinaria (Asclepiadaceae s. str.) // Бот. журн. 1997. - Т. 82, № 5. - С. 45-52.

110. Тихменев Е. А. О жизнеспособности пыльцы арктических злаков // Бот. ж. 1974. - Т. 59, №10. - С. 1520-1524.

111. Томилова JI. И. Некоторые данные о гинодиэции уральских эндемичных гвоздик в условиях культуры // Экология опыления растений. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1981. - С. 20-28.

112. Триль В. М. Лапчатковидные (роды Potentilla L., Pentaphylloides Duham., Comarum L.) Юго-Восточного Алтая как источник сырья для медицины и материал для интродукции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1983а. -18 с.

113. Триль В. М. Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz новый источник Р-витаминного сырья // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. - Новосибирск: СО АМН СССР, 19836. - С. 159.

114. Триль В. М. Оценка перспективности для интродукции некоторых алтайских лекарственных растений // Бюлл. ГБС. 1984. - Вып. 133. - С. 11-15.

115. Триль В. М. Морфобиологические особенности семян Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в различных фитоценозах Горного Алтая // Раст. ре150сурсы. 1985. - Т. 29, Вып. 4. - С. 450-452.

116. Триль В. М., Шишкина Е. С. Биологическая активность представителей рода Potentilla L. и перспективы их использования в народном хозяйстве // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. -С. 147-154.

117. Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978.-240 с.

118. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

119. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж.-О. Ким, Ч. У. Мьюллер, У. Р. Клекка и др. М.: Финансы и статистика, 1989. - 215 с.

120. Фегри К, Пэйл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. - 379 с.

121. Федоров Ал. А., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. - 351 с.

122. Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск: Наука, 1988. - Т. 8. - С. 36-83.

123. Ходачек Е. А. К биологии цветения и плодоношения растений Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л.: Наука, 1973. - Вып. 2. - С. 83-106.

124. Хохлов С. С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Выявление апомиктичных151форм во флоре цветковых растений СССР. Программа, методика, результаты. Саратов: изд-во Сарат. Ун-та, 1978. - 224 с.

125. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука,1976.-216 с.

126. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Зауголь-нова JI. Б., Жукова JI. А., Комаров А. С., Смирнова О. В. М.: Наука, 1988. -184 с.

127. Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения. М.: Наука,1977. 134 с.

128. Чайка В. М. Систематический обзор рода Potentilla L. Юго-Восточного Алтая // Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 55-62.

129. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 992 с.

130. Шафранова Л.М. Жизненные формы и морфогенез Potentilla fruticosa L. в разных условиях произрастания // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. - Т. 69, Вып. 4.-С. 101-110.

131. Шереметьев С. Н. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых растений // Бот. журн. 1983. - Т. 68, № 5. - С. 561-571.

132. Шкель Н. М., Триль В. М., Волхонская Т. А., Храмова Е. П. Способ получения концентрата заменителя чая: Пат. № 2053678, Россия, 1996а. Бюл. № 4.-4 с.

133. Шкель Н. М., Триль В. М., Волхонская Т. А. Способ получения концентрата заменителя чая: Пат. № 2061383, Россия, 19966. Бюл. №4.-4 с.

134. Шмальгаузен И. И. Знчение корреляций в эволюции животных // Сборник памяти акад. А. Н. Северцова. М.: изд-во АН СССР, 1939. - Т. 1. - С. 175230.

135. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: изд-во Ленингр.152ун-та, 1984.-288 с.

136. Эрдман Г. Морфология пыльцы и систематика растений. М.: ИЛ, 1956. -486 с.

137. Юзепчук С. В. Rosoideae // Флора СССР. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1941.-Т. X.- 676 с.

138. Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. - 303 с. Ярошенко П. Д. Геоботаника. Основные понятия, направления, методы. -М.- Л.: изд-во АН СССР, 1961.-474 с.

139. Asker S. Pseudogamy, hybridization and evolution in Potentilla // Hereditas. -1977. Vol. 87, № 2. - P. 179-184.

140. Ball P. W., Pawlovski В., Walters S. M. Potentilla L. // Flora Europaea. -London, 1968. Vol. 2. - P. 36-47.

141. Bate-Smith E. C. Chromatography and taxonomy in the Rosaceae, with special reference to Potentilla and Prunus // J. Linnean Soc. London (Bot.). 1961.- Vol. 58, № 370. P. 39-54.

142. Bawa K. S. Evolution of dioecy in flowering plants // Annu. Rev. Ecol. Syst.- 1980. -T. 11. P. 15-39.

143. Bowden W. M. Cytotaxonomy of Potentilla fruticosa allied species and cultivars // J. Arnold Arbor. 1957. - Vol. 38, № 3. - P. 381-388.

144. Britton N. L., Brown H. A. An illustrated flora of the Northern united states and Canada. New-York, 1970. - Vol. 2. - 735 p.

145. Cox P. A. Niche partitioning between sexes of dioecious plants // Amer. Natur. 1981. - Vol. 117. - P. 295-307.

146. Cruden R. W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants // Evolution. 1977. - Vol. 31, № 1. - P. 32-46.

147. Davidson C. G., Lenz L. M. Experimental taxonomy of Potentilla fruticosa // Can. J. Bot. 1989.-Vol. 67, № 12.-P. 3520-3528.

148. Domee В., Denelle N., Rioux J.-A. Proportions des sexes dans deux popula153tions françaises de Thymelaea hirsuta (L.) Endl. // Bull. Soc. bot. Fr. Lettres bot. -1984.-T. 131, №3.- P. 201-205.

149. Doust J. L., O'Briern G., Doust L.L. Effect of density on secondary sex characteristics and sex ratio in Silene alba (Caryophyllaceae) // Amer. J. Bot. 1987. -Vol. 74, № l.-P. 40-46.

150. Durand R., Durand B. Dioécie, monoécie, polyploïdie et spéciation chez les Mercuriales annuelles // Bull. Soc. bot. Fr. Lettres bot. 1992. - T. 139, № 4-5. - P. 377-390.

151. Elkington T. T. Cytotaxonomic variation in Potentilla fruticosa L. // New Phytologist. 1969. - Vol. 68, № 2. - P. 151-160.

152. Elkington T. T., Woodell S. R. J. Biological flora of the British Isles. Potentilla fruticosa L. // J. Ecology. 1963. - Vol. 51, № 4. - P. 769-781.

153. Escarré J., Houssard C., Briane J. P. Evolution du rapport des sexes de populations de Rumex acetosella la long d'une succession postculturale // Can. J. Bot. -1987. Vol. 65, № 12. - P. 2668-2675.

154. Falinski J. B. Vegetation dynamics and sex structure of the populations of pioneer dioecious woody plants // Vegetatio. 1980. - Vol. 43, № 1-2. - P. 23-38.

155. Freeman D. C., Klikoff L. G., Harper K. T. Differential resource utilization by the sexes of dioecious plants // Science. 1976. - Vol. 193. - P. 597-599.

156. Godin V. N., Schkel N. M. Sexual differentiation of Potentilla fruticosa L. in the conditions of the mountaineous Altai // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. - Vol. 2. - P. 76-78.

157. Grewal M. S., Ellis J. R. Sex determination in Potentilla fruticosa // Heredity. 1972. - Vol. 29, № 3. - P. 359-362.

158. Hadac E. Ecological significance of polyploidy in high mountain plants and plant communities // Folia geobot. et phytotaxon. 1989. - T. 24, N 1. - P. 51-56.

159. Hedba R. J., Chinnappa C. C. Studies on pollen morphology of Rosaceae // Acta bot. Gallica. 1994. - Vol. 141, N 2. - P. 183-193.154

160. Klackenberg J. The holarctic complex Potentilla fruticosa (Rosaceae) // Nord. J. Bot. 1983. - Vol. 3, № 2. - P. 181-191.

161. Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilhelm En-gelman, 1898. - Bd. 2, TI. 1. - 696 s.

162. Kugler H. Einführung in die Blütenókologie. Stuttgart, 1955. - 428 s.

163. Matfleld B., Jones J. K., Ellis J. R. Natural and experimental hybridization in Potentilla//New Phytologist. 1970. - Vol. 69, № 1. - P. 171-186.

164. Mulcahy D. L. Optimal sex ratio in Silene alba // Heredity. 1967. - Vol. 22, №3. -P. 411-423.

165. Putwain P. D., Harper J. L. Studies in the dynamics of plant population. V. Mechanisms governing the sex ratio in Rumex acetosa and R. acetosella // J. Ecol. -1972.-Vol. 60, № l.-P. 113-129.

166. Richards A. J. Notes on the sex and age of Potentilla fruticosa in upper Tees155dale // Transactions Natur. Hist. Soc. Northumbra. 1975. - Vol. 42, № 3. - P. 8497.

167. Rychlewski J., Zarzycki K. Sex ratio in seeds of Rumex thyrsiflorus Fing. From European and Canadian populations // Acta biol. cracov. Ser. bot. 1981. -Vol. 23, №1.-P. 97-105.

168. Sojak J. Notes on Potentilla. IV. Classification of Wolfs group "Potentillae trichocarpae" // Candollea. 1987. - Vol. 42, № 2. - P. 491-500.

169. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

170. Untersuchungen and Fragaria orientalis // Z. Pflanzenzücht. 1967a. - Bd. 58, H. 3. - S. 245-277.

171. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

172. Die Artkreuzungen F. vesca x F. orientalis und F. viridis x F. orientalis // Z. Pflanzenzücht. 1967b. - Bd. 58, H. 4. - S. 309-322.

173. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

174. Untersuchungen an hexa und oktoploiden Arten // Z. Pflanzenzücht. 1968. - Bd. 59, H. l.-S. 83-102.

175. Sutherland S. Floral sex ratios, fruit-set, and resource allocation in plants // Ecology. 1984. - Vol. 67, № 4. - P. 991-1001.

176. Sutherland S., Delph L. On the importance of male fitness in plants: patterns of fruit-set // Ecology. 1986. - Vol. 65, № 4. - P. 1093-1104.

177. Tornblom G. Some notes respecting Potentilla fruticosa // Svensk Botanisk Tidskrift 1911. - Vol. 5. - P. 91-132.

178. Vernet P. La proportion des sexes chez Asparagus acutifolius L. // Bull. Soc. bot. Fr. 1971. - T. 118, № 5-6. - P. 345-358.

179. Webb C. J., Lloyd D. G. The avoidance of interference between the presentation of pollen and stigmas in angiosperms. II. Herkogamy // N. Z. J. Bot. 1986. -Vol. 24, № l.-P. 163-178.

180. Westergaard M. The mechanism of sex determination in dioecious flowering156plants // Advances in Genetics. 1958. - Vol. 9. - P. 217-281.

181. Wolf Th. Monographie der Gattung Potentilla // Bibliographie der Botanik. -Stuttgart, 1908. Hf. 71. - S. 1-715.

182. Yampolsky C., Yampolsky H. Distribution of sex forms in the phanerogamic flora // Bibliotheca Genetica. 1922. -Bd. 3. - P. 1-62.

183. Rychlewski J., Zarzycki K. Sex ratio in seeds of Rumex thyrsiflorus Fing. From European and Canadian populations // Acta biol. cracov. Ser. bot. 1981. -Vol. 23, №1,- P. 97-105.

184. Sojak J. Notes on Potentilla. IV. Classification of Wolfs group "Potentillae trichocarpae" // Candollea. 1987. - Vol. 42, № 2. - P. 491-500.

185. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

186. Untersuchungen and Fragaria orientalis // Z. Pflanzenziicht. 1967a. - Bd. 58, H. 3. - S. 245-277.

187. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

188. Die Artkreuzungen F. vesca x F. orientalis und F. viridis x F. orientalis // Z. Pflanzenziicht. 1967b. - Bd. 58, H. 4. - S. 309-322.

189. Staudt G. Die Genetic und Evolution der Heterözie in der Gattung Fragaria.

190. Untersuchungen an hexa und oktoploiden Arten // Z. Pflanzenziicht. 1968. - Bd. 59, H. l.-S. 83-102.

191. Sutherland S. Floral sex ratios, fruit-set, and resource allocation in plants // Ecology. 1984. - Vol. 67, № 4. - P. 991-1001.

192. Sutherland S., Delph L. On the importance of male fitness in plants: patterns of fruit-set//Ecology. 1986. - Vol. 65, № 4. - P. 1093-1104.

193. Tornblom G. Some notes respecting Potentilla fruticosa // Svensk Botanisk Tidskrift- 1911,-Vol. 5. P. 91-132.

194. Vernet P. La proportion des sexes chez Asparagus acutifolius L. // Bull. Soc. bot. Fr. 1971. -T. 118, №5-6.-P. 345-358.

195. Webb C. J., Lloyd D. G. The avoidance of interference between the presentation of pollen and stigmas in angiosperms. II. Herkogamy // N. Z. J. Bot. 1986. -Vol. 24, № l.-P. 163-178.

196. Westergaard M. The mechanism of sex determination in dioecious flowering157