Биология и экология бактерий, образующих магнитоупорядоченные соединения железа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Филина, Наталия Юрьевна

• Филина, Наталия Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Филина, Наталия Юрьевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Литературный обзор

1.1. Круговорот железа в природе

1.1.1. Биохимические процессы превращения железа

на уровне клетки

1.1.2. Биогеохимический цикл железа

1.2. Биоминерализация соединений железа

1.2.1. Образование бактериями немагнитных

соединений железа

1.2.2. Образование бактериями магнитоупорядоченных соединений железа

1.2.3. Магнитотаксические бактерии

1.2.3.1. Систематика магнитотаксических бактерий

1.2.3.2. Современное представление о магнитотаксисе

1.2.3.3. Экология магнитотаксических бактерий

1.3. Изучение состояния внутри- и внеклеточного железа

у бактерий

1.3.1. Мессбауэровская спектроскопия (ядерная гамма-резонансная спектроскопия)

1.3.2. Определение магнитных свойств бактерий

1.4. Связь магнитных характеристик бактерий с их свойствами

Заключение

2. Объекты и методы исследования

2.1. Отбор природного материала и приготовление накопительных культур

2.2. Среды и условия культивирования микроорганизмов

2.3. Количественный учет микроорганизмов

2.4. Химические методы исследования

2.4.1. Определение внутриклеточного рН

2.4.2. Количественное определение растворенного органического вещества (РОВ) с бихроматом калия

2.5. Инструментальные методы исследования бактерий

2.5.1. Измерение магнитных параметров (%11ар и 1^) бактерий

2.5.2. Интерпретация мессбауэровских спектров

2.5.3. Изучение структуры микробных сообществ методом хромато-масс-спектрометрии

2.5.4. Атомно-адсорбционная спектроскопия

2.5.5. Электронная микроскопия

2.5.6. Газовая хроматография

3. Результаты и обсуждение

3.1. Общая характеристика накопительных культур

3.1.1. Физико-химические параметры

3.1.2. Микробиологическая характеристика илов накопительных культур

3.1.2.1. Анаэробные физиологические группы бактерий

3.1.2.2. Видовое разнообразие иловых микробиоценозов

3.2. Выделение чистой культуры бактерий, образующей магнитоупорядоченные соединения железа

3.2.1. Метод "разделительной" системы

3.2.2. Выделение и характеристика АдиахртМит

3.2.3. Биоминерализация магнитоупорядоченных соединений

в культуре АдиаярггШит зр

3.2.3.1. Зависимость магнитных параметров ЛдиазртИит зр, от источника железа в среде

3.2.3.2. Зависимость магнитных параметров АциакртИит яр.

от рН среды

3.2.3.3. Интерпретация мессбауэровских спектров Aquaspirillum sp

3.3. Биоминерализация магнитоупорядоченных соединений железа

в накопительных культурах

3.3.1. Зависимость магнитных параметров микробиоценозов

от рН среды

3.3.2. Анаэробная биоминерализация магнитоупорядоченных соединений железа

3.3.2.1. Зависимость магнитных параметров микробиоценозов

от источника углерода в среде

3.3.2.2, Образование магнитоупорядоченных соединений железа при участии анаэробных бактерий

3.4. Синтрофные взаимоотношения в микробиоценозах, образующих магаитоупорядоченные соединения железа

3.4.1. Разложение целлюлозы в накопительных культурах

3.4.2. Схема синтрофных взаимоотношений в ценозе бактерий, образующих магнитоупорядоченные соединения железа

Выводы

Литература

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология и экология бактерий, образующих магнитоупорядоченные соединения железа»

Введение

Магнитоупорядоченные соединения - это соединения, для которых характерна упорядоченная ориентация магнитных моментов атомов (ионов, молекул) в их структуре. В настоящее время показана возможность биогенеза таких соединений, в частности, ферромагнитных минералов (магнетита, пирротина и грейгита) как прокариотическими, так и эукариотическими организмами (в том числе и человеком). Существуют ли общие пути образования магнитных минералов, в частности, магнетита, для организмов разных уровней развития? Какое физиологическое значение имеет такой биогенез? Это вопросы, решение которых важно для расширения представлений о биоэнергетических и биохимических аспектах метаболизма и эволюционных процессах в биосфере, так как вся эволюция жизни на Земле проходила под влиянием геомагнитного поля.

Прикладной аспект данного исследования связан с особенностями биогенных кристаллов магнетита. Они отличаются строго определенной кристаллографической формой с узким размерным распределением в пределах нескольких десятков нм, чистотой, высокой удельной площадью поверхности и специфической структурой. Это позволяет использовать такой магнитный материал для создания совершенных магнитных слоев в микроэлектронике, а также в качестве катализатора химических реакций, адсорбента-носителя для ферментов, антител, лекарственных препаратов. Такие широкие перспективы для кристаллов биогенного (бактериального) происхождения возможны при условии его биотехнологического получения.

Несмотря на большой интерес, который представляет биогенный магнетит с практической стороны, а также общебиологическое значение познания процесса внутриклеточного биосинтеза этого минерала для фундамен-

тальной науки, в нашей стране проведены единичные работы, связанные с их изучением.

Относительно формирования магнитоупорядоченных соединений железа остается много неясных моментов, касающихся как физиологических аспектов этого биогенеза для прокариотических организмов, так и вопросов, связанных с экологией бактерий, участвующих в этом процессе в природе. В первом аспекте, в частности, нет окончательных представлений о необходимых органических субстратах, требуемых для биоминерализации магнитоупорядоченных соединений железа, зависимости магнитных свойств бактерий от соответствующего органического вещества в среде и т.д.

В аспекте экологии нет подробных исследований по определению значений рН среды, оптимальных для биоминерализации магнитоупорядоченных соединений железа, а также представлений о вкладе отдельных физиологических групп сообщества микроорганизмов, осуществляющих в природе такой биогенез.

В связи с вышеизложенным, не разработана стратегия и тактика выделения микроорганизмов, образующих магнитоупорядоченные соединения железа.

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования является изучение биогенеза магнитоупорядоченных соединений железа чистой культурой бактерий и сообществом микроорганизмов.

Исходя из поставленной цели, решали следующие задачи :

1. Определение экологических и микробиологических характеристик илов природных водоемов, в которых происходит образование магнитоупорядоченных соединений железа.

2. Исследование видового разнообразия и структуры сообществ микроорганизмов из ила, обладающего магнитными свойствами.

3. Выделение чистой культуры бактерий, образующей магнитоупорядо-ченные соединения железа.

4. Изучение биоминерализации магнитоупорядоченных соединений железа в накопительных культурах (влияние рН, ЕЬ и органического субстрата на данный процесс).

Научная новизна работы

1. Рассмотрены наименее изученные вопросы относительно взаимодействия микроорганизмов с железом - образование магнитоупорядоченных соединений в процессе жизнедеятельности бактерий в чистой культуре и в микробиоценозе.

2. Впервые проведено детальное исследование влияния рН на биоминерализацию магнитоупорядоченных соединений железа, а также рассмотрена роль окислительно-восстановительного потенциала в этом процессе.

3. Показана зависимость накопления магнитоупорядоченных соединений железа ценозом микроорганизмов от исходного субстрата в среде.

4. Разработана "разделительная" система для магнитной сепарации бактерий, внутриклеточно образующих магнитоупорядоченные соединения железа.

5. Предложена схема синтрофных взаимодействий в природном микробиоценозе, продуцирующем магнитоупорядоченныые соединения железа.

Практическая значимость

Полученные данные представляют интерес для дальнейших исследований в области биоминералогии, для решения проблем охраны окружающей среды, в частности, для магнитной сепарации осадка в железообогащенных сточных водах. Кроме того, результаты необходимы в биотехнологии для получения высокоочищенных магнитных препаратов с использованием высокопродуктивных штаммов бактерий, осуществляющих биогенез магнетита.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 статья и 2 статьи находятся в печати.

1. Филина Н.Ю., Верховцева Н.В. Биотехнология биогенного магнетита // Тез. докл. Региональной научно-практической конференции "Вузовская наука в решении экологических проблем Верхне-Волжского региона" . Ярославль. 1995. С. 85-86.

2. Верховцева Н.В., Филина Н.Ю., Лебедева Н.Г. О природных моделях и модельных системах минералообразования // Труды конф. "Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук". Ярославль. 1995. С. 28-31.

3. Филипа Н.Ю. Цикл углерода в накопительной культуре магнитотак-сических бактерий // Труды 1У Международной конференции "Циклы природы и общества". Ставрополь. 1996. С.354-355.

4. Филина Н.Ю., Верховцева Н.В. О возможности биогенного образования гематита // Тез. докл. Международной конференции "Микробное разнообразие : состояние, стратегия сохранения, экологические проблемы". Пермь. 1996. С. 116-117.

5. Верховцева Н.В., Волкова И.Н., Филина Н.Ю., Бабанин В.Ф. Ценозы микроорганизмов, определяющие адаптационную устойчивость к ферромагнитным загрязнителям ландшафта // Тез. докл. Международного симпозиума "Тяжелые металлы в окружающей среде". Пущино. 1996. С.100-101.

6. Филина Н.Ю., Верховцева Н.В. К экологии магнитотаксических бактерий // Труды областной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых " Современные проблемы естествознания". Ярославль. 1997. С.128-130.

7. Филина Н.Ю., Верховцева Н.В., Лебедева Н.Г. Целлюлозоразру-шающие микроорганизмы как компонент накопительной культуры магнитотаксических бактерий // там же. С. 122-124.

8. Пухов Д.Э., Филина Н.Ю. Выделение и изучение бактерий, ассоциированных с почвенными магнитными конкрециями // Сб. научн. трудов "Биол. исследования в Ярославском госуниверситете". Ярославль. 1997. С.35-36.

9. Филина Н.Ю., Верховцева Н.В., Осипов Г.А. Микробное разнообразие ила реки Улеймы как показатель экологического состояния // Биотехно-логоэкологические проблемы бассейна Верхней Волги. Ярославль. 1998.

С. 61-65.

10. Верховцева Н.В., Филина Н.Ю., Осипов Г.А. Ценозы магнетитпро-дуцирующих микроорганизмов в защите биосферы от токсичных концентраций железа // Тез. докл. Международной конференции "Проблемы загрязнения окружающей среды". Москва. 1998. С. 135.

11. Филина Н.Ю., Верховцева Н.В., Лебедева Н.Г. Средообразующая роль целлюлозоразрушающих микроорганизмов в биогенезе магнитоупоря-доченных соединений железа // Современные проблемы биологии и химии : Сб. научн. трудов. Ярославль : ЯрГУ. 1998. В печати.

12. Филина Н.Ю., Верховцева Н.В., Бабанин В.Ф., Пухов Д.Э. Биоминерализация магнитоупорядоченных соединений железа в культуре Aquas-pirillum sp. П Биофизика. В печати.

1. Литературный обзор 1.1. Круговорот железа в природе

По современным представлениям вся эволюция Земли и возможность возникновения жизни на ней зависели в значительной степени от соотношения Ре/РеО в земной коре [Сорохтин, Ушаков, 1991], то есть от соотношения количества металлического железа и Ре(П), которое в первозданном земном веществе составляло 13:24 %, соответственно. В ранней истории Земли эти формы железа выступали как основные поглотители образующегося при фотолизе воды кислорода, при этом происходило уменьшение количества металлического железа при превращении его в Ре(И)-состояние. В зарождающейся аноксигенной прокариотической жизни (~4 млрд, лет назад) железо использовалось в виде Ре(11)-соединений (например, РеБ-белки, ферредоксин) в качестве переносчиков электронов у строгих гетеротрофных анаэробных бродилыциков [Холл и др,1975].

Дальнейшее увеличение количества кислорода в атмосфере (за счет оксигенного фотосинтеза цианобактерий) сопровождалось его связыванием оксидом Ре(Н) с переходом железа в Ре(Ш). В результате на следующем кислородном этапе эволюции жизни железо было включено в метаболические пути как в Ре(Н), так и в Ре(Ш)-состоянии. Значение таких соединений основано на способности их оксидного железного ядра акцептировать или отдавать электроны при переходе Ре(11)<=>Ре(Ш), являясь, таким образом, энергетическим центром. Участие в осуществлении многообразных окислительно-восстановительных реакций определяет значение железокомплексов как на уровне метаболических превращений в клетке, так и в биогеохимическом масштабе. Остановимся на этих уровнях более подробно.

1.1.1. Биохимические процессы превращения железа

на уровне клетки

Среди двенадцати так называемых биомакроэлементов, которые необходимы для жизнедеятельности как прокариотных, так и эукариотных организмов в относительно высокой концентрации (МО"4 М), железу принадлежит особое место. Значительная роль именно этого металла в метаболизме определяется особенностями железа как переходного элемента, который может легко менять свою степень окисления - Fe(II) или Fe(III). Это позволяет железу координировать различные электронные . доноры (координационные лиганды) и участвовать в разнообразных окислительно-восстановительных процессах. Лиганды создают различное окружение ядра, что определяет формирование многообразных железокомплексов, в частности, железобелков в природе. Благодаря широкому распространению, а также своим свойствам эти соединения в процессе эволюции были вовлечены в фундаментальные процессы обмена веществ организмов: образование ДНК, фотосинтез, дыхание, азотфиксация и ряд других [Briate,1992], В настоящее время таких важных в метаболическом отношении биокомплексов известно более двадцати. По сравнению с другими металлами (Mg, Ca, Со, Си, Zn, Mo), образующими металлобиомолекулы в организмах, только на долю железа приходится такое многообразие биокомплексов [Ibers, Holm, 1980].

Рассматривая эволюционное развитие прокариот - бактерий и сине-зеленых водорослей, которые в течение более, чем 3 млрд. лет господствовали на Земле и являлись объектами природы в ее поисках оптимальных биохимических путей обмена веществ, можно отметить прямое участие соединений железа в этом метаболическом отборе. Действительно, белковые комплексы железа участвуют во всех фундаментальных процессах жизнедеятельности как в анаэробном, так и в аэробном этапе эволюции биосферы.

В важнейшие энергетические процессы анаэробиоза - брожение, и более поздний в эволюции фотосинтез эубактерий - вовлечены такие "древние" белковые комплексы железа, как РеЭ-белки, ферредоксин, гидрогеназа, цитохром с. Эти же ферменты обеспечивают анаэробную азотфиксацию. В анаэробном дыхании - "нитратном" и "сульфатном"- также необходимы ферменты, содержащие железо, нитрат-, нитритредуктаза и гидрогеназа, соответственно. Кроме того, на анаэробном этапе жизни происходят процессы биоминерализации железосоединений, то есть образование минералов железа с участием бактерий (вне- и внутриклеточное). Особый интерес представляет ферримагнитный минерал магнетит (РеОРегОз), в состав которого входит как Ре(П), так и Ре(Ш). То есть, на биохимическом уровне проявляются градиентные условия (микроаэробные), где энергетический баланс по отношению к железоминералообразованию определяется Ре(П) / Ре(Ш) соотношением. Более подробно вопрос о биоминерализации магнетита будет рассмотрен ниже.

В кислородной атмосфере спектр железокомплексов в метаболизме прокариот расширился при сохранении набора Ре-ферментов анаэробного этапа развития биосферы. На примере этих ферментов можно проследить "собственно эволюцию, которая представляется последовательным усложнением, где предыдущая ступень включается в последующую в качестве необходимой составной части" [Заварзин, 1997]. Так, аэробную транспортную цепь составили железосодержащие дегидрогеназы и цитохромы. Потребовалась защита от реакционных соединений кислорода и такие железокомплексы как супероксиддисмутаза, ксантиноксидаза, каталаза, пероксидаза были выбраны в процессе эволюции для выполнения этой задачи. Кофактором перечисленных ферментов является железо со степенью окисления (III), обратимое восстановление которого до Ре(П) определяет их функционирование. Кроме того, каталаза и пероксидаза содержат железо в гемовой структуре.

В кислородный этап цикла азота, кроме Fe-ферментов, участвующих в анаэробной азотфиксации, включается леггемоглобин, обеспечивающий связывание кислорода и защиту нитрогеназного комплекса симбиотических азотфиксаторов от его реакционного воздействия. В целом, в этот период идет расширение спектра железосодержащих ферментов с гемовой структурой, которая в процессе эволюции стала основной для Fe-комплексов у эукариот.

Итак, в предложенном нами эволюционном иерархическом расположении железосоединений в фундаментальных "блоках" обмена веществ (рис. 1.1), можно проследить переход от Ре(Н)-соединений в анаэробных процессах к Ре(1П)-комплексам в аэробных превращениях, тонкий энергетический баланс которых связан с Fe(H) / Fe(III) соотношением и определяет биохимическое состояние клетки. Здесь иерархию соединений железа мы представляем как повышение их ранга благодаря внутренним перестройкам, в частности, за счет вовлечения в комплексы других лигандов при изменении степени окисления металла.

В контексте рассмотрения круговорота железа на биогеохимическом уровне правомерным является представление о значении соотношения концентрации железа со степенью окисления (II) и (1П) в качестве экологического фактора, от которого зависит буферность микрозон на границе раздела фаз, в так называемых градиентных условиях [ Wolfe, 1963; Chiorse et al., 1988], создающих геохимические барьеры [Перельман, 1989]. Последние являются своеобразными участками земной коры, на которых природа смоделировала геохимические обстановки со специфическими физико-химическими характеристиками, обуславливающими локальное концентрирование тех или иных соединений. Это экологические местообитания наиболее благоприятные для биоминерализации.

Супероксид-дисмутаза Каталаза Пероксидаза Ксантиноксидаза • Защита от 02

цит. а, аз, Ь, с Сущинатдегидрогеназа НАДН-дегидрогеназа Формиатдегидрогеназа •Транспоорт электронов

Дыхание

I

(ГеШ)

Азотфиксация анаэробами

Ферредоксж, гидрогеназа нитрогеназный комплекс

Диссимиляция и ассимиляция азота

Нитритредуктаза

Ре(Н)<=»Ге(Ш)

Фотосинтез цианобактерий

(оксигенный)

РеБ-белки Ферредоксин

Азотфиксация аэробами

•акцептор электронов

Ферредоксин

восстановление

•Связывание Игтгрогетзный

Оз комплекс

Леггемогюбт Гидрогеназа

Анаэробная транспортная цепь • Транспорт электронов цит. а, аз

Диссимиляция азота (денитрификация) «"Нитратное дыхание" Нитратредукгпаза, Нитритредуктаза

Диссимиляция серы »"Сульфатное дыхание"

Гидрогеназа

Биоминерализация соединений железа:

- в среде (оксиды, гидроксиды, ферригидрит, магнетит); - внутри клетки (ферригидрит. магнетит, бактериоферритин, грейгит, пирротин)

Локальное образование магнетита сульфатредукторами и термофильными анаэробами

•Перенос и аккептнровшие электро- Фотосинтез нов в реакционном центре (ФСI) эубактерий

Ре$~белт, гидрогеназа,ферредоксин (аноксшенцый)

X

•Транпорт электронов в процессе фотофоефорилирования

цит,с

Брожение

•Перенос электронов в анаэробных условиях

Ферредоксин

Синтез ДНК

»Превращение рибонуклеотидов в дезоксирибонуклеотиды

Рибонуклеотидредуктаза

Рис.1 Л. Железосоединения в эволюции прокариот Примечание. Вертикальная стрелка обозначает направление эволюционного процесса; ФС I« фотосистема I

А Э Р О Б И О 3

ББ ИА ОР ХЬ ИЕ М Р

А Н А Э Р О Б И О 3

1.1.2. Биогеохимический цикл железа

По кларку (4,65%) в земной коре железо занимает второе место среди металлов (после алюминия) и четвертое - среди элементов (после кислорода и кремния). Железо является важным биоэлементом, его кларк в живом веществе составляет МО*2%.

Наряду с немногими элементами земной коры железо способно образовывать собственные минералы, которых в настоящее время известно около 300 [Перельман,1989}. Среди них наибольшее значение в количественном отношении играют оксиды, сульфаты, фосфаты и гидрокарбонаты (некоторые из них приведены в таблице 1.1.)

Таблица 1.1.

Железосодержащие минералы (Миггау,1979; Морозов,1986)_

Состав

Название минерала

Оксиден

ot-FeOOH v-FeOOH p-FeOOH S-FeOOH a~Fe2Ch y- Fe203 5Ре20з-9Н20

Сульфиды

Гетит Лепидокрокит

Акаганеит Ферроксидит Гематит Маггемит Ферригидрит магнетит Амакинит

Фосфаты Карбонаты

FeS^| Ni) „ Fe^S*

кубическая Г e»2 ор^р^мбичеекаа

FeCu2SnS4 Fe2CuS3

FeP04-8H20

(Fef Mg, Мп)СОз

Шюротнн

Пирит Марказит Грейшт Станнит Кубанит

Вивианит

Сидерит (халивит)

Примечание - х может изменяться err 0 до 0,2

Самыми обильными природными железоотложениями являются докем-брийские окисленные осадки, известные как полосчатые железорудные формации ( Banded iron formations - BIFs), в которых сконцентрировано около 28%

железа земной коры [Lepp,1975; Lundren, Dean, 1979]. Они представляют собой чередующиеся тонкие слои кремнистой породы, содержащие магнетит и гетит [Слободкин и др., 1995]. Эти формации имеют морское происхождение, их возраст - 3,2-1,9 млрд. лет [Брода,1978]. Другими кристаллическими резервами железа являются болотные руды, "красноцветные толщи"- материковые или окраинные отложения, в которых мелкие зерна двуокиси кремния одеты оксидами железа [Брода,1978]; а также гидротермальные отложения, образованные в результате вулканизма и магматической активности, и железомарганцевые отложения озер и океанов, но все они количественно меньше в сравнении с BEFS.

Биогеохимические циклы железа в природе являются совокупностью глобального "медленного" геохимического цикла и малых биологических круговоротов, осуществляемых при участии живых организмов, главным образом, микроорганизмов. Основная часть железа в современной геосфере находится в окисленном состоянии, которое является достаточно стабильным для этого элемента в наиболее распространенных аэробных условиях при нейтральной и слабощелочной реакциях среды. Поэтому глобальный цикл железа является медленным геологическим циклом с захоронениями, метаморфозами, вулканизмом, выветриванием и другими трансформационными и транспортными физико-химическими механизмами.

Однако, в природе есть такие условия, в которых цикл железа протекает достаточно быстро. Это восстановленные или частично анаэробные зоны, где наблюдается железоредукция и мобилизация железа (дно эвтрофированных и стратифицированных озер, сезонных анаэробных прудов, частично анаэробных осадков морского и пресноводного происхождения, наводненные болота и некоторые другие).

В осуществлении этапов "быстрого" цикла железа определяющую роль играют микроорганизмы, взаимодействущие с железом геологических отложений на градиентных геохимических барьерах. Предполагают, что такие

микроорганизмы являются основными участниками в формировании BIFs [Nealson, Myers,1990]. Учитывая биохимические превращения железа на уровне клетки и биогеохимические процессы глобального геологического цикла, участие бактерий в круговороте железа можно представить следующим образом (рис.1.2.). Связующим звеном между клеточным и биогеохимическим уровнями являются доминирующие в природе Ре(Ш)-соединения, которые при рН > 3,0 очень плохо растворимы. Так, концентрация Fe(III)- ионов гидрокси-дов в растворах порядка 10"17 [Raymond, Corrano, 1979]. Для обеспечения своих метаболических потребностей в железе прокариоты выработали различные механизмы транспорта и поглощения этого элемента [Weinberg,1989]. Значительное число микроорганизмов способно выделять в среду органические соединения - сидерофоры, которые при взаимодействии с ионами железа (сидерофорное связывание) образуют комплексы, в таком виде транспорт железа в бактериальную клетку наиболее благоприятен. Fe-ион, поглощенный в результате специфического транспорта, используется в фундаментальных процессах метаболизма и в биоминерализации (у некоторых видов). При отмирании образованные клеткой железосодержащие комплексы попадают в окружающую среду и вовлекаются в биогеохимический цикл. Кроме того, микроорганизмы косвенно участвуют в трансформации соединений железа за счет выделения слизи, образования капсул и изменения внеклеточного рН в процессе обмена веществ. В результате происходит пассивное отложение ряда железосодержащих минералов на поверхности клетки и в окружающей среде [Балашова, Дубинина, 1989 ]. На биохимическом уровне имеют значение процессы преципитации, седиментации и Ре(П)/Ре(Ш)-метаболизм в микробных биоценозах. Замкнутость биогеохимического цикла обеспечивается Fe(III)-восстановлением и Fe (И)-окислением (при этом возможны захоронение и диагенез). На биогеохимических барьерах (градиенты щелочно-кислотного и

Ее(Н)~Ее(Ш) - комплексы, поглощаемые клеткой

БИОМИНЕРАЛИЗАЦИЯ (гидроксиды, бактериоферритин, фер-

ригидрит, пирротин, магнетит, грейшг)

освобождений-при отмирании

преципитация и седиментация

сидеро-форное

связывание

ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ

(железосодержащие ферменты)

освобождение при отмирании

Ре(Ш)-минералы, РеООН, Ре203з Ре(ОН)3

ЩИ) растворение

Ре(Ш)

осаждение

восстановление

окисление

магнетит-продуцирование

грешит- [ Ре384 продуцирование

Ре-восстановление (нейтральные условия среды)

С Захороненные минералы

^-окисляющие бактерии

Ре-окисление (низкие

рН среды)

Захоронение и диагенез

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Филина, Наталия Юрьевна

Выводы

1. Образование и накопление магнитоупорядоченных соединений железа в условиях природных иловых отложений происходит при содержании Рвобщ в осадках в количестве - 20 мг/г ила, при низкой концентрации РОВ (до 10 мгС/г ила), при высокой степени воестановленности среды (Ш < -230 мВ). В идах осуществляются редукционные микробиологические процессы, в которых участвуют железоредукторы, сульфатредукторы, денитрификато-ры, целлюлозоразрушающие микроорганизмы и бактерии, осуществляющие процесс брожения.

2. Сообщества микроорганизмов ютов, в которых накапливаются магнитные минералы, включают от 18 до 26 видов микроорганизмов, относящихся к 15-21 роду, но отличаются высоким сходством видового состава (коэффициент общности К=68 %). Они гетерогенны по отношению к источнику углерода (авто- и гетеротрофы, олиго- и копиотрофы), к концентрации кислорода (аэробные, факультативно-анаэробные и анаэробные виды), по выполняемым физиологическим процессам (разрушение целлюлозы, суль-фатредукция, железоредукция, нитрификация).

3. Из ила модельного водоема, в котором отмечено накопление магнетита в концентрации 1,3 %, выделена магиитотропная АциащгШит яр., способная образовывать до 0,5 % магнетита в своей биомассе на среде с Ре(Ш)-цитратом при рН 7,2.

4. Количество образуемых магнитоупорядоченных соединений железа ценозом бактерий зависит от исходной величины рН среды, растворимости железа и имеет максимумы в слабокислом - нейтральном (6,5-6,9) и щелочном (7,3-9,4) д иапазонах, которые соответствуют изменению численности отдельных видов бактерий.

5. Образование магнитоупорядоченных соединений железа зависит от величины АрН-составляющей трансмембранного потенциала клеток магни-тотропного сообщества бактерий. В большей степени эта зависимость проявляется при выращивании микроорганизмов в щелочных условиях среды.

6. Концентрация соединений железа с магнитной упорядоченностью, накапливаемых иловым микробиоценозом в анаэробных условиях, зависит от органических субстратов, которые можно расположить в следующем ряду по их способности благоприятно влиять на биоминерализацию : ацетат > пируват > сукцинат > пропионат > целлюлоза > этанол > лактат.

7. Остаточная намагниченность осадков пресных водоемов является результатом процессов жизнедеятельности автохтонного сообщества микроорганизмов железосодержащих илов при синтрофной трансформации органического вещества - целлюлозы и продуктов ее деградации. Анаэробные процессы сульфат- и железоредукции являются обязательными для биоминерализации магнитоупорядоченных соединений железа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Филина, Наталия Юрьевна, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

Аветикян Г,Б., Кукушкин Ю.Н. Магнитные свойства простых и комплексных соединений. Л.; Изд-во ЛГУ. 1984.43 с.

Алейников И.Н. Биогенный магнетит. Препринт: Пущино. 1986.4 с.

Бабанин В.Ф., Верховцева Н.В., Глебова И.Н., Морозов В.В., Кар-пачевский JLO. Применение ядерной гамма-резонансной спектроскопии для исследования микроорганизмов // Биол. науки. 1983. №11. С. 101-108,

Бабанин В.Ф., Верховцева Н.В., Глебова И.И., Соломонов А.Г., Шпилькина И.В., Шипилин A.M. Рекомендации по проведению исследований состояния железа у бактерий методом ядерного гамма-резонанса (ЯГР) // Биол. науки. 1992. M 11-12. С.21-27.

Бабанин В.Ф., Трухни В.И., Карпачевский Л.О., Иванов A.B.» Морозов В.В. Магнетизм почв. Ярославль : Изд-во ЯГТУ. 1995. 223 с.

Балашова В, В. Микоплазмы и железобактерии. М.: Наука. 1974.-64 с.

Балашова В.В., Дубинина Г.А. Микроорганизмы, окисляющие железо и марганец // Хемосинтез. М.: Наука. 1989. С.101-121.

Берри Л., Мейсон Б., Дитрих Р. Минералогия. М.: Мир. 1987. 591 с.

Биогенный магнетит и магаиторецепция. Новое о биомагнетизме : в 2-х т. // Под ред. Дж. Киршвинка, Д. Джонса, Б. Мак-Фаддена. М.: Мир. 1989.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов. М.: Мир. 1978. 304.

Верховцева Н.В., Глебова И.Н., Васильев C.B., Жукова Т.В. Изучение форм накопления железа бациллярными культурами методом мессбауэровской спектроскопии и магнитных измерений // Взаимодействие мессбау-эровского излучения с веществом. М.: Изд-во МГУ. 1988. С. 72-75.

Верховцева Н.В., Малинина Н.В., Родионов Ю.В. Определение бактериального сульфида железа в культуральной среде сульфатредукгоров с использованием мессбауэровской спектроскопии // Биол. науки. 1990а. >fe S, С. 155-158.

Верховцева Н.В., Жукова Т.В. Мессбауэровская спектроскопия в изучении биогенного минералообразования // Прикладная мессбауэровская спектроскопия. Тез. докл. Всес. конф. Казань. 19906. С. 146.

Верховцева HUB., Бабанин В.Ф., Шипилин А.М. Изучение с помощью мессбауэровской спектроскопии и магнитных измерений превращения

высокодисперсных гидроксидов железа под действием АжшЬааег щт1апс1п // Биофизика. 1991. Т.36. № 4. С.607-613.

Верховцева Н.В, Образование бактериями магнетита и магнитотаксис // Успехи микробиологии. М.: Наука. 1992. Т.25. С.51-79.

Верховцева Н.В., Глебова И.Н. Особенности накопления железа бактериями по данным магнитных измерений // Биофизика. 1993. Т. 33. № I. С. 150 -163.

Верховцева Н.В. Трансформация соединений железа гетеротрофными бактериями//Микробиология. 1995. Т. 64. Вып.4. С. 473-478.

Водяницкий Ю.Н., Турова Е.С., Авакян 3>А*« Каравайко Г.И. Изучение анаэробиоза в модельном опыте с каолином // Почвоведение. 1997. № 7. С. 845 - 856.

Воскобоев А.И., Галлиулин Ю.И. Динамика суммарной магнитной восприимчивости микробных популяций в различных фазах роста . Деп. в ВИНИТИ № 4219-89. Гродно. 1989.22 с.

Глазовская М.А., Добровольская Н.Г. Геохимические функции микроорганизмов. М.: Изд-во МГУ. 1984.152 с.

Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука. 1977. 289 с.

Готтшалк Г. Метаболизм бактерий. М.: Мир. 1982.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: МГУ. 1992.448 с.

Досон Рм Эллиот Д., Эллиот У.» Джонс К. Справочник биохимика. М: Мир. 1991.544 с.

Дубинина Г.А. Механизм окисления двухвалентного железа и марганца железобактериями, развивающимися при нейтральной кислотности среды //Микробиология. 1978. Т.47. Вып.4. С.591-599.

Дубинина Г.А., Чурикова В.В., Грабович М.Ю., Черных Н.А., Рай-хинштейн М.В., Петухова Н.Е. Выделение и характеристика АциазртИит йе-пИгфат8 8р. поу. //Микробиология. 1989. Т.58. Каб. С.1014-1020.

Жданов Г.С., Илюшин А.С., Никитина СВ. Дифракционный и резонансный структурный анализ. М.: Наука. 1980.253 с.

Жолкевич В.Р,, Волков Д.И., Прудников В.И., Жегловская И.Л. К вопросу о природе связей между дыханием и энергопотреблением физиологическими процессами // Докл. АН СССР. 1971. Т. 197, № 5. С. 1210-1213.

Заварят Г.А. Микробное сообщество в прошлом и настоящем // Микробнол. журнал. 1989. Т.51. №6. С.3-14.

Заварзин Г.А. Развитие микробных сообществ в истории Земли // Проблемы доашропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. 1993. С.212-222.

Заварзин Г.А. Становление биосферы // Микробиология. 1997. т. 66. Ш 6. С. 725-734,

Иванов М.В., Намсараев Б.БМ Борзешгов И.А. Микробиологическое образование ацетата в прибрежных морских осадках // Микробиология. 1990. Т. 59. Вып. 3. С. 466471.

Ингрем Д. Электронный парамагнитный резонанс в свободных радикалах. М.: Изд-во иностр. лит-ры. 1961. 345с.

Юишешекс У.З, Банковский В.К., Швинка Ю.Э., Бабурин Л.А. Определение внутриклеточного рН бактерий по изменениям рН среды в ходе обработки клеток тритоном Х-100 // Микроб, синтез ферментов и получение их препаратив. форм. Рига. 1983. С. 90-97.

Как Л.Н. Палеомикробиология : проблемы и перспективы // Успехи микробиологии. 1990. Вып. 24. С. 195-220.

Кондратьева Е.Н, Автотрофные прокариоты. М.: Изд-во МГУ. 1996.312 с.

Кораго А.А. Введение в биоминералогию, С-Пб.: Недра. 1992. 280 с.

Краткий определитель бактерий Берги // под ред. Д. Хоулта. М.: Мир. 1980.495 с.

Кретович В.Л, Основы биохимии растений. М.: Высшая школа. 1971.

Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука. 1970.240 с.

Кузнецов С.И„ Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука. 1989,288 с.

Курина Л.И., Верховцева И.В., Шпилькина И.В., Шинилин А.М. Исследование форм соединений железа в культуре Bacillus sp. методом мес-сбауэровской спектроскопии // Биол. науки. 1993. № 3. €.117-121,

Лусга К.А., Намсараев Б.Б. Целлюлолитические микробные аесоциа-ции донных осадков пресного озера // Микробиология. 1988. Т. 57. Вып. 5. С. 835-840.

Методы общей бактериологии. М.: Мир. 1984. ТЛ. С.6-41.

Морозов В.В. Минералогия соединений железа в почвенных новообразованиях по данным магнитной спектроскопии и магнитных измерений . Дисс.... канд.биол.наук. М., 1986.

Намсараев Б.Б. Геохимическая деятельность целлюлозоразлагающих микроорганизмов в пресных и соленых водоемах // Успехи микробиологии. 1992. Т. 25. С. 143-168.

Намсараев Б.Б., Дулов Л.Е., Земская Т.Н. Разложение целлюлозы » донных осадках озера Байкал // Микробиология. 1995. Т. 64. № 4. С.553-558.

Николаев В.И., Русаков В.С. Мессбауэровские исследования ферритов. М.: Йзд-во МГУ. 1985. 223 с.

Неорганическая биохимия. T.l. М.: Мир. 1989.711 с. Осипов ГА, Недорезова Т.П., Ходорковская RA,, Сввдин Ю«Е Вззра-ботка экспресс-системы анализа сложных микробных сообществ с использованием массчжктромегрических методов // Отчет о выполнении НИР но I Н И 1 "Экологическая безопасность России". Проект № 7,8,4.1992.

Определитель бактерий Берджи / Под ред. Дж. Хоулга и др. М.: Мир.

1997.

Осипов ГЛ. Способ определения родового (видового) состава ассоциации микроорганизмов. Патент на изобретение № 2086642 от 10.08.97.12 с.

Павлович С.А. Магнигочувствительность и магнитовосприимчивость микроорганизмов. М.: Наука и техника. 1985.110с.

Панников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов. М. : Наука. 1992.

311с.

Перельман А.И» Геохимия. М.; Высшая школа. 1989. 528 с. Перт СД. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир. 1978. 332 с.

Розанова Е.П.» Иазина Т.Н. Сульфатвосстанавливающие бактерии (систематика и метаболизм) // Успехи микробиологии. М.: Наука. 1990. Т. 23. С. 191-226.

Самойлова О.П., Блюменфельд Л.А. Изменение магнитных свойств культуры дрожжей в процессе роста и клеточного деления // Биофизика. 1961.Вып.1.Ха6. С. 15-19.

Самуилов В.Д., Олескин А.В. Технологическая биоэнергетика. - М. : МГУ. - 1994. -192 с.

Сент-Дьерди А. Биоэнергетика. М.: Изд-во иностр. лит-ры. 1960.198 с. Сигалевич П.А, Состав популяций магнитотропных бактерий из различных источников // Микробиология. 1991. Т.60, Вып.1. С. 184-187.

Сигалевич П.А., Кузнецов А.А. Распространенность магнитотрошшх бактерий // Изв. АН СССР. Сер, биол. 1986. № 5. С.797--800,

Скулачев В.П. Биоэнергетика. Мембранные преобразователи энергии. М.; Высшая школа. 1989.271 с.

Слободкин А.И., Еровдев-Шак В.А., Кострикина Н.А., Лаврушин

B.Ю., Дайняк Л.Г., Заварзин Образование магнетита термофильными анаэробными микроорганизмами // Микробиология. 1995. X® 5, С.694-697.

Сорохтин ОХ., Ушаков С.А. Глобальная эволюция Земли. М.: Изд-во МГУ. 1991.446 с.

Справочник физических констант горных пород // Под ред. С. Кларка. М.: Мир, 1969.543 с.

Суздалев СП. Гамма-резонансная спектроскопия белков и модельных соединений. М.: Наука. 1988. 263 с.

Тнмакова Т.М. Учет количества целлюлозных бактерий в водоемах на разных питательных средах // Микробиология 1982. Т. 51. Вып. 1. С. 168170.

Турова Е.С., Авакяи З.А., Каравайко Г.И. Роль сообщества бактерий в трансформации минералов железа в каолине // Микробиология. 1996. Т.65.

C.837-843.

Турова Е.С., Осипов Г.А. Изучение структуры микробного сообщества активного в биотрансформации минералов железа в каолине // Микробиология. 1996. Т. 65. № 3. С. 682-689.

Филина Н.Ю., Верховцева Н.В., Лебедева Н.Г. Целлюлозоразру-шающие микроорганизмы как компонент накопительных культур магнито-таксических бактерий // Современные проблемы естествознания. Тез. докл. Ярославль. 1997. С. 122-124.

Холл Д., Каммак Р., Рао К. Железо-содержащие белки: эволюция белка со времени возникновения жизни и до появления высших организмов // Происхождение жизни и эволюционная биохимия. М.: Наука. 1975. С.342-354.

Червинец В.М., Новицкий Ю.И., Павлович С.А. Магнитная восприимчивость микроорганизмов // Журнал гигиен.,эпидемиол.? микробиол и иммунол. 1979. № 3. 230 с.

Экологическая роль микробных метаболитов / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: МГУ. 1986. 240 с.

Osipov G.F., Turova E.S. Studying species composition of microbial communities with the use of gas chromatography- mass-spectrometry : microbial community in kaolin // FEMS Microb, Rev. 1997. V. 20. P. 437-446.

Adamkiewicz V.W., Authier A», Dumont S., Garzon S., Leduc S., Mor-ency D.* Nakhostin N., Strykowski H. A simple procedure for enriching and cultivating magnetic bacteria in low agar-mud medium // J. of Microb. Methods. 1991. V.13. P.255 -258.

Bazylinski D.A., Franke! R.B., Jannasch H.W. Anaerobic magnetite production by a marine magnetotaetic bacterium // Nature. 1988. V.334. № 6182. P.518-519.

Bazylinski D.A., Garratt-Reed A.J., Franke! R.B. Electron microscopic studies of magnetosomes in magnetotactic bacteria // Microsc.Res.Tech. 1994. V.27. P.3S9-401.

Bell P.E., Mills A.L., Hermann S. Biogeochemical conditions favoring magnetite formations during anaerobic iron reduction // Appl. and Environ. Microbiol, 1987. V.53. № 11. P.2610-2616.

Bemer R.A. Thermodynamic stability of sedimentary iron sulfides // Amer. j. sci. 1967. V.265. № 9. P.775-785.

Blakemore R.P. Magnetotactic bacteria // Science, 1975. V.190, № 4212. P.377-379.

Blakemore R.P., Maratea i>., Wolfe R.S. Isolation and pure culture of a freshwater magnetic spirillum in chemically defined medium // J. Bacteriol. 1979. V.140. № 2. P.720-729.

Blakemore R.PM Frankel R.B. Magnetic navigation in bacteria // Sci. Am. 1981. V.245. №>6. P.58-65.

Blakemore R.P., Short K.A., Bazylinski D.A., Rosenblatt C„ Frankel R.B. Microaerobic conditions are required for magnetite formation within Aquas-pirillum magnetotacticum H Geom. j. 1981. V.4. № 1. P.53-71.

Blakemore R.B. Magnetotactic bacteria // Ann. Rev. Microbiol. 1982. V.36. P.217-238.

Blakemore R.P., Blakemore N.A., Bazylinski D.A., Moench T.T. Magnetotactic bacteria // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1989. P. 1882-1889.

Bobbie RJ., White D.C. Characterization of bentic microbial community structure by high resolution gas chromatography of fatty acid methyl esters // Appl, Environ. Microbiol. 1980. V. 39. P. 1212-1222.

Briat J.F. Iron assimilation and storage in prokaryotes // J. of Gen. Microbiol. 1992. V.138. P.2475-2483.

Brown E.A., Behnett M.F., Welb U.M. A magnetic compass response of an organism//Biol. Bullet. 1960. V.119. Kg 1. P.65-74.

Carlile M.J. Zoned migration of magnetotactic bacteria // J. of Magnetism and Map. Matter. 1987. V.67. P.291-294.

Carlile M.J., Dudeney A,W. Zonation in migrating magnetococci // J. of Gen. Microbiol. 1993. V.130. P.1671-1680.

Chlorse W.C Microbial reduction of manganese and iron // Biology of anaerobic microorganisms. New York : A Willey - interscience publication. 1988. P. 305-331.

Cutis C.D., Spears D.A. The fonnation of sedimentary iron minerals // Ecol. Geol. 1968. V.63. Xa 3, P.257-262.

0eLong E.F., Frankel R.B., Bazylinski D.A. Multiple evolutionary origins of magnetotaxis in bacteria // Science. 1993. V.259. P.803-806.

Ibers J.A., Holm R.H. Modeling coordination sites in metallobiomolecules // Science. 1980. V. 209. Ks 4458. P. 223-235.

Isaac L., Ware G.C. The flexibility of bacterial cell walls // J. Appl. Bacte-riol. 1974. V.37. K« 3. P.335-339.

Farina M., Esquivel D.M.S., Lins de Barros H.G.F. Magnetic iron-sulphur crystals from a magnetotactic microorganism // Nature. 1989. V.343. Ks 6255. P.256-258.

Fassibinder J.W.E., Stanjek H., Vali H. Occurence of magnetic bacteria in soils // Nature. V.343. P.161-163.

Frankel R.B., Blakemore R.P. Navigational compass in magnetic bacteria // i. Magn. Magnet. Mater. 1980. V.15-18. p.ffl. P.1562-1564.

Frankel R.B., Blakemore R.P., Torres de Aratijo F.F., Esquivel D.M.S., Danon J. Magnetotactic bacteria at the geomagnetic equator // Science. 1981. V.212. № 4500. P.1259-1270.

Frankei R.B., Papaefthymion G.C., Blakemore R.P., O'Brien W. Fe304 precipitation in magnetotactic bacteria // Biochim. et Biophys. acta. 1983. V.763, №. P.147-159.

Frankei R.B. Magnetic guidance of organisms // Annu. Rev. Biophys. and Bioeng. 1984. V.13. P.85-103.

Frankei R.B. Magnetite and magnetotaxis in bacteria and algae // Biophys. Eff. Steady Magn. Fields. Proc. Berlin. 1986. P. 173-179.

Frankei R.B. Anaerobes pumping iron //Nature. 1987. V.330. P.208. Freke A.M., Tate 0. The formation of magnetic iron sulphide by bacterial reduction of iron solutions // J. Biochem. Microbiol. Techno!. Engin. 1961, V.3. Ksl.P.29-39.

Gorby Y.A., Beveridge T.J., Blakemore R.P. Characterization of the bacterial magnetosome membrane // J. Bacteriol. 1988. V.170. Jfe2. P.834-841.

Gould J.L., Kirschvink J.L., Deffeyes K.S. Pigeons have magnets // Science. 1978. V.201. №4360. P.1027-1028.

Heywood B.R., Bazylinski D.A., Garratt-Reed A., Mann S., Frankei R.B. Controlled biosynthesis greigite (FesS**) in magnetotactic bacteria // Nature. 1990. V.77. Ks 11. P.536-538.

Jones J.G., Davison W., Gardener S. Iron reduction by bacteria: range of organisms involved and metals reduced // FEMS Microbiol, Lett. 1984a. V.21. Hal. P. 133436.

Jones J.G.,Gardener S., Simon B.M. Reduction of ferric iron by heterotrophic bacteria in lake sediments // J. Gen. Microbiol. 1984b. V.130. pt.l. P.45-51.

Jones J.G. Iron transformation by freshwater bacteria // Adv. in Microb. Ecology. 1986. V. 9. P. 149-185.

Kino K„ Usami S. Biological reduction of ferric iron by iron- and sulfur-oxiding bacteria //Agric. Biol. Chem. 1982. V,46. № 3. P.803-805.

Kirschvink J.L. South-seeking magnetic bacteria // J. Exp. Biol. 1980. V.86. P.345-347.

Kirschvink J.L. Biogenic ferrimagnetism : a new biomagnetism // Biomag-netism. Anterdisciplinary approach. New York, London : Plenum Press. 1983. V.66. P.501-531.

Konhauser K.O. Bacteria! iron biomineralizatioii in nature // FEMS Microb. Rev. 1997. Vol.20. P.315-326.

Lepp H. Geochemistry of iron. New York: A Willey and Sons Inc. 1975.

Lesuisse E., Raguzzi F., Crichton R.R. Iron uptake by the yeast Sac-charomyces cerevisiae: involvement of a reduction step // J. Gen. Microbiol. 1987. V.133. Kail. P. 3229-3236.

Lias de Barros H.G.P., Esquivel D.M»S. Magnetotactic microorganisms found in muds from Rio de Janeiro // Magnetite bioniineralization and magnetore-ception in organisms. A new biomagnetism. New York, London: Plenum press. 1985. V.5. P. 289-309.

Lovley D.R., Phillips E.J.P, Ferric iron reduction in estuarine sediments: potential for organics matter mineralization and competition with metane production //Abstr. Annu. Mett. Amer. Soc. Microbiol. 1986. P.249.

Lovley D.R., Phillips E.J.P, Competitive mechanisms for inhibition of sulfate reduction and methane production in the zone of ferric iron reduction in sediments // Appl. and Environ. Microbiol. 1987a. V.53. Ml 1. P.2636-2647.

Lovley D.R., Stolz J.F., Nord Jr.G.I., Phillips E.J.P. Anaerobic production of magnetite by a dissimilatory iron-reducing microorganism // Nature. 1987b. V.330. P.252- 254.

Lovley D.R. Organic matter mineralization with the reduction of ferric iron // Geomicrob. j. 1987c. V.5. №> 314. P.375-399.

Lovley D.R., Phillips E.J.P. Novel mode of microbial energy metabolism : organic carbon oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron or manganese // Appl, Environ. Microbiol. 1988. V,54. № 6. P. 1472-1480.

Lovley D.R., Phillips E.J.P., Zonergan D.R. Hydrogen and formate oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron or marganese by Alteromonas pu-trefaciens // Appl. and Environ. Microbiol. 1989. V.55. Ks 3. P.700-706.

Lovley D.R. Magnetite formation during microbial dissimilatory iron reduction // Iron biominerals. New York: Plenum press. 1990. P.151-166.

Lovley D.R. Dissimilatory Fe (HI) and Mn (IV) reduction // Rev. Microbiol. 1991a. V.55. P.259-287.

Lovley D.R., Phillips J.P., Loaergan D.J. Enzymatic versus nonenzymatic mechanisms for Fe(III) reduction in aquatic sediments // Envion. Sci. & Techn. 1991b. P. 1062-1067.

Lovley D.R. Dissimiiatory metal reduction it Annu. Rev. Microbiol. 1993. V. 47. P. 263-290.

Lovley D.R. Microbial Fe (HI) reduction in subsurface environments // FEMS Microb. Rev. 1997. V.20. P.305-313.

Lowenstam H.A. Magnetite in denticle capping in recent chitons {Polyplacophora) U Geolog. Soc. of Amer. Bull. 1962. V.73. № 4, P.435-438.

Lowenstam H.A. Lepidocrocite, an apatite mineral, and magnetite in teeth of chitons {Polyplacophora) // Science. 1967. V.156. P.1373-1375.

Lowenstam H.A. Minerals formed by organisms H Science. 1981. V.211. P.1126-1131.

Lowenstam H.A., Weiner S. Mineralization by organisms and the evolution of biomineralization // Bioniineralization and biological metalaccumulation. 1983. P.191-203.

Lowenstam H.A, Weiaer S. On the biomineralization. New York. Oxford. Univ. Press. 1989. P.324.

Lundren D.G., Dean W. Biogeochemistry of iron // Biogeochemical cycling of mineral forming elements. Amsterdam: Elsevier. 1979. P.211-251.

Mann S„ Frankel R.B., Blakemore R.P. Structure, morphology and crystal growth of bacterial magnetite //Nature. 1984. V.310. № 5976. P.405-407.

Mann S., Sparks N.H.C., Blakemore R.P. Structure, morphology and crystal growth of anisotropic magnetite crystals in magnetotactic bacteria // Proc, R. Soc. Lond. B. 1987. V.231. Ka 1265. P.477-487.

Mann S. Magnetite biomineralization and magnetoreeeption in organisms: A new hiomagnetism / Ed. JL.Kirschvink et a!. N.Y.; L.: Plenum press. 1985. P.311-332.

Mann S., Sparks N.H.C., Board R.G. Magnetotactic bacteria : microbiology, biomineralization, paleomagnetism and biotechnology // Advan. in Microb. Physiol. 1990a. V.31. P.125-181.

Mann S., Sparks N.H.C., Frankel R.B., Ba/ylinski D.A., Jannasch H.W.

Biomineralization of ferromagnetic greigite (Fe^S^ and iron pyrite (FeS2) in magnetotactic bacterium // Nature. 1990b. V.343. 6255. P.258-261.

Maratea D., Blakemore R.P. AquaspiriUum magnetotacticum sp.nov. a magnetic spirillum // Internal j. of System. Bacteriol. 1981. V.31. 4. P.452-455.

Matitashvili E.A., Natojan D.A., Gendler T.S., Terzghalia T.V., Adamia R.S. Magnetotactic bacteria from freshwater lakes in Georgia // J. Bas. Microbiol. 1992. V.32. X® 3. P.185-192.

Matsunaga T., Tadakoro F.» Nakamara N. Mass culture of magnetic bacteria and their application to flow type immunoassays // IEEE trans.on magn. 1990. V.26. №i 5. P. 1557-1559.

Matsunaga T., Tsujimura N. Respiratory inhibitors of a magnetic bacterium Magnetospirillum sp. AMB-I capable of growing aerobicaily // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1993. V.39. P.368-371.

Moench T.T., Konet/Ua W.A. A novel method for the isolation and study of a magnetotactic bacterium // Arch. Microbiol. 1978. V.l 19. № 2. P.203-212.

Moench T.T. Bilophococcus magnetotacticus gen. nov. sp. nov., a motile, magnetic coccus // Anionic van Leeuwenhoek. 1988. V.54. X® 6. P.483-496.

Moskowitz B.M., Frankel R.B., Flanders P.J., Blakemore R.P., Schwartz B.B. Magnetic properties of magnetotactic bacteria // J. of Magn. and Magn. Materials. 1988. V.73. P.273-288.

Murray J.M, Iron oxides // Marine minerals . Washington : D.C. Mineral. Soc. Amer. 1979. P.47-98.

Myers C.R., NeaJson K.H. Microbial reduction of manganese oxides : interactions with iron and sulfur // Geochem. et Cosmochem, Acta. 1988. V. 52. P. 2727-2732.

Nakamara N.» Matsunaga T, Use of bacterial magnetite for biosensing // Chem. Sensor Technol. 1989. V.2. P.255-267.

Nealson K.N. The microbial iron cycle // Microb. Geochem. London : BlackweU. 1983. P. 159-190.

Nealson K.H., Myers C.R. Iron reduction by bacteria : a potential role in genesis of banded iron formation // Amer. j. Sci. 1990. V.290. P.35-45.

Neilands 3.B. Microbial iron metabolism .London: Acad, press.1974. P.3-34.

Neilands J.B. Siderofores: biochemical ecology and mechanism of iron transport in enterobacteria // Adv. Chem. Ser.1977. V.162. P.3 -32.

Nichols P.D., Mancuso C.A., White D.C. Measurement of methanotroph and methanogen signature phospholipids for use in assesment of biomass and community structure in model system // Org. Geochem. 1987. V. 11. № 6. P. 451-462.

Ofer S., Nowic J»» Bauminger E.R., Papaefthymion G.C, Frankel R,B., Biakemore R.P. Magnetosome dynamics in magnetotactic bacteria // Bioph. j. 1984. V.46. 1. P.57-64.

Paoletti L.S., Biakemore R.P. Iron reduction by Aquaspirillum magneto-tacticum //Current Microbiol. 1988. V.17. Xs 6. P.339-342.

Petersen PL, von Dobeneck T„ Vail H. Fossil bacterial magnetite in deep-sea sediments from the south Atlantic Ocean II Nature. 1986, V.320. P.611.

Phipps D.A. Metals and metabolisms // Oxford: Clarendon press.1976.134 p.

Raymond R.N., Comma C.J. Coordination chemistry and microbial iron transport // Acc. Chem. Res. 1979. V. 12. № 5. P. 183-190.

Rodgers F.G., Biakemore R.P., Biakemore N.A., Frankel R.B., Bazylin-ski D.A., Maratea D., Rodgers G. Intracellular structure in many-celled magnetotactic proearyote // Arch. Microbioi. 1990. V.154. № 1. P.18-22.

Sakaguchi T., Burgess J.GM Matsunaga T, Magnetite formation by a sulphate-reducing bacterium //Nature. 1993. V.365. P.47-49.

Schleifer K.H., Schuler D., Spring S,, Neizenegger M., Amann R,, Ludwig N., Kohler M. The genus Magnetospirillum gen.nov. Description of Magnetospirillum gryphiswaldense sp.nov. and transfer of Aquaspirillum magnetotacti-cum to Magnetospirillum magnetotacficum comb. nov. II Sys. Appl. Microbiol. 1991. V.14. P.379-385.

Schuler D., Kohler M. The isolation of new magnetic spirillum // Zbl. Microbiol. 1992. V.142. Xs 1-2. P.150-151.

Short K.A., Biakemore R.P. Iron respiration - driven proton translocation in aerobic bacteria // J. of Bacteriol. 1986. V. 167. № 2. P. 729 - 731.

Sorensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and application to analyses of the vegetation on Danish Coimions II Biol. Skr. 1948, № 55.3.1-34.

Sparks N.H.C., Coarteaux L„ Mann S^ Board R.G. // FEMS Microbiol. Lett. 1986. V.22. P.171.

Sparks N.H., MannS., Ba/vlinski D.A., Lovley D.R., Jannasch H.W., Frankel R.B. Structure and morphology of magnetite anaerobieally produced by a marine magnetotactic bacterium and dissimilatory iron-reducing bacterium // Earth and Planetary Science Lett. 1990. V.98. P. 14-22.

Spormann A.M., Wolfe R.S. Chemotactic, magnetotactic and tactile behaviour in a magnetic spirillum // FEMS Microbiol. Lett. 1984. V.22. P.171-177.

Spring S„ Amann RM Ludwig W., Schleifer K.H.» Gemerden H., Petersen N. Dominating role of an unusual magnetotactic bacterium in the microaero-bic zone of a freshwater sediment // Appl. and Environ. Microbiol. 1993. V.59. № 8. P.2397-2403.

Stolz J.F., Chang Shin-Bin R., Kirschvink J.L. Magnetotactic bacteria a singl-domain magnetite in hemipelagic sediments // Nature. 1986. V.321. № 6073. P.849-851.

Stolz J.F. Magnetotactic bacteria : biomineralization, ecology, sediment magnetism, environmental indicator // In biomineralization processes of iron and manganese. Braunschweig: Catena. 1992. P. 133-145.

Stolz J.F. Magnetosomes // J. of Gen. Microbiol. 1993a. V.139. P. 16631670.

Stolz J.F. Magnetic bacteria and the microbial iron cycle // Trends in Micro-bialEcol 1993b. P.441-444,

Stamm W., Morgan J.J. Aquatic chemistry. New York : Willey Interscience. 1981.

Swallow K.C., Hume D.N., Morel F.M. Sorption of copper and lead by hydrous ferric oxide//Environ. Sei. Technol. 1980. V.14. Ms 11. P. 1326-1331.

Tamaura J., Buduan P.V., Katsura T. Studies of the oxidation of iron (II) ion during the formation of Fe^O* and a-FeO(OH) by air oxidation of Feo(OH)2 suspensions // J. Chem. Soc. 1981. № 9. P.1807-1811.

Thornhiil R.H., Burgess J.G., Sakaguchi T., Matsunaga T. A morphological classification of bacteria containing bullet-shaped magnetic particles 11 FEMS Microbiol. Lett. 1994. V.115. P. 169-176.

Tonomura A., Matsuda T., Tanabe M., Osakabe N.» Endo J., Fukuhara A., Shinagawa K., Fujuwara H. Electron holography technque for investigating thin ferromagnetic films // Phys. Rev. B. 1982. V.25. №11. P.6799-6804.

Towe K.M., Lowenstam H.A. Ultrastructure and development of iron mineralization stellen {Mollusca) H J. Ultrast. Research. 1967. V.17. № 1. P. 1-13.

Walcott C., Gould J.L., Kirschvink J.L. Bees have magnetic remanence // Science. 1978. V.205. №4410. P.1026-1028.

Walker M.M., Kirschvink J.L., Kobayashi-Kirschvink A. A mathematical model for magnetic navigation by animals // Biophys. Eff. Steady Magn. Fields Proc. Berlin: Springer. 1986. V.ll. P.207-211.

Weinberg E.D. Cellular reduction of iron assimilation // Hie Quarterly Rev. of Biol. 1989. V. 64. Jfe 3.

Wolfe R.S. Iron and manganese bacteria // Principles and application in aquatic microbiology. New York; Willey & Sons. 1963. P. 82-97.

Zoeger J., Dunn J.R., Fuller M. Magnetic material in the head of the common pacific dolphin// Science. 1981. V.2I3. № 4510. P.892-894.