Биологические особенности Serratula Coronata L. и ее интродукция в сухостепной зоне Центрального Казахстана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Бек, Светлана Александровна

• Бек, Светлана Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бек, Светлана Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Эколого-биологические особенности Serratula cor on at a L. в естественных условиях обитания.

1.2. Особенности роста и развития Serratula coronata L. при введении в культуру.

1.3. Химический состав и применение Serratula coronata L.

Глава 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНТРАЛЬНОГО КАЗАХСТАНА.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИКОРАСТУЩЕЙ SERRATULA CORONATA L. В ЦЕНТРАЛЬНОМ КАЗАХСТАНЕ.

4.1. Фитоценотическая характеристика, возрастной состав и продуктивность надземной массы.

4.2. Изменчивость морфометрических признаков.

Глава 5. БИОЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ

SERRATULA CORONATA L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СУХОСТЕПНОЙ ЗОНЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАЗАХСТАНА.

5.1. Особенности цветения и созревания семян.

5.2. Биология и морфология прорастания семян, влияние сроков и условий хранения на всхожесть и энергию прорастания.

5.3. Влияние предпосевной обработки и сроков посева на рост и развитие сеянцев.

5.4. Особенности онтогенетического развития.

5.5. Динамика роста и сезонный ритм развития.

5.6. Изменчивость некоторых морфометрических признаков надземных органов растений разного географического происхождения.

5.7. Семенная продуктивность, вариабельность структурных признаков сложного соцветия.

5.8. Продуктивность надземной массы, структура урожая и показатели усушки.

5.9. Возрастная динамика содержания 20-гидроксиэкдизона в элементах фитомассы.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ

НАДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ SERRA TULA CORONA TAL.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности Serratula Coronata L. и ее интродукция в сухостепной зоне Центрального Казахстана»

Актуальность темы. Несмотря на значительные успехи в области синтеза эффективных лекарственных препаратов, лекарственные растения до сих пор сохраняют свое значение. Более того, популярность многих видов в последние десятилетия очень возросла, что связано с их более мягким, комплексным действием на человеческий организм. Между тем перспективы использования дикорастущих видов достаточно ограничены по природным и экономическим причинам (Кукенов, 1999). Поэтому особую актуальность приобретает введение в культуру ценных видов лекарственных растений.

В настоящее время уделяется большое внимание поиску новых природных источников фитоэкдистероидов - растительных аналогов гормонов линьки и метаморфоза насекомых, для использования в качестве субстанции адаптогенных лекарственных препаратов и тонизирующих добавок. Растительные адаптогены, в отличие от синтетических препаратов, обладают относительно небольшим анаболическим действием и при этом в значительной степени восстанавливают и повышают работоспособность при умственном и физическом переутомлении (Пчеленко, 2002).

До недавнего времени для производства тонизирующего препарата "Экдистен" использовали только подземные органы рапонтикума сафлоровидного. Однако ограниченные природные запасы этого вида, относительно низкое содержание в нем экдистерона и трудоемкость переработки корневищ явились причиной высокой себестоимости препарата "Экдистен", сдерживания его производства и широкого использования в медицине.

Исследования, проведенные в России в конце 90-х годов, показали, что фармакологически перспективным и промышленно значимым сырьем для выделения адаптогенов из класса фитоэкдистероидов может служить серпуха венценосная Serratula coronata L. (сем. Asteraceae). В надземной части растений этого вида суммарное содержание экдистероидов, в зависимости от фазы вегетации, составляет от 0,5 до 1,5% (Новосельская, Горовиц и др., 1998), что на порядок выше, чем в рапонтикуме сафлоровидном. Поэтому сырье серпухи венценосной для промышленной переработки является более предпочтительным. В настоящее время получение адаптогенных средств на основе экдистероидов из Serratula coronata является одним из наиболее перспективных направлений фармакологии в Казахстане (Адекенов, 2003). На основе экдистероид-фенольной фракции в АО "НПЦ "Фитохимия" разработан отечественный актопротекторный препарат "Экдифит" (Кусаинова, Карилхан, 2005).

Однако на территории Карагандинской области серпуха венценосная распространена спорадически и чистых зарослей промышленного значения не образует. Для условий Республики Казахстан отсутствуют сведения о введении данного вида в культуру. В связи с этим, изучение биологических особенностей серпухи венценосной при интродукции в сухостепной зоне Центрального Казахстана является актуальным.

Работа выполнена в рамках Республиканской научно-технической программы (Ц. 0253 "Разработка и внедрение в производство оригинальных фитопрепаратов для развития фармацевтической промышленности Республики Казахстан", утвержденной Постановлением Правительства РК № 996 от 24.07.2001 г. на период 2002-2006 гг., задания 01.01.01 "Введение в культуру перспективных и викарных видов лекарственных растений".

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение биологических особенностей Serratula coronata при интродукции в условиях сухостепной зоны Центрального Казахстана. Для выполнения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи: установить численность, возрастной состав и продуктивность популяций серпухи венценосной в естественных местах произрастания на территории Центрального Казахстана; исследовать биологию прорастания семян, установить факторы, влияющие на всхожесть. Определить семенную продуктивность разновозрастных растений в условиях культуры, установить оптимальные сроки посева;

- выявить особенности онтогенеза, ритма роста и развития, цветения, формирования и созревания семян в условиях культуры; установить особенности изменчивости морфологических признаков серпухи венценосной в природе и культуре, выявить перспективные формы для дальнейшей селекции;

- определить продуктивность фитомассы и содержание 20-гидроксиэкдизона в надземных органах культивируемой серпухи венценосной в зависимости от возраста растений. Установить оптимальные сроки для заготовки лекарственного сырья; выявить диагностические признаки анатомического строения надземных органов серпухи венценосной для формирования временной фармакопейной статьи.

Защищаемые положения.

1. На территории Карагандинской области естественные заросли серпухи венценосной не могут рассматриваться в качестве стабильной сырьевой базы для фармацевтической промышленности.

2. Серпуха венценосная в условиях культуры отличается высокой семенной и сырьевой продуктивностью и является перспективным видом для выращивания в сухостепной зоне Центрального Казахстана в качестве продуцента фитоэкдистероидов.

3. Диагностическими признаками сырья серпухи венценосной могут служить характер опушения листьев и листочков обвертки, особенности строения листочков обвертки на поперечном срезе.

Научная новизна. Впервые проведено интродукционное изучение серпухи венценосной в условиях сухостепной зоны Центрального Казахстана. Описан онтогенез, изучены биология цветения, потенциальная и реальная семенная продуктивность, анатомическое строение надземных органов, морфобиологические особенности семян в условиях культуры.

Определена возрастная динамика накопления 20-гидроксиэкдизона в растительном сырье серпухи венценосной. Рассмотрены характер и степень варьирования ряда морфологических признаков дикорастущих и культивируемых растений. Проведено сравнительное изучение образцов, выращенных из семян разного географического происхождения, по ряду продуктивных признаков.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные о характере индивидуальной изменчивости могут быть использованы для повышения эффективности отбора особей с. венценосной по хозяйственно-ценным признакам с целью создания долголетних продуктивных плантаций. Разработаны некоторые приемы возделывания — методы повышения всхожести семян, оптимальные сроки посева, сроки сбора лекарственного сырья. Изучение анатомического строения надземных органов позволило выявить диагностические признаки сырья серпухи венценосной для формирования временной фармакопейной статьи. Результаты исследования биологических особенностей серпухи венценосной, выращиваемой в культуре, могут быть использованы для разработки агротехнических приемов возделывания данного вида в условиях сухостепной зоны Центрального Казахстана.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на Международной молодежной ботанической конференции "Изучение растительного мира Казахстана и его охрана" (Алматы, 2003); Всероссийской конференции "Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны" (Новосибирск, 2005); Международной конференции "Ботанические исследования в Казахском Алтае" (Алматы, 2005); Международной научной конференции «6th International Symposium of the Chemistry of Natural Compounds» (Турция, 2005); Международной научной конференции «7th International Symposium on the Cemistry of Natural Compounds» (Ташкент, 2007); Республиканской научно-практической конференции «Инновационное развитие и востребованность науки в современном Казахстане» (Алматы, 2007); 62-й региональной конференции по фармации и фармакологии «Разработка, исследование и маркетинг новой фармацевтической продукции» (Пятигорск, 2007); втором международном конгрессе студентов и молодых ученых (Алматы, 2008); Международной научно-практической конференции «Терпеноиды: достижения и перспективы применения в области химии, технологии производства и медицины» (Караганда, 2008).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 16 научных работ: 7 статей и тезисы 9 докладов на международных и региональных конференциях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы. Работа изложена на 175 страницах, иллюстрирована 27 рисунками и 39 таблицами. Библиографический указатель содержит 196 источников, в том числе 16 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Бек, Светлана Александровна

ВЫВОДЫ

1. Серпуха венценосная на территории Карагандинской области образует популяции нормального типа. Несмотря на это, продуктивность надземной массы с единицы площади в природных популяциях значительно ниже, чем в культуре, а заросли, пригодные для эксплуатации, незначительны по площади. Поэтому объем ежегодных заготовок не может рассматриваться в качестве стабильной сырьевой базы для фармацевтической промышленности. В связи с этим, необходимо введение серпухи венценосной в культуру.

2. При интродукции в сухостепной зоне Центрального Казахстана с. венценосная развивается как травянистое многолетнее поликарпическое растение. В первый год жизни растения находятся в прегенеративном периоде, для которого характерно выпадение виргинильного возрастного состояния. В генеративный период растения вступают на второй год и в дальнейшем ежегодно проходят малый цикл развития, достигая средневозрастного генеративного состояния к третьему году жизни. Сроки начала отрастания и продолжительность фенологических фаз зависят, в основном, от климатических условий сезона и, в меньшей степени, от возраста генеративных растений.

3. Для семян с. венценосной характерен неглубокий физиологический покой. Наибольшая всхожесть (85-89%) и энергия прорастания (78-80%) наблюдаются после непродолжительной стратификации при низкой положительной температуре. На продолжительность дозаривания во время сухого хранения оказывает влияние температура. При хранении семян в температурном диапазоне 20-23 °С всхожесть повышается наиболее быстро и к концу первого года составляет 74%, а после трех лет хранения снижается до 25%.

4. При возделывании с. венценосной в условиях сухостепной зоны Центрального Казахстана исключительно важным является орошение. Несмотря на предпосевную обработку, направленную на повышение засухоустойчивости, растения не развивают достаточную надземную массу в условиях дефицита влаги. Максимальная всхожесть и наименьший процент выпадов сеянцев наблюдается при подзимнем посеве.

5. В условиях культуры особи с. венценосной начиная со второго года жизни формируют полноценные семена. Наибольшие показатели реальной семенной продуктивности отмечены у четырехлетних (39,1 г семян на одну особь), наименьшие - у двулетних (4,2-4,5 г) и старогенеративных растений (10,6-13,9 г).

6. В природных популяциях и при интродукции с. венценосная характеризуется, в основном, средним и повышенным уровнями изменчивости структурных признаков. Растения, выращенные из семян разного географического происхождения, отличаются по ряду продуктивных признаков. Высокий уровень индивидуальной изменчивости представляет резерв для отбора особей, отличающихся высокими показателями роста, развития и сырьевой продуктивности.

7. Наилучшие показатели сырьевой продуктивности имеют четырехлетние растения, урожайность сухой массы которых в период цветения составляет 2,4 кг/м", а выход 20-гидроксиэкдизона — 21,5 г/м . Наиболее продуктивными из надземных органов являются листья и соцветия, общий вклад которых в валовое содержание 20-гидроксиэкдизона в одном растении составляет более 90%.

8. При диагностике сырья с. венценосной необходимо обращать внимание на характер опушения листьев и листочков обвертки, особенности строения листочков обвертки на поперечном срезе.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Исследование с. венценосной, интродуцированной в сухостепной зоне Центрального Казахстана, позволяет также сформулировать практические рекомендации для промышленного культивирования этого вида:

1. Свежесобранные семена с. венценосной рекомендуется высевать под зиму (в середине - конце октября) для прохождения естественной стратификации. Как альтернатива подзимнему может применяться весенний посев (начало - середина мая) с предварительными стратификацией и предпосевной обработкой, повышающей засухоустойчивость (подсушивание перед посевом), для улучшения всхожести и уменьшения количества выпавших в течение первого года сеянцев.

2. Для посева желательно использовать свежесобранные или хранящиеся при комнатной температуре не более года семена. Использование семян после двух лет хранения нецелесообразно вследствие существенного понижения всхожести. Замедлить ухудшение посевных качеств возможно понижением температуры хранения до 5—7 °С (высокая всхожесть сохраняется в течение двух лет) или до минус 8—10 °С (семена пригодны к посеву после трех лет хранения).

3. Для заготовки семян рекомендуется использовать растения третьего — четвертого годов жизни. Наиболее крупные семена растения с. венценосной формируют в начале периода плодоношения (середина — конец августа).

4. Заготовку лекарственного сырья с. венценосной рекомендуется проводить на четвертый год жизни в начале цветения (середина - конец июля). В этот период растения характеризуются наилучшей структурой урожая и продуктивностью надземной массы.

5. В качестве лекарственного сырья целесообразно использовать листья и соцветия, являющиеся наиболее продуктивными элементами надземной массы по выходу 20Е. Выделение 20Е из стеблей невыгодно, так как их вклад в валовое содержание 20-гидроксиэкдизона незначителен (не более 8,5%).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бек, Светлана Александровна, 2009 год

1. Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование. Сыктывкар, 1999. С. 167-170.

2. Агроклиматические ресурсы Карагандинской области Казахской ССР. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1976. С. 11—15.

3. Адекенов С.М. Достижения в области разработки фитопрепаратов в Казахстане // Фундаментальные проблемы фармакологии: Тезисы докл. 2-го Съезда Российского Научного общества фармакологов. Москва, 2003. Ч. I. С. 12.

4. Алексеева Л.И. Экдистероиды Serratula coronata L. Автореф. дисс. . канд. хим. наук. Уфа, 1999. 21 с.

5. Алиева М.И., Бездудная О.А., Володина С.О., Филиппова В.Н., Потапов Г.П., Володин В.В. Сравнительный аминокислотный состав растений — продуцентов экдистероидов // Химия растительного сырья, 2002. № 1. С. 63-68.

6. Алиева М.И., Бездудная О.А., Филиппова В.Н., Володин В.В. Аминокислотный состав листьев серпухи венценосной — продуцента экдистероидов // Химия и технология растительных веществ: Тезисы докл. Всерос. конференции. Сыктывкар, 2000. С. 18.

7. Амосова Е.Н., Харина Т.Г. Фармакологическая активность из экстракта Serratula coronata L. // Растительные ресурсы, 1989. Т. 25, вып. 2. С. 338341.

8. Ангаскиева А.С., Андреева В.Ю., Калинкина Г.И., Сальникова Е.Н., Бородышена Е.А., Харина Т.Г. Исследование химического состава серпухи венценосной, культивируемой в Сибири // Химия растительного сырья, 2003. № 4. С. 47-50.

9. Ануфриева Э.Н. Ростовые и биосинтетические характеристики культур клеток Serratula coronata и Ajuga г ер tans — продуцентов экдистероидов. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1997. 27 с.

10. Ахмед И., Возиян П.В., Кляшторна Т.В., Миладера К., Холодова Ю.Д. Serratula tinctoria L. и Serratula wolffii Andrae — перспективные источники биологически активных фитоэкдистероидов // Украинский ботанический журнал, 1990. Т. 47. С. 81-84.

11. Ахрем А.А., Ковганко В.В. Экдистероиды: Химия и биологическая активность. Минск: Наука и техника, 1989. 327 с.

12. Бабаева Е.Ю. Рост и развитие Echinacea purpurea (L.) Moench в зависимости от предпосевной обработки семян растворами MnS04 // Растительные ресурсы, 2002. Т. 38, вып. 4. С. 29-36.

13. Баньковский А.И., Зарубина М.П., Сергеева Л.И. Исследование растений, применяемых в народной медицине, на содержание алкалоидов / Труды ВИЛАР. Москва, 1947. Вып. XI. С. 43.

14. Бисебаев Э.М. Фитохимическое изучение некоторых растений Казахстана // Труды Института физиологии АН СССР КазССР. 1965. Т. 8. С. 84-87.

15. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Ботанический журнал, 1960. Т. 45, № 1. С. 19-33.

16. Брусик В.В., Водопьянова Н.С., Иванова М.И., Крогулевич Р.Е., Пешкова Г.А. Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. Т. 2. С. 887-888.

17. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал, 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.

18. Василевская В.К. Особенности анатомического строения некоторых растений Центрального Казахстана//Геоботаника, 1965. Т. XVII. С. 125-134.

19. Василенко Т.Ф., Рубцова Л.Ю. Использование добавок из растений семейства Asteraceae для стимуляции воспроизводительной функции коров в условиях Севера // Международное совещание по фитоэкдистероидам. Сыктывкар, 1996. С. 136-137.

20. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова Я.И. Полезные растения Западной Сибири. Л., 1959. 347 с.

21. Володин В.В. Экдистероиды в интактных растениях и клеточных культурах. Автореферат дисс. докт. биол. наук. М., 1999. 20 с.

22. Володин В.В., Лукша В.Г., Дайнан Л., Пунегов В.В., Алексеева Л.И., Колегова Н.А., Тюкавин Ю.А., Ребров А.И. Инокостерон и макистерон А из Serratula coronata L. // Физиология растений, 1998. Т. 45, № 3. С. 378—381.

23. Володин В.В., Мишуров В.П., Колегова Н.А. Экдистероиды растений семейства Asteraceae: научные доклады Коми науч. Центра УрО РАН. Сыктывкар, 1993. Вып. 319. 20 с.

24. Володин В.В., Пчеленко Л.Д., Володина С.О. Доклиническое исследование новой экдистероидсодержащей субстанции "Серпистен" // Вестник Института биологии, 2005. № 4. С. 2—10.

25. Володин В.В., Ширшова Т.И., Бурцева С.А., Мельник М.В. Биологическая активность 20-гидроксиэкдизона и его ацетатов // Растительные ресурсы, 1999. Т. 35, вып. 2. С. 76-81.

26. Володина С.О., Володин В.В. Технология 20-гидроксиэкдизона аналога тонизирующего препарата "Экдистен" // Химия и технология растительных веществ: Тезисы докл. Всерос. конференции. Сыктывкар, 2000. С. 41.

27. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. С. 582.

28. Ганиев Ш.Г. Содержание экдизонов в некоторых растениях родов Serratula L. и Rhaponticum Ludw. // Растительные ресурсы, 1980. Т. XVI., вып. 2. С.193-198.

29. Гейдеман Т.С., Иванова Б.И., Ляликов С.И., Николаева Л.П. Полезные дикорастущие растения Молдавии. Кишинев, 1962. 416 с.

30. Гельдыева Г.В., Веселова Л.К. Ландшафты Казахстана. А.-А.: Гылым, 1992. 175 с.

31. Генкель П.А. Диагностика засухоустойчивости культурных растений и способы ее повышения (методические указания). М.: изд. АН СССР, 1956. 72 с.

32. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи // Труды Центрально-черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. Воронеж, 1962. Вып. VII. 492 с.

33. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. С. 22-25.

34. Горовиц М.Б., Зацны И.Л., Абубакиров Н.К. Экдизоны в растительном мире // Растительные ресурсы, 1974. Т. 10, вып. 2. С. 261—274.

35. Гринцевич О.М. Лекарственные растения Западной области // Материалы к изучению естественных производительных сил западных областей. Смоленск, 1993. Вып. 3. С. 19-127.

36. Дайнен Л. Стратегия оценки роли фитоэкдистероидов как детеррентов по отношению к беспозвоночным — фитофагам // Физиология растений, 1998. № 3. С. 347-359.

37. Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал, 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301.

38. Джаналиева К.М., Будникова Т.И., Веселов Е.Н. и др. Физическая география Республики Казахстан. Алматы: Казак университет!, 1998. С. 266.

39. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983. Ч. 3. 78 с.

40. Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. М.: Сельхзозиздат, 1961. 414 с.

41. Дощинская Н.В., Березовская Т.Н., Серых Е.А. Лекарственные растения сибирской флоры как источники биологически активных соединений // Первая республиканская конференция по медицинской ботанике: Тез. докл. Киев, 1984. С. 121-122.

42. Дощинская Н.В., Березовская Т.Н., Серых Е.А., Калинкина Г.И., Дмитрук С.Е. Перспективные витаминоносные растения Сибири // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VII делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Алма-Ата, 1988. С. 283.

43. Евстифеев Ю.Г. Почвы города Караганды и их мелиоративная характеристика // Известия АН КазССР. Серия ботаники и почвоведения, 1959. Вып. 2. С. 26-36.

44. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Ценопопуляции растений. М., 1976. С. 92-105.

45. Зайнуллин В.П., Мишуров В.П., Пунегов В.В., Старобор Н.А., Башлыкова Л.А., Бабкина Н.Ю. Биологическая эффективность двух кормовых добавок, содержащих экдистероиды Serratula coronata L. // Растительные ресурсы, 2003. Т. 39, вып. 2. С. 95-103.

46. Зайцев Т.Н. Методика биометрических расчетов. М., 1973. 256 с.

47. Зайцев Т.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978. 150 с.

48. Заплатин П.И. К антэкологии некоторых видов сложноцветных луговой степи Среднего Поволжья // Экология опыления растений: Межвузовский сборник научных трудов. Пермь, 1984. С. 25-33.

49. Зарембо Е.В., Рыбин В.Г., Болтенков Е.В., Вербицкий Г.А. Динамика содержания 20-гидроксиэкдизона в различных органах Serratula manshurica Kitag. И Растительные ресурсы, 2004. Т. 40, вып. 3. С. 65-72.

50. Зарембо Е.В., Соколова Л.И., Горовой П.Г. Содержание 20-гидроксиэкдизона в видах родов Rhaponticum Ludw. и Serratula L. флоры Дальнего Востока России // Растительные ресурсы, 2001. Т. 37, вып. 3. С. 59-64.

51. Зацны И.Л., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Фитоэкдизоны Serratula: Витикостерон Е из Serratula sogdiana и его частичный синтез // Химия природных соединений, 1973. № 2. С. 175-178.

52. Зорина М.С., Кабанов С.П. Определение семенной продуктивности и качества семян интродуцентов // Методики интродукционных исследований в Казахстане. Алма-Ата, 1987. С. 75-85.

53. Иллюстрированный определитель растений Казахстана. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1972. Т. 2. 572 с.

54. Ильин М.М. Каучуконосность флоры СССР // Каучук и каучуконосы: В 2 т.i

55. М.-Л., 1953. Т.2. С. 9-104.

56. Интродукция растений природной флоры СССР. Справочник. М.: Наука, 1979. С. 82.

57. Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Ботаническая география степной части ^ Центрального Казахстана. Ленинград: Наука, 1973. С. 235-248.

58. Кляшторная Г.В. Особенности проращивания семян серпухи венценосной // Экологические проблемы семеноведения интродуцентов: Тезисы докл. VII Всес. совещания. Рига, 1984. С. 53-54.

59. Ковганко Н.В., Ахрем А.А. Стероиды. Экологические функции. Минск, 1990. 183 с.

60. Ковлер JI.A., Ануфриева Э.Н., Сергиенко С.Ю., Володин В.В. Получение каллусных культур серпухи венценосной продуцента фитоэкдистероидов // Тезисы XII Коми республиканской молодежной конференции. Сыктывкар, 1994. С. 43.

61. Корчагин А.А. Внутривидовой (ценопопуляционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника, 1964. Т. 3. С. 63-131.

62. Котухов Ю.А. Народные медицинские растения рудного Алтая // Бюллетень Главного Ботанического сада АН СССР, 1960. Вып. 36. С. 23-28.

63. Краснов Е.А., Березовская Т.П., Алексюк Н.В. Выделение и анализ природных биологически активных веществ. Томск, 1987. С. 93-95.

64. Крылов Г.В. Травы жизни и их искатели. Новосибирск, 1972. 447 с.

65. Крылова И.Л., Шретер А.И. Методические указания по изучению запасов дикорастущих лекарственных растений. М.: ВИЛР, 1971. 31 с.

66. Кукенов М.К. Ботаническое ресурсоведение Казахстана. Алматы: Гылым, 1999. С. 64.

67. Куракина И.О., Булаев В.М. Экдистен тонизирующее средство в таблетках по 0,005 г // Новые лекарственные препараты, 1990. Вып. 6. С. 16—18.

68. Курмуков А.Г., Ахметжоева Х.С., Сидякин В.Г., Сыров В.Н. Фитоэстрогены из растений Средней Азии // Растительные ресурсы, 1976. Т. 12, вып. 4. С. 515-525.

69. Кусаинова Д.Д-, Карилхан И. Актопротектор "Экдифит" и его фармацевтические показатели // Фармация Казахстана. Специальный выпуск, 2005. С. 41^42.

70. Лищук С.С. Методика определения массы семян // Ботанический журнал, 1991. Т. 74, № 11. С. 1623-1624.

71. Максимов О.Б., Горовой П.Г., Чумак Г.Н. Содержание антиоксидантов в семенах некоторых видов флоры Приморского края // Растительные ресурсы, 1990. Т. 26, вып. 4. С. 487-498.

72. Максутова П.А., Дюсекеева Ш.Е., Кулмаганбетова А.О. Физическая география Карагандинской области. Караганда, 2005. 59 с.

73. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости семейства Pinaceae на Урале. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Свердловск, 1970. 53 с.

74. Мамаев С.А., Чуйко Н.М. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических признаков у различных представителей рода Rubus на Урале // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск, 1981. С. 117-125.

75. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов, 1991. 544 с.

76. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. Москва, 1984. 32 с.

77. Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР // Бюллетень Главного ботанического сада, 1979. Вып. 113. С. 3-8.

78. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Высшая школа, 1980. 64 с.

79. Мишуров В.П. Результаты интродукции серпухи венценосной на Севере // Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье: Тезисы докл. Междунар. симпозиума. Алушта — Симферополь, 1999. С. 176.

80. Мишуров В.П., Волкова Г.А., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми // Итоги работы ботанического сада за 50 лет. Санкт-Петербург: Наука, 1999. Т. 1. С. 110-114.

81. Мишуров В.П., Портнягина Н.В. Лекарственные растения. Сыктывкар, 1999. С. 170.

82. Мишуров В.П., Портнягина Н.В., Рубан Г.А. Интродукция серпухи венценосной на Севере // Интродукция растений на европейском Северо-Востоке: Сб. трудов Коми науч. центра УрО Российской АН. Сыктывкар, 1995. С. 91-100.

83. Мишуров В.П., Портнягина Н.В., Рубан Г.А. Посевные качества и сроки хранения семян серпухи венценосной // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов: Тезисы докл. X совещания по семеноведению интродуцентов. Чебоксары, 1994. С. 22.

84. Николаева М.Г., Лодкина М.М., Ляшук А.И. К вопросу о природе физиологической карликовости зародышей семян // Ботанический журнал, 1974. Т.59, № 1.С. 14-23.

85. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. С. 163

86. Новосельская И.Л. Фитоэкдизоны растений рода Serratula. Автореф. дисс. . канд. химич. наук: Ташкент, 1976. 23 с.

87. Новосельская И.Л., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Фитоэкдизоны Serratula II Химия природных соединений, 1975. № 3. С. 429-430.

88. Новосельская И.Л., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Фитоэкдистероды Serratula coronata //Химия природных соединений, 1998. № 5. С. 668-669.

89. Обручева Н.В., Антипова О.В., Ковалев А.Г. Способы разграничения корня и гипокотиля в зародыше прорастающего семени двудольных // Ботанический журнал, 1984. Т. 69. № 9. С. 1205-1209.

90. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь, 1997. С. 231.

91. Осинская Л.Ф., Саад Л.М., Холодова Ю.Д. Антирадикальные свойства и антиокислительная активность экдистерона // Украинский биохимический журнал, 1992. Т. 64, № 1. с.114-117.

92. Павлов В.Н. Флора Центрального Казахстана. М.: Академия Наук СССР, 1938. Ч. III. С. 315-316.

93. Павлов Н.В. Растительное сырье Казахстана. M.-JL, 1947. С. 489.

94. Панкова И.А. Травянистые С-витаминоносы / Растительное сырье: Труды ботанического института АН СССР. M.-JL, 1949. Вып. 2. С. 183.

95. Пермяков А.И. Микротехника. М.: МГУ, 1988. 58 с.

96. Плотников М.Б., Зибарева JI.H., Котухов А.А., Якимова Т.В., Маслов М.Ю. Гемореологические свойства экстрактов из некоторых растений, содержащих экдистероиды // Растительные ресурсы, 1998. Т. 34, вып. 1. С. 91-97.

97. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М., 1960. Т. 2. С. 9-19.

98. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. М., 1964. Т. 3. С. 209—299.

99. Пояснительная записка к агрохимическому обследованию и бонитировке почв. Караганда. Караганда: НПЦЗЕМ, 1998. 6 с.

100. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. — М.: Высшая школа, 1960. — 208 с.

101. Пунегов В.В., Савиновская Н.С. Метод внутреннего стандарта для определения экдистероидов в растительном сырье и лекарственных формах с помощью ВЭЖХ // Растительные ресурсы, 2001. Т. 37, вып. 1. С. 97-102.

102. Работнов Т.А. Луговедение. М., 1984. 318 с. Растения природной флоры СССР. Москва, 1961. С. 62-63. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейство Asteraceae. Санкт-Петербург: Наука, 1993. С. 181-183.

103. Растительный покров СССР. М.-Л., 1956. Т. II. 972 с.

104. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург, 1998. С. 118.

105. Саад М.Л. Серпуха венценосная (Serratula coronata L.) как перспективный источник фитоэкдистероидов. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1993. 25 с.

106. Саад М.Л., Коваленко П.Г., Медведева Т.В. Культура изолированных клеток и тканей серпухи венценосной как источник биологически активных веществ

107. Физиология и биохимия культурных растений, 1992. Т. 24, № 6. С. 611-615.

108. Савиновская Н.С. Биологические особенности развития и продуктивность серпухи венценосной и серпухи неколючей при интродукции // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты: Сб. науч. трудов. Москва, 2003. Вып. 7. С. 154-161.

109. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. С. 146-202.

110. Скупченко Л.А., Мишуров В.П., Рубан Г.А. Морфологические особенности генеративных побегов серпухи венценосной, интродуцированной в Республику Коми // Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1997. С. 77—87.

111. Старченко В.М., Бойко Э.В. Материалы к флоре и растительности верхнего Амура // Ботанический журнал, 1985. Т. 70, № 6. С. 843-846.

112. Степанюк Г.Я., Харина Т.Г. Серпуха венценосная как источник получения биологически активных веществ // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. Томск, 1989. Т. 2. С. 167.

113. Сыров В.Н., Айзиков М.И., Курмуков А.Г. Влияние экдистерона на содержание белка, гликогена и жира в печени, сердце и мышцах белых крыс // Доклады АН УзССР, 1975. № 8. С. 37-38.

114. Ташмухамедова М.А., Алматов К.Т., Хушбактова З.А. Влияние фитоэкдистероидов и стераноболов на активность и стабильность мембраносвязанных ферментов митохондрий печени приэкспериментальном гепатите // Вопросы мед. Химии, 1986. Т. 32, № 1. С. 81-84.

115. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. Иркутск, 1985. 381 с.

116. Тимофеев Н.П. Продуктивность и динамика содержания фитоэкдистероидов в агропопуляциях Rhaponticum carthamoides и Serratula coronata (Asteraceae) на Европейском Севере // Растительные ресурсы, 2006. Т. 42, вып. 2. С. 17-35.

117. Тодоров И.Н., Митрохин Ю.И., Ефремова О.И., Сидоренко А.И. Влияние экдистерона на биосинтез белков и нуклеиновых кислот в органах мышей // Химико-фармацевтический журнал, 2000. Т. 34, № 5. С. 3—5.

118. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высшей школы, биол. науки, 1975. № 2. С. 7-34.

119. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 1-10.

120. Уфимцев К.Г. Антифидантная активность фитоэкдистероидов серпухи венценосной по отношению к личинкам некоторых видов насекомых -фитофагов // Вестник Института биологии, 2002. № 5. С. 8—11.

121. Уфимцев К.Г., Ширшова Т.И., Якимчук А.П., Володин В.В. Гормональное, токсическое и адаптогенное влияние экдистероидов Serratula coronata L. на личинок Ephestia Kuhniella Zell. // Растительные ресурсы, 20026. Т. 38, вып. 2. С. 29-39.

122. Уфимцев К.Г., Ширшова Т.И., Якимчук А.П., Володин В.В. Действие экдистероидов Serratula coronata L. на поведение и развитие личинок некоторых видов насекомых — фитофагов // Растительные ресурсы, 2001. Т. 37, вып. 3. С. 23-33.

123. Федоров Ал. А., Кирпичникова М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. M.-JL: Наука, 1962. С. 93.

124. Филиппова В.Н., Володина С.О., Володин В.В. Культуры клеток Serratula coronata и Ajuga reptans — продуценты экдистероидов // Химия и технологиярастительных веществ: Тезисы докл. всерос. конференции. Сыктывкар, 2000. С. 147.

125. Филиппова В.Н., Володина С.О., Володин В.В. Экдистероиды в культурах клеток Serratula coronata и Ajuga reptans II Химия растительного сырья, 2002. № 1.С. 57-62.

126. Флора Европейской части СССР. Санкт-Петербург: Наука, 1994. Т. VII. С. 252-256.

127. Фомовская Г.Н., Бердышева А.Г., Холодова Ю.Д. Иммуномодуляторный эффект экдистероидов // Украинский биохим. журнал., 1992. Т. 64, № 2. С. 56-61.

128. Харина Т.Г. Возрастной состав ценопопуляций Serratula coronata L. на юге

129. Харина Т.Г. Эколого-биологические особенности серпухи венценосной в связи с интродукцией в Западной Сибири. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 19906. 20 с.

130. Харина Т.Г., Степанюк Г.Я. Перспективы использования культивируемой серпухи венценосной // Рациональное использование природных ресурсов Сибири. Томск, 1989. С. 180.

131. Харина Т.Г., Удалова JI.A. К биологии цветения и плодоношения серпухи венценосной // Репродуктивная биология интродуцированных растений: Тезисы докл. IX Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентов. Умань, 1991. С. 224.

132. Харитонова Н.В., Ануфриева Э.Н., Колегова Н.А. Микроклональное размножение лекарственных растений — продуцентов биологически активных экдистероидов // Тезисы докл. III молодежной научной конференции Института биологии. Сыктывкар, 1995. С. 63-64.

133. Холодова Ю.Д., Балтаев У., Воловенко В.О., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Фитоэкдизоны Serratula xeranthemoides II Химия природных соединений, 1979. №2. С. 171-174.

134. Чабанный В.Н., Левицкий Ю.И., Губский Ю.Д. Генопротекторный эффект препаратов на основе экдистероидов при отравлении крыс тетрахлорметаном и хлорофосом // Украинский биохим. журнал, 1994. № 5. С. 67-77.

135. Чадин И.Ф., Колегова Н.А., Володин В.В. Распределение 20-гидроксиэкдизона в генеративных растениях Serratula coronata L. // Сибирский экологический журнал, 2003. Т. X, № 1. С. 49-53.

136. Ширшова Т.И., Политова Н.К., Бурцева И.В., Бешлей И.В., Володин В.В. Антимикробная активность нативных экдистероидов растения Serratula coronata L. и некоторых его ацильных производных // Химико-фармацевтический журнал, 2006. Т. 40, № 5. С. 34-36.

137. Шишкина Л.Н., Куширева Е.В., Володин В.В. Исследование антиоксидантных свойств 20-гидроксиэкдизона в модельных системах // Международное совещание по фитоэкдистероидам. Сыктывкар, 1996. С. 126.

138. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. М., 1975. 85 с.

139. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Т. 2. 560 с.

140. Яцюк Я.К., Сегель Г.М. О выделении экдистерона // Химия природных соединений. 1970. № 2. с. 281.

141. Anufrieva A., Kovler L., Kolegova N., Volodin V. Tissue and cell of phytoecdysone-producing plant as perspective source of ecdysteroids // Eur. J. Entomol, 1995. P. 286.

142. Anufrieva A.N. Ecdysteroids from callus cultures // Agricell Report, 1995. V. 26. P. 11.

143. Anufrieva A.N., Nosov A.M., Kovler L.A., Kolegova N.A. Effect of different factors on the growth and phytoecdysteroid production in tissue cultures of Serratula coronata L. // Abstracts of Workshop on Phytoecdysteroids. Syktyvkar, 1996. P. 87.

144. Anufrieva A.N., Volodin V.V., Nosov A.M., Lafont R., Garsia M. Phytoecdysteroids in tissue cultures of Serratula coronata L. // Abstracts of Workshop on Phytoecdysteroids. Syktyvkar, 1996. P. 87.

145. Bathori M., Kalasz H., Csikkelne S.A., Mathe I. Components of Serratula species; screening for ecdysteroid and inorganic constituents of some Serratula plants // Acta pharm Hung., 1999. Apr. № 2. P. 12-16.

146. Bathory M., Szendrei K.A. Serratula tinctoria L. egy edkiszteroidban gazbag hazai nyersan yag//Herba hung., 1982. T. 21. P. 157-164.

147. Bohlmann F., Czerson H. Uber die Inhaltsstoffe von Serratula wolffii Andrae // Chem. Ber., 1976. Jg. 109, H. 6. S. 2291-2295.

148. Bohlmann F., Rode K.M., Waldau E. Polyacetilenverbindungen: Uber die ersten pflanzlichen Polyinglyloside//Chem. Ber., 1967. Jg. 100, H. 6. S. 1915-1926.

149. Detmar M., Dumas M., Bonte F., Meybeck A. Effects of ecdysterone on the differentiation of normal human keratinocytes in vitro // Eur. J. Dermatol., 1994. № 4. P. 558-562.

150. Hochberg R.B., Pahuija S.L., Zielinski J.E., Larner J.M. Steroidal fatty asid esters // J. Steroid Biochem. Mol. Biol., 1991. V. 40, № 3. P. 577-585.

151. Kholodova Yu., Mishurin I. Phytoecdysteroids insect moulting hormones of different structure in Serratula L. species // Colloquia Pflanzenphysiol. der Humboldt Univerzitat zu Berlin, 1985. № 9. P. 56-57.

152. Koolman J. Ecdysteroids // Zool. science, 1990. № 7. P. 563-580.

153. Kovler L.A., Anufrieva A.N., Kolegova N.A., Volodin V.V. Tissue and cell culture of Serratula coronata L. and Ajuga reptans L. as a perspective source of phytoecdysteroids // Abstracts of Xlth Ecdysone Workshop. Ceske Budejovice, 1994. P. 79.

154. Odinokov V.N., Galyautdinov I.V., Nedopekin D.V., Khalilov L.M., Shashkov A.S., Kachala V.V., Dinan L., Lafont R. Phytoecdysteroids from the juice of Serratula coronata L. (Asteraceae) // Insect Bipchem Mol Biol., 2002, Feb. V. 32, № 2. P. 161-165.

155. Volodin V.V., Dinan L.N., Lafont R. et al. Actual problems in chemistry and biotechnology of phytoecdysteroids // Abstract International Conference on natural products and physiologically active substances. Novosibirsk, 1998. P. 1986.

156. Volodin V.V., Orlova I.A., Kovler L.A., Anufrieva A.N., Nosov A.M. Cell culture as a model for the study of ecdysteroids biosynthesis and their functions. Biotechnological prospects // Abstract of XII Ecdysone Workshop. Barcelona, 1996. №3. P. 3.