Биология и промысел лиманды (Limanda limanda L., 1758) Баренцева моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Стесько, Алексей Владимирович

• Стесько, Алексей Владимирович
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Стесько, Алексей Владимирович

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Список основных сокращений и обозначений

Введение

Глава 1. Материал и методика

Глава 2. Условия внешней среды

Глава 3. Биология лиманды Баренцева моря

3.1 Распространение и размерный состав лиманды

3.2 Возрастной состав уловов и особенности роста лиманды

3.3. Характеристика питания лиманды

3.4 Половой состав популяции и нерест лиманды

3.5 Поведенческие особенности

3.6. Пространственно-функциональная структура популяции лиманды

Глава 4. Оценка запаса и промысел лиманды Баренцева моря

4.1. Оценка запаса лиманды

4.2. Промысел лиманды

4.3 Перспективы использования лиманды

Выводы

Список литературы

Список основных сокращений и обозначений

РФ - Российская Федерация;

НИС - научно-исследовательское судно;

НПС - научно-промысловое судно;

СБНЖ - средний балл наполнения желудка;

S - стандартное отклонение;

CV - коэффициент вариации;

М±ш - арифметическая средняя и ошибка средней;

г - коэффициент корреляции;

R2 - коэффициент детерминации;

п - объем выборки;

р - уровень значимости.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология и промысел лиманды (Limanda limanda L., 1758) Баренцева моря»

Введение

Лиманда {Limanda limanda L., 1758), или ершоватка - рыба семейства камбаловых, широко распространа в Северном, Балтийском, Норвежском, Баренцевом и Белом морях, а также у берегов о. Исландия.

Цель исследования - изучить и систематизировать данные по биологии и экологии лиманды Баренцева моря, оценить современное состояние ее запаса и перспектив промысла в Баренцевом море.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

- изучить особенности распространения лиманды в Баренцевом море;

- проанализировать размерный, возрастной и половой состав баренцевоморской популяции лиманды, выявить особенности ее роста;

- изучить питание лиманды Баренцева моря, выявить возможных пищевых конкурентов на участках наиболее плотных скоплений этой рыбы;

- оценить биомассу общего запаса лиманды в Баренцевом море и дать характеристику его состояния в настоящее время;

- рассчитать возможный ежегодный вылов этой рыбы в современных условиях.

Научная новизна работы заключается в представлении новых данных о росте и распространении лиманды Баренцева моря. К данному объекту был впервые применен метод обратных расчислений «biological intercept», на его основе был выполнен анализ роста различных поколений в Баренцевом море, изучены особенности роста на начальных стадиях развития. Определен характер конкурентных взаимоотношений между лимандой и массовыми видами промысловых гидробионтов на востоке Баренцева моря: морской камбалой (Pleuronectes platessa), камчатским крабом (Paralithodes camtschaticus) пикшей (Melanogrammus aeglefimis) и камбалой-ерш (Hippoglossoides platessoides). Приведены результаты работ по изучению поведенческих особенностей рыбы при помощи методов подводного

наблюдения и водолазных работ. Оценены объемы ее реального изъятия при промысле донных рыб в Баренцевом море в 1990-2013 гг. и даны рекомендации для эффективного использования лиманды в народном хозяйстве.

Практическая значимость. Результаты работы используются в подготовке прогнозов различной степени заблаговременности. Также в работе содержатся рекомендации по наиболее полному использованию лиманды как объекта промышленного и любительского рыболовства.

Основные положения, выносимые на защиту:

- наиболее плотные скопления лиманды Баренцева моря распределяются в Восточном Прибрежном районе этого моря;

- возрастной состав и рост лиманды в различных участках Баренцева моря отличается;

- реальный ежегодный прилов лиманды в Баренцевом море при промысле донных рыб превышает ее вылов, регистрируемый отраслевой системой мониторинга.

Автор выражает признательность научному руководителю, доктору биол. наук, профессору Ю.А. Шустову, а также сотрудникам ФГУП «ПИНРО» канд. биол. наук K.M. Соколову, В.Г. Рудневу, Т.В. Шамрай, канд. геогр. наук В.К. Ожигину, канд. биол. наук Н.В. Мухиной, канд. биол. наук П.А. Любину, канд. биол. наук A.A. Грекову, доктору биол. наук. A.B. Долгову, а также главному научному сотруднику лаборатории Прибрежных экосистем ФГУП «ВНИРО», доктору биол. наук А.И. Буяновскому за ценные советы и помощь в подготовке диссертации.

Автор благодарит С.М. Русяева, А.И. Клюева, Р.Н. Клепиковского, а также других сотрудников ФГУП «ПИНРО», оказавших помощь в сборе материала по биологии лиманды Баренцева моря.

Глава 1. Объект исследования, материал и методика 1.1 Общая характеристика объекта исследования

Основные сведения о биологии лиманды приведены в кратких описательных работах отечественных исследователей преимущественно 30-60 гг. прошлого века (Книпович, 1926; Глебов, 1950; Бараненкова, 1952; Андрияшев, 1954). В.К. Есиповым и Г.С. Сластниковым (1933) были показаны особенности питания, нереста и линейного роста лиманды в губе Порчниха. Данные о размножении этой рыбы представлены в работах Перцевой (1936, 1939). В последние годы систематических исследований лиманды в Баренцевом море не проводилось. В современных источниках содержатся сведения об особенностях ее распределения в Баренцевом море, а также оценка ее биомассы (Ковцова, 1990; Руднев, Тростянский, 2006; Стесько, 2012,2013, 2014).

Лиманда (Ытапс1а ИтапсИа Ь., 1758) принадлежит к отряду Камбалообразные (Р1еигопесиГогтез) класса лучеперые рыбы (Ас1тор1егу§и). В пределах рода Ытапс1а в Северной Атлантике встречаются два вида: собственно, лиманда Ь. НтапсИа, широко распространенная вдоль побережья Европы, и желтохвостая камбала Ь. /егп^теа, обитающая у берегов Америки. Близкие виды того же рода встречаются в бассейне Тихого океана (желтоперая камбала - Ь. аБрега и Ь. хакЬаИпашь). Всего в северных морях Тихого и Атлантического океанов обтает 6 видов рода Ытстс1а (Андрияшев, 1954).

Тело лиманды шероховатое, покрыто ктеноидной чешуей. Рот мал, длина верхней челюсти слепой стороны составляет менее 1/3 длины головы. Челюсти асимметричные, с однорядными коническими зубами, не образующими сплошного режущего края. Глоточные кости узкие, зубы в два ряда, развиты сильнее на слепой стороне. Зубов на верхней челюсти со слепой стороны 15-22, на глазной - 6-12; на нижней челюсти, соответственно, 15-22 и 10-16 зубов. Боковая линия образует резко выраженный изгиб над грудным плавником. Перед анальным плавником имеется шип. Окраска глазной стороны сильно варьирует, обычно буровато- или желтовато-коричневая, с более темными

пятнами. Слепая сторона тела белая, непарные плавники снизу сероватые (Андрияшев, 1954). Основной морфометрической чертой лиманды, по которой ее легко идентифицировать, является характерно изогнутая боковая линия и ктеноидная чешуя. От морской камбалы лиманду можно отличить, прежде всего, по шероховатому телу и отсутствию заглазничного гребня (в соответствии с рисунком 1).

Рисунок 1 - Лиманда (Ытапс/а Нтапс1аЬ., 1758)

Плавниковая формула: О 67-78, чаще 70-76 (среднее 73,6), А 51-61, чаще 54-59 (среднее 56,9), Р (10) 11-12 (13), чешуй в боковой линии 83-88. Тычинок на первой жаберной дуге глазной стороны (9) 10-13(14), позвонков (38) 3941 (42) (Андрияшев, 1954).

Специализированный промысел этой рыбы в Баренцевом море не ведется, однако она часто встречается в прилове при промысле других донных рыб, в особенности морской камбалы. В официальной статистике вылова промысловых судов ее нередко объединяют с камбалой-ерш или морской камбалой, но чаще не упоминают вообще. Это может быть обусловлено относительной малочисленностью лиманды как промыслового вида, а также нежеланием экипажа заполнять дополнительные графы в промысловом журнале.

Лиманда, обитающая в Белом и Северном морях, исследована лучше, чем баренцевоморская. Ряд аспектов биологии беломорской лиманды были исследованы А.П. Николаевым (1955). Вопросам размножения и развития лиманды в Онежском заливе Белого моря посвящены работы К.А. Алтухова и С.Г. Соина с соавторами, опубликованные в 1964-84 гг. (цит. по Шерсткову, 2005). Развернутое исследование этого вида, а также полярной и речной камбалы проведено А.С. Шерстковым (2005). Им показаны различные закономерности распространения, роста (Шерстков, 2007), а также некоторые поведенческие особенности (Шерстков А.С., Шерстков В.С., 2005) этой рыбы на различных участках Белого моря.

Наиболее хорошо исследованы особенности распространения и биологии

популяции лиманды, обитающей на акватории Северного моря и в

сопредельных водах (Ehrenbaum, 1905; Bohl, 1957; Jonsson, 1966, 2006; Lee,

1972; Osae, de Veen, 1972, Rijnsdorp et.al., 1992, Bolle et. al., 2001). Рядом

авторов проведены специальные исследования роста лиманды, в том числе в

различных районах Северного моря (Ortega-Salas, 1980, 1988; Karakiri, von

Westernhagen, 1988; Lozan, 1989; Folmer, 2000; Lee et. al, 2006, 2007; ICES...,

2010). Выполнен сравнительный анализ естественной смертности различных

видов камбаловых, в том числе лиманды (Beverton, lies, 1992а, 19926).

Рассмотрены различные аспекты питания лиманды, например, скорость и

способ захвата пищи (Bels, Davenport, 1996), стратегия пищевой

избирательности (Hinz, 2006) и особенности физиологии питания (Jobling et. al.,

1977). Дана сравнительная характеристика питания камбаловых в Северном

море (Schuckel et. al., 2012) и описаны пищевые взаимоотношения между

камбаловыми, лимандой в том числе, и иными гидробионтами (Ellis, Gibson,

1995). Результаты исследований размножения лиманды включают сведения об

абсолютной плодовитости в зависимости от длины, веса и возраста (Jastania,

1995), также имеются работы, достаточно подробно описывающие

эмбриональное развитие в различные сезоны года (Htun-Han, 1977). Благодаря

знаниям особенностей распространения и развития лиманды в Северном море,

8

по мнению ряда авторов, можно оценить степень изменения окружающей среды под воздействием антропогенных факторов (Cameron, Berg, 1992; Stelzenmuller et. al., 2004, 2006; Mellergaard, Nielsen, 1995; Grutjen et. al., 2013).

Сведения о распространении, росте и развитии лиманды прибрежных районов о. Исландия можно почерпнуть в работах Г. Джонссона (1966, 2006), а также некоторых других публикациях (Valtusson, 1998; Common dab..., 2013).

Исходя из концепции составального природопользования, лиманда может быть представлена как перспективный объект лова. Эта рыба обладает ценными пищевыми качествами и может быть использована в пищевой промышленности (Константинова, 2004).

1.2 Методы проведения исследований

Объектом исследования являлась лиманда Баренцева моря Limanda limanda(L. 1758).

Материал был получен в ходе рейсов научно-промысловых судов и в многовидовых тралово-акустических съемках, проводимых ФГУП «ПИНРО» в период с 1990 по 2013 г. Орудием лова в таких исследованиях были донные тралы различных конструкций. Также использовалась информация базы данных ПИНРО и ICES по вылову лиманды в Баренцевом, Северном морях и в Северной Атлантике (ICES, 2013).

Данные по распределению лиманды и возможным инструментам ее лова были получены в ходе выполнения удебных станций и работ с ловушками различных конструкций, выполняемых в рейсах НИС ПИНРО в период с 2008 по 2013 гг. Локальные промысловые районы Баренцева моря приведены на рисунке 2. В настоящей работе Восточный Прибрежный р-н, Канинскую банку и прилегающие к ним локальные районы моря условно относили к юго-восточной части Баренцева моря, а Вайгачский р-н - к его восточной части. Прибрежье Мурманского берега разделяли на западное и восточное относительно Кольского залива.

Рисунок 2 - Карта-схема локальных районов и местных обозначений Баренцева моря 1 - Вайгачский р-н, 2 - Печорский р-н, 3 - Колгуевский р-н, 4 - Канино-Колгуевское мелководье, 5 - Канинская банка, 6 - Мурманское мелководье, 7 - Восточный Прибрежный р-н, 8 - Западный Прибрежный р-н, 9 - Кильдинская банка, 10 -

Рыбачья банка

10

Полевую обработку принятого на борт улова проводили по стандартным методикам (Инструкции..., 2002). Зоологическую длину рыб определяли при помощи мерных досок с ценой деления 1 см. Измеряли только неповрежденную рыбу. Особи с отсутствующей головой или хвостовой частью выбраковывались. Массу рыб измеряли при помощи специальных весов морского исполнения с точностью до 0,1 г. Определяли пол, стадию зрелости. При анализе питания оценивали балл наполнения желудка (БНЖ, от 0 до 4), взвешивали содержимое желудка (с точностью до 0,1 г), определяли качественный состав питания рыбы. Изымали возраст-регистрирующие структуры - отолиты.

Возраст рыб определяли по целым отолитам и методом «break and burn» (Hassenger, 1991). В первом случае отолиты выдерживались в 95% этаноле более 5 ч (Правдин, 1966), после чего рассматривались под стереомикроскопом. При использовании метода «break and burn» отолит разламывали в поперечном сечении так, чтобы слом проходил через ядро, после чего слом обжигали в пламени спиртовки. Готовый препарат анализировали в капле глицерина под стереомикроскопом (в соответствии с рисунком 3). Ввиду того, что рост самцов и самок у большинства видов камбал отличается (Lozan, 1989), данные по полам представлены отдельно, за исключением случаев, специально оговоренных в работе.

Анализ пространственного распределения рыб был выполнен по сезонам: весенне-летний (апрель-июнь), летне-осенний (июль-сентябрь), осенне-зимний (октябрь-декабрь) и зимне-весенний (январь-март) на основании годового жизненного цикла лиманды и гидрологических сезонов в прибрежных районах Баренцева моря (Есипов, Сластников, 1932; Руднев, Тростянский, 2005; Бойцов, 2006).

Рисунок 3 - Отолит лиманды при применении метода «break and burn»,

возраст 4+

Результаты сравнения методов определения возраста на примере баренцевоморской лиманды показали, что полученный методом «break and burn» возраст в среднем оказывался на 1 год больше возраста, определенного по целым отолитам. При этом коэффициент корреляции рядов данных по возрастам одних и тех же рыб, определенным обоими методами, был равен 0,78, что говорит об относительно высокой степени схожести полученных результатов. Возраст старших возрастных групп (11 и более лет), определенный по целым отолитам, был стабильно ниже, чем при обработке методом «break and burn», размах несоответствия достигал 7 лет (в соответствии с рисунком 4).

Причиной такого различия служит более четкая видимость тонких краевых колец на сломе отолита. Так, максимальный возраст лиманды по целым отолитам составил 13 лет, а по слому -21.

♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

♦

♦

♦ ♦

♦

S 3 i 2

0

О 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Возраст, определенный по слому, лет

Рисунок 4 - Сравнительные результаты определения возраста лиманды по целым отолитам и по слому «break and burn», N = 266

Завышенные показатели возраста при работе с целыми отолитами в сравнении с «break and burn» могут быть обусловлены следствием влияния субъективного человеческого фактора, который неизбежен в такого рода исследованиях (Report..., 2007; Report..., 2010). При использовании метода «break and burn» краевые кольца у рыб видны лучше, и потому он дает более точный результат. Вместе с тем, в обоих методах существует риск завышения возраста, когда учитываются дополнительные кольца, образование которых связано с нерестом или интенсивным откормом. Поэтому, как мы полагаем, завышенный в сравнении с методом «break and burn» возраст при просмотре целых отолитов, скорее всего ошибочен. В то же время заниженный показатель возраста дает повод пересмотреть слом отолита на предмет ошибочно учтенных дополнительных колец.

Таким образом, можно заключить, что метод определения возраста по целым отолитам можно применять к рыбам небольших размеров, предположительно младших возрастных групп (до 5 лет). Он простой и безопасный: при работе методом «break and burn» есть вероятность расколоть

отолит на мелкие составляющие, что сильно затруднит процесс работы с ним. С другой стороны, «break and burn» при работе с отолитами рыб средних и старших возрастных групп (5 лет и более) будет показывать более достоверные результаты. В настоящем исследовании приоритетным был метод «break and burn». В тех случаях, когда размеры отолита не позволяли сделать качественный слом с учетом имеющегося оборудования, возраст определяли по целому отолиту. Учитывая сроки нереста лиманды, дату выклева личинок принимали за 1 июля.

Для выяснения связи роста отолита от длины рыбы измерялась длина отолита от переднего до заднего края (от парарострума до антирострума) (в соответствии с рисунком 5).

1

1 мм

1 - спинной край (dorsal); 2 - брюшной край (ventral); 3 - слуховая борозда^икив acusticus); 4 -парарострум (parapostrum); 5 - рострум (rostrum); 6 - антирострум (antirostrum); АБ - измеряемый участок Рисунок 5 - Схема внутренней поверхности правого сагиттального отолита (на примере желтоперой камбалы (Limanda aspera Pallas, 1814)

(Золотов, 2006)

Зоны роста измерялись по большему радиусу при помощи шкалы окуляр-микрометра, а также видеокамеры DCM-310 и программы ScopePhoto (China). При этом в случае нелинейного расположения наибольшей ширины колец, измерения проводили по кривой линии для того, чтобы соблюсти пропорции (в соответствии с рисунком 6). Данные были использованы для проведения обратных расчислений роста.

Рисунок 6 - Отолит лиманды с нелинейным расположением годовых колец,

возраст 17+

Для определения степени отличия результатов измерений правых и левых отолитов было проведено сравнение ширины случайно отобранных отолитов лиманды (N=51 экз.). Коэффициент корреляции составил 0,91. В целях методической однообразности использовались преимущественно правые отолиты.

Отолиты с неправильным надломом или иными повреждениями, не позволяющими четко определить ядро и годовые кольца, для определения роста рыб методом обратных расчислений не использовались. Если скол

проходил много выше или ниже ядра отолита, завышая или снижая видимые размеры первых годовых колец, то отолит также выбраковывался (в соответствии с рисунком 7).

Рисунок 7 - Примеры отолитов лиманды с различными повреждениями при обработке, нечеткой видимостью ядра и годовых колец (слева) и сколом,

проходящим выше ядра (справа)

В целях улучшения точности расчислен и й было проведено сравнение ширины случайно отобранных отолитов из проб лиманды (N=51 экз.). Коэффициент корреляции составил 0,91, что позволяет с одинаковой точностью провести расчисления по большему радиусу правых и левых отолитов. В целях методической однообразности использовались преимущественно правые отолиты.

Рост рыб оценивали по данным наблюдений, обратных расчислений и с использованием модели Берталанфи (Шибаев, 2007) (1):

^О-^'-'О») (,)

где:

Ц- длина рыбы в возрасте I;

К - константа роста

Ьо,- предельная длина;

^-начальный возраст.

Также использовали метод обратных расчислений «biological intercept» (Сатрапа, 1990; Сатрапа, Jones, 1992). Данный метод является модификацией уравнения Роза Ли (Брюзгин, 1969) и подразумевает введение поправочных коэффициентов длины рыб и отолитов на ранних стадиях развития в основную формулу (2):

La = (О, - Ос)(Ц - Lj)(Oc - Of)*"1, (2)

где: La - длина рыбы в возрасте а, Lc - длина выловленной рыбы,

Оа- радиус годовых колец отолита рыбы в возрасте а, Ос- радиус годовых колец отолита выловленной рыбы, Li и Oi—размеры рыбы и отолита «biological intercept».

Оптимальными для определения параметров L-, и О, являются значения, измеренные сразу после выклева личинки. Параметры для «biological intercept» могут быть взяты не обязательно от целевой популяции. Так, С.Е. Кампана и К.М. Джонс допускают использование личинок, искусственно выращенных при условиях, соответствующих среде обитания исследуемой популяции (Сатрапа, Jones, 1992). Подходящих опубликованных данных по лиманде Баренцева моря найдено не было. В.К. Есипов (1949) приводит лишь примерную длину личинок лиманды - 2-3 мм. Для расчетов были использованы параметры роста лиманды побережья Исландии из исследований Г. Джонссона - 2,7 мм (1966). Аналогичное значение (2,7 мм) приводят Е. Ehrenbaum (1905) для Северного моря и О. Ли (2006) для Ирландского моря. О. Ли применяет метод «biological intercept» для обратных расчислений роста личинок лиманды, однако использует для этого отолит лапиллус (lapillus), а не более крупный - сагитту (sagittal). Для личинок такие результаты будут более надежны (Morales-nin etal., 1999), однако в настоящем исследовании данные измерений Ли

использовать невозможно, поскольку и размеры, и рост сагитты и лапиллуса у рыб отличаются (Practical handbook..., 2009; Шелехов, 2000,2001).

Размеры отолита лиманды были высчитаны на основе аналогий, проведенных Г. Джонссоном по отношению к морской, а также аквариальных исследований морской камбалы Ф. Ховенкамп, Дж. Витте и Н.Г. Журавлевой (Howenkamp, Witte, 1991; Справочные материалы..., 2005). Длина личинок морской камбалы при выклеве составила 7 мм, радиус отолита (sagittal) - 10 мкм. При известной (Jonsson, 1966) длине личинок лиманды 2,7 мм расчетный радиус отолита был 3,9 мкм. Тогда поправочные коэффициенты для лиманды составили Z,,- = 2,7 мм, О,- = 3,9 мкм. Данные расчислений, производившихся при помощи окуляр-микрометра, переводились в единицы СИ. Измерения отолитов при работе с камерой DCM выполнялись непосредственно в единицах СИ.

Относительный прирост рыб рассчитывался по методу B.JI. Брюзгина (1953) (3):

Сп=-(3)

П—1

где: Сп - относительный прирост, %;

1 - длина рыбы в возрасте п, см

Показатель темпа роста рассчитывали по формуле (Шибаев, 2007) (4):

100 v 7

где: С1 - показатель темпа роста,

К - константа роста;

Lo, - предельная длина рыбы;

t- возраст рыбы;

to- начальный возраст.

Удельную скорость роста определяли по формуле И.И. Шмальгаузена и С. Броди (Мина, Клевезаль, 1976) (5):

с- 'SJ,"~'gJ,0 (5)

0,4343((0-/0)

где: уп — масса животного в конце опыта;

у0 — масса животного в начале опыта;

tn-t0— время опыта.

Поведенческие особенности лиманды изучали при помощи подводных видеорегистраторов Gnom (ИО РАН им. Ширшова) и Seacorder (Tritech Ltd., USA), а также методом подводных погружений с видеофиксацией видеокамерами GoPro Hero (GoPro, США).

Степень пищевого сходства (СП-коэффициент) определяли путем сопоставления состава пищи двух видов гидробионтов, выраженных в процентах (Шорыгин, 1952).

, Биомассу скоплений рыб определяли при помощи метода сплайн аппроксимации в программе Картмастер 4.1. при этом ширину раскрытия трала принимали 18 м, коэффициент уловистости - 0,38. Программный параметр влияния глубины был 200, коэффициент сглаживания - 0,5.

Для оценки математической достоверности сходства или различия между вариационными рядами использовался t-критерий Стыодента и F критерий Фишера при уровне значимости (р) 0,05. Статистическую обработку материала производили по общепринятым методикам (Ивантер, Коросов, 2011) при помощи пакета программ MS Office. Для обработки материала также использовались следующие пакеты программ: ScopePhoto, Map Viewer 8.0.

При выполнении настоящей работы использовались данные тралений в период с 1990 по 2013 гг. Проанализирован улов в 2412 тралениях. Массовому промеру было подвергнуто 12366 экз. лиманды, на полевой

биологический анализ взято 2700 рыб. Отбор отолитов для определения возраста был произведен у 529 экз. самок и 144 экз. самцов лиманды. Обратные расчисления возраста выполнены для 411 экз. самок и 112 экз. самцов. Дополнительно был определен возраст у 201 экз. рыб, первичная информация по которым была неполной - отсутствовали сведения о половой принадлежности, длине и массе рыбы. Такие данные были использованы для определения принадлежности рыб того или иного возраста к определенному поколению, а при наличии информации - району и глубине обитания.

Автор принимал участие в 14 научно-исследовательских и научно-промысловых рейсах в 2008-2013 гг., проводил биологический анализ, определял возраст рыб и проводил обратные расчисления, работал с базами данных, выполнял статистическую и картографическую обработку материала.

Камеральная обработка собранного возрастного материала производилась автором настоящей работы. Чтение возраста 266 экз. лиманды по отолитам было выполнено сотрудником лаборатории Прибрежного рыболовства ФГУП «ПИНРО» М.В. Ковцовой. Впоследствии эти пробы были вторично обработаны автором. Обработка баз данных производилась автором.

Глава 2. Условия внешней среды

Баренцево море входит в систему морей Северного Ледовитого океана и расположено на материковой отмели. Западная граница моря проходит с севера на юг по линии от южной оконечности о. Западный Шпицберген через о. Медвежий к м. Норд Кап в Норвегии (24° 45 Е). С юга оно граничит с Белым морем от м. Святой Нос до м. Канин Нос, на севере Баренцево море простирается до 81° 14 N, а на востоке отделено от Карского моря проливом Карские ворота (Limits..., 1953).

Вблизи южного берега Баренцева моря, а также в заливах и бухтах, вдающихся в этот берег, расположено много островов. В непосредственной близости от Мурманского берега лежат о-ва Айновские, Кильдин, Малый Олений, Большой Олений, Семь Островов и Иокоганьские. Самым большим и приметным из них является о-в Кильдин (Лоция, 1983).

Из островов, расположенных в юго-восточной части Баренцева моря, наиболее значительными являются о-ва Колгуев, Вайгач, Сенгейский и Песяков. К юго-западу от о-ва Вайгач находятся небольшие о-ва Матвеев, Долгий, Голец, Большой Зеленец и Малый Зеленец. Печорская губа отделена от моря низкими островами, банками и мелями, известными под общим названием Гуляевские Кошки.

Юго-западные районы Баренцева море более глубоководны, чем юго-восточные. Изобата 100 м проходит в расстоянии не более 2 миль от берега, и только от северо-восточного берега п-ова Рыбачий, восточного входа в Кильдинский пролив и от о-вов Семь Островов она удалена на расстояние 46 миль. Изобата 200 м ближе всего подходит к п-ову Рыбачий, а также мысу Сетьнаволок и о-ву Кильдин. Наибольшие глубины у Мурманского берега находятся на подходах к Мотовскому и Кольскому заливам. Юго-восточная часть моря мелководна, изобата 50 м удалена от берега на расстояние от 7 до 70 миль. К северу от изобаты 50 м глубины плавно увеличиваются (Лоция,

1983). Батиметрическая карта прибрежных районов Баренцева моря представлена на рисунке 8.

34*0* вл 38"0" вл 42*0" вл 46'<Т ел 50'0'вл 54*0* ел

Рисунок 8 - Карта глубин южной части Баренцева моря

Грунт в прибрежных районах Баренцева моря преимущественно песчаный, илисто-песчаный или ракушечный. В узкой прибрежной полосе, губах и заливах часто встречается крупный валунник или скалистая плита, покрытая небольшим слоем песка. Нередки глинистые илы различной консистенции.

Основные черты климата Баренцева моря определяются, с одной стороны, положением моря в высоких широтах, а с другой - поступлением теплых атлантических вод и влажного морского воздуха с запада. Баренцево море находится под влиянием атмосферного арктического фронта, разделяющего холодный воздух, Северного Ледовитого океана и более теплый воздух умеренных широт. Лето Баренцева моря короткое и

относительно холодное, а зима продолжительная и достаточно теплая (Сентябов, Карсаков, 2009).

В условиях сложного расчлененного рельефа прибрежья Мурмана существуют особенности локальной гидродинамической структуры водных масс, которые влияют на распределение очагов размыва и аккумуляции осадков, что, в свою очередь, формирует тот или иной тип морских донных ландшафтов, во многом определяющих условия для развития разнообразных морских биогеоценозов (Бойцов, 2003).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Стесько, Алексей Владимирович, 2015 год

Список литературы

1. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. M-JL: Изд-во АН СССР, 1954.-С. 487-490

2. Алексеева С. П. Икринки и мальки рыб из Печорского залива // Материалы по размножению и развитию рыб северных морей. М.: 1949. - С. 175-189.

3. Бараненкова A.C. Ершоватка, лиманда - Limanda limanda // Промысловые рыбы Баренцева и Белого морей. JI.: 1952. - С. 224-226.

4. Бойцов В. Д. Изменчивость температуры воды Баренцева моря и ее прогнозирование. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2006. - 290 с.

5. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. - М.: Наука, 1969.-290 с.

6. Брюзгин В. Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. - Киев: Наукова думка, 1969. — 186 с.

7. Булычева А.П. Материалы по питанию камбаловых рыб Восточного Мурмана// Труды Мурм. биол. станции. - Т. 1. 1948. - С. 261-275.

8. Вилер А. Определитель рыб морских и пресноводных вод СевероЕвропейского бассейна (перевод с англ.). - М.: «Легкая и пищевая промышленность», 1983. — 428 с.

9. Влияние океанологических и антропогенных факторов среды на эмбриогенез трески в районе Лофотенского мелководья / Н. В. Мухина, М. В. ■Сакулина, Г. И. Несветова, Е. А. Двинина // 5 Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб : тез. докл. (Астрахань, 1-3 окт. 1991 г.) / ВНИРО, Ихтиол, комис., КаспНИРХ. - М., 1991. - С. 151 -153.

10. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. - Л.: Гидрометеоиздат. - 1990. - Т. 1, вып. 1. -280 с.

11. Глебов Т.И. Промысловые рыбы прибрежья Мурмана, 1950. — С. 66..

12. Есипов В.К. Ершоватка-лиманда (1лтапс1а Птапс1а Ь) // • Промысловые рыбы СССР, М.: Пищепромиздат, 1949. - С. 712-713.

13. Есипов В. К., Сластников Г. С. Камбала Р1еигопес1ез Нтапс1а Ь. (б. Ытапс1а Нтапба Ь.) Баренцева моря. // Сборник научно-промысловых работ на Мурмане/ Под ред. С.Я. Миттельмана. М.-Л.: СНАБТЕХИЗДАТ. - 1932. - С. 180-189.

14. Журавлева Н.Г. Временная инструкция по искусственному разведению морской камбалы Баренцева моря. ММБИ, Апатиты. - 1996. — 20 с.

15. Журавлева Н.Г. Влияние абиотических и биотических факторов среды на выживаемость эмбрионов и молоди рыб // Вестник МГТУ.: Мурманск. - 2009. - Т 12, № 2. - С. 338-343

16. Замахаев Д.Ф. О компенсационном росте // Вопросы ихтиологии. -1967. Т.7, вып. 2. - С. 303-325.

17. Золотарев П. Н. Молодь камчатского краба в Воронке Белого моря / П. Н. Золотарев // Вопр. рыболовства. - 2010. - Т. 11, № 1 (41). - С. 60-64.

18. Золотов А.О. Сравнение оценок возраста желтоперой (Limanda áspero) и северной двухлинейной (Liopsetta polyxystrá) камбал западной части Берингова моря и восточного побережья Камчатки по чешуе и отолитам // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана.: Изд-во КамчатНИРО. - 2006. - №8. - С. 198-206

19. Ивантер Э. В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. - Петрозаводск: Изд. ПетрГУ, 2011. - 302 с.

20. Иванова М.Н., Свирская А.Н. О проявлении компенсационного роста у молоди щуки Esox lucius // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Материалы XXVIII Международной конференции 5-8 октября 2009 г. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. - С. 240-243.

21. Ившин В.А. Особенности подъема икры разной плотности на нерестилищах трески у Лофотенских островов // Тезисы докладов IX Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования : к 100-летию со дня рождения Т.С. Расса (1904-2001) (Мурманск, 19-21 окт. 2004 г.). - Мурманск : Изд-во ПИНРО. - 2004. - С. 165166.

22. Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в районах исследований ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 2002. - 291 с.

23. Казанова И. И. Нерест, икринки и мальки рыб из юго-восточной части Баренцева моря // Материалы по размножению и развитию рыб северных морей. М.: 1949.-С. 157-175.

24. Карсаков А. JL, Пинчуков М. А. Расселение и условия обитания камчатского краба в российских водах Баренцева моря // Вопр. промысловой океанологии. - 2009. - Вып. 6, № 1. - С. 150-163.

25. Книпович Н.М. Определитель рыб морей Баренцева, Белого и Карского. // Труды научно-исследовательского института по изучению Севера. Вып. 27. - 1926, М. С. 142-143.

26. Ковцова М. В. Камбаловые рыбы Баренцева моря и сопредельных вод // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. - М.: Наука, 1990. - С. 250-268.

27. Кузнецова E.H., Кузнецов В.В., Долгих М.Г., Френкель С.Э. Современное состояние исследований микроструктуры отолитов рыб. - М.: Изд-во ВНИРО, 2004. - 124 с.

28. Константинова Jl. J1. Нетрадиционные объекты промысла Северной Атлантики и морей Северо-Европейского бассейна и перспективы их использования. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2009. - 200 с. .

29. Кобелев Е.А. Биологические основы промыслового использования рыбных запасов юго-восточной части Баренцева моря (на примере наваги, полярной камбалы, корюшки): автореферат дис. ... канд. биол. наук. - М., 2001. - 24 с.

30. Лоция Баренцева моря, ч II., М., 1983. - 283 с.

31. Манушин И. Е., Анисимова Н. А. Адаптация интродуцированного в Баренцево море камчатского краба к трофической емкости // Всерос. конф. по промысловым беспозвоночным, VII (Мурманск, 9-13 окт. 2006 г.) : тез. докл. / ВНИРО, ПИНРО. - М., 2006. - С. 91-93.

32. Манушин И. Е., Анисимова Н. А. Питание камчатского краба в Баренцевом море как отражение процесса его акклиматизации // Материалы XV научного семинара "Чтения памяти K.M. Дерюгина" (СПбГУ, 7.12.2012 г.) / СПбГУ, Каф. ихтиологии и гидробиологии. - СПб., 2013. - С. 28-50.

33. Мина М. В., Клевезаль Г. А. Рост животных. - М.: «Наука», 1976. —

291 с.

34. Мурашко П.А. Анализ межвидовых трофических взаимоотношений рыб Баренцева моря / П. А. Мурашко // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки : тез. докл. Междунар. науч. конф. / ММБИ КНЦ РАН. - Апатиты, 2010. - С. 168-170.

35. Мухина Н.В., Ярагина H.A. Некоторые аспекты динамики пополнения лофотено-баренцевоморской трески в связи с величиной родительского стада // Биология рыб в морях Европейского Севера : сб. науч. тр. / ПИНРО. - Мурманск. - 1988. - С. 15-25.

36. Мухина Н.В. Ихтиопланктон. Побережье Восточного Мурмана: экологические исследования районов реализации Штокмановского проекта. Мурманск, ПИНРО. Гл. 2.2.4. - 2009. - с. 55-65.

37. Побережье Восточного Мурмана: экологические исследования районов реализации Штокмановского проекта / ПИНРО. - Мурманск : Изд-во ПИНРО, 2009.-236 с.

38. Николаев А. П. Материалы к систематике и биологии ершоватки {Limanda limanda (L.)) Белого моря // Вопросы ихтиологии. - 1955. - Вып. 4. - С. 57-62.

39. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: 1974. - 367 с.

40. Пинчуков М. А. Особенности расселения и динамика запаса камчатского краба в Баренцевом море / М. А. Пинчуков // Рыб. хоз-во. - 2011. -юбилейн. спецвып. - С. 65-67.

41. Перцева Т.А. Определитель пелагических икринок рыб Баренцева моря. JL: Пищепромиздат, 1936-35 с.

42. Перцева Т.А. Нерест, икринки, и мальки Мотовского залива. // Труды ВНИРО. - 1936. - т 4. - С. 36-48.

43. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966.-376 с.

44. Распределение камчатского краба в Баренцевом море и условия среды / Бойцов В. Д. // Камчатский краб в Баренцевом море / ПИНРО. -Мурманск.: 2003. - С. 59-65.

45. Результаты морских ресурсных исследований ПИНРО в 2011 г.Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2008. - 138 с.

46. Результаты морских ресурсных исследований ПИНРО в 2011 г.Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2009. - 147 с.

47. Результаты морских ресурсных исследований ПИНРО в 2011 г.Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2010.-135 с.

48. Результаты морских ресурсных исследований ПИНРО в 2011 г.Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2011. - 146 с.

49. Результаты морских ресурсных исследований ПИНРО в 2011 г.Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2012. - 166 с.

■ 1 *

50. Руднев В.Г., Руднева Г.Б. Распределение и оценка биомассы скоплений морской камбалы Баренцева моря // Рыб. хоз-во. - 2003. - №6. - С. 29-31.

51. Руднев В. Г., Тростянский Н. Н. Распределение, ресурсы и биология лиманды в южной части Баренцева моря // Прибрежные гидробиологические исследования: Труды ВНИРО. М.: Изд-во ВНИРО. - 2005. - №144. - С. 236-244.

52. Руднев В. Г. Морская камбала // Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики в 2009 г. / ПИНРО. -Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 2009. - С. 25-26

53. Сентябов Е. В, Карсаков А. Л. Гидрометеорологический режим и гидрохимические условия // Побережье Восточного Мурмана: экологические исследования районов реализации Штокмановского проекта / ПИНРО. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2009. - Гл. 2.1. - С. 17-37.

54. Селезнев Ф.А. Гидрометеорологический режим Печорской губы в 19641965 годах. //Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна. Выпуск IX (Работы Северного отделения ПИНРО). Мурманск. - 1967. -С. 110-120.

55. Селезнев Ф.А. Влияние атмосферной деятельности на подходы наваги в Печорской губе // Тезисы докладов. Восьмая сессия ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера» Петрозаводск. - 1969. - С. 202-203.

56. Скибинский Л.Э. Современное гидрохимическое состояние прибрежных и устьевых акваторий Белого и Печорского морей: автореферат дис.... канд. геогр. наук. - Архангельск, 2003. - 24 с.

57. Современное состояние климата и экосистем Северного рыбопромыслового бассейна / В. Д. Бойцов, В. А. Боровков, А. Л. Карсаков, Е. В. Сентябов // Рыб. хоз-во. - 2011. - юбилейн. спецвып. - С. 30-33.

58. Состояние климатической системы Баренцева моря в 2000-2011 гг. / В. Д. Бойцов, А. Л. Карсаков, А. Г. Трофимов. // Тез. докл. XI Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 22-24 мая 2012 г.) / ПИНРО. - Мурманск, 2012. - 3 с.

59. Стесько А. В. Распределение и биомасса лиманды Баренцева моря в 1990-2010 гг. // Тез. докл. XI Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования ... (Мурманск, 22-24 мая 2012 г.): ПНРО, Мурманск. - 2012. -2 с.

60. Стесько А. В. Результаты исследований возрастного состава и других особенностей биологии лиманды (1лтапс1а Нтапс1а Ь., 1758) по материалам наблюдений 1997-2005 гг. // Ученые записки Петрозаводского государственного университета.: Изд-во ПетрГУ. - 2013. - № 6 (135). — С. 22-25.

61. Стесько A.B. Результаты исследований линейного роста лиманды (Limanda limanda L., 1758) Баренцева моря // Вестник МГТУ.: Мурманск-. -2014.-Т 17,№ 1.-С. 171-180

62. Стесько A.B. Распространение и некоторые биологические харакетристики лиманды (Limanda limanda (L. 1758)) Баренцева моря // Труды Карельского научного центра РАН.: Петрозаводск. - 2014. - № 2. - С.108-118

63. Стесько А. В. Некоторые особенности поведения лиманды побережья Баренцева моря / / Современные проблемы экологии и природопользования: сб. материалов регион. Науч. - практич. Конф. (Мурманск, 27-28 февр. 2014 г.) / МГТУ. - Мурманск, 2014. - С. 79-83.

64. Треска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк) / Сост. В.Д.Бойцов, Н.И.Лебедь, В.П.Пономаренко, И.Я.Пономаренко, В.В.Терещенко, В.Л.Третьяк, М.С.Шевелев, Н.А.Ярагина. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. -285 с.

65. Шевелев М.С., Соколов K.M. О фактическом вылове доппых рыб, добываемых в качестве прилова на траловом промысле в Баренцевом море // Рыбное хозяйство. -1997. - №3. - С. 38-41.

66. Шелехов В.А. Особенности роста отолитов у двух видов рыб отряда Clupeiformes (японский анчоус и пятнистый коносир) на личиночной стадии развития. Известия ТИНРО. - 2000. - № 1-1.-С. 182-187

67. Шелехов В.А. Формирование отолитов у личинок длиннорылой камбалы Limanda punctatissima punctatissima до перехода их на внешнее питание // Вопросы ихтиологии. - - Т. 42, № 4,2002. -с. 512-518

68. Шерстков А. С. Биологическая характеристика и перспективы промысла камбаловых Онежского залива Белого моря: автореферат дис. ... канд. биол. наук. - Калининград, 2005. — 23 с.

69. Шерстков А. С. Особенности роста ершоватки (Limanda limanda L.) в Онежском заливе Белого моря // Материалы отчётной сессии Северного

филиала ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ 2003-2004 гг.: Архангельск: 2007. - С. 66-78.

70. Шерстков А.С., Шерстков B.C. Особенности поведения ершоватки Limanda limanda в Кандалакшском заливе Белого моря // Поведение рыб: материалы докл. Междунар. конф. (Борок, 1-4 нояб. 2005г.). - М.: 2005. - С. 577578.

71. Шибаев С. В. Промысловая ихтиология. - СПб.: Проспект науки, 2007. - 399 с.

72. Шорыгин А.А Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. - М.: Пищепромиздат, 1952. - 268 с.

73. Bells V.L., Davenport J. A comparison of food capture and ingestion in juveniles of two flatfish species, Pleuronectes platessa and Limanda limanda (Teleostei: Pleuronectiformes) // Journal of Fish Biology Vol. 49 - 1996. - P. 390401.

74. Beverton R.J.H., lies T.C. Mortality rates of 0-group plaice {Pleuronectes platessa L.), dab {Limanda limanda L.) and turbot {Scophtalmus maximus L.) in European waters II. Comparison of mortality rates and construction of life table for 0-group plaice // Netherlands journal of sea research. Vol.29. 1992. - P. 49-59.

75. Beverton R.J.H., lies T.C. Mortality rates of 0-group plaice {Pleuronectes platessa L.), dab {Limanda limanda L.) and turbot {Scophtalmus maximus L.) in European waters III. Comparison of mortality rates and construction of life table for 0-group plaice //Netherlands journal of sea research. Vol.29. 1992. -P. 61-79.

76. Bohl H.-J. Die Biologie der Klieshe in der Nordsee. - Ber. Dtsch. Wiss. Komm. Meeresforsch. XV. 1. 1957.

77. Bolle L.J., Rijnsdorp A. D., van der Veer H.W. Recruitment variability in dab Limanda limanda in southeastern of Northern Sea // Journal of Sea Research. Vol.45-2001.-P. 255-270.

78. Campana S. E. How reliable are growth back-calculations based on otoliths? // Canadian journal of fisheries and aquatic science. 1990. - P. 2219-2227.

79. Campana S. E., Jones C.M. Analyses of otolith microstructure data. // Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences. 1992. - P. 73-110.

80. Cameron P., Berg J. Morphological and chromosomal aberrations during embryonic development in dab Limanda limanda // Netherlands journal of sea research. Vol.91. 1992. - P. 7-24.

81. Chambers R.C., Legget W.C. Possible causes and consequences of variation in age and size at metamorphosis in flatfishes (Pleuronectiformes): an analysis at the individual, population, and species level // Netherlands journal of sea research. Vol.91.1992. - P. 163-169.

82. Ehrenbaum E. Eier und Larven von Fischen. - Nordiches Plankton, Zool. Teil, 1. Bd. 1905.-413 pp.

83. Dab, Common - Iceland//blueocean.org: Blue Ocean Institute. 2013. URL: http://blueocean.org/seafoods/dab-common-iceland/

84. De Paedemaecker F., O'Connor I., Brophy D., Black A. Macrobentic prey availability and potential prey competition between 0 year group Pleuronectes platessa and Limanda limanda // Journal of Fish Biology. Vol. 79, 2011. - P. 191819139.

85. Ellis T., Gibson R.N. size-selective predation of 0-group flatfishes on a Scottish coastal nursery ground // Marine ecology progress series. Vol.127. Oldendorf, 1995. - P. 27-37.

86. Folmer F. Study of the growth in lenth of dab Limanda limanda (L.) off the north-east of Anglessy, North wales. 2000. URL: http://www.geocities.ws/florecitafolmer/paper09.htm

87. Grutjen F., Lang Т., Feist S., Bruno D., Noguera P., Wosnoik W. Hyperpigmentation in North Sea dab limanda limanda. L. Spatial and temporal patterns and host effects // Marine ecology progress series. Vol.103. Oldendorf, 2013. -P. 9-24.

88. Hassenger Т. K. Comparison of three different otolith-based methods for age determination of turbot (Scophthalmus maximus) // The Danish Institute for Fisheries and Marine Research. Charlottenlund. 1991. - P. 39-43.

89. Hinz H., Kroncke I., Ehrich S. The feeding strategy of dab Limanda limanda in the southern North Sea: linking stomach contents to prey availability in the environment // Journal of fish bioliogy. Vol. 67 (Supplement B). 2005. - P. 125145.

90. Howenkamp F, Witte J.IJ. Growth, otolith growth and RNA/DNA ratios of larval plaice Pleuronectes platessa in the. North Sea 1987 to 1989 // Marine ecology progress series. 1991.-P. 105-116.

91. Htun-Han M. The reproductive biology of the dab Limanda limanda (L.) in the North Sea: Seasonal changes in the ovary // Journal of fish biology. Vol. 13. 1978.-P. 351-359.

92. ICES. Report of the Workshop on Age Reading of Flounder (WKARFLO), 20-23 March 2007, Oregrund, Sweden. ICES CM 2007/ACFM:10. 2007. - 69 pp.

93." ICES Dataset collections, 2013. - Режим доступа: http://www.ices.dk/marine-data/dataset-collections/Pages/default.aspx

94. Jastania H.A. Fecundity of Limanda limanda in Oxwich Bay, South Wales, U.K. // JKAU: Mar. Sci., vol. 6. 1995. - P. 69-77

95. Jobling M., Gwyther D., Grove D. J. Some effects of temperature, meal size and body weight on gastric evacuation time in the dab Limanda limanda (L) // Journal offish biology. Vol. 10. 1977. - P. 291-298

96. Joint Norwegian-Russian environmental status report on the Barents Sea Ecosystem. Update for current situation for climate, phytoplankton, zooplankton, fish and fisheries in 2011 / IMR, PINRO;ed. P. Arneberg, O. V. Titov, A. A. Filin, J. E. Stiansen. - Bergen: IMR, 2013. - 56 p.

97. Jonsson G. Icelandic fishes. Fjolvi. Reykjavik. Iceland. 2006. - 336 p

98. Jonsson G. Contribution to the biology of the dab (Limanda limanda L.) in Icelandic waters // Ritfiskideildar. 1966. - 36 pp.

99. Karakiri M., Westernhagen H. Apparatus for grinding otholits of larval and juvenile fish for microstructure analysis // Marine ecology progress series. Vpl.482. Oldendorf, 1988.-P. 195-198.

100. Lee C.K.C. The biology population dynamics of the common dab Limanda limanda (L.) in the Notherrn Sea. Diss., Univ. East Anglia, 1972. - 105 pp.

101. Lee O., Danilowicz B.S., Dickey-collas M. Temporal and spatial variability in growth and condition of dab (Limanda limanda) and sprat (Sprattus sprattus) larvae in the Irish Sea. Fish. Oceanogr. 15:6,2006. - P. 490-507

102. Lee O. Danilowicz B.S., Nash R.D.M. Small scale variability in growth and condition of dab Limanda limanda (L.) larvae in relation to a Irish Sea tidal-mixing front of the west-coast of the Isle of Man // Journal of Fish Biology. Vol. 71, 2007.-P. 1056-1068

103. Legget W.C., Deblois E. Recruitment in marine fishes: is it regulated by starvation and predation in the egg and larval stages? // Netherlands journal of sea research. Vol.32. 1994. - P. 107-118.

104. Limits of oceans and seas. International hydrographic organization, N 28, 1953.-42 p.

105. Lozan J. L. Investigation on the growth dab (Limanda limanda L.) in eight areas of the North Sea and comparisons with earlier findings // Arch. FishWise. - 1989.-Vol. 39 (2).-Berlin.-P. 111-146.

106. LozanJ.L. Sexual differences in food intake, digestive tract size, and growth performance of the dab, Limanda limanda L. // Netherlands journal of sea research. Vol. 29 (1-3). 1992. - P. 223-227

107. Panfili J., de Pontual H., Troadec J.-P., Wright P.J. (eds.) Manual offish sclerochronology. Brest, France, 2002. - 464 pp.

108. Malzahn A.M., Clemmesen C., Wiltshire K.H., Laakmann S., Boersma M. Comparative nutrinitional condition of larval dab Limanda limanda and lesser sandeel Ammodytes marinus in a highly variable environment // Marine ecology progress series. Vol. 344. 2007. - P. 205-212.

109. Mellergaard S., Nielsen E. Impact of oxygen deficiency on the disease status of common dab Limanda limanda II Diseases of aquatic organisms. Vol. 22. 1995-P. 101-114.

110. Morales-nin B., di Stefano M., Potoschi A., Massuti E., Rizzo P.,

Gancitano S. Differences between the sagitta, lapillus and vertebrain estimating age

i

and growth in juvenile Mediterranean dolphinfish (Coryphaena hippurus). Scientia Marina, v. 63 (3-4), 1999. - p. 327-336.

111. Nash R.D.M., Geffen, A.J., Burrows, M.T., Gibson, R.N. The dynamics of shallow-water juvenile flatfish nursery grounds: application of the «self-thinning rule» // Marine Ecology Progress Series. Vol. 344,2007. - P.231-244.

112. Ortega Salas A.A. Age and growth of the dab (Limanda limanda Linnaeus) in Isle of Man waters UK // Anales Del Instituto De Ciencias, 15(1), 1988. -P. 1-18.

113. Ortega Salas A.A. Seasonal changes in the common dab, Limanda limanda (L.) in Isle of Man Waters // Journal of fish biology, Vol. 16, 1980. - P. 7580.

114. Osae R.O.A., De Veen J.F. Changes in growth parameters of two plaice subpopulations in the Northern Sea. Coun. Meet. ICES, F9, 1972. - 14 p.

115. Practical handbook for determining the ages of Gulf Mexico fishes. Ed. by VanderKooy S, Gulf States Marine Fisheries Commission, 2009. - 157 p.

116. Report of the Workshop on Age Reading of Dab (WKARDAB), Germany. ICES CM 2010/ACOM:44, 2010.-27 p.

117. Report of the Workshop on Age Reading of Flounder (WKARFLO), Sweden. ICES CM 2007/ACFM:10, 2007. - 69 p.

118. Rijnsdorp A. D., Vethaak A. D., van Leeuven P. I. Population of biology of dab Limanda limanda in the southeastern North Sea // Marine ecology progress series. Vol.91. Oldendorf, 1992. - P. 19-35.

119. Schuckel S., Sell A.F., Kroncke I., Reiss H. Diet overlap among flatfish species in the southern North Sea // Journal of fish biology. Vol. 80. 2012. - P. 25712594

120. Stelzenmuller V., Zauke G-P., Ehrich S. Meso-scaled investigation of spatial distribution of the flatish species dab, Limanda limanda (Linnaeus, 1758), within the German Bight: a geostatistical approach // Proceedings of the Second International Symposium on GIS/Spatial analysis in Fishery and Aquatic Sciences. Vol. 2. Fishery-Aquatic Research Group, Kawagoe-city, Japan. 2004. - P. 251-269.

121. The Barents Sea: ecosystem, resources, management. Half a century of Russian-Norwegian cooperation / IMR, PINRO ; ed. T. Jakobsen, V. K. Ozhigin. -Trondheim : Tapir Acad. Press, 2012. - 825 p.

122. Thielemann M. 1922. Die Fische. Wissenschaftliche Meersuntersuchungen. // Neue Folge. Dreizehnter Band. Abteilung Helgoland/ Heft 2. Kiel u. Leipzig. - 217 pp.

123. Valtysson H.P. The sea around Icelanders: Catch history and discards in Icelandic waters. Fisheries Impacts in North-Atlantic ecosystems: Catch, Effort and National / Regional data sets. Fisheries Centre Research Reports 9(3), 2002. - P. 5287.

124. Veer v-d H.W., Bergman M.J.N. Prédation by crustaceans on newly settled 0-group plaice Pleuronnectes platessa population in the western wadden Sea // Marine ecology progress series. Vol.35. Oldendorf, 1987. - P. 203-215.

125. Veer v-d H.W., Berghahn R, Rijnsdorp A.D. Impact of juvenile growth on recruitment in flatfish // Netherlands journal of sea research. - Vol. 32. 1994. - P.

153-173