Биологическая и хозяйственная продуктивность серпухи венценосной (Serratula coronata L.) в условиях Нечерноземной зоны РФ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.06, кандидат наук Ханумиди Елизавета Ильинична

• Ханумиди Елизавета Ильинична
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Ханумиди Елизавета Ильинична

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Ботаническое описание, ареал и параметры ценопопуляций 8втгаШ1а согвпМа Ь............................................................ д

1.2 Фитоэкдистероиды и их использование в медицине

1.3 Химический состав, биологически активные вещества

8втгаШ1а сотопа1а Ь. и потенциал их использования.................. ^

1.4 Результаты введения в культуру серпухи венценосной

Заключение по главе

ГЛАВА II. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Характеристика почвенных условий опытного севооборота

2.2 Агроклиматические условия места проведения опытов

2.3 Объекты и методика проведения исследований

ГЛАВА III. БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ

ПРОДУКТИВНОСТЬ SERRATULA CORONATА Ь. В УСЛОВИЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РФ

3.1 Онтогенез 8втгаШ1а сотопа1а Ь. в условиях культуры

3.2 Сезонный рост и развитие 8втгаШ1а сотопа1а Ь

3.3 Фенотипическая изменчивость и корреляция количественных морфологических и хозяйственно-ценных признаков

8втгаШ1а сотопа1а Ь

3.3.1 Морфометрические показатели растений

3.3.2 Вариация количественных морфологических и хозяйственно-ценных признаков

3.3.3 Корреляция морфологических и хозяйственно-ценных

признаков

3.4 Продуктивность биомассы 8втгаШ1а сотопа1а Ь

3.5 Содержание экдистерона (20Е) в растительном сырье

3.6 Продуктивность и посевные качества семян 8втгаШ1а сотопа1а Ь

3.7 Оценка степени поражения растений мучнистой росой

Заключение по главе

ГЛАВА IV. ИЗУЧЕНИЕ СПОСОБОВ РАЗМНОЖЕНИЯ SERRATULA СОКОЫЛТА Ь.

4.1 Способы размножения опытного материала 8втгаШ1а согвпМа Ь

4.1.1 Семенное размножение в условиях контролируемого опыления

4.1.2 Вегетативное размножение

4.2 Сравнительная характеристика опытного материала семенного и

вегетативного происхождения

Заключение по главе

ГЛАВА V. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФЕКТИВНОСТЬ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ

SERRATULA CORONATА Ь

Заключение по главе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологическая и хозяйственная продуктивность серпухи венценосной (Serratula coronata L.) в условиях Нечерноземной зоны РФ»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Развитие фармацевтической науки, расширение ассортимента и внедрение в медицину новых видов лекарственных растений, обладающих ценными фармакотерапевтическими свойствами, в течение последних десяти лет значительно увеличилось. Лекарственные препараты из растений обладают широким спектром физиологического действия, практически не вызывая побочных явлений [90]. Фитоэкдистероиды используются в качестве фармацевтической субстанции при производстве адаптогенных лекарственных препаратов и тонизирующих добавок, и представляют интерес для современных иссдедований. К преимуществам природных адаптогенов, в отличие от синтетических препаратов, относятся их малая токсичность, широта терапевтического действия, отсутствие фазы отрицательного последействия и привыкания вследствие длительного применения [184,191]. В отличие от синтетических стероидов, высокая расположенность к синтезу белка при их приеме (в частности, 20-гидроксиэкдизона) не сопровождается опасными для жизни последствиями [117,148]. Это свойство широко используется в силовых и скоростных видах спорта для достижения высоких показателей [44,201]. Исследования, проведенные в России и за рубежом показали, что фармакологически перспективным и промышленно значимым сырьем для выделения адаптогенов из класса фитоэкдистероидов является серпуха венценосная (БвггаШ1а сотопа1а семейства Сотро8Нав (Л81егасеав). Этот вид более доступный и технологичный при введении в культуру и использовании, а содержание экдистерона в сырье выше, чем в сырье левзеи сафлоровидной (КНаропИсыт carthamoides ^ИШ.) Щт), вида с ограниченным ареалом распространения [21,63,155,173]. В АО «НПЦ Фитохимия» республики Казахстан на основе экдистероид-фенольной фракции создан актопротекторный препарат «Экдифит» [19]. Федеральной службой «Роспотребнадзор» (Москва) зарегистрировано сырье «Серпухи венценосной листья» и субстанция «Серпистен» [40]. В Сибирском медицинском университете г.Томска разработан

проект Фармакопейной статьи «Серпухи венценосной, культивируемой трава» [10]. Проведенные в ФГБНУ ВИЛАР исследования по изучению фармакологической активности серпухи венценосной подтвердили адаптогенное действие травы экстракта сухого [78,164]. В связи с необходимостью расширения сырьевой базы культивируемых лекарственных растений, содержащих фитоэкдистероиды, в частности - для создания промышленных плантаций в условиях Центрального региона Нечерноземной зоны РФ, объектом нашего исследования являлась серпуха венценосная, как перспективный источник высококачественного лекарственного сырья и фармацевтических субстанций для разработки новых классов лекарственных растительных препаратов.

Степень разработанности темы. Серпуха венценосная введена в культуру в Восточном Казахстане, Западной Сибири, Республике Коми [21,129,95,154]. В институте биологии республики Коми создано два сорта серпухи венценосной: «Усть-Сысольская», ФГБУН «Институт биологии Коми НЦ УроРАН» в 2012 г. и «Памяти Журавского», ФГБУН НИИСХ республики Коми, ФГБУН «Институт биологии Коми НЦ УроРАН» в 2015 г. [50]. С 2006 года в ВИЛАР ведется работа по акклиматизации трех популяций серпухи венценосной разного географического происхождения: из Самарской области (Средне-Волжский филиал ВИЛАР), Республики Коми и Белгородской области (Белгородский филиал ВИЛАР) и в настоящее время имеется необходимый запас посевного материала, заложены многолетние полевые опыты по разработке важнейших элементов агротехники [70]. В местах естественного произрастания и в культуре изучены вопросы онтогенеза, продуктивности, содержания биологически активных веществ в биомассе растений сотопа1а [21,65,93,97,131]. Аналогичные сведения для условий Центрального региона Нечерноземной зоны недостаточны или отсутствуют.

Цель исследований - оценить динамику и особенности формирования продуктивности серпухи венценосной в условиях культуры в Центральном регионе Нечерноземной зоны РФ на примере культивируемых популяций разного географического происхождения.

Задачи исследований.

1. Описать онтогенез и фенологический цикл в условиях культуры.

2. Исследовать фенотипическую изменчивость и корреляцию признаков, определяющих биологическую и хозяйственную продуктивность.

3. Изучить возрастную динамику продуктивности и структуру биологической продукции; оценить выход хозяйственно-ценной продукции сырья, семян и содержание биологически активных веществ в сырье.

4. Определить урожайность и посевные качества семян при разных типах опыления.

5. Оценить возможности получения посадочного материала вегетативного происхождения.

Научная новизна исследований.

1. Получены новые научные данные по продуктивности серпухи венценосной в условиях культуры в Центральном регионе Нечерноземной зоны.

2. Установлены особенности фенотипической изменчивости серпухи венценосной в условиях агроценоза.

3. Получены новые научные данные по накоплению экдистерона у растений серпухи венценосной в агроклиматических условиях Центрального региона Нечерноземной зоны.

4. Исследованы возможности получения изолированного посевного материала и посадочного материала вегетативного происхождения серпухи венценосной.

Практическая значимость. Предложены и теоретически обоснованы практические рекомендации по созданию и эксплуатации опытных плантаций серпухи венценосной в условиях Центрального региона Нечерноземной зоны. Предложены способы получения посевного и посадочного материала сотопа1а для закладки опытных и производственных плантаций.

Методология и методы исследований. Для решения поставленных задач выполнен большой объем экспериментальной работы, включающий фенологические, биометрические и семеноводческие исследования. Результаты

исследования опираются на использование как традиционных, так и современных методов исследования. При этом, теоретически и экспериментально обоснованы необходимость и особенности применения выбранных методов и экспериментальных решений в опытной работе с серпухой венценосной. Статистическая обработка результатов проводилась по методике Б. А. Доспехова (1985) с использованием программного обеспечения Word Excell.

Связь темы диссертации с планом научных исследований. Диссертационная работа выполнена в соответствии с «Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации» на 2014-2018 гг., № 0576-2014-0006 «Исследования эндогенной и экзогенной биорегуляции с целью максимального раскрытия и использования адаптивного потенциала биообъектов».

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность полученных результатов подтверждена достаточным количеством наблюдений с использованием проверенных методик исследований и статистической обработкой экспериментальных данных.

Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «От растения к препарату: традиции и современность», посвященной 95-летию со дня рождения профессора А. И. Шретера, Москва, ФГБНУ ВИЛАР, 2014 г.; на II, III, IV научно-практических конференциях «Молодые ученые и фармация XXI века», Москва, ФГБНУ ВИЛАР, 2014, 2015, 2016 гг.; на международной конференции: «Биологические особенности лекарственных и ароматических растений и их роль в медицине», посвященной 85-летию ВИЛАР, Москва, ФГБНУ ВИЛАР, 2016 г.; на научно-практической конференции с международным участием: «Современное состояние, проблемы и перспективы развития аграрной науки», Ялта, ФГБУН НИИСХ Крыма, 2016 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 4 - в рецензируемых журналах и изданиях, входящих в перечень ВАК РФ. С участием автора подготовлены методические рекомендации по возделыванию серпухи венценосной (авт. вклад 75 %).

Декларация личного участия автора. Автором лично проведен весь комплекс полевых исследований, сбор экспериментальных данных и их статистическая обработка, подготовка материалов для научных публикаций и докладов. Доля личного участия соискателя в диссертационных исследованиях составляет не менее 75 %.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. результаты наблюдений онтогенеза, фенологического цикла и исследования изменчивости количественных признаков серпухи венценосной в условиях культуры в Центральном регионе Нечерноземной зоны РФ;

2. результаты сравнительной оценки продуктивности сырья и семян и содержания экдистерона в сырье культивируемых популяций серпухи венценосной;

3. результаты исследования способов размножения серпухи венценосной.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 164 страницах

компьютерного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и рекомендаций, содержит 24 таблицы, 39 рисунков, 10 страниц Приложений. Библиографический список использованной литературы включает 226 источников, в том числе 35 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, к.с.-х.н. Коротких И. Н. за поддержку и помощь в выполнении диссертационной работы, а также - к.г.н. Маслякову В. Ю., сотрудникам лаборатории агробиологии и селекции, отдела стандартизации и сертификации растительного лекарственного сырья за содействие в проведении исследований.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ботаническое описание, ареал и параметры ценопопуляций

серпухи венценосной

Серпуха венценосная (БеггаШ1а согвпМа L.) - многолетнее травянистое поликарпическое растение семейства Сошро8Ыае (Л81етасеае) высотой 35-150 (220) см с мощным, деревянистым, горизонтальным корневищем, усаженным многочисленными шнуровидными корнями (рисунок 1).

Рисунок 1 - Серпуха венценосная: 1 - растение 1-го года вегетации (розетка прикорневых листьев); 2 - растение 3-го года вегетации в фазе цветения Стебли угловатые, бороздчатые, в верхней части более или менее ветвистые. Листья зеленые или красноватые, иногда снизу сизоватые, голые, реже снизу по жилкам скудно волосистые, непарноперисто-рассеченные и перисто-раздельные, со сливающимися у основания долями в числе 3-8 пар, продолговатые или эллиптические, 10-40 см длины и до 12 см ширины, по краю крупнозубчатые.

Доли листьев пильчато-зубчатые и мелко-шиповидно-реснитчатые, иногда с хрящеватыми шипиками на концах зубцов, с наибольшей конечной долей. Нижние листья черешковые, стеблевые - сидячие и более мелкие, яйцевидно-продолговатые или ланцетовидные. Корзинки довольно крупные, расположены на верхушках стеблей и их боковых ветвей, на заметных цветоносах, редко одиночно, чаще скучены, образуя щитковидное соцветие. Обертки 1,5-2,5 см длины и 11,8 см ширины, яйцевидные или продолговато-яйцевидные, опушены короткими прижатыми волосками, часто бурые или рыжевато-войлочные, редко почти голые. Листочки обертки заостренные, обычно красновато-бурые, черепитчато прижатые, расположены в 5-6 рядов. Цветки лилово-пурпурные, иногда краевые более крупные, не вполне развитые, с недоразвитыми тычинками, со стерильными пыльниками и более узким, иногда 3-4-х надрезанным венчиком. Цветки диска обоеполые; венчик 20-27 мм длины, расширенная часть венчика около 10 мм длины; столбики с двумя длинными, около 3 мм длины линейными желобчатыми лопастями. Плоды серпухи венценосной (далее «семена») - семянки 4-5 мм длины и около 1,5 мм ширины, продолговатые, гладкие, тонкоборозчатые, буроватые, с хохолком длиной 8-10 мм. Цветет в июне - сентябре, плоды созревают в июле-октябре [23].

Вид имеет обширный восточно-европейский и южно-сибирский ареал. В Европе серпуха распространена от Румынии до Урала, в основном в лесостепной зоне. Встречается в предгорьях и на равнинах, распространена от Средней Европы до Монголии и Китая, в Сибири, Средней Азии, на Дальнем Востоке [23]. В Средней России северная граница ареала проходит по территории Орловской, Тульской, югу Московской, Рязанской, югу Нижегородской областей, югу Удмуртской Республики, Челябинской области, далее на восток по югу Сибири [35]. Серпуха произрастает в лесной и лесостепной зонах, по лесным и степным лугам, на опушках, в кустарниковых зарослях, в островных лесах, по горным склонам, на заливных и солончаковатых лугах и осоковых болотах; рассеяно или одиночно в кустарниковых зарослях горных склонов, на увлажненных берегах заливных лугов, вблизи крупных рек [23]. В Сибири серпуха отнесена к

мелколиственным, сосновым и черневым лесам, высокотравным, лесным и пойменным лугам [36,99].

Но несмотря на широкую экологическую амплитуду произрастания, серпуха венценосная чистых зарослей практически не образует и в пределах ареала распространена фрагментарно [8].

При изучении параметров ценопопуляций, исследовалась экология вида [65,173]. По мнению И. Л. Крыловой, на значительном участке ареала в пределах нескольких географических зон, целесообразно в первую очередь установить влияние географических факторов на изучаемые параметры ценопопуляций, поскольку в разных географических зонах растения могут по-разному реагировать на изменение степени освещенности, увлажнения и другие условия [76]. В разных зонах оптимальные условия для накопления сырьевой фитомассы или биологически активных веществ могут быть различны. Вид растет в условиях переменного лугово-степного и сыро-лугового увлажнения на богатых, иногда слегка засоленных черноземных и темно-серых почвах, чувствителен к застою воды в почве, однако к затоплению весенними паводками относительно устойчив вследствие поздних сроков начала вегетации. Серпуха стеновалентна по двум факторам: влажности климата и режиму затенения (условно оптимален промежуточный режим от открытых до полуоткрытых пространств), по остальным факторам мезовалентна [180].

По мнению А. А. Уранова значительное участие в становлении ценопопуляции принимают средневозрастные генеративные растения [160]. Т. Г. Хариной были исследованы ценопопуляции серпухи венценосной в растительных сообществах на юге Томской области и отмечено, что они состоят из всех возрастных групп, однако их соотношение зависит от экологических и фитоценотических условий произрастания [173]. Было установлено, что эколого-ценотическим оптимумом являются березово-осиновые разнотравные леса и разнотравно-злаковые луга с окультуренными почвами тяжелого гранулометрического состава. Растения в горных условиях, в сравнении с равнинными, являются низкорослыми, мелколистными, с меньшим числом

генеративных побегов. В горных популяциях большинство растений являются раннеспелыми, в равнинных - средне- и позднеспелыми. Серпуха венценосная в природе произрастает отдельными особями, чистые заросли встречаются только на почвах с нарушенной дерниной, в связи с чем заготовка вида в промышленных целях нерентабельна [174].

На территории Бухар-Жырауского района Карагандинской области отмечено, что популяции сотопа1а в разных растительных сообществах также представлены особями всех возрастных групп и могут быть классифицированы как популяции нормального типа. Наилучшие хозяйственно-значимые признаки имели растения из разнотравно-кострецово-серпухового сообщества, они отличались от особей других популяций большей разветвленностью метелки, высотой генеративного побега и максимальным количеством соцветий на нем и вследствие этого имели самую высокую продуктивность надземной массы [194].

Ресурсные исследования природных зарослей сотопа1а на территории западного Алтая (Восточно-Казахстанская область) выявили следующие сообщества: разнотравно-злаково-душициевые, креписово-злаково-пижмовые, серпухово-злаково-разнотравные, серпухово-злаковые, разнотравно-серпуховые, разнотравно-кустарниково-злаковые. Были обнаружены промышленные заросли серпухи венценосной общей площадью 30,5 га, урожайность в различных сообществах колебалась от 14 до 29 ц/га [64].

Анализ ареала и широты экологической амплитуды серпухи венценосной в европейской части России на территории Рязанской области показал, что некоторое сокращение его численности было связано с интенсивным выпасом и сенокошением. Вид устойчив в условиях пойменных местообитаний, и в пределах его ценоареала возможна заготовка надземной фитомассы в качестве лекарственного сырья при условии контроля состояния ценопопуляций, однако целесообразнее выращивание вида в условиях культуры [65].

В ряде регионов Средней России этот вид занесен в Красную книгу - в Московской и Рязанской областях, в Чувашской Республике [36,46,67].

Ранее изученным аналогом серпухи венценосной по содержанию фитоэкдистероидов является левзея сафлоровидная (КИаропНеит carthamoides) ^ИШ.) Щт - также вид из семейства Л81вгаееав, имеющий ограниченный ареал распространения в высокогорных областях Сибири, Средней Азии и Китая (1200-2700 м над уровнем моря) [11]. Это крупнотравное, многолетнее растение с вегетативными розеточными и генеративными стеблевыми надземными побегами. Образует особь диаметром 50-110 см, высотой 90-150 (иногда 50-250) см [117]. В связи с тем, что популяции Я. carthamoides в Горном Алтае истощены из-за массовых заготовок подземной части, этот вид относится к числу редких и исчезающих, и занесен в Красные книги многих стран, среди которых Россия, Казахстан, Монголия и др. [115]. В свою очередь, серпуха венценосная имеет значительно более широкий ареал распространения.

С целью создания сырьевой базы на территории Центрального региона Нечерноземной зоны РФ, культивирование серпухи венценосной является актуальным. Это также позволит выявить внутрипопуляционную изменчивость и отобрать особи, характеризующиеся высоким уровнем роста и развития, превышающие среднепопуляционные значения по ряду продуктивных признаков.

1.2 Фитоэкдистероиды и их использование в медицине

Фитоэкдистероиды являются природными полигидроксилированными стеринами, структурно идентичными и близкими по физиологической активности истинным гормонам членистоногих, регулирующими процессы линьки и метаморфоза [12]. Причем многие минорные фракции проявляют более высокую гормональную активность, чем истинные гормоны линьки - экдизон и 20-гидроксиэкдизон [13,31,198]. Е. Плаггер и Е. Беккер в 1936 г. впервые выделили из личинок и куколок мясной мухи (Calliphorae rytrocephala) экстракты, обогащенные гормонами линьки. Позже А. Бутенандтом и П. Карлсоном из сухих куколок тутового шелкопряда был выделен гормон в кристаллическом виде, впоследствии названный а-экдизоном (от греческого «экдизис» - линька) [81].

Вещества данного класса соединений были объединены под термином «экдизоны». В 1976 году П.Карлсоном был предложен термин «экдистероиды», хотя в настоящее время в научной литературе встречаются оба названия.

В растительных объектах экдистероиды (Padocarpusnakii и Padocarpuselata) впервые были открыты японскими Nakanishi и др.) и австралийскими (№. N. Galbraith и др.) учеными в 1966 г. [1,41,42,166]. В настоящее время известно более 150 фитоэкдистероидов, которые обнаружены у представителей свыше 80 семейств покрытосеменных растений. Однако только несколько видов растений имеют высокое (0,5-2,0 % от сухой массы) содержание экдистероидов [81]. Среди них и & coronata.

Фитоэкдистероиды являются объектами современных исследований в клеточной и молекулярной биологии, молекулярной генетике, медицинской химии, в разработке экологически безопасных инсектицидов избирательного действия [197,205,206,208,212,216,218,222,226].

Исследования биологической эффективности воздействия

фитоэкдистероидов на другие организмы, которые сами не могут продуцировать данные низкомолекулярные биорегуляторы, стали актуальными с самого начала изучения их свойств. Фитоэкдистероиды у млекопитающих и человека вызывают увеличение биосинтеза белка и гликогена в печени, сердце и мышцах, оказывают гепатопротекторное, гипогликемическое, иммуномодулирующее,

ранозаживляющее и антирадикальное действие, обладают антимикробной и антибиотической активностью [1,13,38,74,87,104,111,142,143,145,149,167,181, 186, 187,188,203,211]. Согласно данным литературных источников фитоэкдистероиды обладают очень низкой токсичностью [146,219]. Так, LD50 для экдистерона (20Е) равна 6,4 г/кг при внутрижелудочном введении и 9,0 г/кг - при внутривенном [126]. Они устойчивы к воздействию кислотно-щелочной среды желудочно-кишечного тракта, не угнетая естественную бактериальную флору кишечника. Выведение фитоэкдистероидов происходит с желчью через желудочно-кишечный тракт или с мочой через сутки после приема [213]. Фитоэкдистероиды стимулирют синтез белка, вследствие чего повышается активность ферментных

систем, участвующих в белковом, липидном и углеводном обменах, что приводит к увеличению содержания белка в сыворотке крови [3]. Отличие механизма анаболического действия фитоэкдистероидов от стероидных анаболиков заключается в том, что происходит активация синтеза белка, характерного именно для данного организма, вследствие чего отсутствуют токсические эффекты и анаболические реакции при длительном применении фитоэкдистероидов проходят без побочных действий [3,12]. Также, по сравнению со стероидными анаболиками (метандростенолол и производные 19-нортестостерона), фитоэкдистероиды не оказывают андрогенного, антиандрогенного и тимолитического действия [116,147].

Противодиабетическое действие фитоэкдистероидов связано с восстановлением фосфолипидного состава мембран митохондрий клеток печени, в результате чего активируется гликогенсинтетическая функция печени и увеличивается реактивность тканей к инсулину, прекращая развитие гипергликемии [223].

Фитоэкдистероиды являются эффективными природными антиоксидантами. Они замедляют повреждение клеток в связи с тем, что имеют высокую схожесть с клеточнымм рецепторами. При интенсивной работе мышечных клеток, повышается эффективность энергопотребления в мышце [17,24]. Антиоксидантный и антигипоксический эффекты обусловлены способностью фитоэкдистероидов стимулировать активность ферментов митохондрий [123].

Как адаптогенные вещества, фитоэкдистероиды в целом усиливают выносливость организма человека и животных и повышают функциональные возможности отдельных органов [25]. Стимулируя центральную нервную систему, они оказывают выраженное положительное нейротропное влияние. Наряду с этим, существенное отличие фитоэкдистероидов от психотропных стимуляторов заключается в том, что они повышают работу мозга без вмешательства в суточные ритмы и параметры сна, регулируют метаболические процессы и клеточный транспорт в нормальном и патологическом состояниях [191,210]. Также, фитоэкдистероиды являются антианемическими агентами, при этом

антисклеротическое действие проявляется в снижении уровня холестерина в плазме крови, печени и концентрации общих триглицеридов [77]. Установлено, что фитоэкдистероиды, активируя биосинтеза ДНК в лимфоцитах у млекопитающих, стимулируют эритропоэз [34]. В дерматологии фитоэкдистероиды успешно используются при стрептодермии и зудящих дерматозах, псориазе. Выявлено выраженное ранозаживляющее действие фитоэкдистероидов при различных видах ожогов и гнойных ран, при лечении язвенной болезни органов желудочно-кишечного тракта. [148,203,221].

Экдистероидосодержащие травяные сборы в медицине применяют как тонизирующее и стимулирующее средство при умственном и физическом утомлении, при нарушениях работы и снижении функций сердечно-сосудистой, центральной нервной и репродуктивной системы, для заживления ран, язв, лечения ожогов, а также в целях профилактики - в качестве адаптогенных, анаболических, антидепрессивных, гемореологических, ноотропных и противоопухолевых средств [52,88,89,123,127,186].

Таким образом, фармакологические исследования фитоэкдистероидов, свидетельствуют об эффективности их применения и отсутствии нежелательных реакций, тем самым указывая на перспективность их использования в медицине.

В настоящее время официально признанным медициной источником получения фитоэкдистероидов является левзея сафлоровидная - Rhaponticum carthamoides ^ЙШ.) Щт (синонимы: Leuzea carthamoides DC., левзея сафлоровидная, рапонтикум, большеголовник альпийский, маралий корень) [11]. Разрешено использовать все части R. carthamoides (корни, корневища, стебли, листья и соцветия), их экстракты и продукты переработки в составе фармацевтических препаратов, одно- и многокомпонентных биологически активных добавок к пище. Из действующих веществ в лекарственном сырье содержание основного экдистероида - экдистерона (20Е) должно быть не менее 0,1 % в расчете на сухое вещество [72].

В корневищах с корнями левзеи сафлоровидной содержатся инулин, соли фосфорной кислоты, кристаллы щавелевокислого кальция, аскорбиновая кислота,

каротин, эфирное масло, смолы, камеди, флавоноиды, стерины, гликозиды, жиры, воска [11,133]. В надземной и подземной частях левзеи сафлоровидной (соцветия, листья, корневища и корни) содержатся экдистероиды [205]. Максимальные концентрации главного компонента - экдистерона в отдельно взятых элементах биомассы составляют 0,5-1,0 % в надземных частях и 0,05-0,15 % в подземных органах [90,127]. По результатам длительных клинических исследований растение и препараты на его основе занесены в Государственную фармакопею СССР, Российской Федерации и в Государственный реестр лекарственных средств России [48,49]. В научной медицине этот вид используется при функциональных расстройствах центральной нервной системы, астенодепрессивных состояниях, сердечнососудистых нарушениях, гиперлипедемии, гипергликемии, анемии; как анальгетическое, гипогликемическое, гемореологическое, гипотензивное, антикоагулянтное, антитоксическое, противовоспалительное средство, противоопухолевое. В качестве профилактических средств Я. carthamoides назначается при мышечном утомлении, предменструальном синдроме, вторичном бесплодии, импотенции, алкоголизме; в качестве тонизирующего, стимулирующего, антибактериального, ранозаживляющего, анаболического, ноотропного, антидепрессантного, полимикроэлементного и поливитаминного средства [79,82,127,141].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ханумиди Елизавета Ильинична, 2018 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абубакиров, Н.К. Экдистероиды цветковых растений / Н.К.Абубакиров // Химия природных соединений. - 1981. - № 6. - С. 668-701.

2. Агроклиматический справочник по Московской области. - М.: Московский рабочий, 1967. - 135 с.

3. Айзиков, М.И. Физиологическая активность и корреляция изменения белкового, углеводного и жирового обмена под влиянием экдистерона и неробола / М.И. Айзиков, А.Г. Курмуков, В.Н. Сыров // Фармакология природных веществ: сб. статей АН УзССР, Ин-т химии растит. веществ. - Ташкент Фан, 1978. - С. 107-125.

4. Алексеева, Л.И. Экдистероиды 8вггаШ1а согопМа Ь.: автореф. дис. .канд. хим. наук: 02.00.03 / Алексеева Людмила Ивановна. - Сыктывкар, 1999. - 21 с.

5. Алиева, М.И. Сравнительный аминокислотный состав растений -продуцентов экдистероидов / М.И. Алиева, О.А.Бездудная, С.О.Володина, В.Н.Филиппова, Г.П.Потапов, В.В.Володин // Химия растительного сырья. - 2002. - № 1. - С.63-68.

6. Амосова, Е.Н. Фармакологическая активность экстракта из 8втгаШ1а coronata Ь. / Е.Н.Амосова, Т.Г.Харина // Растительные ресурсы. -1989. - Т.25. -Вып.2. - С.258-262.

7. Ангаскиева, А.С. Исследование химического состава серпухи венценосной, культивируемой в Сибири / А.С. Ангаскиева, В.Ю. Андреева, Г.И. Калинкина, Е.Н. Сальникова, Е.А. Бородышена, Т.Г. Харина // Химия растительного сырья. -2003. - № 4. - С.47-50.

8. Ангаскиева, А.С. Исследование серпухи венценосной, культивируемой в Сибири, как перспективного для медицинской практики растения / А.С Ангаскиева, Т.Г. Харина, В.Ю. Андреева // Доклады ТУСУРа. - 2004. - С. 64-65.

9. Ангаскиева, А.С. Разработка методик определения подлинности и качества сырья серпухи венценосной / А.С. Ангаскиева // Сборник статей по материалам

VI конгресса молодых ученых и специалистов «Науки о человеке». - Томск, 2005.

- С.92.

10. Ангаскиева, А.С. Фармакогностическое исследование серпухи венценосной, культивируемой в Сибири: автореф. дис. ... канд. фарм. наук: 15.00.02 / Ангаскиева Аюна Сыреновна. - Томск, 2006. - 18 с.

11. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. - М.: ГУГК, 1980.

- 340 с.

12. Ахрем, А.А. Экдистероиды: химия и биологическая активность / А.А. Ахрем, В.В. Ковганко // Минск: Наука и техника. - 1989. 327 с.

13. Ахрем, А.А. Экдистероиды: химия и биологическая активность / А.А. Ахрем, В.В. Ковганко // Минск: Наука и техника. - 1990. - 224 с.

14. Бабела, А.В., Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование / А.В.Бабела, Р.А.Беляева, В.А. Безносиков и др. // Под. ред. Т.К. Головко. - Сыктывкар, 1999. - 229 с.

15. Баньковский, А.И. Исследование растений, применяемых в народной медицине на содержание алкалоидов / А.И.Баньковский, М.П.Зарубина, Л.И.Сергеева // Труды ВИЛАР. - М., 1947. - Вып. XI. - С.119-178.

16. Батыгина, Т.Б. Эмбриологические основы пластичности и адаптивные возможности систем репродукции цветковых растений/ Т.Б. Батыгина // Биол. разнообразие: подходы к изучению и сохранению. - СПб, 1993. - С.201-212.

17. Бачериков, А.Н. Современные представления о системе терморегуляции / А.Н.Бачериков, В.Н.Кузьминов, Т.В.Ткаченко // Вестник психиатрии и психофармакотерапии. - 2006. - № 1. - С. 178-182.

18. Бейдеман, И.Н. Изучение фенологии растений/ И.Н. Бейдеман // Полевая геоботаника. - М.; Л.: изд-во АН СССР, 1960. - Т.2. - С.333-366.

19. Бек, С.А. Потенциальные возможности заготовок лекарственного сырья Serratula coronata L. для производства препарата «Экдифит» / С.А.Бек // Терпеноиды: достижения и перспективы применения в области химии,

технологии производства и медицины: сборник трудов междунар. научно -практич. конф. - Караганда, 2008. - С. 359-362.

20. Бек, С.А. Изменчивость 8вггаШ1а coronata (Asteraceae) при интродукции в сухостепную зону Центрального Казахстана / С.А.Бек, Г. Хабдолда, А.И.Ахметжанова, Ф.М.Смагулова, Б.И.Тулеуов, С.М.Адекенов // Растительные ресурсы. - 2008. - Вып. 3. - С. 23-30.

21. Бек, С.А. Биологические особенности 8вггаШ1а coronata Ь. и ее интродукция в сухостепной зоне Центрального Казахстана: автореф. дис. ... канд. биол. наук:03.00.05 / Бек Светлана Александровна. - Томск, 2009. - 23 с.

22. Беляева, Р.А. Создание исходного материала серпухи венценосной (Бв^аШ^ coronata Ь.) / Р.А. Беляева, Т.В.Косолапова, В.В.Володин, С.О.Володина // Сборник научных трудов по итогам международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы сельскохозяйственных наук в современных условиях развития страны». - Санкт-Петербург, 2015. - С.55-58.

23. Борисова, А.Г. Род Серпуха БвттаШа Ь. // Флора СССР. М. - Л.: Изд. АН СССР. - 1963. - Т. 28. - С. 268-269.

24. Брехман, И.И. Адаптогены растительного происхождения -фармакологические средства повышения работоспособности и сопротивляемости организма / И.И. Брехман. - М.: Наука, 1969. - С. 9-26.

25. Брехман, И.И. Пути и средства повышения устойчивости организма / И.И. Брехман, И.В. Дардымов // Физиологические науки - медицине. - Л.: Наука, 1983. - С. 84 - 95.

26. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Избранные сочинения. - М., Колос, 1966. - С.57-101.

27. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Ботанический журнал. -1974 - Т. 59, № 6 - С. 826-831.

28. Василенко, Т.Ф. Использование добавок из растений семейства Asteraceae для стимуляции воспроизводительной функции коров в условиях Севера /

Т.Ф.Василенко, Л.Ю.Рубцова // Международ. совещ. по фитоэкдистероидам. Программа и тезисы. - Сыктывкар, 1996. - С.136-137.

29. Василенко Т.Ф. Использование муки из 8втгаШ1а согвпМа Ь. для стимуляции воспроизводительной функции коров / Т.Ф.Василенко, Л.Ю.Рубцова, В.В.Пунегов, В.П.Мишуров // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование: Матер. XI Международ. симпоз. по новым кормовым растениям. - Сыктывкар, 1999. - С.33-

30. Васильев, А.С. Гемореологическая активность экстракта из надземной части 8втгаШ1а сотопа1а (Л81вгасеав) / А.С.Васильев, М.Б.Плотников, О.И.Алиев,

A.М.Плотникова, Г.И.Калинкина, А.С.Ангаскиева // Растительные ресурсы. -2008. - Т.44, Вып. 1. - С.104-109.

31. Васильева, И.С. Биологически активные изопреноиды растений, их биосинтез и значение в биотехнологии (обзор) / И.С.Васильева,

B.А.Пасешниченко // Прикладная биохимия и микробиология. - 1999. -Т.35, № 5. - С.521-535.

32. Введение в культуру и сохранение на Севере коллекций полезных растений // Отв. ред. В.П. Мишуров. - Екатеринбург, 2001. - 232 с.

33. Верещагин, В.И. Полезные растения Западной Сибири / В.И.Верещагин, К.А.Соболевская, Я.И. Якубова. - Л.,1959. - 347 с.

34. Вершинина, С.Ф. О влиянии экстракта левзеи сафлоровидной и сарколизина на течение лимфолейкоза МК-Ьу у мышей / С.Ф. Вершинина // Вопросы онкологии. - 1967. - № 13. - С. 99-101.

35. Владыкина, Н.С. Вопросы использования и охраны лекарственного вида флоры Рязанской области серпухи венценосной (ЗеттаЫЫ сотопа1а Ь.) / Н.С.Владыкина, М.В.Казакова // Актуальные проблемы фармации: межрегион. сб. тр. Рязань: Изд-во РГМУ. - 2006. - С. 57-61.

36. Владыкина, Н.С. Серпуха венценосная - 8втгаШ1а сотопа1а Ь. / Н.С.Владыкина, М.В. Казакова // Красная книга Рязанской области. - 2-е изд. под ред. В.П. Иванчев, М.В. Казакова. - Рязань: Голос губернии. - 2011. - С 507.

37. Володин, В.В. Инокостерон и макистерон А из Бв^аШа coronata Ь. / В.В.Володин, В.Г.Лукша, Л.Дайнан и др. // Физиология растений. -1998. - Т.45, № 3. - С.378-381.

38. Володин, В.В. Экдистероиды в интактных растениях и клеточных культурах: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.12 / Володин Владимир Витальевич. - М., 1999. - 49 с.

39. Володин, В.В. Биологическая активность 20-гидроксиэкдизона и его ацетатов / В.В.Володин, Т.И.Ширшова, С.А.Бурцева, М.В.Мельник // Растительные ресурсы. -1999. - Т.35. - Вып. 2. - С. 76-81.

40. Володин, В.В. Экдистероидосодержащие растения - источники новых адаптогенов / В.В. Володин, С.И. Матаев // Вестник биотехнологии. - 2011. - Т.7, № 2. - С.52-59.

41. Володин, В.В. Обзор: Экдистероиды в мировой флоре / В.В.Володин, И.Ф. Чадин // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - 2003. - 67. - С.2-11.

42. Володин, В.В. Фитоэкдистероиды - растительные аналоги гормонов линьки насекомых / В.В.Володин, И.Ф.Чадин, Л.А.Дайнен, Р.Лафон // Растительные ресурсы. - 2004. -Т. 40, вып. 2. - С. 1-18.

43. Володина, С.О. Ресурсы, биотехнология и использование экдистероидсодержащих растений / С.О.Володина, В.В.Володин, И.Ф.Чадин // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2010. - Т. 12, №1(3). - С. 668-674.

44. Гаджиева, Р.М. Сравнительное изучение анаболизирующего действия препаратов растительного происхождения экдистена, леветона и "Прайм-Плас" / Р.М. Гаджиева, С.Н. Португалов, В.В.Панюшкин, И.И.Кондратьева // Экспериментальная и клиническая фармакология. - 1995. - № 5. - С. 46-48.

45. Ганиев, Ш.Г. Содержание экдизонов в некоторых растениях родов Бв^аШа Ь. и Rhaponticum Ьиё^^ / Ш.Г.Ганиев // Растительные ресурсы. - 1980. - Т.ХУ1, Вып.2. - С. 193-198.

46. Гафурова, М.М. Серпуха венценосная / М.М. Гафурова // Красная книга Чувашской Республики. Чебоксары. - 2001. - Т. 1, ч. 1. - С. 131.

47. Голубев, В. Н. Основные принципы и закономерности динамической экологии опыления цветковых растений / В.Н. Голубев, Ю.С. Волокитин // Экологобиологическая и фитоценотическая структура растительности Крыма. -Ялта, 1986. - Т. 98. - С. 57.

48. Государственная фармакопея СССР. Издание IX, X, XI (в 2-х т.). - М. -1961, 1968, 1987, 1990.

49. Государственный реестр лекарственных средств. (Лекарственные растения и сырье). - М. - 1995, 1998.

50. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т.1. Сорта растений (официальное издание). - М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2016. - 504 с.

51. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л.Гужов. - М.: Колос, 1972. - 455 с.

52. Дармограй, В.Н. Теоретическое и клиническое обоснование концептуальной модели механизма действия фитоэкдистероидов. / В.Н.Дармограй, В.К.Петров, Ю.И. Ухов // В Межрег. сб. науч. тр.: Биохимия на рубеже XXI века. Рязань. -2000. - С. 489-492.

53. Доспехов, В.А. Методика полевого опыта / В.А. Доспехов. - 5-е изд. перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

54. Дощинская, Н.В. Лекарственные растения сибирской флоры как источники биологически активных соединений / Н.В.Дощинская, Т.Н.Березовская, Е.А.Серых // Первая республиканская конференция по медицинской ботанике: Тез. докл. - Киев, 1984. - С. 121-122.

55. Дощинская, Н.В. Перспективные витаминоносные растения Сибири / Н.В.Дощинская, Т.Н.Березовская, Е.А.Серых и др. // Тез. докл. VII делегатского съезда Всесоюз. Ботанического общества. - Алма-Ата, 1988. - С.283.

56. Зайнуллин, В.Г. Биологическая эффективность двух кормовых добавок, содержащих экдистероиды Serratula coronata L. / В.Г.Зайнуллин, В.П.Мишуров, В.В. Пунегов, Н.А.Старобор, Л.А.Башлыкова, Н.Ю. Бабкина // Растительные ресурсы. - 2003. - № 39, вып. 2 - С. 95-103.

57. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука,1984. - 424 с.

58. Заплатин, П.И. К антэкологии некоторых видов сложноцветных луговой степи Среднего Поволжья / П.И.Заплатин // Экология опыления растений: Межвуз.сб.науч.тр. - Пермь, 1984. - С. 25-33.

59. Зарембо, Е.В. Содержание 20-гидроксиэкдизона в видах родов Rhaponticum Ludw. и Serratula L. флоры Дальнего востока России / Е.В. Зарембо, Л.И. Соколова // Растительные ресурсы. - 2001. - Вып. 3. - С.59-64.

60. Иванова, Р.М. О корреляциях между некоторыми признаками мака масличного / Р.М. Иванова // Селекция и семеноводство. - М.: Колос, 1971. - №6. - С.76.

61. Ивановский, A.A. Влияние биоинфузина на некоторые показатели иммунитета /А.А.Ивановский // Ветеринария. - 2000. - № 9. - С. 43-46.

62. Ильин, М.М. Каучуконосность флоры СССР / М.М.Ильин // Каучук и каучуконосы. - М-Л., 1953. - Т.2. - С.9-104.

63. Интродукция Serratula coronata L. на Европейском Северо-Востоке / В.П.Мишуров, В.Г.Зайнуллин, Г.А.Рубан, Н.С.Савиновская, В.В.Пунегов, Л.А.Башлыкова // Коми научный центр УрО РАН. - Сыктывкар, 2008. - 192 с.

64. Ишмуратова, М.Ю. Ресурсы Serratula coronata L. в Западном Алтае / М.Ю. Ишмуратова // Ботанические исследования в Казахстанском Алтае: Тезисы докладов межд. конф. - Алматы, 2007. - С. 130-133.

65. Казакова, М.В. Онтогенез и распространение Serratula coronata L. - редкого вида флоры Рязанской области / М.В.Казакова, Н.С. Владыкина // Лекарственные растения: Фундаментальные и прикладные проблемы. Материалы I Международной научной конференции. - Новосибирск, 2013. - С. 50-53.

66. Карилхан, И. Изучение анаболической активности экстракта из Serratula coronata (Asteraceae) в экспериментах in vitro и in vivo. / И.Карилхан, Д.Д.Кусаинова, С.С.Альжанов, А.М.Медиянова, А.Г.Бердин, С.М.Адекенов // Растительные ресурсы РАН. - 2005. Т.41, Вып. 4. - С.105-110.

67. Киселева, К.В. Серпуха увенчанная - Serratula coronata L. / К.В. Киселева // Красная книга Московской области под ред. Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, Н.А. Соболев - 2-е изд. М.: Т-во науч. изданий КМК. - 2008. - С. 689.

68. Климахин, Г.И. Перспективы интродукции серпухи венценосной (Serratula coronata L.) в Московской области / Г.И.Климахин, А.Ю.Сергеев, Н.В. Макарова // Материалы международной конференции посвященной 75-летию ВИЛАР (сб. науч. тр. «Лекарственное растениеводство»). - Москва, 2006. - С. 196-202.

69. Климахин, Г.И. Сравнительное исследование коллекции растений ослинника и серпухи на содержание биологически активных веществ / Г.И.Климахин, В.С.Фонин, В.В.Семкин, Н.В.Макарова, М.Е. Пименова // Материалы VIII Междунар. симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». - Москва, 2009. - С.104-107.

70. Климахин, Г.И. Интродукция - основа развития лекарственного растениеводства / Г.И. Климахин, Н.В.Макарова, В.В.Семкин, В.С.Фонин // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. - № 1. - 2012. - С. 23-27.

71. Комиссарова, Е.Ю. Фармакогностическое изучение плодов серпухи венценосной / Е.Ю.Комиссарова, В.В.Вандышев, Е.А.Мирошникова, А.А.Терехин, Г.И. Климахин // Вестник РУДН, серия Агрономия и животноводство, 2014 - № 3. - С.20-28.

72. Корневище с корнями рапонтикума сафлоровидного (левзеи сафлоровидной) / Фармакопейная статья ФС 42-2707-90. - Москва, 1990.

73. Коротких, И.Н. Использование вегетативного размножения в селекции Echinacea purpurea (L.) Moench. / И.Н.Коротких, Ф.М.Хазиева, А.Н.Сидельников

// Вопросы биологической медицинской и фармацевтической химии. - 2015. -№9. - С. 45-46.

74. Краснов, Е.А. Выделение и анализ природных биологически активных веществ / Е.А.Краснов, Т.П.Березовская, Н.В.Алексюк. - Томск, 1987. - С. 93-97.

75. Крылов, Г.В. Травы жизни и их искатели / Г.В.Крылов. - Новосибирск, 1972. - 447 с.

76. Крылова, И.Л. Ресурсная характеристика лекарственных растений как научная основа их рациональной эксплуатации: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.12 / Крылова Ирина Львовна. - М., 1985. - 50 с.

77. Куракина, И.О. Экдистен - тонизирующее средство в таблетках по 0,005 г / И.О.Куракина, В.М. Булаев // Новые лекарственные препараты. - 1990. - №6. - С. 16-18.

78. Курманова, Е.Н. К фармакологии серпухи венценосной травы экстракта суммарного (Serratula coronata L.) / Е.Н.Курманова, Е.В.Ферубко, И.А.Лупанова // В сборнике: Молодые ученые и фармация XXI века. - Москва, 2015. - С.457-459.

79. Кушке, Э.Э., Алешкина Я.А. Левзея сафлоровидная / Э.Э.Кушке, Я.А.Алешкина. - Москва.: Медгиз, 1955. - 11с.

80. Лакин, Г.Ф. Биометрия: уч. пособие для биологических спец. вузов / Г.Ф. Лакин. - 4 изд., перераб. и дополн. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

81. Лафон, Р. Фитоэкдистероиды и мировая флора: разнообразие, распространение, биосинтез и эволюция / Р.Лафон // Физиол. раст. - 1998. - Т. 45, вып. 3. - С. 326-346.

82. Лекарства и БАД в спорте: Практическое руководство для спортивных врачей, тренеров и спортсменов /Под общей ред. Р.Д. Сейфулла и З.Г. Орджоникидзе - Москва.: Литтерра, 2003. - 320 с.

83. Леонидова, Ю.А. Изучение биологически активных свойств экстрактов травы серпухи венценосной (Serratula coronata L.) в условиях опытов in vitro. / Ю.А.Леонидова, Е.В.Ферубко, И.В.Воскобойникова, В.К.Колхир, Т.А.

Сокольская // XXI Российский национальный конгресс «Человек и лекарство». Сб. мат. Конгресса. Тезисы докладов. - Москва, 2014. - С. 280.

84. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 284 с.

85. Мамаев, С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев // Индивидуальная эколого-географическая изменчивость растений. - Свердловск, 1975. - Вып. 94. - С. 3-14.

86. Маматханов, А.У., Шамсутдинов М.-Р., Шакиров Т.Т. Выделение экдистерона из корней Rhaponticum carthamoides / А.У. Маматханов, М. -Р.Шамсутдинов, Т.Т. Шакиров // Химия природных соединений. - 1980. - №5. -С.528-529.

87. Маматханов, А.У. Получение экдистерона / А.У.Маматханов, М.-Р.И. Шамсутдинов, Т.Т.Шакиров // Химия природных соединений. - 1993. -№ 5. -С.601-605.

88. Махлаюк, В.П. Лекарственные растения в народной медицине / В.П. Махлаюк. - Саратов, 1991. - 544 с.

89. Махов, А.А. Зеленая аптека / Махов А.А. - Красноярск, 1993. - 246 с.

90. Машковский, М.Д. Лекарственные средства / М.Д.Машковский - М., 1993. -Ч.1. - 736 с.

91. Методика испытаний на однородность, отличимость, стабильность серпухи венценосной / Официальный бюллетень ФГБУ «Госсорткомиссия». - № 2 (192). -2014. - С. 161-165.

92. Мишуров, В.П. Посевные качества и сроки хранения семян серпухи венценосной / В.П.Мишуров, Н.В. Портнягина, Г.А. Рубан // Тез. докл. Х совещания по семеноведению интродуцентов «Особенности развития и произрастания семян интродуцентов». Чебоксары, 1994. - С.22.

93. Мишуров, В.П. Интродукция серпухи венценосной на Севере / В.П.Мишуров, Н.В.Портнягина, Г.А. Рубан // Интродукция растений на

европейском Северо-Востоке. Тр. Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 1995. - № 140. - С. 91-100.

94. Мишуров, В.П. Биологические особенности и оптимальные нормы посева серпухи венценосной в Республике Коми / В.П.Мишуров, Г.А.Рубан, Л.А.Скупченко // Тез.докл. II Междунар. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино, 1997. -Т.5. - С. 761-762.

95. Мишуров, В.П. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми / В.П. Мишуров, Г.А.Волкова, Н.В. Портнягина // Итоги работы Ботанического сада за 50 лет. - СПб.: Наука, 1999. - Т. 1. - С.110-114.

96. Мишуров, В.П. Серпуха венценосная (БвттаШа coronata Ь.) -перспективный продуцент фитоэкдистероидов при культивировании на Европейском Северо-Востоке / В.П. Мишуров, Н.С.Савиновская, В.В. Пунегов и др. // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: Сб.науч.тр.М.: ВИЛАР, 2001. - С.141-143.

97. Мишуров, В.П. О биологических особенностях серпухи венценосной (Бв^аШШ coronata Ь.), выращиваемой в культуре в условиях Республики Коми / В.П.Мишуров, Г.А.Рубан, К.С.Зайнуллина, Н.В.Портнягина, В.В.Пунегов // Сельскохозяйственная биология. - № 2. - 2013. - С. 120-126.

98. Моисеев, К.А. Малораспространенные силосные растения / К.А. Моисеев, В.С.Соколов, В.П. Мишуров и др. // Л.:Колос, 1979. - 328 с.

99. Мордак, Е.В. Серпуха - Бв^аШШ Ь. / Е.В.Мордак // Флора европейской части СССР. - СПб.: Наука. Сиб. Отделение, 1994. - Т. 7. - С. 251-256.

100. Мягчилов, А.В. Выделение и идентификация флавоноидов из соцветий серпухи венценосной - Бв^аШ^ coronata Ь. (Ав1егаееае) / А.В.Мягчилов, О.Э.Гончаренко, Л.И. Соколова, П.Г. Горовой, П.С. Дмитренок // Известия ВУЗов. Прикладная химия и биотехнология. - 2011. - № 1. - С. 51-54.

101. Мягчилов, А.В. Количественное определение флавоноидов в надземной части серпухи венценосной Бв^аШ^ coronata Ь. (Ав1егаееае). / А.В. Мягчилов, Л.И. Соколова, П.Г. Горовой // 11-я Международная виртуальная интернет

конференция «Биотехнология. Взгляд в будущее»: сборник материалов. -Казань, 2013. - С.224-225.

102. Никитин, А.В. Страхование сельскохозяйственных культур с государственной поддержкой: науч. издание. / А.В.Никитин, В.В.Щербаков // Мичуринск-наукоград РФ: Изд-во Мичурин. гос. аграрного ун-та. - 2006. - 190 с.

103. Новосельская, И.Л. Фитоэкдистероиды 8втгаШ1а согвпМа Ь. / И.Л.Новосельская, М.Б.Горовиц, Н.К.Абубакиров // Химия природных соединений. - № 5. - 1981. - С. 668-669.

104. Осинская, А.Ф. Антирадикальные свойства и антиокислительная активность экдистерона / А.Ф.Осинская, Л.М.Саад, Ю.Д.Холодова // Украинский биохим. журн. - 1992. - Т.64. - Вып.2. - С.114-117.

105. Основы сортоводно-семенного дела по лекарственным культурам: Труды ВИЛАР. - Под ред. д. с.-х. наук Н.Д.Матвеева. - М.: ВИЛАР, 1959. - Вып. 12. -С.17-20.

106. Панкова, И.А. Травянистые С-витаминоносы / И.А.Панкова // Труды Ботанического института АН СССР: Растительное сырье. - М.-Л., 1949. -Вып.2. -С.183.

107. Патент № 2028806, Россия, МНИ6 А01К67/02. Способ регуляции воспроизводительной способности коров / Т.Ф.Василенко, Н.Е.Кочанов, А.А.Патрушев. Опубл. 20.02.95.

108. Патент № 2153346, Россия, МКИ3 А 61 К 35/78. Способ получения экдистероидов / В.В.Володин, С.О. Володина // Институт биологии Коми НЦ УрО РАН; № 99106351/14; Заявл. 29.03.99; Опубл. 27.07.2000. Б.И. № 21.

109. Патент № 2054267, Россия, МНИ6. Кормовая добавка для сельскохозяйственных животных / Е.Д.Гольдберг, Е.Н.Амосова, Т.Г.Харина и др. Опубл. 20.02.96.

110. Патент № 2138509, Россия, МКИ3 6С07 J75/00, F61/78, 31/575. Способ получения экдистероидов растения рода БвггаШ1а а-экдизона, Р-экдизона иинокостерона / В.В.Пунегов, В.П. Мишуров, Е.Н.Никитина // Институт биологии Коми НЦ УрО РАН; № 97121539/14; Заявл. 22.12.97; Опубл. 27.09.99. Бюл. № 27.

111. Плотников, М.Б. Гемореологические свойства экстрактов из некоторых растений, содержащих экдистероиды / М.Б.Плотников, Л.Н.Зибарева, А.А.Колтунов, О.И.Алиев, Т. В. Якимова, М. Ю. Маслов // Растительные ресурсы. - 1998. - Т.34. - Вып.1. - С.91-97.

112. Пестов, С.В. Комплексы опылителей некоторых видов трибы Cardueae (Asteraceae) в условиях средней тайги республики Коми / С.В. Пестов, Е.Е. Расова, Н.И. Филиппов, В.В. Володин // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - Т. 15, № 3(7) - С.2205-2009.

113. Плытникова, Н. Г. К вопросу о самоопылении кориандра / Н.Г.Плытникова //Эфиромасличное сырьё и технология эфирных масел: Материалы конф. - М.: Пищевая промышленность, 1968. - С. 28.

114. Подъяблонский, С.М. Влияние стероидосодержащих растений в рационах свиней на их продуктивность: скармливание препаратов левзеи и серпухи / С.М.Подъяблонский, Б.А.Постников, О.И. Ломовский // Сиб. вест.с.-х. науки. -2004. - № 3. - С. 53-55.

115. Положий, А.В. Рапонтик сафлоровидный - Rhaponticum carthamoides ^Шё.) Щт /А.В.Положий, Н.А.Некратова// В сб. науч. тр.: Биологические особенности растений, нуждающихся в охране. - Новосибирск, 1986. - С.198-226.

116. Португалов, С.Н. Реальные заменители анаболических стероидов / С.Н. Португалов // Качай мускулы. - 1997. - № 7. - С. 19.

117. Постников, Б.А. Маралий корень и основы введения его в культуру /Б.А.Постников - Новосибирск, 1995. - 276 с.

118. Постников, Б.А. Видовой состав и ресурсные запасы стеринсодержащего сырья Сибири - нового компонента кормовых добавок, премиксов и лечебных препаратов / Б.А.Постников // В сб. науч. тр.: Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. - М., 2003. - № 9. - С. 87-103.

119. Пунегов, В.В. Метод внутреннего стандарта для определения экдистероидов в растительном сырье и лекарственных формах с помощью ВЭЖХ / В.В. Пунегов, Н.С. Савиновская // Растительные ресурсы. - 2001. - Т.37, вып. 1. - С. 97-102.

120. Пунегов, В.В. Ресурсосберегающая кормовая добавка для цыплят-бройлеров с фитоэкдистероидами растения БвттаШЫ coronata Ь. / В.В. Пунегов, Н.С.Савиновская, В.П. Мишуров и др. // Материалы научно-практич. конференции «Внедрение ресурсосберегающих технологий в сельскохозяйственном производстве». - Новокузнецк, 2001. - С.29-30.

121. Пунегов, В.В. Получение субстанции экдистерон-80 из Бв^аШ^ coronata Ь. и оценка ее фармакологического действия. I. Адаптогенная, гастропротекторная, термопротекторная и антигипоксическая активность субстанции / В.В.Пунегов, Р.Л.Сычев, В.Г.Зайнуллин, В.Н.Федоров, Н.В. Пунегова // Химико-фармацевтический журнал. - 2008. - Т. 42, № 8. - С.6-11.

122. Пушкина, Г.П. Микроудобрение феровит и регулятор роста Циркон в адаптации лекарственных культур к стрессовым факторам / Г.П. Пушкина, Л.М.Бушковская // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. - 2015. - №11. - С. 421-424.

123. Пчеленко, Л.Д. Адаптогенный эффект экдистероид содержащей фракции Бв^аШ^ coronata Ь. / Л.Д.Пчеленко, Л.Г.Метелкина, С.О.Володина // Химия растительного сырья. - 2002. - № 1. - С. 69-80.

124. Рабинович, А.М. Методы и этапы изучения лекарственных растений при введении их в культуру / А.М.Рабинович // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: сборник научных трудов. - М., 2001. - С.106-108.

125. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. Бот.ин-та АН СССР. Сер.3. Геоботаника, 1950 - Вып.6. - С. 77-204.

126. Работнов, Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т.2. - С. 249-262.

127. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Сем. Astвracвaв. - СПб, 1993. - Вып. 7. - С. 161-163.

128. Ревина, Т.А. Динамика содержания экдистерона в надземной части Бв^аШ^ coronata Ь. и влияние на него света разного спектрального состава. / Т.А.Ревина,

Р.А.Карначук, Т.Я.Тайлашева // Растительные ресурсы. -1986. Т. XXII. - Вып.1. -С. 70-72.

129. Рубан, Г.А. Введение в культуру серпухи венценосной на Севере / Г.А.Рубан, К.С.Зайнуллина, Н.В.Портнягина, В.П.Мишуров // Аграрная наука. - 2010. -№ 2. - С. 19-21.

130. Саад, М.Л. Серпуха венценосная (&ггаШ¡а coronata L.) как перспективный источник фитоэкдистероидов: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.04 / Саад Мухамед Лабиб Абд Эль-Галиль. - Киев, 1993. - 25 с.

131. Савиновская, Н.С. Биологические особенности и внутривидовая изменчивость Serratu¡a coronata L. и Serratu¡a inermis ОШЬ. при интродукции на Севере: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05, 03.00.32 / Савиновская Наталия Сергеевна. - Сыктывкар, 2002. - 22 с.

132. Савиновская, Н.С. Биологические особенности развития и продуктивность серпухи венценосной и серпухи неколючей при интродукции / Н.С.Савиновская // В сб. науч. тр.: «Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты». - М., 2003. - Т.7. - С. 154-161.

133. Саратиков, А.С. Химико-фармакологическое исследование корней левзеи сафлоровидной / А.С.Саратиков, Е.А.Краснов, Г.Д.Шадрина, М.И.Зотова, М.Ф.Нехода, Р.А.Аксенова, Л.П.Алексеева // Изв. СО АН СССР, сер.биол., 1970. -Вып. 2. - № 10. - С. 88.

134. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г.Серебряков- М., 1962. - 391 с.

135. Свиридова, Т.П. Некоторые итоги изучения экдистероидсодержащих растений в Сибирском ботаническом саду / Т.П. Свиридова, Т.Г. Харина, Л.Н. Зибарева // Материалы юбилейной конференции «Актуальные проблемы фармакологии и поиска новых лекарственных препаратов». - Томск, 1994. - Т. 7 -С. 115.

136. Сергеев, А.Ю. Исследование способов повышения энергии прорастания и всхожести семян серпухи венценосной (БеггаМа еогопа1а L.) / А.Ю.Сергеев,

Г.И.Климахин, Г.П.Пушкина // Сборник трудов конференции ВИЛАР «Лекарственное растениеводство». - Москва, 2006. - С.211-214.

137. Синягин, И.И Площади питания растений / И.И.Синягин - М., Россельхозиздат, 1970. - 232 с.

138. Скупченко, Л.А. Морфологические особенности генеративных органов серпухи венценосной, интродуцированной в Республике Коми / Л.А. Скупченко, В.П. Мишуров, Г.А. Рубан // Тр. Коми НЦ УрО РАН «Интродукция растений на европейском Север-Востоке». - Сыктывкар, 1997. - Вып. 150. - С. 77-87.

139. Скуридин, Г.М. Идентификация генотипа по фенотипу с помощью корреляций признаков / Г.М. Скуридин, С.Ф. Коваль // Информ. вестник ВОГиС. - 2002. - № 19. - С. 12-18.

140. Создание и сохранение коллекций полезных растений, и выявление путей их адаптации к условиям Севера / Тр. Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2006. -Вып.179.

141. Соколов, С.Я. Фитотерапия и фитофармакология /С.Я.Соколов // Руководство для врачей. Москва.: Медицинское информационное агентство, 2000. - 976 с.

142. Степанов, Э.В. Биологическая полезность лесов Салаирского кряжа, вопросы их охраны и комплексного использования / Э.В.Степанов // Охрана горных ландшафтов Сибири. - Новосибирск, 1973. - С.108-119.

143. Степанюк, Г.Я. Серпуха венценосная как источник получения биологически активных веществ / Г.Я.Степанюк, Т.Г.Харина // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. - Томск, 1989. -Т. 2. - С. 167.

144. Стройков, Ю.М. Защита сельскохозяйственных культур от болезней / Ю.М. Стройков, В.А. Шкаликов - М.: МСХА. - 1998. - 264 с.

145. Сыров, В.Н. Влияние экдистерона на содержание белка, гликогена и жира в печени, сердце и мышце белых крыс / В.Н.Сыров, М.И.Айзиков, А.Г.Курмуков // Докл. АН УзбССР. - 1975. - №8. - С.37-38.

146. Сыров, В.Н. Фитоэкдистероиды: биологические эффекты в организме высших животных и перспективы использования в медицине / В.Н.Сыров // Экспериментальная и клиническая фармакология. - 1994. - Т.57, № 5. - С.61-66.

147. Сыров, В.Н. Результаты экспериментального изучения фитоэкдистероидов в качестве стимуляторов электропоэза у лабораторных животных / В.Н. Сыров, С.С. Назирова, З.А. Кушбактова // Экспериментальная и клиническая фармакология -1997. - № 3. - С.41-44.

148. Сыров, В.Н., Экспериментально-клиническая оценка противоязвенной активности экдистена / В.Н.Сыров, Ф.Б.Юсупова, О.В.Скосырева, З.А.Хушбактова // Гастро-2008: материалы 10 Междунар. Славяно-Балтийского науч. мед. форума 14-16 мая 2008 г. - СПб., 2008. - С. 261.

149. Ташмухамедова, М.А. Влияние фитоэкдистероидов и стераноболов на активность и стабильность мембраносвязанных ферментов митохондрий печени при экспериментальном гепатите / М.А.Ташмухамедова, К.Т.Алматов, З.А.Хушбактова // Вопросы мед. Химии. - 1986. -Т.32, № 1. - С.81-84.

150. Телятьев, В.В. Полезные растения Центральной Сибири / В.В.Телятьев. -Иркутск, 1985. - 381 с.

151. Тимофеев, Н.П. Исследования по экдистероидам: Использование в медицине, интернет-ресурсы, источники и биологическая активность / Н.П.Тимофеев // Биомедицинская химия. - 2004. - №50 (Прил.1). - С.133-152.

152. Тимофеев, Н.П. Возраст и динамика плотности агропопуляций Rhaponticum carthamoides и Serratu¡a coronatа (Asteraceae) на европейском севере / Н.П.Тимофеев // Растительные ресурсы. - 2005. - Т.41, Вып. 3. - С.1-13.

153. Тимофеев, Н.П. Продуктивность промышленных плантаций лекарственных растений Rhaponticum carthamoides ^ЙШ.) Щт и Serratu¡a coronataL. на европейском Севере России / Н.П.Тимофеев // В сб. науч. тр.: Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. - М., 2005. - Вып. 12. - С. 188-211.

154. Тимофеев, Н.П. Продуктивность и динамика содержания фитоэкдистероидов в агропопуляциях Rhaponticum carthamoides и Serratu¡a

coronatа (Asteraceae) на европейском севере / Н.П.Тимофеев // Растительные ресурсы. - 2006. -Т.41. - Вып. 2. - С.17-36.

155. Тимофеев, Н.П. Достижение и проблемы в изучении биологии лекарственных растений Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin и Serratula coronatа L. / Н.П.Тимофеев // Сельскохозяйственная биология. - 2007. - № 3. - С. 3-17.

156. Тимофеев, Н.П. Левзея сафлоровидная или «Легенда восточной медицины» - источник и будущее здоровья человека. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: www.sciteclibrary.ru/rus/catalog/pages/1502. html.

157. Требования к оформлению полевых опытов во Всероссийском научно-исследовательском институте лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР). - М., 2006. - 16 с.

158. Трейвас, Л. Ю. Болезни и вредители декоративных садовых растений: Атлас-определитель / Л.Ю. Трейвас. — М.: ЗАО «Фитон+», 2008. — 192 с.

159. Трифонов, Ю.А. Изучение противоязвенного действия серпухи венценосной (Seratulla coronata L.) травы экстракта сухого / Ю.А.Трифонов, Т.А. Сокольская, В.К.Колхир, Т.Р.Курманов, Е.В.Ферубко // Сборник материалов конгресса (тезисы докладов) XXI Российского национального конгресса «Человек и лекарство». -Москва, 2014. - С.341.

160. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений / А.А.Уранов // М.: Наука. - 1967. - С.3-8.

161. Устинова Е.И. Биология цветения и опыления подсолнечника / Е.И.Устинова // Агробиология. -М.: Колос, 1964. - №6 (50). - С.904-908.

162. Уфимцев, К.Г. Действие экдистероидов Serratula coronata L. на развитие личинок некоторых видов насекомых-фитофагов / К.Г. Уфимцев, Т.И.Ширшова, А.П.Якимчук, В.В Володин // Растительные ресурсы. - 2001. - Вып.3. - С 23-33.

163. Уфимцев, К.Г. Действие экдистероидов Serratula coronata L. на развитие гусениц хлопковой совки / К.Г. Уфимцев, Т.И.Ширшова, В.В. Володин // Растительные ресурсы. - 2003. - Т. 39, Вып.4. - С. 134-142.

164. Федоров, В.Н. Получение субстанции экдистерон-80 из Serratu¡a coronata Ь. и оценка ее фармакологического действия. I. Кардиопротекторные свойства. Влияние субстанции на гормонально-медиаторный баланс в условиях хронической сердечной недостаточности. / В.Н. Федоров, Н.В.Пунегова,

B.Г.Зайнуллин, В.В.Пунегов, Р.Л. Сычев // Химико-фармацевтический журнал. -2009. - Т. 43, № 1. - С.17-21.

165. Ферубко, Е.В. Изучение фармакологической активности серпухи венценосной ^гаШНа coronata Ь.) травы экстракта сухого / Е.В.Ферубко, Т.Е.Лескова, Т.Е.Трумпе, А.И.Мешков, В.К. Колхир, Т.А. Сокольская // Сборник материалов конгресса (тезисы докладов) XXI Российского национального конгресса «Человек и лекарство». - Москва, 2014. - С.345.

166. Фитоэкдистероиды / Под ред. В.В. Володина. - СПб.: Наука, 2003. - 293 с.

167. Фомовская, Г.Н. Иммуномодуляторный эффект экдистеронов / Г.Н.Фомовская, А.Г.Бердышев, Ю.Д.Холодова // Украинский биохимический журнал. - 1992. - Т.64, № 2. - С.56-61.

168. Ханумиди, Е.И. Перспективы разработки промышленных технологий возделывания серпухи венценосной ^ггаШ¡а coronatа Ь.) в условиях центрального региона нечерноземной зоны / Е.И.Ханумиди, Л.И. Семенихина // Вопросы биологической медицинской и фармацевтической химии. - 2014. - №4. -

C. 67.

169. Ханумиди, Е.И. Сбор и посевные качества семян серпухи венценосной ггаШШ coronata Ь.) при разных типах опыления / Е.И.Ханумиди, И.Н.Коротких

// Таврический вестник аграрной науки Республики Крым. Симферополь: ФГБУН «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крыма». - 2016. -№3(7). - С.114-122.

170. Ханумиди, Е.И. Вегетативное размножение в опытной работе с Serratu¡a coronata Ь. / Е.И. Ханумиди, А.И. Беленков // Земледелие. - 2018. - № 1. - С. 4447.

171. Ханумиди, Е.И. Онтогенетический цикл Serratu¡a coronata L. в условиях культуры в Нечерноземной зоне России / Е.И. Ханумиди, И.Н. Коротких //

Электронный научно-производственный журнал «АгроЭкоИнфо». - 2018. -№1(31). - С.1-8. Дата публикации 02.01.2018 г. Шр://а§гоесот£Ь.пагоё. ги/)огпа1/8ТАТУ1/2018/Ш 107.doc.

172. Ханумиди, Е.И. Фенотипическая изменчивость БвттаШ1а coronata Ь. в условиях культуры в нечерноземной зоне России / Е.И. Ханумиди, И.Н. Коротких // Известия Горского государственного аграрного университета. - 2018. - №55(1). - С.134-139.

173. Харина, Т.Г. Возрастной состав ценопопуляций Бв^аШШ coronatа Ь. на юге Томской области / Т.Г.Харина // Растительные ресурсы. - 1988. - Т.24. - Вып.3. -С.362-365.

174. Харина, Т.Г. Эколого-биологические особенности серпухи венценосной в связи с интродукцией в Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Харина Татьяна Георгиевна. - Новосибирск, 1990. - 16 с.

175. Харина, Т.Г. Онтогенетический аспект в изучении лекарственных растений в целях интродукции / Т.Г.Харина, Н.В.Швыдкая // Международ. науч. конф. «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: Вопросы теории и практики». - Краснодар, 1993. - Ч.2. - С.427-430.

176. Холодова, Ю.Д. Фитоэкдизоны - биологически активные полигидроксилированные стерины / Ю.Д. Холодова // Укр. биохимич. журн. -1979. - Т.51, № 5. - С. 560-575.

177. Холодова, Ю.Д. Фитоэкдистероиды / Ю.Д.Холодова // Биохимия животных и человека. - Киев, 1987. - Вып.11. - С.27-40.

178. Хотин, А.А., Проведение полевых опытов с лекарственными культурами /А.А. Хотин, А.Ш. Баджелидзе, Н.Н. Гиндич и др. / Лекарственное растениеводство: Обзорная информация. - М., 1981. - № 1. - 60с.

179. Хуснутдинов, Б.Я. Влияние серпухи венценосной на продуктивность и естественную резистентность гусей / Б.Я.Хуснутдиной, Г.А.Гумарова // Сборник научных трудов Всероссийского научно-исследовательского института овцеводства и козоводства. - Ставрополь, 2009. - Т.3, № 3. - С.157-160.

180. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н.Цыганов - М.: Наука, 1983. - 196 с.

181. Чабанный, В.Н. Генопротекторный эффект препаратов га основе экдистероидов при отравлении крыс тетрахлорметаном и хлорофосом / В.Н.Чабанный, Ю.И.Левицкий, Ю.Д.Губский // Украинский биохимический журнал. - 1994. - № 5. - С.67-77.

182. Чадин, И.Ф. Распределение 20-гидроксиэкдизона в генеративных растениях Serratula coronata L. / И.Ф. Чадин, Н.А.Колегова, В.В.Володин // Сибирский экологический журнал - 2003. - № 1. - С. 49-53.

183. Чайлахян, М.Х. Регуляция цветения у растений различных биотипов / М.Х. Чайлахян, Я.Я. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.Н. Константинова // Онтогенез. -1977. -Т. 8. - С. 599-616.

184. Шаин, С.С. Регуляция биопродуктивности в онтогенезе культивируемых лекарственных растений: автореф. дис. ... д.б.н. - М., 1991. - 48 с.

185. Шаин, С.С. Растения против стрессов / Шаин, С.С, Терехин А.А. - М., 2002. -160 с.

186. Ширшова, Т.И. Липидный состав и антибиотическая активность культур клеток экдистероидсодержащих растений Leuzea carthamoides (Wild.) DC, Serratula coronata L. и Ajuga reptans L. / Т.И.Ширшова, С.А.Бурцева, Е.А.Пшунетлева // Растительные ресурсы. - 1999. - Т.35 - Вып.3. - С.97-104.

187. Ширшова, Т.И. Антимикробная активность нативных экдистероидов растения Serratula coronata L. и некоторых их ацильных производных / Т.И. Ширшова, Н.К.Политова, С.А.Бурцева, И.В.Бешлей, В.В. Володин // Химико-фармацевтический журнал. - 2006. - Т. 40 - № 5. - С.34-36.

188. Шишкина, Л.Н. Исследование антиоксидантных свойств 20-гидроксиэкдизона в модельных системах / Л.Н.Шишкина, Е.В.Кушпириева, В.В.Володин // Международ. совещ. по фитоэкдистероидам. Программа и тезисы докладов. - Сыктывкар, 1996. - С. 126.

189. Шретер, А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока / А.И.Шретер. - М., 1975. - 328 с.

190. Экдистероиды растений семейства Asteraceae / В.В.Володин, В.П.Мишуров, Н.А.Колегова и др. // Научные доклады Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 1993. -Вып.319. - 20 с.

191. Якунина, Г.Д. Химико-фармакологическое исследование левзеи сафлоровидной: автореф. дис. ... канд. фармац. наук: 03.00.05 / Якунина Галина Дмитриевна. - Кемерово, 1975. - 21 с.

192. Alexander, G. Adaptogens: Tonic Herbs for Fatigue and Stress / G. Alexander, Ph.D. Panossian // Alternative & Complementary Therapies. - 2003. - 9(6). - P.327-331.

193. Alonso-Blanco, C. From phenotypic to molecular polymorphisms involved in naturally occurring variation of plant development / C. Alonso-Blanco, B. Mendez-Vigo, F. Koornneef // International Journal Dev. Biology. - 2005. - Vol 49. - P.717-732.

194. Auyelbekova, A. K. Studying the Population of a Prospective Medicinal Plant Serratula coronata L. within the Bukhar-Zhyrauskiy District of Karaganda Oblast / A. K. Auyelbekova, A. S. Sarsembaeva, K. Galym // European Researcher. -2014. -Vol. 68. - № 2-1. - Р.202-207.

195. Bathori, M. Components of Serratula species; screening for ecdysteroid and inorganic constituents of some Serratula plants / M. Bathori, H. Kalasz, S.A. Csikkelne e.a. // Acta Pharm. Hung. - 1999. - 69(2) - Р. 72-76.

196. Bathori, M. Monitoring the antioxidant activity of extracts originated from various Serratula species and isolation of flavonoids from Serratula coronata / M. Bathori, I. Zupko, A. Hunyadia, E. Ga'csne'-Baitzc, Z. Dinya and P. Forgo // Fitoterapia. -2004. - 75. -Р. 162-167.

197. Bathorl, M. Phytoecdysteroids - Free Isolation to Theirv Effects in Humans / M. Bathori, Z. Pongracz // Current Medicinal Chemistry. - 2005. - 12. P.153-172.

198. Bergamasco, R. Distribution and role of insect hormones in plant / R. Bergamasco, D.H.S. Horn // Invertebrate Endocrinology. Vol. 1: Endocrinology of Insects. - Ed. by R.G.H. Downer, H.N.Y. Laufer, A.R. Liss. - New York, 1983. - P. 627-654.

199. Bernath, J. Strategies and recent achievements in selection of medicinal and aromatic plants / J. Bernath // Programm international conferency on MAP, Acta Horticulturae. - 2002. -Vol. 576. - P. 115-124.

200. Bohlmann, F. Polyacetyl enverbindungen: Uber die ersten pflanzlichen Polyinglykoside / F. Bohlmann, K.M. Rode, E. Waldau // Chem. Ber. - 1967. - Jg. 100, № 6. - P. 1915-1926.

201. Bohlmann, F. Uber die Inhaltsstoffe von Serratula wolfii Andrae / F. Bohlmann, H. Czerson // Chem. Ber. - 1976. - Jg. 109, №. 6. - P. 2291-2295.

202. Chermnykh, N.S. The action of methandrostenolone and ecdysterone on the physical endurance of animals and on protein metabolism in the skeletal muscles / N.S. Chermnykh, N.L. Shimanovskii, G.V. Shutko, V.N. Syrov // Farmakol Toksikol. -1988. - V. 51(6). - P. 57-60.

203. Detmar, M. Effects of ecdyserone on the differentiation of normal human kertioncytes in vitro / M. Detmar, M. Dumas, F. Bonte, A. Meybeck // Eur. J. Dermatol.

- 1994. - № 4. - P.558-562.

204. Dinan, L. Phytoecdysteroids: biological aspects / Laurence Dinan // Phytochomistiy. -2001. - Vol. 57. - P.325-339.

205. Dinan, L., On the distribution of phytoecdysteroids in plants / L. Dinan, T. Savchenko, P. Whiting // Cell. and Mol. Life Sci. - 2001. - №58(8). - P. 1121-1132.

206. Dinan, L. Effects and applications of arthrosteroid hormones (ecdysteroids) in mammals (Reviw). / L. Dinan, R. Lafont // Endocrinology. - 2006. - №191. - P.1-8.

207. Effect of vitamin D3, arginine, and a biologically active complex from Serratula coronata on free radical oxidation of lipids in vitamin D deficiency / A.Y. Kuz'menko [et al.] // Ukr. Biokhim. Zh. - 1999. - №71 (2). - P.69-74.

208. Gaiyauidinov, I.V. Phytoecdysteroids from Serratula coronata L. juice / I.V. Gaiyauidinov, N.A. Voskina, D.V. Nedopekin. II International conference on natural products: chemistry, technology & medicinalperspectives. Almaty, Kazakhstan. - 2003.

- P.138.

209. Gu, S. Y-G. Effect of pinching and shaded treatments on flowering and growth in Serratula coronatav ar. insularis / Y-G. Gu S., Y-Y. Han, J-H. Woo e.a. // RDAJ. Hortic.Sci. - 1997. - №39(2). - P. 80-85.

210. Hanaya, R. Antiepileptic effects of 20-hydroxyecdysone on convulsive seizures in spontaneously epileptic rats / R. Hanaya, M. Sasa, K. Ishihara, T. Akimitsu, K. Iida, T. Amano, T. Serikawa, K. Arita, K. Kurisu // Jpn. J. Pharmacol. - 1997. - №74(4). -P.331-335.

211. Hochberg, R.B. Steroidal patty asid esters / R.B. Hochberg, S.Z. Pahuija, J.E. Zielnski, J.M. Larner // J. Steroid Biochem. Mol. - 1991. - Vol. 40, № 3. - P.577-583.

212. Jepson, I. Gene switch. / I. Jepson, A. Martinez, A.J. Greenland // US Patent 6, 379, 945. April 30. 2002.

213. Karlson, P. Ecdysone: mode of action, inactivation and elimination / P. Karlson, J. Koolman. // Actualités sur les hormones diinvertebres. - Paris: Durchon, 1976. - P. 403-412.

214. Kholodova, Yu. D. Phytoecdysteroids-insect moulting hormones of different structure in Serratula L. species / Yu. D. Kholodova, I. Mishunin // Colloquia Pflanzenphysiol. der Humboldt Univerzitat zu Berlin. - 1985. - № 9. - P.56-57.

215. Kholodova, Yu. D. Phytoecdysteroids: biological effects, application inagricultureand complementary medicine / Yu. D. Kholodova // Ukrainskii Biokhimicheskii Zhurnal. - 2001. - № 73. - P. 21-29.

216. Lafont, R. Practical uses for ecdysteroids in mammals including humans: an update / R. Lafont, L. Dinan // J. of Insect Sci. - 2003. - Vol 3. - № 7. - P. 1-30.

217. Liktor-Busa, E. The first two ecdysteroids containing a furan ring from Serratula wolffii / E. Liktor-Busa, A. Simon, G. Toth, and M. Bathori // Tetrahedron Letters. -2008. - Vol. 49. - № 11. - P. 1738-1740.

218. Odinokov, V.N. Phytoecdysteroids from the juice of Serratula coronata L (Asteraceae) / V.N. Odinokov, I.V. Galyautdinov, D.V. Nedopekin, L.M. Khalilov, A.S. Shashkov, V.V. Kachala, L. Dinan and R. Lafont // Insect Biochem. Molec. - 2002. -№ 32. - P. 161-165.

219. Ogaw, S. Pharmacology of ecdysones in vertebrates / Invertebrate endocrinology and hormonal heterophylly / S. Ogawa, N. Nishimoto, H. Matsuda // Ed. W.J. Burdette.

- Berlin: Springler. 1974. - P. 341-344.

220. Pank, F. Adaptation of medicinal and aromatic plants to contemporary quality and technological demands by breeding: aims, methods and trends / F. Pank // Review Brasilian Plant Medical, Botucatu. - 2006. -Vol. 8- P.39-42.

221. Pat. 5609873 USA Use of an ecdysteroid for the preparation of cosmetics or dermatological compositions intended, in particular, for strengthening the water barrier function of the skin or for the preparation for a skin cell culture medium, as well as to the compositions / A. Meybeck, F. Bonte, G. Redzinijak (USA). - №199712605/12; заявл. 15.04.97; опубл. 19.04.98, Бюл. № 21. - 18 с.

222. Saez, E. Identification of ligands and coligands for the ecdysone-regulated gene switch / E. Saez, M.C. Nelson, B. Eshelman e.a. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 2000. -№ 97. - Р. 14512-14517.

223. Takahashi, H. Antidiabetic agents containing ecdysterone or inokosterone / H. Takahashi, N. Nishimoto // J. Patent. - 1992. - № 4. - P. 125-135.

224. Urbanska, M. Detection of pharmacological active compounds of the Asteraceae family and their chemotaxonomical implications / M. Urbanska, J. Nawrot, R. Dawid-Pac, K. Kaczerowska-Pietrzak, M. Morag, L. Ratajczak, G. Nowak // Journal of Plant Sciences. - 2014. - V. 2. - № 5. - P. 187-191. Published online September 30, 2014 (http://www.sciencepublishinggroup.com/j/jps).

225. Vanyolos, A. Novel ecdysteroids from Serratula Wolffii / A. Vanyolos, Z. Beni, M.Dekany, A.Simon, M.Bathori // The Scientific World Journal. - Volume 2012. -P.5.

226. Wang, S. Molecular determinants of differential ligand sensitivities of insect ecdysteroid receptors / S. Wang, S. Ayer, W.A. Segraves e.a. // Mol. Cell. Biol. - 2000.

- № 20. - Р. 3870-3879.

Приложение А

Таблица А-1 - Среднедекадная температура (оС) в течение вегетационного периода (по данным метеостанции РГАУ-МСХА)

Месяц Декада 2012 г. 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. Сред.мн.

Апрель 1 1,3 2,3 1,2 3,2 6,2 3,6

2 8,5 9,6 8,0 5,5 8,5 5,7

3 15,4 7,4 12,3 9,9 10,2 8,3

За мес. 8,4 6,4 7,2 6,2 8,3 5,9

Май 1 13,2 13,5 10,4 11,9 14,7 11,9

2 16,8 21,1 17,2 12,3 12,8 13,1

3 15,8 16,6 20,5 18,4 17,3 14,3

За мес. 15,3 17,1 16,0 14,2 14,9 13,1

Июнь 1 14,4 18,9 21,4 17,4 13,6 15,9

2 19,0 19,1 13,7 17,7 18,4 16,5

3 18,0 21,9 13,7 18,7 22,6 17,8

За мес. 17,1 20,0 16,3 17,9 18,2 16,8

Июль 1 22,4 21,7 20,1 20,0 19,2 18,0

2 19,4 19,2 21,1 15,9 21,6 18,6

3 21,3 16,3 22,5 19,1 21,9 18,3

За мес. 21,0 19,1 21,2 18,3 20,9 18,3

Август 1 22,1 20,4 23,3 19,6 21,6 18,3

2 17,8 19,1 20,1 16,5 17,9 16,6

3 14,4 16,3 15,0 16,9 19,1 15,3

За мес. 18,1 18,6 19,5 17,7 19,5 16,6

Сентябрь 1 11,9 12,5 14,3 13,0 14,5 13,5

2 14,7 11,8 12,7 13,9 11,0 10,9

3 12,4 6,5 10,5 15,3 8,6 8,8

За мес. 13 10,3 12,5 14,1 11,4 11,0

Октябрь 1 9,4 6,8 5,8 6,5 9,9 7,1

2 8,5 6,3 5,8 4,5 3,1 5,3

3 2,3 6,9 0,1 2,7 0,9 2,9

За мес. 6,7 6,7 3,9 4,6 4,6 5,0

Таблица Б-1 - Подекадная сумма атмосферных осадков (мм) в течение вегетационного периода (по данным метеостанции РГАУ-МСХА)

Месяц Декада 2012 г. 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. Сред.мн.

Апрель 1 19,5 20,5 11,0 20,4 8,1 15

2 17,2 0 8,3 11,2 13,3 14

3 11,9 46,2 5,6 11,2 10,8 15

За мес. 48,6 66,7 24,9 42,8 32,2 44

Май 1 45,8 15,5 16,6 18,2 1,3 15

2 11,9 5,4 1,2 50,0 20,2 18

3 10,0 71,9 40,2 35,7 33,7 20

За мес. 67,7 92,8 58 103,9 55,2 53

Июнь 1 51,7 10,0 7,1 0,7 21,7 26

2 30,6 7,1 34,8 55,4 28,9 29

3 16,3 23,6 40,3 37,6 1,1 22

За мес. 98,6 40,7 82,2 93,7 51,7 77

Июль 1 0 28,0 9,3 29,4 23,2 35

2 38,5 55,3 0 19,8 61,5 30

3 11,7 45,5 0 69,0 23,6 26

За мес. 50,2 128,8 9,3 118,2 108,3 91

Август 1 1,1 21,2 7,8 1,1 24,9 26

2 41,1 13,2 24,6 11,6 96,8 23

3 35,1 56,1 32,0 5,2 30,3 29

За мес. 77,3 90,5 64,4 17,9 152 78

Сентябрь 1 18,9 82,7 20,8 75,8 26,6 23

2 11,2 41,3 3,5 0,3 14,0 22

3 16,8 65,1 12,8 9,2 20,9 20

За мес. 46,9 189,1 37,1 85,3 61,5 65

Октябрь 1 44,8 5,2 1,5 11,9 43,9 20

2 18,3 7,0 24,4 1,5 1,1 18

3 74,4 21,7 7,0 8,8 11,1 22

За мес. 137,5 33,9 32,9 22,2 56,1 60

Рисунок В-1 - Многолетний онтогенетический цикл Serratula coronata L. Растения 1 г.ж.: 1 - семянки; 2 - проростки; 3 - ювенильное возрастное онтогенетическое состояние; 4 -имматурное возрастное онтогенетическое состояние. Генеративные растения 2-6 г.ж.: 5 - молодое генеративное растение 2 г. ж. в фазе отрастания вторичной розетки; 6 - молодое генеративное растение 2 г. ж. в фазе цветения; 7-10 - средневозрастные генеративные растения 3-5 г. ж. в фазе

цветения и в фазе плодоношения (11)

Рисунок Г-1 - Растения 8втгаШ1а согвпМа Ь. 1-6-го года жизни популяции из

Республики Коми

Рисунок Г-2 - Растения 8втгаШ1а сотопа1а Ь. 1-6-го года жизни популяции из

Самары

Рисунок Г-3- Растения 8втгаШ1а сотопа1а Ь. 1-6-го года жизни популяции из

Белгорода

Рисунок Д-1 - Побеги Serratula coronata L. 2-6-го года жизни популяции из

Республики Коми

Рисунок Д-2 - Побеги Serratula coronata L. 2-6-го года жизни популяции из

Самары

Рисунок Д-3 - Побеги Serratula coronata L. 2-6-го года жизни популяции из

Белгорода

Приложение Е

Таблица Е-1- Морфометрические показатели / вариация (СУ %) разновозрастных растений ХеггаШа. согопШа Ь.

Признаки Популяция Возраст растений, лет

1 2 3 4 5 6

Длина корневой системы Р. Коми 16,8±1,1 / 8 18,0±0,9 / 6 17,0±0,9 / 11 18,0±1,0 / 11 17,0±0,7 / 9 18,0±0,8 / 13

Самара 13,8±0,7 / 6 19,0±0,6 / 11 19,0±0,9 / 9 18,2±0,4 / 17 17,5±0,8 / 11 16,0±0,7 / 15

Белгород 18,3±0,7 / 9 18,0±0,6 / 9 20,0±1,2 / 9 22,0±1,1 / 11 18,0±1,1 / 8 19±1,0 / 9

Число листьев в прикорневой розетке, шт. Р. Коми 18±0,3 / 6 - - - - -

Самара 10,5±0,2 / 5 - - - - -

Белгород 21,7±0,4 / 6 - - - - -

Число листьев на генеративном побеге, шт. РКоми - 14,9±0,2 / 25 15,9±0,3 / 23 16,9±0,5 / 19 14,1±0,5 / 13 12,7±0,3 / 14

Самара - 16,2±0,3 / 10 16,9±0,5 / 15 17,8±0,5 / 31 14,7±0,7 / 18 12,7±0,2 / 19

Белгород - 17,9±0,3 / 16 16,9±0,3 / 16 17,4±0,4 / 23 14,0±0,5 / 19 13,6±0,2 / 21

Ширина листа, см РКоми 13,6±0,7 / 15 11,0±0,9 / 15 12,8±0,9 / 21 17,1± 1,0 / 18 14,9±0,7 /11 13,9±0,8 / 19

Самара 8,9±0,2 / 8 13,1±0,6 / 23 13,3±0,9 / 22 15,2±0,4 / 18 15,0±0,8 / 19 12,8±0,7 / 17

Белгород 13,2±0,4 / 9 12,1±0,6 / 15 12,9±1,2 / 28 16,9±1,1 / 20 16,9±1,1 / 21 14,7±1,0 / 22

Длина листа, см РКоми 23,8±0,9 / 12 16,8±0,9 / 15 21,2±1,2 / 18 25,2±1,1 / 13 20,8±0,8 / 11 19,5±0,8 / 13

Самара 16,9±0,8 / 16 19,4±0,8 / 19 21,7±1,2 / 14 24,6±1,3 / 16 22,0±0,7 / 16 20,7±1,0 / 15

Белгород 22,8±0,6 / 8 19,6±0,8 / 17 21,0±1,5 / 22 26,7±1,9 / 22 23,7±1,3 / 17 21,5±1,1 / 17

Диаметр у основания генеративного побега, мм РКоми - 10,2±0,2 / 8 7,2±0,4 / 17 7,2±0,1 / 16 8,0±0,4 / 17 7,6±0,3 / 11

Самара - 7,8±0,3 / 13 6,0±0,2 / 11 5,6±0,3 / 15 5,8±0,3 / 18 6,8±0,1 / 6

Белгород - 8,8±0,5 / 18 8,2±0,3 / 13 8,8±0,4 / 16 9,0±0,4 / 15 8,0±0,3 / 12

Высота растения, см РКоми 34,2±1,3 / 10 125,7±4,0 / 11 152,5±4,4 / 9 157,8±2,1 / 4 163,7±5,4 / 10 150,0±5,2 / 11

Самара 26,2±1,2 / 8 114,3±1,9 / 13 129,4±6,2 / 12 138,0±7,9 / 12 155,5±3,9 / 8 147,0±4,9 / 10

Белгород 29,9±1,4 / 12 132,9±2,9 / 10 158,7±3,6 / 7 157,5±8,1 / 17 159,9±4,2 / 9 158,3±4,1 / 8

Число соцветий на генеративном побеге, шт. РКоми - 7,2±0,9 / 15 17,1±3,2 / 42 18,1± 1,7 / 27 20,2±2,4 / 28 18,2±2,5 / 44

Самара - 3,4±0,8 / 33 15,8±2,2 / 39 14,9±0,7 / 31 15,6±1,0 / 25 15,3±2,1 / 53

Белгород - 9,9±1,1 / 32 17,7±2,1 / 37 18,9±1,9 / 32 21,6±2,5 / 48 19,3±2,1 / 52

Число генеративных побегов на 1 растении, шт. РКоми - 4,8±0,5 / 24 10,9±0,9 / 26 17,6±2,4 / 31 17,4±1,1 / 35 11,5± 1,1 / 32

Самара - 2,3±0,5 / 20 7,4±0,6 / 25 12,8±2,2 / 34 11,0±1,0 / 40 10,7±1,1 / 32

Белгород - 4,7±0,5 / 38 10,5± 1,1 / 34 17,9±1,5 / 30 17,5±1,8 / 26 14,7±1,6 / 35

Число почек возобновления, шт. РКоми 4±0,3 / 8 11±0,4 / 11 21±0,4 / 13 34±0,3 / 13 37±0,5 / 15 48±0,2 / 19

Самара 3±0,2 / 10 9±0,3 / 17 17±0,4 / 15 32±0,1 / 13 41±0,4 / 15 26±0,2 / 13

Белгород 4±0,3 / 5 7±0,1 / 15 25±0,3 / 13 47±0,3 / 11 51±0,2 / 13 37±0,3 / 17

Приложение Ж

Таблица Ж-1 - Доля хозяйственно-ценной продукции сырья (надземная часть) в структуре биологической продукции

серпухи венценосной (по типичным модельным растениям 2-6-го года вегетации)

% Полезная масса Полезная масса Масса

Образец Год вегетации Общая биомасса растений, г надзем ной сухой массы к Масса сырья, сухая сырья (фракции листьев) сухая сырья (фракции соцветий) сырья, сухая отн. к надз.сух.

общей сухая %

Подземная Надземная Общая массе т1, г % т2, г % т3, г %

свежая сухая свежая сухая сухая масса

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Р.Коми 2 177±6,5 73±4,2 296±6,6 123±7,3 196±8,5 62 - - - - - - -

3 438±8,1 179±7,5 510±9,2 212±5,9 391±9,0 54 206±5,7 53 54±1,7 14 14±4,4 4 97

4 699±6,7 286±15,2 594±9,0 246±6,0 532± 11,5 46 239±4,8 45 68±4,4 13 25±3,5 5 97

5 1078±9,5 442±8,0 1040±9,5 431±6,5 873±9,7 49 411±8,5 47 126±6,5 14 56±5,0 7 95

6 359±6,4 147±7,5 709±4,5 294±9,6 441±5,9 67 158±6,0 36 64±4,6 14 37±5,5 8 54

Среднее - - - - - 54±4,5 - 45±3,7 - 14±0,4 - 6±0,7 86±6,0

Самара 2 412±7,0 169±5,8 207±7,5 85±6,4 254±6,0 33 - - - - - - -

3 431±7,9 177±4,7 405±7,2 168±8,2 345±6,4 49 136±6,6 39 41±3,5 12 12±4,8 4 81

4 520±5,7 213±9,2 507±5,5 210±11,0 423±10,0 49 172±4,5 41 74±4,5 17 19±7,2 5 82

5 1874±12 768±6,7 1428±11 592±8,9 1360±14 43 534±8,2 39 250±4,8 18 78±7,5 6 90

6 560±9,5 229±9,1 163±6,4 68±3,5 297±7,5 23 65±2,4 22 31±3,2 11 10± 1,4 4 95

Среднее - - - - - 41±7,7 - 35±4,5 - 14±2,1 - 5±0,5 87±3,4

Белгород 2 196±4,6 80±9,5 286±8,2 118±6,5 198±9,1 60 - - - - - - -

3 238±8,4 97±7,0 571±7,5 237±7,0 334±9,5 71 226±6,6 67 77±5,0 23 30±3,5 7 95

4 498±7,4 204±6,5 807±10,5 335±7,4 539±8,0 62 327±9,0 61 99±5,7 18 68±3,9 13 97

5 906±9,5 371±7,2 1320±11 548±6,4 919±12,0 60 539±9,5 59 136±6,5 15 121±9 13 98

6 494±8,4 202±9,0 360±6,5 149±9,0 351±7,7 42 135±7,5 38 60±7,0 17 19±4,2 6 91

Среднее - - - - - 59±4,8 - 56±6,1 - 22±4,3 - 9±1,3 95±3,5

Приложение И

Таблица И-1 - Доля хозяйственно-ценной продукции семян в структуре биологической продукции серпухи венценосной

(по типичным модельным растениям 2-6-го года вегетации)

Образец Год Общая Число Масса генеративных органов Масса отхода

вегетации сухая соплодий (соплодий) на растении семенного вороха после Масса очищенных

биомасса, на очистки семян семян

г растение, Свежая, Сухая, % к общей т2, г % к общей т, г % к общей

шт г т1, г сухой биомассе сухой биомассе сухой биомассе

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Р. Коми 2 189±7,5 35±3,5 46±4,1 19±6,0 (9) 13±3,7 (6) 6±0,7 (3)

3 372±11,2 187±7,2 270±9,0 108±8,5 27 72±8,5 18 36±3,3 9

4 505±5,7 324±13,7 444±6,3 171±8,9 33 113±6,5 21 58±7,1 11

5 859±9,7 340±9,3 468±12,5 180±10,5 21 119± 11,2 14 61±4,5 7

6 426±13,3 216±12,4 298±17,2 114±9,5 26 75±8,4 17 39±1,9 8

Среднее - - - - 26±3,3 - 17±2,4 - 7±0,4