Биологические особенности и распределение популяции байкальского хариуса Thymallus baicalensis (Dybowski, 1874) на участке реки Енисей с изменённым термическим режимом тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Андрущенко Павел Юрьевич

• Андрущенко Павел Юрьевич
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Андрущенко Павел Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Фрагментация речных бассейнов в результате гидростроительства

1.2 Изменения экосистемы водотока в нижнем бьефе ГЭС

1.2.1 Эффекты первого порядка

1.2.1.1 Уровень и расходы воды

1.2.1.2 Термический режим

1.2.1.3 Транспорт седиментов

1.2.2 Эффекты второго порядка

1.2.2.1 Гидрохимический состав воды

1.2.2.2 Морфология русла и поймы

1.2.2.3 Планктон

1.2.2.4 Зообентос и перифитон

1.2.2.5 Макрофиты

1.2.2.6 Ихтиофауна

1.2.3 Воздействие Красноярской ГЭС на экосистему среднего течения р. Енисей

1.3 Пространственная организация популяций и температурные предпочтения лососеобразных

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Район исследований

2.2 Объект исследования

2.3 Методы сбора полевого материала

2.4 Методы обработки материала

2.5 Математический и статистический анализ

ГЛАВА 3 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ТЕМПЕРАТУРЫ ВОДЫ ТЕРМИЧЕСКИ ИЗМЕНЕННОГО УЧАСТКА РЕКИ ЕНИСЕЙ И ЕГО ПРИТОКОВ

ГЛАВА 4 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЧЕШУИ БАЙКАЛЬСКОГО ХАРИУСА КАК МАРКЕРА ЕГО МЕСТООБИТАНИЯ

ГЛАВА 5 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И РОСТ ХАРИУСОВ РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В БАССЕЙНЕ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ ЕНИСЕЯ

5.1 Основное русло среднего Енисея

5.2 Притоки среднего Енисея

ГЛАВА 6 ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО РОСТА И РАЗВИТИЯ ХАРИУСОВ В БАССЕЙНЕ СРЕДНЕГО ЕНИСЕЯ

6.1 Сезонный рост хариуса на термически измененном участке среднего Енисея

6.2 Развитие молоди хариуса на термически измененном участке среднего Енисея и его притоках

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Лососеобразные (отр. Salmoniformes) - одна из важнейших групп рыб в мировом промысле и аквакультуре (Helfman et al., 2009). Согласно данным ФАО, ежегодная величина вылова лососеобразных за последние десять лет составляла около 1 млн. тонн, а величина продукции аквакультуры порядка 3.8 млн. тонн (Barange, 2018). Пищевая ценность рыб данной группы определяется высокими вкусовыми качествами, а также значительным накоплением в мышечной ткани полиненасыщенных жирных кислот - протекторов сердечно-сосудистой и нервной системы человека (Гладышев, 2012).

Для большинства представителей лососеобразных, насчитывающих около 250 видов, характерна сложная пространственно-временная структура популяций (Helfman et al., 2009; Fricke et al., 2014). Как правило, места нереста, зимовки и кормления пространственно разобщены, и в течение жизненного цикла рыбы совершают различные по протяженности миграции (Northcote, 1997; Павлов, Скоробогатов, 2014). Для некоторых представителей лососевых (рода Salmo, Oncorhynchus) такие миграции включают перемещение между пресными и морскими водами, прочим видам характерны сезонные перемещения внутри речного бассейна. В современных условиях, рыбы, обладающие такими жизненными циклами, становятся уязвимыми к зарегулированию речных бассейнов. Следствием гидростроительства становится разобщение единой популяции, блокирование миграционных коридоров, а также существенное изменение гидрологического режима участков реки как в верхнем бьефе плотин, так и в нижнем (Павлов, Скоробогатов, 2014). Реакция различных видов лососоебразных на данные изменения зависит от вида рыб, от степени трансформации экосистемы и до сих пор не полностью изучена.

В настоящее время большинство речных систем мира имеют в разной степени зарегулированные участки. Бассейн Енисея является одним из наиболее искусственно раздробленных в Северном полушарии (Dynesius, Nilsson, 1994): на основном русле Енисея построены три крупные плотины и ещё шесть плотин

на крупных притоках Енисея — реках Курейка, Ангара и Хантайка. Экологические последствия гидростроительства наиболее полно были изучены для Красноярской гидроэлектростанции (ГЭС), которая была построена на Енисее в 1956-1972 годах (Gladyshev et а1., 2003; Пономарева, Иванова, 2016; Зуев и др., 2017; Vasilenko et а!., 2022).

Первый энергоблок ГЭС начал свою работу в ноябре 1967 года, хотя основное русло Енисея был перекрыто плотиной уже в марте 1963 года. Красноярская ГЭС вызвала изменение температуры воды на расстоянии до 300 км ниже по течению от плотины. Следствием изменения температурного и гидрологического режима реки стала перестройка структуры и динамики количественных показателей зообентоса, перифитона, зоо- и фитопланктона, составляющего основу кормовой базы рыб (Гадинов, Долгих, 2008; Андрианова, 2013; Андрианова и др., 2019).

Непредсказуемым результатом строительства ГЭС стало увеличение численности байкальского хариуса в нижнем бьефе плотины. В среднем течении Енисея хариус является наиболее изученным видом промысловых рыб. Детально исследован состав питания хариуса в течение года; вид является модельным объектом для изучения распределения по трофическим цепям техногенных радионуклидов, тяжёлых металлов и полиненасыщенных жирных кислот (Дулькейт, Запекина-Дулькейт, 1971; Заделенов, Шадрин, 2003; Заделенов и др., 2007; Зотина и др., 2012; Zuev et а!., 2019; Gladyshev et а!., 2003; Гладышев, 2012).

Нами, в качестве рабочей гипотезы предполагается, что байкальский хариус, обитающий в основном русле Енисея в нижнем бьефе Красноярской ГЭС, стал реализовывать весь жизненный цикл на одном участке, без миграции в придаточную систему. Следствием этого стало разобщение популяций из придаточной системы от рыб из основного русла и приобретение каждой из них уникальных экологических свойств. Тестирование данной гипотезы послужило основой данной работы.

Таким образом, основной целью настоящей работы стало:

Оценить пространственное распределение байкальского хариуса на термически изменённом участке р. Енисей и выявить различия в биологических параметрах рыб, населяющих притоки и русло Енисея на данном участке.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать метод, позволяющий дифференцировать особей хариуса из термически измененного участка реки Енисей от хариусов из притоков Енисея;

2. С помощью предложенного метода оценить степень разобщенности группировок хариуса, присутствующих на участке р. Енисей и его притоках в нижнем бьефе Красноярской ГЭС;

3. Выявить особенности роста и фенологии группировок хариуса, присутствующих на участке р. Енисей и его притоках в нижнем бьефе Красноярской ГЭС.

Положения, выносимые на защиту:

1. Чешуя хариуса может быть использована как биологический маркер особей, имеющих разную миграционную стратегию;

2. Установившийся термический режим участка р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС привел к частичной изоляции группировки хариуса, обитающей в русле реки, за счет снижения сезонных миграций особей в притоки;

3. Установление нового термического режима в нижнем бьефе Красноярской ГЭС сместило прохождение некоторых стадий цикла развития и роста хариуса р. Енисей на более поздние месяцы года.

Научная новизна

Впервые предложена и протестирована гипотеза о снижении миграционной активности байкальского хариуса в речной системе термически измененного участка нижнего бьефа крупной ГЭС. Впервые для дифференциации рыб с разной миграционной стратегией и для моделирования

сезонного роста рыб предложена и апробирована методика анализа количества склеритов на чешуе. Впервые оценена роль притоков на участке нижнего бьефа Красноярской ГЭС в поддержании популяционной структуры байкальского хариуса среднего течения р. Енисей.

Теоретическое и практическое значение

Полученные результаты расширяют наши представления о механизмах адаптации пресноводных видов лососеобразных к зарегулированию речных бассейнов, что позволяет прогнозировать промысловые показатели данных видов на гидрологически измененных участках рек в результате создания высоконапорных ГЭС.

Апробированный нами метод анализа склеритов чешуи хариуса показывает, что чешуя рыб имеет значительный информационный потенциал при идентификации локальных группировок рыб, а также при изучении особенностей их роста.

В практических целях результаты работы могут быть использованы региональными структурами Росрыболовства (Енисейское теруправление Росрыболовства, ВНИРО) при разработке квот изъятия и правил рыболовства в Енисейском бассейне.

Результаты исследования также могут быть использованы в учебных дисциплинах «Большой биоэкологический практикум» и «Практикум по ихтиологии и гидробиологии», читаемых на кафедре водных и наземных экосистем ИФБиБТ СФУ

Личный вклад автора

Автор принимал непосредственное участие в сборе большей части первичного биологического материала по хариусу: отлов взрослых рыб, сбор молоди, приобретение рыб у профессиональных рыболовов. Вся первичная обработка хариусов (биологический анализ, анализ чешуи) выполнена

исключительно автором. Также автором проведены измерения температуры на всех исследованных водных объектах.

При личном участии автора были отобраны пробы макрозообентоса и пробы мышечной ткани хариуса. Выполнена пробоподготовка мышечных тканей хариуса для проведения анализа их радионуклидного состава.

Автор принимал непосредственное участие в написании всех опубликованных за период исследования статей.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности и распределение популяции байкальского хариуса Thymallus baicalensis (Dybowski, 1874) на участке реки Енисей с изменённым термическим режимом»

Апробация работы

Основные результаты исследования были представлены на двенадцати международных, всероссийских и региональных научных конференциях, четыре из которых являются ключевыми профессиональными собраниями ихтиологов и гидробиологов России:

1. XII съезд гидробиологического общества при Российской академии наук. Петрозаводск, 16 - 20 сентября 2019 г.;

2. VII научно-практическая конференция молодых ученых с международным участием. Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса. Москва, 14-15 ноября 2019 г.;

3. Конкурс - конференция молодых учёных и аспирантов ИБФ. Красноярск, 26 марта 2019 г.;

4. Конкурс - конференция молодых учёных и аспирантов ИБФ. Красноярск, 20 мая 2020 г.;

5. Конкурс - конференция молодых учёных и специалистов ИБФ. Красноярск, 31 мая 2021 г.;

6. Конкурс - конференция молодых учёных и специалистов ИБФ. Красноярск, 30 марта 2022 г.;

7. I Всероссийская научная конференция (с международным участием) «Чтения памяти В. И. Жадина К 125-летию со дня рождения». Санкт-Петербург, 18-22 апреля 2022 г.;

8. X Всероссийская конференция «Чтения памяти профессора Владимира Яковлевича Леванидова». Владивосток, 20-22 марта 2023 г.;

9. Xlll съезд гидробиологического общества при Российской академии наук. Архангельск, 16 - 20 сентября 2024 г.

Публикации

Результаты работы представлены в 14 печатных работах, из которых 5 статей в изданиях, рекомендованных ВАК (из них все 5 индексированы в Scopus), 9 материалов конференций и тезисов.

Работа выполнена при поддержке грантов Российского Фонда фундаментальных исследований № 20-44-240009 «Роль малых притоков реки с измененным температурным режимом в воспроизводстве и поддержании численности хариуса (на примере бассейна р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС)».

Статьи в изданиях из перечня ВАК РФ:

1. Зуев, И.В. Идентификация оседлых и мигрирующих хариусов в р. Енисей с использованием чешуи / И.В. Зуев, П.Ю. Андрущенко, Н.О. Яблоков, Д.В. Дементьев, Т.А. Зотина // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2021. - №. 56. - С. 152-169.

2. Zuev, I.V. Seasonal formation of annual rings on the scales of Baikal grayling inhabiting the middle reaches of the Yenisei River under altered temperature regime / I.V. Zuev, P.Y. Andrushchenko, T.A. Zotina // Environmental Biology of Fishes. - 2021. - Vol. 104. - P. 1293-1302.

3. Зуев, И.В. Особенности строения чешуи байкальского хариуса Thymallus baicalensis в условиях измененного гидрологического режима / И.В. Зуев, П.Ю. Андрущенко, С.М. Чупров, Т.А. Зотина // Биология внутренних вод. - 2021. - №. 1. - С. 47-54.

4. Андрущенко, П.Ю. Распределение оседлых и мигрирующих особей байкальского хариуса Thymallus baicalensis в притоках термически измененного участка реки Енисей в летний период / П.Ю. Андрущенко, И.В. Зуев, Н.И.

Кислицина, Н.О. Яблоков // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - 2022. - Т. 15. - №. 4. - С. 491-506.

5. Makhutova, O.N. Diets that do not let benthivorous salmonid fish, Thymallus baicalensis, realize their potential for accumulating large content of omega-3 PUFAs in muscle tissue / O.N. Makhutova, I.V. Zuev, YO. Mashonskaya, P.Y. Andrushchenko, S.A. Sultonov // Food Webs. - 2024. - Vol. 38. - P. e00337.

Структура и объём диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, и списка использованных источников, включающего 194 наименований, 134 из которых на иностранных языках. Работа изложена на 108 стр. машинописного текста, содержит 5 таблиц, 18 рисунков.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность старшему научному сотруднику лаборатории биолюминесцентных и экологических технологий ИБФ, кандидату биологических наук Зотиной Татьяне Анатольевне за всестороннюю помощь при проведении исследования и определению содержания тяжёлых металлов и техногенных радионуклидов, доценту кафедры водных и наземных экосистем ИФБиБТ, кандидату биологических наук Чупрову Сергею Михайловичу за предоставленные материалы по байкальскому хариусу и консультации по всем разделам работы, ведущему специалисту лаборатории ихтиологии ВНИРО Яблокову Никите Олеговичу за помощь в отлове молоди рыб и определению ее видовой принадлежности.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Фрагментация речных бассейнов в результате гидростроительства

Гидростроительство на континентальных водных объектах имеет давнюю историю, превышающую 5 тыс. лет (Biswas, Tortajada, 2001). Первоначальными целями строительства гидротехнических сооружений, как правило, была защита от наводнений, ирригация и создание рыбоводных водоемов. Развитие таких наук, как астрономия, математика, физика, способствовало совершенствованию гидротехнических сооружений и расширению целей, для которых они создавались. Современные гидросооружения включают в тебя разнообразные дамбы, плотины, гидроотвалы, судоходные шлюзы, судоподъемники и т.д. (Годес, 1989). Гидросооружения на территории Европы в основном ориентированы на получение электроэнергии, в то время как в Азии они используются преимущественно для ирригации, а в Африке — для скотоводства. В Северной Америке значительная доля плотин была построена для регуляции паводков (Zhang, Gu, 2023).

Одними из наиболее распространенных гидротехнических сооружений являются гидроэлектростанции (ГЭС), что объясняется растущими потребностями человечества в электроэнергии. По оценкам на 2019 год, гидроэнергетика вырабатывала около 16% от общемирового объема электроэнергии и около 60% от всего сектора возобновляемой электроэнергии. К настоящему времени в мире работают, строятся или планируются около 3700 крупных ГЭС мощностью 1 МВт и около 80 тыс. более мелких станций (Zhang, Gu, 2023). Согласно классификации международной комиссии ICOLD, крупными плотинами считаются сооружения, имеющие высоту от основания до гребня более 15 метров, или плотины высотой от 5 до 15 метров, удерживающие не менее 3 млн. м3 водной массы. Экологические последствия возведения таких крупных плотин, как например ГЭС «Три ущелья» на реке Янцзы, могут

затрагивать жизни миллионов людей и их культурного наследия (Zhang, Gu, 2023).

Несмотря на то, что целесообразность строительства плотин многократно ставилась под сомнение, экономические эффекты от их использования по-прежнему высоки (Lohr et al., 1996; Freedman et al., 2014). Учитывая прогнозируемые потребности человечества в электроэнергии (400 ГВт к 2050 году) и требуемые к этому времени запасы пресной воды (460 км3/год), очевидно, что данный технологический сектор будет получать и дальнейшее развитие (Schmitt, Rosa, 2024).

Двумя из ключевых последствий строительства плотин являются фрагментация рек и регулирование стока, которые, несмотря на очевидную взаимосвязь, обычно рассматриваются отдельно при оценке воздействия ГЭС (Dynesius, Nilsson, 1994). Во многих научных дисциплинах речные бассейны традиционно рассматриваются как целостные системы, обеспечивающие связь и перемещение органического и неорганического вещества, являясь для него естественными коридорами (McCluney et al., 2014). Очевидно, что оценка воздействия хозяйственной деятельности человека, а также разработка стратегий по охране экосистем должны быть также реализованы для всего речного бассейна, как единого элемента ландшафта (Dynesius, Nilsson, 1994).

Однако, большинство плотин ГЭС в той или иной степени обеспечивают фрагментацию водотока, разделяя его на сегменты с разными характеристиками и относительно слабой связью между собой. Согласно оценке Dynesius, Nilsson (1994), большинство крупнейших речных бассейнов Северной Америки, Европы и Азии сильно фрагментированы. Около 77% общего стока этих рек испытывает сильную или умеренную фрагментацию из-за эксплуатации плотин. Крупные речные системы со свободным стоком остались преимущественно в арктической зоне Евразии и Северной Америки.

Среди крупных рек Сибири и Дальнего Востока, река Енисей по классификации Dynesius, Nilsson (1994) отнесена к наиболее фрагментированным, по причине большого количества ГЭС и расположения их

в основном русле Енисея. Непосредственно в русле Енисея созданы Саяно-Шушенская, Майнская и Красноярская ГЭС (Заделенов и др., 2008). Согласно существующему районированию, р. Енисей, данные ГЭС расположены на участках верхнего и среднего течения Енисея (Ресурсы..., 1975) и формируют на данных участках два полностью изолированных плотинами фрагмента реки.

На крупнейшем притоке Енисея — р. Ангаре созданы Иркутская, Братская, Усть-Илимская и Богучанская ГЭС (Заделенов и др., 2008). Совместно с енисейскими ГЭС, последние образуют Ангаро-Енисейский каскад с общей установленной мощностью 24,7 ГВт, являющийся одним из крупнейших в мире (Nikitin et al., 2017; Abasov et al., 2019). Две крупные ГЭС также построены на притоках Енисея в его нижней части — Усть-Хантайское и Курейское. Все перечисленные ГЭС входят в объединенную энергетическую систему (ОЭС) Сибири. В настоящее время это одна из семи взаимосвязанных энергосистем России. Главной особенностью, отличающей его от других энергосистем, является высокая доля гидроэлектростанций. В ОЭС Сибири насчитывается 112 электростанций общей мощностью 52,1 ГВт.

Большинство ГЭС Сибири были построены во второй половине двадцатого века. Плотины в Сибири в основном долинного типа, расположенные в ущелье между гор и имеющие сравнительно большую высоту. В основном это обуславливается горным типом местности, где они построены. Единственное крупное равнинное водохранилище в Сибири - Новосибирское (Савкин, 2000).

Частичным решением проблемы фрагментации водотока, связанной с воздействием на ихтиофауну, является дополнение технологического проекта ГЭС рыбоохранными комплексами. Такие комплексы могут включать с себя системы искусственных нерестилищ, рыбоходно-нерестовые каналы, формирование водных коридоров для привлечения и проводки производителей рыб к местам нереста, а ее молоди к рыбопропускным сооружениям; обеспечение защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения различного назначения (Введенский, 2013). Однако, в случае высоконапорных ГЭС, такие

комплексы (прежде всего рыбоводные каналы) технически сложны и на сибирских ГЭС не эксплуатируются.

Таким образом, за последние пятьдесят лет число сооруженных плотин в мире резко возросло и, по прогнозам, продолжит расти, особенно в развивающихся странах. Это приводит к тому, что классическим гидробиологам и ихтиологам все больше приходится изучать не естественные речные экосистемы, с их плавными градиентами гидрофизических факторов, а отдельные, часто нестабильные водные объекты, существенно различающиеся от участка к участку. Необходимы новые подходы и методологии для формирования прогнозов относительно того, как будущее строительство плотин повлияет на биоразнообразие, функционирование экосистем и речную геоморфологию во всем мире, и поможет разработать глобальную стратегию устойчивого развития зарегулированных речных систем (McCartney et al., 2001).

1.2 Изменения экосистемы водотока в нижнем бьефе ГЭС

Создание плотин ГЭС приводит к разнообразным эффектам как выше, так и ниже плотины. Для обозначения подобных участков принято использовать термины «верхний бьеф» и «нижний бьеф». Наиболее масштабные изменения происходят на участке верхнего бьефа, где в результате создания водохранилища полностью меняется тип водного объекта. Изменения в нижнем бьефе, на первый взгляд не так очевидны, поскольку водоток, как правило, остается в прежнем русле. Однако, современные исследования показывают, что воздействие ГЭС также существенно трансформирует экосистему реки в нижнем бьефе (Poff, Zimmerman, 2010; Gillespie, 2015). Ведущими причинами трансформации реки в нижнем бьефе ГЭС выступает изменение гидрологического режима (расходы, температурный режим), а также изменение объема и состава поступающих растворенных и взвешенных веществ (Schmutz, Moog, 2018). Согласно классификации McCartney с соавторами (2001) таким изменениям дано название — эффекты первого порядка. Дальнейшие последовательные изменения

морфологии русла, качества воды, структурно-функциональных показателей гидробионтов и их разнообразия отнесены к эффектам второго порядка.

1.2.1 Эффекты первого порядка 1.2.1.1 Уровень и расходы воды

Регулирование сброса воды, проходящей через плотины, приводит к уменьшению внутригодовой изменчивости стока в нижнем бьефе. За редким исключением, величина и сроки пиков паводков уменьшаются по сравнению с естественным состоянием реки (Graf, 2006). Ряд исследователей прогнозируют важную роль плотин как будущих регуляторов паводков и наводнений в связи с потеплением климата (Boulange et al., 2021).

Влияние водохранилища на отдельные паводковые потоки зависит как от емкости водохранилища по отношению к объему стока, так и от способа эксплуатации плотины. Водохранилища, обладающие большой пропускной способностью по отношению к общему годовому стоку, могут практически полностью контролировать годовой сток реки ниже по течению. Однако даже в водохранилищах небольшой емкости можно добиться высокой степени регулирования стока за счет тщательной эксплуатации и прогнозирования паводков. В этом случае контроль достигается за счет снижения уровня воды в водохранилище до наступления паводка (McCartney et al., 2001).

Следствием уменьшения пиков паводков является снижение частоты затопления берегов и уменьшение масштабов наводнений, когда они все-таки происходят. Например, в водно-болотных угодьях Хадеджия-Нгуру (Нигерия) ежегодное затопление до строительства плотин для орошения обычно составляло около 3000 км2, а после строительства оно сократилось до менее чем 1000 км2. Снижение уровня затопления пойм и изменение гидрологических условий ниже по течению от плотин могут в некоторых случаях привести к снижению подпитки

грунтовыми водами прибрежной зоны, что приведет к понижению уровня грунтовых вод и последующему воздействию на прибрежную растительность.

Некоторые технологические процедуры ГЭС могут приводить к колебаниям объема сброса, которые происходят с неестественной скоростью. Наиболее распространенными причинами являются потребности в гидроэлектроэнергии и ирригации; в некоторых случаях увеличение расхода воды используется в навигационных целях и для удовлетворения рекреационных потребностей (например, для катания на байдарках и рафтинге). Для некоторых целей могут регулярно производиться "импульсные сбросы" (например, ежедневные сбросы через энергетические турбины, которые отражают суточные колебания спроса на электроэнергию). Ниже по течению от плотины Уэст-Пойнт (США) расход воды колеблется от 14 м3/сут. в период низкого стока до 445 м3/сут. в период пикового стока, что приводит к изменению высоты ступени более чем на 2 м (McCartney et al., 2001).

Помимо изменения режима стока рек, плотины также влияют на общий объем стока. Эти изменения носят как временный, так и постоянный характер. Временные изменения возникают в основном из-за заполнения водохранилища, которое может занять несколько лет, если объем водохранилища значительно превышает среднегодовой объем стока. Постоянные изменения происходят по следующим причинам:

- вода забирается непосредственно для потребления человеком и не возвращается в реку (например, для орошения или межбассейновых перекачиваний). В некоторых случаях, вся вода отводится по трубам и либо не возвращается в реку вообще, либо возвращается только в каком-либо месте ниже по течению;

- вода теряется из водохранилищ в результате испарения - по оценкам, во всем мире объем испарения из водохранилищ составляет порядка 188 км3 в год, что составляет более 8% от общего потребления пресной воды человеком (Xu, 1990).

Уменьшение величины пиков паводков плотиной ГЭС может быть значительным при мелких и частых наводнениях, и менее значимым при крупных и менее частых наводнениях. Даже при переполнении водохранилищ и их разливе, как правило, наблюдается некоторое ослабление потоков, проходящих через водохранилище. Однако при самых крупных паводках величина пика паводка может незначительно отличаться от таковой в период до строительства плотины.

Влияние крупных водохранилищ, регулирующих сток, может распространяться по всей длине реки до устья, включая морскую прибрежную зону. Как для р.Замбези, так и для р.Инд сообщалось о поступлении соленой воды в низовья рек в результате сокращения сброса пресной воды. Гидрологическое воздействие плотины становится менее значительным по мере удаления вниз по течению (т.е. по мере увеличения доли неконтролируемого водосбора). Частота впадения притоков ниже плотины и относительная величина притоков играют большую роль в определении протяженности реки, на которую повлияет гидростроительство (McCartney et al., 2001).

1.2.1.2 Термический режим

Температурный фактор играет ключевую роль в процессах функционирования водных экосистем. Сброс воды через плотины ГЭС оказывает существенное влияние на естественный тепловой режим рек, вызывая тепловое загрязнение речных экосистем ниже по течению (Michie et al., 2020). Основной причиной изменения естественного термического режима реки в нижнем бьефе ГЭС является забор сбрасываемой воды со стратифицированных горизонтов расположенного в верхнем бьефе водохранилища. В теплое время года гиполимнетическая вода из термически стратифицированных водохранилищ может быть значительно холоднее естественной температуры реки и приводит к так называемому «холодовому» загрязнению. Такой эффект наблюдается в

нижнем бьефе плотин во многих регионах мира, включая Евразию, Америку и Австралию (Michie et al., 2020).

В зимний период для плотин, расположенных в умеренном климате, наблюдается обратная ситуация. Температура сбрасываемых вод оказывается выше естественных, что приводит к появлению в нижнем бьефе ГЭС незамерзающих участков разной протяженности. В зависимости от объема стока и от погодных условий в зимний период, протяженность таких незамерзающих участков может составлять от нескольких километров, до нескольких сотен километров (Рябухин, 2020). Тепловое загрязнение нижнего бьефа работой ГЭС во многом напоминает изменения, прогнозируемые в результате потепления климата (Heino et al., 2016). Влияние высоконапорных ГЭС с большой емкостью водохранилища при этом значительно выше, чем низконапорных. Последние могут оказывать незначительное или вообще не оказывать существенного воздействия на ледовую обстановку ниже по течению и температуру воды из-за обычно ограниченных запасов воды (Olden, Naiman, 2010; Dickson et al., 2012).

В целом, степень изменения температурного режима зависит от размера ГЭС, его типа, расходов воды; при этом эффект проявляется как на водотоках умеренной зоны, так и для ГЭС, расположенных в зонах тропической и субтропической зонах. Даже в нестратифицированных водохранилищах, вода, сбрасываемая с плотин, может термически не соответствовать естественному температурному режиму реки. Плотина Хьюм на реке Муррей, Австралия, изменяет тепловой режим реки, и ее влияние все еще заметно на 200 км ниже по течению (McCartney et al., 2001).

1.2.1.3 Транспорт седиментов

Изменения скорости переноса взвешенных веществ (седиментов) является одним из важных типов воздействия плотин ГЭС. Реки в естественном состоянии обеспечивают непрерывный перенос осадков из верховий в нижние участки. Плотины нарушают непрерывность переноса седиментов, вызывая изменения

морфологии русла в речных и прибрежных экосистемах в нижнем бьефе ГЭС (Vericat, Batalla, 2006).

Сокращение переноса наносов в реке ниже плотины не только влияет на морфологию русла, поймы и прибрежной дельты, но и через изменение мутности речной воды может непосредственно влиять на биоту, в частности на развитие фитопланктона и фитоперефитона. Мутность препятствует фотосинтезу, и развитие водорослей может замедляться из-за присутствия взвешенных неорганических частиц. При снижении мутности, напротив, развитие фитопланктона может усилиться и даже стимулировать его появление на новых участках рек (McCartney et al., 2001).

Выборочный сброс сильно мутной воды из водохранилища - это метод, который часто используется для уменьшения образования отложений. Шлюзование наносов включает в себя осушение водохранилища в начале сезона паводков, а затем пропускание как можно большего количества воды, содержащей отложения, через плотину, прежде чем она успеет отстояться. Внезапный выброс тонн донных отложений может иметь катастрофические последствия для некоторых видов биоты. Например, попадание большого количества мелкодисперсного ила и глины в проницаемый гравийный грунт негативно сказывается на существовании рыб, приводя к потере нерестилищ и сокращая количество естественных укрытий (Acornley, Sear, 1999).

1.2.2 Эффекты второго порядка 1.2.2.1 Гидрохимический состав воды

Длительное нахождение воды в водохранилищах приводит к ее физическим и химическим изменениям. В результате вода, сбрасываемая из водохранилищ, может существенно отличаться по гидрохимическому составу от типично речной. Гидрохимический состав воды, поступающей из стратифицированного водохранилища, определяется уровнем водозаборных

шлюзов. Вода, поступающая с поверхности водоема, обычно хорошо насыщена кислородом и имеет низкую концентрацию биогенов. В отличие от этого, вода, поднимающаяся со дна стратифицированного водоема, будет холодной, обедненной кислородом, богатой питательными веществами и может содержать большое количество сероводорода, железа и/или марганца. Низкое содержание кислорода может быть компенсировано за счет турбулентности, возникающей при прохождении воды через турбины. В таком случае, вода, переливающаяся через водосбросы, может быть, даже перенасыщена атмосферным азотом и кислородом, что является летальным для рыб, обитающих непосредственно под плотиной ГЭС, особенно для рыб с плавательным пузырем (McCartney et al., 2001).

Степень воздействия на химический состав вод, поступающих в нижний бьеф реки, зависит от конкретного вещества (или элемента), его формы (растворенная или взвешенная), и режима водохранилища (Fovet et al., 2020). Несмотря на то, что сбрасываемые в нижний бьеф воды обычно имеют повышенную концентрацию биогенов (Benítez-Mora, Camargo, 2014), стехиометрическое соотношение азота и фосфора может отличаться от естественного. Анаэробные условия способствуют реминерализации фосфора, сток которого через плотины в итоге остается неизменным, в то время как некоторые формы азота могут частично удерживаться донными отложениями (Kamidis et a!., 2021).

1.2.2.2 Морфология русла и поймы

Основными факторами, определяющими морфологию русла и поймы в реках, является частота паводковых стоков, а также величина и гранулометрический состав наносов. Водохранилища изменяют процессы, протекающие в речной системе ниже плотины ГЭС, изолируя источники наносов выше по течению, контролируя паводки и регулируя режим стока (McCartney et al., 2001).

Если после зарегулирования река в нижнем бьефе ГЭС остается способной перемещать материал дна, то первоначальным результатом является деградация наносов ниже по течению от плотины, поскольку захваченные наносы больше не замещаются материалами, поступающими выше по течению. В зависимости от структуры русла и берегов, разрушение может сопровождаться либо сужением, либо расширением русла. Результатом разрушения является грубая текстура материала, оставшегося в русле; часто наблюдается переход от песка к гравию, а в некоторых случаях размыв продолжается до коренных пород (Vericat, Batalla, 2006). На большинстве рек эти явления ограничиваются первыми несколькими километрами или десятками километров ниже плотины. Иногда на участке нижнего бьефа, напротив, может наблюдаться обратный процесс, связанный с осадконакоплением. Причиной этого является регулирование стока плотиной ГЭС, что предотвращает или снижает силу паводков.

Перекрытие реки плотиной может изменить характер пойм. В некоторых случаях истощение запасов мелкодисперсных взвешенных веществ снижает скорость выхода воды из берегов, так что формирование новых пойм занимает больше времени, а почвы остаются неплодородными. В других случаях эрозия берегов приводит к потере пойменных земель или к потере разнообразия пойменных растительных сообществ (Graf, 2006).

Однако в некоторых местах уменьшение частоты паводков и обеспечение стабильных низких стоков может способствовать появлению растительности, которая, как правило, стабилизирует новые отложения, задерживает дальнейшие наносы и уменьшает эрозию пойменных земель. Следовательно, в зависимости от конкретных условий, плотины могут либо увеличивать, либо уменьшать отложения/эрозию на пойменных территориях (McCartney et al., 2001).

1.2.2.3 Планктон

Планктон - важное звено пищевых сетей в водных экосистемах, обеспечивающее круговорот биогенных веществ (Hudson et al., 1999; Kiteresi et

al., 2012). Планктонные организмы в нижнем бьефе водохранилища находятся в речных условиях и носят название - потамопланктон. Высокие скорости течения в водотоках, как правило, оказывают губительное воздействие на типично планктонные организмы, что приводит к меньшему таксономическому разнообразию и численности зоо- и фитопланктона в речных условиях в сравнение с озерными. Так, для озерного зоопланктона, критической скоростью течения является величина 0.25 м/с (Дубовская, 2009).

Основное воздействие плотин ГЭС на планктонное сообщество нижнего бьефа заключается в поступлении на данный участок зоо- и фитопланктона, обильно развитого в водохранилище (Perbiche-Neves et al., 2011а,б). Транзит планктонных организмов через турбины высоконапорных ГЭС приводит к гибели части особей (клеток). По одним оценкам, смертность некоторых групп планктона может доходить до 83-99% (Сорокин, 1990). Оценки этого показателя в нижнем бьефе Красноярской ГЭС показали, что процент мертвых клеток фитопланктона варьировал в течение года от 4 до 80% (Пономарева, Иванова, 2016). Транзит организмов зоопланктона повышал их смертность в 2 раза по сравнению с естественной (Дубовская и др., 2004). По мере дальнейшего распространения зоопланктона по реке его смертность также повышается.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Андрущенко Павел Юрьевич, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абакумова, В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / В.А. Абакумова. -Гидрометеоиздат - 1983. - 130 с.

2. Алимов, А.Ф. Красноярское водохранилище: мониторинг, биота, качество вод. / А.Ф. Алимов, М.Б. Иванова, З.Г. Гольд. - Сиб. федер. ун-т. -Красноярск: СФУ, 2008. - 536c.

3. Андрианова, А.В. Динамика развития Енисейского зообентоса в нижнем бьефе Красноярской ГЭС / А.В. Андрианова // Вестник Томского государственного университета. Биология, - 2013. - № 1. - С. 74-88.

4. Андрианова, А.В. Кормовая база и потенциал рыбопродуктивности бассейна Енисея (верхнее и среднее течение) / А.В. Андрианова, Е.В. Дербинева, А. Н. Гадинов, Д.А. Криволуцкий, И.И. Мельников // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2019. - № 45. - С. 142-163.

5. Андрущенко, П.Ю. Распределение оседлых и мигрирующих особей байкальского хариуса Thymallus baicalensis в притоках термически измененного участка реки Енисей в летний период / П.Ю. Андрущенко, И.В. Зуев, Н.И. Кислицина, Н.О. Яблоков, //Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - 2022. - Т. 15. - №. 4. - С. 491-506.

6. Базов, А.В. Оценка воздействия планируемого строительства каскада монгольских ГЭС на реке Селенге на ихтиофауну в нижнем бьефе (включая озеро Байкал) / А.В. Базов, Н.В. Базова //Вестник рыбохозяйственной науки. - 2017. -Т. 4. - №. 2. - С. 45-58.

7. Беркович, К.М. Переформирования русла Енисея ниже Красноярской ГЭС в условиях интенсивной техногенной нагрузки / К.М. Беркович, Н.Н. Виноградова, В.В. Иванов, Р.С. Чалов //Эрозия почв и русловые процессы. -2003. - №. 14. - С. 144-161.

8. Введенский, О.Г. Рыбоохранный комплекс гидроузла / О.Г. Введенский //Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление. -2013. - №. 4. - С. 67-81.

9. Гадинов, А.Н. Пространственно-видовая структура ихтиоценоза, относительная численность и факторы, влияющие на распределение рыб р. Енисей / А.Н. Гадинов, П.М. Долгих // Вестник Красноярского аграрного ун-та, - 2008. - № 3. - С. 169-174.

10. Гладышев, М.И. Байкальские вселенцы заняли доминирующее положение в бентофауне верхнего Енисея / М.И. Гладышев, А.В. Москвичева //Доклады академии наук. - Федеральное государственное бюджетное учреждение" Российская академия наук", 2002. - Т. 383. - №. 4. - С. 568-570.

11. Гладышев, М.И. Незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты и их пищевые источники для человека // М.И. Гладышев /Журнал сибирского федерального университета. Биология. - 2012. - Т. 5. - №. 4. - С. 352-386.

12. Годес, Э.Г. Строительство в водной среде: Справочник / Э.Г. Годес, Р.М. Нарбут - Л.: Стройиздат. - 1989. - С. 152-519.

13. Голованов, В.К. Температурные критерии жизнедеятельности пресноводных рыб. / В.К. Голованов // ПОЛИГРАФ-ПЛЮС Москва: - 2013. - 300 с.

14. Долганов, В.Н. Лососеобразные (Salmoniformes): морское или пресноводное происхождение? / В.Н. Долганов //Известия ТИНРО (Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра). -2022. - Т. 202. - №. 2. - С. 245-254.

15. Долганов, В.Н. Экологическая эволюция лососеобразных рыб / В.Н. Долганов //Известия ТИНРО. - 2024. - Т. 204. - №. 2. - С. 276-294.

16. Дрягин, П.А. Экологическая классификация рыб по температурному фактору / П.А. Дрягин //Лимнология Северо-Запада СССР. - 1973. - Т. 1. - С. 167-170.

17. Дубовская, О.П. Не связанная с хищниками смертность планктонных ракообразных, ее возможные причины (обзор литературы) / О.П. Дубовская //Журнал общей биологии. - 2009. - Т. 70. - №. 2. - С. 168-192.

18. Дубовская, О.П. Сток лимнического зоопланктона через высоконапорную плотину и его судьба в реке с быстрым течением (на примере плотины Красноярской ГЭС на р. Енисей) / О.П. Дубовская, М.И. Гладышев, О.Н. Махутова //Журнал общей биологии. - 2004. - Т. 65. - №. 1. - С. 81-93.

19. Дулькейт, Г. Д. Распределение рыб по типам водоемов заповедника / Г.Д. Дулькейт, Ю.И. Запекина-Дулькейт // Труды государственного заповедника «Столбы». - 1971. - Вып. 8. - C. 70-79.

20. Животовский, Л.А. Генетическая история лососевых рыб рода Oncorhynchus / Л.А. Животовский //Генетика. - 2015. - Т. 51. - №2. 5. - С. 584-584.

21. Журавлев, О.И. Опыт работы по искусственному воспроизводству сибирского хариуса на рыбоводных заводах Иркутской области / О.И. Журавлев, В.А. Петерфельд //Вестник рыбохозяйственной науки. - 2014. - Т. 1. - №. 3. - С. 9-12.

22. Заделенов, В.А. Весенне-нерестующие лососевидные рыбы Центральной Сибири / В.А. Заделенов, Е.Н. Шадрин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. - 2003. - №2 4. - С. 244-254.

23. Заделенов, В.А. Пищевая стратегия сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas, 1776) в разнотипных водоемах бассейна р. Енисея / В.А. Заделенов, Е.Н. Шадрин, Е.Н. Еникеева // Изд-во КНИИГиМС. - 2007. - вып. 9. - С. 57-64.

24. Заделёнов, В.А. Состояние рыбного хозяйства в водохранилищах Ангаро-Енисейского каскада / В.А. Заделёнов, Е.Н. Шадрин, П.М. Долгих //Рыбное хозяйство. - 2008. - №. 6. - С. 66-69.

25. Зиновьев Е. А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: дис. - Пермский государственный университет, 2005. - 70 с

26. Зиновьев, Е.А. О короткоцикловых формах рыб в бассейне средней Камы / Е.А. Зиновьев, А.С. Васильев, Е.Е. Зиновьева //Вестник Пермского университета. Серия: Биология. - 2016. - № 2. - С. 144-149.

27. Зиновьев, Е.А. Суперкарликовая популяция хариуса реки Язовой / Е.А. Зиновьев, М.А. Бакланов, И.Н. Боталова //Вестник Удмуртского университета. Серия «Биология. Науки о Земле». - 2011. - № 4. - С. 71-77.

28. Зотина, Т.А. Радионуклиды в хариусе сибирском на радиационно-загрязненном участке среднего течения р. Енисей / Т.А. Зотина, Е.А. Трофимова, А.Я. Болсуновский // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2012. - № 3. - С. 305-311.

29. Зотина, Т.А. Фитомасса и видовое разнообразие макрофитной растительности в среднем течении р. Енисей / Т.А. Зотина //Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - 2014. - Т. 7. - №. 1. - С. 73-86.

30. Зуев, И.В. Идентификация оседлых и мигрирующих хариусов в р. Енисей с использованием чешуи / И.В. Зуев, П.Ю. Андрущенко, Н.О. Яблоков, Д.В. Дементьев, Т.А. Зотина // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2021а. - №. 56. - С. 152-169.

31. Зуев, И.В. Особенности строения чешуи байкальского хариуса ПутаНш baicalensis в условиях измененного гидрологического режима / И.В. Зуев, П.Ю. Андрущенко, С.М. Чупров, Т.А. Зотина // Биология внутренних вод. - 2021б. - №. 1. - С. 47-54.

32. Зуев, И.В. Питание хариуса ПутаНш sp. в среднем течении р. Енисей / И.В. Зуев, Е.М. Семенова, С.П. Шулепина, К.А. Резник, Е.А. Трофимова, Е.Н. Шадрин, Т.А. Зотина //Журнал сибирского федерального университета. Биология. - 2011. - Т. 4, № 3. - С. 281-292.

33. Зуев, И.В. Сезонные изменения в рационе питания и относительной упитанности сибирского хариуса ПутаНш агсИсш на участке среднего течения р. Енисей / И.В. Зуев, С.П. Шулепина, Е.А. Трофимова, Т.А. Зотина // Сибир. экол. Журн., - 2017. - Т. 24. - № 3. - С. 287.

34. Иванова, Е.В. Показатели роста и плодовитости сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas, 1776) в среднем течении реки Енисей / Е.В. Иванова, Н.А. Оськина, И.В. Зуев // Вопросы рыболовства. - 2015. - № 1. - С. 87-95.

35. Книжин, И.Б. Разнообразие и таксономическая идентификация хариусов (Thymallus) бассейна реки Енисей / И.Б. Книжин // Журн. Сиб. фед. унив. Сер. Биология, - 2011. - Т. 4. - № 3. - С. 293.

36. Космаков, И. В. Термический и ледовый режим в верхних и нижних бьефах высоконапорных гидроэлектростанций на Енисее / И.В. Космаков. -Кларетианум. - 2001. - 144 с.

37. Космаков, И.В. Воздействие изменения ледового режима Енисея ниже плотины Красноярской ГЭС на ихтиофауну реки / И.В. Космаков. -Геориск. - 2011. № 1. 32-36 с.

38. Красноярская Г.Э.С. основа энергетики Сибири //Красноярск: ООО ИПК Платина. - 2012. - 10-57с.

39. Кутикова, Л.А. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Л.А. Кутикова, Я.И. Старобогатов- Л.: Гидрометиоиздат. - 1977.

40. Ларионов, Д.Ю. Биотехника искусственного воспроизводства восточносибирского хариуса в экспедиционных условиях Якутии / Д.Ю. Ларионов, Е.Е. Потапов //Наука и техника в Якутии. - 2023. - №. 2. - С. 25-27.

41. Логинов, В.В. Вред водным биологическим ресурсам водохранилищ Волжско-Камского каскада от воздействия гидроэлектростанций / В.В. Логинов, Д.Б. Гелашвили //Принципы экологии. - 2016. - №. 4 (20). - С. 4-25.

42. Михеев, П.Б. Биологические особенности нижнеамурского хариуса ^ymallus tugarinae (Salmoniformes: Thymallidae). 3. Репродукция / П.Б. Михеев, В.И. Островский, Н.Н. Семенченко, Г.В. Новомодный, А.П. Шмигирилов, Е.И. Барабанщиков //Вопросы ихтиологии. - 2013. - Т. 52. - №. 6. - С. 315-315.

43. Никандров, В.Я. Репродуктивный потенциал радужной форели ОпсоЛуп^ш mykiss и особенности его проявления / В.Я. Никандров, Н.И.

Шиндавина, А.А. Зинченко, Ю.Н. Лукина //Вопросы рыболовства. - 2024. - Т. 25. - №. 2. - С. 105-110.

44. Об утверждении правил рыболовства для Западно-Сибирского рыбохозяйственного бассейна / Министерство сельского хозяйства российской федерации приказ от 22 октября 2014 года № 402 (с изменениями на 3 апреля 2019 года). 2019. URL: http://docs.cntd.ru/document/420231383 (дата обращения 15.05.2019 г.).

45. Павлов, Д.С. Миграции рыб в зарегулированных реках. // Д.С. Павлов, М. А. Скоробогатов /- Москва : КМК, - 2014. - С. 413.

46. Петлина А.П., Романов В.И. Изучение молоди пресноводных рыб Сибири. - 2004. - 104 с.

47. Пономарев, В.И. Распространение и биологические особенности хариуса Thymallus thymallus (Thymallidae) на Европейском Северо-Востоке России / В.И. Пономарев, А.Б. Захаров //Вопросы ихтиологии. - 2021. - Т. 61. -№. 2. - С. 153-166.

48. Пономарева, Ю.А. Временная динамика структурных и функциональных характеристик Енисейского фитопланктона в нижнем бьефе Красноярской ГЭС / Ю.А. Пономарева, П.В. Постникова //Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2017. - №. 38. - С. 167-182.

49. Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. - М.: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.

50. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 16: Ангаро-Енисейский район. Вып. 2. Ангара - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1972. - 595 с.

51. Рябухин, И.А. Изменение ледового и термического режимов в нижнем бьефе ГЭС / И.А. Рябухин //Водные ресурсы региона, их охрана и рациональное использование. - 2020. - С. 54-57.

52. Савкин, В.М. Водохранилища Сибири, водно-экологические и водно-хозяйственные последствия их создания / В.М. Савкин //Сибирский экологический журнал. - 2000. - Т. 2. - С. 109 - 121.

53. Скоринова, А.В. К склеритометрической характеристике чешуи хариуса бассейна р. Печоры / А.В. Скоринова, Е.А. Зиновьев // Вестник Пермского университета. Серия Биология, - 2015. - № 4. - 327с.

54. Слынько, Ю.В. Инвазии чужеродных рыб в бассейнах крупнейших рек Понто-Каспийского бассейна: состав, векторы, инвазионные пути и темпы / Ю.В. Слынько, Ю.Ю. Дгебуадзе, Р.А. Новицкий, О.А. Христов //Российский журнал биологических инвазий. - 2010. - Т. 3. - №. 4. - С. 74-89.

55. Сорокин, Ю.И. К оценке смертности планктона в гидротурбинах высоконапорных ГЭС / Ю.И. Сорокин //Журн. общ. биологии. - 1990. - Т. 51. -№. 5. - С. 682.

56. Сухоруков, Ф.В. Закономерности распределения и миграции радионуклидов в долине реки Енисей / Ф.В. Сухоруков, А.Г. Дегерменджи, В.М. Белолипецкий, А.Я. Болсуновский, Л.Г. Косолапова //Новосибирск: Изд-во СО РАН, - 2004. - 257с.

57. Шадрин, Е.Н. Искусственное воспроизводство хариуса сибирского Thymallus arcticus (Pallas, 1776) в условиях временного рыбоводного комплекса, установленных на реках Енисей и Мана / Е.Н. Шадрин, Е.В. Иванова //Рыбное хозяйство. - 2012. - № 5. - С. 83-88.

58. Шадрин, Е.Н. Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса (Thymallus arcticus (Pallas, 1776)) бассейна р. Енисея / Е.Н. Шадрин //Автореф. диссер. на соискание учёной степени кандидата биологических наук. - 2006. - 23с.

59. Шершаков, В.М. Радиационная обстановка на территории России и сопредельных государств в 2019 году. / В.М. Шершаков, В.Г. Булгаков, И.И. Крышев, С.М. Вакуловский, М.Н. Каткова, А.И. Крышев // Ежегодник. Обнинск: Тайфун, - 2020. - 340с.

60. Шмидт, Т. С. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Т. 1: РСФСР, вып. 12: Бассейны Енисея (без бассейна Ангары) и Пясины. / Т. С. Шмидт / Т.С. Шмидт //Л.: Гидрометеоиздат, - 1985. -464с.

61. Abasov, N.V. A system of models to study the long-term operation of hydropower plants in the Angara cascade / N. Abasov, V. Nikitin, E. Osipchuk// Energy Systems Research. - 2019. - Vol. 2. - № 2(6). P. 5-18.

62. Acornley, R.M. Sediment transport and siltation of brown trout (Salmo trutta L.) spawning gravels in chalk streams / R.M. Acornley, D.A. Sear //Hydrological processes. - 1999. - Vol. 13. - №. 3. - P. 447-458.

63. Algarte, V.M. Periphytic diatom ecological guilds in floodplain: Ten years after dam / V.M. Algarte, B. Dunck, J.A. Leandrini, L. Rodrigues //Ecological Indicators. - 2016. - Vol. 69. - P. 407-414.

64. Ali, M. Compensatory growth in fishes: a response to growth depression / M. Ali, A. Nicieza, R.J. Wootton //Fish and fisheries. - 2003. - Vol. 4. - №. 2. - P. 147-190.

65. Amundsen, P.A. Winter ecology of Arctic charr (Salvelinus alpinus) and brown trout (Salmo trutta) in a subarctic lake, Norway / P.A. Amundsen, R. Knudsen // Aquatic Ecology. - 2009. - Vol. 43. - P. 765-775.

66. Arismendi, I. Descriptors of natural thermal regimes in streams and their responsiveness to change in the Pacific Northwest of North America / I. Arismendi, S.L. Johnson, J.B. Dunham, R.O.Y. Haggerty //Freshwater Biology. - 2013. - Vol. 58. - №. 5. - P. 880-894.

67. Armitage, P.D. Downstream changes in the composition, numbers and biomass of bottom fauna in the Tees below Cow Green Reservoir and in an unregulated tributary Maize Beck, in the first five years after impoundment / P.D. Armitage //Hydrobiologia. - 1978. - Vol. 58. - P. 145-156.

68. Armstrong, J.B. The importance of warm habitat to the growth regime of cold-water fishes / J.B. Armstrong, A.H. Fullerton, C.E. Jordan, J.L. Ebersole, J.R. Bellmore, I. Arismendi, B. Penaluna, G.H. Reeves //Nature Climate Change. - 2021. -Vol. 11. - №. 4. - P. 354-361.

69. Bacon, P. J. Seasonal growth patterns of wild juvenile fish: partitioning variation among explanatory variables, based on individual growth trajectories of

Atlantic salmon (Salmo salar) parr / P.J. Bacon, W.S. C. Gurney, W. Jones, I.S. McLaren, A.F. Youngson // Journal of Animal Ecology. - 2005. - P. 1-11.

70. Barange, M. Fishery and aquaculture statistics / M. Barange //FAO yearbook. Fishery and Aquaculture Statistics= FAO Annuaire. Statistiques des Peches et de l'Aquaculture= FAO Anuario. Estadisticas de Pesca y Acuicultura. - 2018. - P. 182.

71. Bardonnet, A. Microhabitats and diel downstream migration of young grayling (Thymallus thymallus L.) / A. Bardonnet, P. Gaudin, H. Persat // Freshwater Biology. - 1991. - Vol. 26. - P. 365-376.

72. Begg, G.A. An holistic approach to fish stock identification / G.A. Begg, J.R. Waldman // Fisheries Research. - 1999. - Vol. 43. - P. 35-44.

73. Beitinger, T.L. Temperature tolerances of North American freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature / T.L. Beitinger, W. A. Bennett, R.W. McCauley //Environmental biology of fishes. - 2000. - Vol. 58. - P. 237-275.

74. Benitez-Mora, A. Ecological responses of aquatic macrophytes and benthic macroinvertebrates to dams in the Henares River Basin (Central Spain) / A. Benitez-Mora, J.A. Camargo //Hydrobiologia. - 2014. - Vol. 728. - P. 167-178.

75. Bentley, K.T. Body condition correlates with instantaneous growth in stream-dwelling rainbow trout and Arctic grayling / K. T. Bentley, D. E. Schindler // Transactions of the American Fisheries Society. - 2013. - Vol. 142. - №. 3. - P. 747755.

76. Bernez, I. River macrophytes in regulated Mediterranean-type rivers of southern Portugal / I. Bernez, T. Ferreira //Belgian Journal of Botany. - 2007. - P. 136139.

77. Bilton, H.T. Effects of starvation, feeding, and light period on circulus formation on scales of young sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) / H.T. Bilton, G.L. Robins // Journal of the Fisheries Board of Canada. - 1971. - Vol. 28. - №. 11. - P. 1749-1755.

78. Bird, G.A. Movement of immature aquatic insects in a lotic habitat / G.A. Bird, H.B.N. Hynes //Hydrobiologia. - 1981. - Vol. 77. - P. 103-112.

79. Biswas, A.K. Development and large dams: a global perspective / A.K. Biswas, C. Tortajada //International Journal of Water Resources Development. - 2001.

- Vol. 17. - №. 1. - P. 9-21.

80. Boulange, J. Role of dams in reducing global flood exposure under climate change / J. Boulange, N. Hanasaki, D. Yamazaki, Y Pokhrel //Nature communications.

- 2021. - Vol. 12. - №. 1. - P. 417.

81. Cadrin, S.X. Advances in morphometric identification of fishery stocks / S. X. Cadrin // Rev. Fish Biol. Fisheries. - 2000. - Vol. 10. - P. 91.

82. Campana, S.E. Chemistry and composition of fish otoliths: pathways, mechanisms and applications / S.E. Campana // Mar. Ecol.: Prog. Ser, - 1999. - Vol. 188. - P. 263.

83. Chapman, B.B. Partial migration in fishes: definitions, methodologies and taxonomic distribution / B.B. Chapman, C. Skov, K. Hulthen, J. Brodersen, P.A. Nilsson, L.A. Hansson, C. Bronmark //Journal of fish biology. - 2012. - Vol. 81. - №. 2. - P. 479-499.

84. Chapman, B.B. The ecology and evolution of partial migration / B.B. Chapman, C. Bronmark, J.A. Nilsson, L.A. Hansson // Oikos. - 2011. - Vol. 120. - P. 1764-1775.

85. Cheung, C.H.Y. The use of scale increment as a means of indicating fish growth and growth impairment / C.H.Y. Cheung, P.M. Chaille, D.J. Randall, J.S. Gray, D.W.T. Au // Aquaculture, - 2007.- Vol. 266. - №. 1-4. - P. 102.

86. Connell, J.H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs: high diversity of trees and corals is maintained only in a nonequilibrium state / J.H. Connell //Science. - 1978. - Vol. 199. - №. 4335. - P. 1302-1310.

87. Crisp, D.T. Dispersal of salmon (Salmo salar L.) fry from the point of stocking-experiment in the Bollihope Burn, Co. Durham during 1988. - 1988. P. 6-76.

88. Cunjak, R.A. The feeding and energetics of stream-resident trout in winter / R.A. Cunjak, G. Power // Journal of Fish Biology. - 1987. - Vol. 31. - №. 4. - P. 493511.

89. Deleray, M.A. Lakeward and downstream movements of age-0 Arctic grayling (Thymallus arcticus) originating between a lake and a waterfall / M.A. Deleray, C.M. Kaya //The Great Basin Naturalist. - 1992. - P. 344-351.

90. Desforges, J.P. Environment and physiology shape Arctic ungulate population dynamics / J.P. Desforges, G.M. Marques, L.T. Beumer, M. Chimienti, L.H. Hansen, S.H. Pedersen, N.M. Schmidt, F. M. van Beest //Global Change Biology. -2021. - Vol. 27. - №. 9. - P. 1755-1771.

91. Dickson, N.E. Flow regulation alters alpine river thermal regimes / N. E. Dickson, J. L. Carrivick, L. E. Brown // Journal of Hydrology. - 2012. - Vol. 464. - P. 505-516.

92. Dynesius, M. Fragmentation and flow regulation of river systems in the northern third of the world / M. Dynesius, C. Nilsson // Science. - 1994. - Vol. 266. -№. 5186. - P. 753-762.

93. Elliot, W.R. Damming up the caves / W.R. Elliot //Caving International. -1981. - Vol. 10. - P. 38-41.

94. Elsdon, T.S. Otolith chemistry to describe movements and life-history parameters of fishes: hypotheses, assumptions, limitations and inferences / T.S. Elsdon, B.K. Wells, S.E. Campana, B.M. Gillandersi, C.M. Jones, K.E. Limburg, D.H. Secor, S.R. Thorrold, B.D. Walther, //Oceanography and marine biology. - CRC Press, 2008. - P. 303-336.

95. Eschmeyer's Catalog of Fishes [Электронный ресурс]. - URL: https://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp (дата обращения: 03.10.2024).

96. Fishbase [Электронный ресурс]. - URL: https://www.fishbase.se/search.php?lang=Russian (дата обращения: 03.10.2024).

97. Fisher, J.P. Seasonal changes in growth of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) off Oregon and Washington and concurrent changes in the spacing of scale circuli / J.P. Fisher, W.G. Pearcy // Fishery Bulletin. - 2005. - Vol. 103. - №. 1. - P. 34-49.

98. Fovet, O. Influence of dams on river water-quality signatures at event and seasonal scales: The Selune River (France) case study / O. Fovet, M. Ndom, A. Crave, A. Pannard //River Research and Applications. - 2020. - Vol. 36. - №. 7. - P. 12671278.

99. Francis, R.I.C.C. Back-calculation of fish length: a critical review / R.I.C.C. Francis // J. Fish Biol, - 1990. - Vol. 36. - №. 6. - P. 883.

100. Freedman, J.A. River of the dammed: longitudinal changes in fish assemblages in response to dams / J.A. Freedman, B.D. Lorson, R.B. Taylor, R.F. Carline, J.R. Stauffer // Hydrobiologia, - 2014. - Vol. 727. - №. 1. - P. 19.

101. Fricke, R. Catalog of fishes: genera, species, references / R. Fricke, W.N. Eschmeyer, R. Van der Laan //California Academy of Sciences, San Francisco, CA, USA http://researcharchive. calacademy. org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain. asp. - 2018.

102. Fukuwaka, M. Scale analyses to estimate somatic growth in sockeye salmon, Oncorhynchus nerka / M. Fukuwaka, M. Kaeriyama // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1997. - Vol. 54. - Iss. 3. - P. 631-636.

103. GBIF: The Global Biodiversity Information Facility: Order Salmoniformes [Электронный ресурс]. - URL: https://www.gbif.org/occurrence/map?q=salmoniformes (дата обращения: 20.10.2024).

104. Gebre, S. Review of ice effects on hydropower systems / S. Gebre, K. Alfredsen, L. Lia, M. Stickler, E. Tesaker //Journal of Cold Regions Engineering. -2013. - Vol. 27. - №. 4. - P. 196-222.

105. Gidley, C.A. Kootenai river fisheries investigations: four years of nutrient rehabilitation. - 2010. - P. 1-25.

106. Gillespie, B.R. A critical analysis of regulated river ecosystem responses to managed environmental flows from reservoirs / B.R. Gillespie, S. Desmet, P. Kay, M.R. Tillotson, L.E. Brown //Freshwater Biology. - 2015. - Vol. 60. - №. 2. - P. 410425.

107. Gillett, N.D. Spatial and temporal variability of river periphyton below a hypereutrophic lake and a series of dams / N.D. Gillett, Y Pan, J.E. Asarian, J. Kann //Science of the Total Environment. - 2016. - Vol. 541. - P. 1382-1392.

108. Gladyshev, M.I. Live and dead limnic zooplankton in the head-water and the tail-water of the dam of the Krasnoyarsk Hydroelectric Power Station / M.I. Gladyshev, O.P. Dubovskaya, O.N. Makhutova // Doklady Biological Sciences. -Kluwer Academic Publishers-Plenum Publishers, 2003. - Vol. 390. - P. 259-261.

109. Goes, B.J.M. Effects of river regulation on aquatic macrophyte growth and floods in the Hadejia-Nguru Wetlands and flow in the Yobe River, northern Nigeria; implications for future water management / B.J.M. Goes //River Research and Applications. - 2002. - Vol. 18. - №. 1. - P. 81-95.

110. Graf, W.L. Downstream hydrologic and geomorphic effects of large dams on American rivers / W.L. Graf //Geomorphology. - 2006. - Vol. 79. - №. 3-4. - P. 336-360.

111. Hansen, E.A. Temporal consistency in the long-term spatial distribution of macroinvertebrate drift along a stream reach / E.A. Hansen, G.P. Closs //Hydrobiologia. - 2007. - Vol. 575. - P. 361-371.

112. Hartman, K.J. Anticipating climate change impacts on Mongolian salmonids: bioenergetics models for Lenok and Baikal grayling / K.J. Hartman, O. Jensen // Ecology of Freshwater Fish. - 2017. - Vol. 26. - №. 3. - P. 383-396.

113. Hauer, F.R. Libby dam operation on the ecology of macrozoobenthos / F.R. Hauer // Research & Management. - 1997. - P. 10-40.

114. Hawkshaw, S.C.F. Temperature preference and distribution of juvenile Arctic grayling (Thymallus arcticus) in the Williston watershed, British Columbia Canada./ S.C.F. Hawkshaw // M. Sc. thesis. University of Northern British Columbia. - 2011. - P. 102

115. Heim, K.C. Seasonal cues of Arctic grayling movement in a small Arctic stream: the importance of surface water connectivity / K.C. Heim, M.S. Wipfli, M.S. Whitman // Environ. Biol. Fish. - 2016. - Vol. 99. - №. 1. - P. 49.

116. Heino, J. Climate change effects on freshwater fishes, conservation and management / J. Heino, J. Erkinaro, A. Huusko, M. Luoto, // Cambridge University Press: Cambridge. - 2016. - P. 76-106.

117. Helfman, G.S. The diversity of fishes: biology, evolution, and ecology. // G.S. Helfman, B.B. Collette, D.E. Facey, B.W. Bowen /John Wiley & Sons. - 2009. -P1

118. Hill, B.H. Periphyton production in an Appalachian river / B.H. Hill, J.R. Webster //Hydrobiologia. - 1982. - Vol. 97. - P. 275-280.

119. Hill, W.R. The role of periphyton in mediating the effects of pollution in a stream ecosystem / W.R. Hill, M.G. Ryon, J.G. Smith, S.M. Adams, H.L. Boston, A.J. Stewart, //Environmental Management. - 2010. - Vol. 45. - P. 563-576.

120. Horka, P. Radio-telemetry shows differences in the behaviour of wild and hatchery-reared European grayling Thymallus thymallus in response to environmental variables / P. Horka, P. Horky, T. Randak, J. Turek, K. Rylkova, O. Slavik, //Journal of Fish Biology. - 2015. - Vol. 86. - №. 2. - P. 544-557.

121. Huang, J. How do small dams alter river food webs? A food quality perspective along the aquatic food web continuum / J. Huang, F. Guo, M.A. Burford, M. Kainz, F. Li, W. Gao, X. Ouyang, Y. Zhang, //Journal of Environmental Management. - 2024. - Vol. 355. - P. 120501.

122. Huang, W. Modeling periphyton biomass in a flow-reduced river based on a least squares support vector machines model: implications for managing the risk of nuisance periphyton / W. Huang, L. Wu, Z. Wang, S. Yano, J. Li, G. Hao, J. Zhang //Journal of Cleaner Production. - 2021. - Vol. 286. - P. 124884.

123. Hubley, P.B. Changes in scale circulus spacings of an endangered Atlantic salmon Salmo salar population: evidence of a shift in marine migration? / P. B. Hubley, P. G. Amiro, A. J. F. Gibson // Journal of Fish Biology. - 2008. - Vol. 73. - №. 10. - P. 2321-2340.

124. Hudson, J.J. Planktonic nutrient regeneration and cycling efficiency in temperate lakes / J.J. Hudson, W.D. Taylor, D.W. Schindler //Nature. - 1999. - Vol. 400. - №. 6745. - P. 659-661.

125. Hughes, N.F. Why do Arctic Grayling (Thymallus arcticus) get bigger as you go upstream? / N. F. Hughes, J. B. Reynolds // Can. J. Fish. and Aquat. Sci, - 1994.

- Vol. 51. - P. 2154.

126. Ibanez, A.L. Relationship between scale growth checks, circuli formation rate and somatic growth in Rutilus rutilus (L.) a fish farm-reared cyprinid / A.L. Ibanez, J.R. Britton, I.G. Cowx // J. Fish Biol, - 2008. - Vol. 72. - P. 1023.

127. Kamidis, N. Impact of river damming on downstream hydrology and hydrochemistry: The case of lower Nestos River catchment (NE. Greece) / N. Kamidis, E. Koutrakis, A. Sapounidis, G. Sylaios //Water. - 2021. - Vol. 13. - №. 20. - P. 2832.

128. Kaya, C.M. Retention of adaptive rheotactic behavior by F1 fluvial Arctic grayling / C.M. Kaya, E.D. Jeanes //Transactions of the American Fisheries Society. -1995. - Vol. 124, №. 3. - P. 453-457.

129. Kilham, P. Hypothesized resource relationships among African planktonic diatoms / P. Kilham, S.S. Kilham, R.E. Hecky //Limnology and Oceanography. - 1986.

- Vol. 31. - №. 6. - P. 1169-1181.

130. Kiteresi, L.I. The influence of land based activities on the phytoplankton communities of Shimoni-Vanga system, Kenya. / L.I. Kiteresi, E.O. Okuku, S.N. Mwangi, B. Ohowa, V.O. Wanjeri, S. Okumu, M. Mkono, // J. Environ. Res. - 2012. -Vol. 6. - №. 1. - P. 152-162.

131. Knizhin, I.B. A new species of grayling Thymallus svetovidovi sp. nova (Thymallidae) from the Yenisei basin and its position in the genus Thymallus / I.B. Knizhin, S.J. Weiss // J. Ichthyol, - 2009. - Vol. 49. - №. 1. - P. 1-9.

132. Lee, A. Table of the gaussian" tail" functions; when the" tail" is larger than the body / A. Lee //Biometrika. - 1914. - Vol. 10. - №. 2. - P. 208-214.

133. Lessard, J.A.L. Effects of elevated water temperature on fish and macroinvertebrate communities below small dams / J.A.L. Lessard, D.B. Hayes //River research and applications. - 2003. - Vol. 19. - №. 7. - P. 721-732.

134. Liknes, G.A. The distribution, habitat and population characteristics of fluvial Arctic grayling (Thymallus arcticus) in Montana / G. A. Liknes, W. R. Gould // Northwest Science. - 1987. - Vol. 61. - P. 122-129.

135. Lobon-Cervia, J. The reproductive tactics of dace in central Siberia: evidence for temperature regulation of the spatio-temporal variability of its life history / J. Lobon-Cervia, Y Dgebuadze, C.G. Utrilla, P.A. Rincon, C. Granado-Lorencio //Journal of Fish Biology. - 1996. - Vol. 48. - №. 6. - P. 1074-1087.

136. Lohr, S.C. High-temperature tolerances of fluvial Arctic grayling and comparisons with summer river temperatures of the Big Hole River, Montana / S.C. Lohr, P.A. Byorth, C.M. Kaya, W.P. Dwyer //Transactions of the American Fisheries Society. - 1996. - Vol. 125, №. 6. - P. 933-939.

137. Lyons, J. Defining and characterizing coolwater streams and their fish assemblages in Michigan and Wisconsin, USA / J. Lyons, T. Zorn, J. Stewart, P. Seelbach, K. Wehrly, L. Wang //North American Journal of Fisheries Management. -2009. - Vol. 29. - №. 4. - P. 1130-1151.

138. Magnuson, J.J. Temperature as an ecological resource / J.J. Magnuson, L.B. Crowder, P.A. Medvick //American Zoologist. - 1979. - Vol. 19. - №. 1. - P. 331343.

139. Makhutova, O.N. Diets that do not let benthivorous salmonid fish, Thymallus baicalensis, realize their potential for accumulating large content of omega-3 PUFAs in muscle tissue / O.N. Makhutova, I.V. Zuev, YO. Mashonskaya, P.Y. Andrushchenko, S.A. Sultonov //Food Webs. - 2024. - Vol. 38. - P. e00337.

140. McCartney, M.P. Ecosystem impacts of large dams / M. P. McCartney, C. Sullivan, M.C. Acreman, D.E McAllister //Background paper. - 2001. - Vol. 2. - P. 6783.

141. McCluney, K.E. Riverine macrosystems ecology: sensitivity, resistance, and resilience of whole river basins with human alterations / K.E. McCluney, L. Poff, M.A. Palmer, J.H. Thorp, G.C. Poole, B.S. Williams, M.R. Williams, J.S. Baron //Frontiers in Ecology and the Environment. - 2014. - Vol. 12. - №. 1. - P. 48-58.

142. Meyer, L. Spawning migration of grayling Thymallus thymallus (L., 1758) in a Northern German Lowland river / L. Meyer //Archiv für Hydrobiologie. - 2001. -Vol. 152. - №. 1. - P. 99-117.

143. Michie, L.E. The effect of varied dam release mechanisms and storage volume on downstream river thermal regimes / L.E. Michie, J.N. Hitchcock, J.D. Thiem, C.A. Boys, S.M. Mitrovic //Limnologica. - 2020. - Vol. 81. - P. 125760.

144. Mitchell, B.M. Optimal pricing of local telephone service / B.M. Mitchell //The American Economic Review. - 1978. - Vol. 68. - №. 4. - P. 517-537.

145. Nikitin, V.M. The Angara-Yenisei HPP cascade under a changing climate / V.M. Nikitin, N.V. Abasov, T. V. Berezhnikh, E.N. Osipchuk //Energy Policy. - 2017.

- Vol. 4. - P. 62-71.

146. Northcote, T.G. Comparative biology and management of Arctic and European grayling (Salmonidae, Thymallus) / T.G Northcote // Reviews in Fish Biology and Fisheries. - 1995. - Vol. 5. - P. 141-194.

147. Northcote, T.G. Potamodromy in Salmonidae—living and moving in the fast lane / T.G. Northcote // North American Journal of Fisheries Management. - 1997.

- Vol. 17. - №. 4. - P. 1029-1045.

148. Nykänen, M. Changes in movement, range and habitat preferences of adult grayling from late summer to early winter / M. Nykänen, A. Huusko, M. Lahti //Journal of Fish Biology. - 2004. - Vol. 64. - №. 5. - P. 1386-1398.

149. Ogle, D.H. An algorithm for the von Bertalanffy seasonal cessation in growth function of Pauly et al.(1992) / D.H. Ogle // Fisheries Research. - 2017. - Vol. 185. - P. 1-5.

150. Olden J.D. Incorporating thermal regimes into environmental flows assessments: modifying dam operations to restore freshwater ecosystem integrity / J.D. Olden, R.J. Naiman //Freshwater Biology. - 2010. - Vol. 55. - №. 1. - P. 86-107.

151. Oliveira, E.J.V.M. The use of stable isotopes for authentication of gadoid fish species / E.J.V.M. Oliveira, L.S. Sant'Ana, C. Ducatti, J.C. Denadai, C.R.S. Kruliski //European Food Research and Technology. - 2011. - Vol. 232. - P. 97-101

152. Parkinson, D. A preliminary investigation of spawning migrations of grayling in a small stream as determined by radio-tracking / D. Parkinson, J.C. Philippart, E. Baras // Journal of Fish Biology. - 1999. - Vol. 55. - P. 172-182.

153. Pauly S. A new model accounting for seasonal cessation of growth in fishes / S. Pauly, M. Soriano-Bartz, J. Moreau, A. Jarre-Teichmann //Marine and Freshwater Research. - 1992. - Vol. 43. - №. 5. - P. 1151-1156.

154. Pearson, W.D. Some factors affecting drift rates of Baetis and Simuliidae in a large river / W.D. Pearson, D.R. Franklin //Ecology. - 1968. - Vol. 49. - №2. 1. - P. 75-81.

155. Pelicice, F.M. Large reservoirs as ecological barriers to downstream movements of Neotropical migratory fish / F.M. Pelicice, P. S. Pompeu, A.A. Agostinho //Fish and Fisheries. - 2015. - Vol. 16. - №. 4. - P. 697-715.

156. Perbiche-Neves, G. Influence of atypical pluviosity on phytoplankton assemblages in a stretch of a large sub-tropical river (Brazil) / G. Perbiche-Neves, M. Ferrareze, M. Serafim-Júnior, M. Shirata, P. Lagos //Biologia. - 2011a. - Vol. 66. - №2. 1. - P. 33-41.

157. Perbiche-Neves, G. Phytoplankton structure in two contrasting cascade reservoirs (Paranapanema River, Southeast Brazil) / G. Perbiche-Neves, R.A.R. Ferreira, M.G. Nogueira //Biologia. - 20116. - Vol. 66. - P. 967-976.

158. Pitcher, T.J. Two models for seasonal growth in fishes / T.J. Pitcher, P.D. MacDonald // Journal of applied ecology. - 1973. - P. 599-606.

159. Poff, N.L. Drift responses of benthic invertebrates to experimental streamflow variation in a hydrologically stable stream / N.L. Poff, J.V. Ward //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1991. - Vol. 48. - №. 10. - P. 1926-1936.

160. Poff, N.L. Ecological responses to altered flow regimes: a literature review to inform the science and management of environmental flows / N.L. Poff, J.K. Zimmerman // Freshwater Biol, - 2010. - Vol. 55. - №. 1. - P. 194.

161. Prowse, T. Effects of changes in arctic lake and river ice / T. Prowse, K. Alfredsen, S. Beltaos, B. Bonsal, C. Duguay, A. Korhola, J. McNamara, R. Pienitz, W.F. Vincent, V. Vuglinsky, G.A Weyhenmeyer, //Ambio. - 2011. - Vol. 40. - P. 63-74.

162. Quinn, T.J. Quantitative fish dynamics / T.J. Quinn, R.B. Deriso//University of Oxford. - 1999. - P. 560.

163. Ramirez, A. Invertebrate drift and benthic community dynamics in a lowland neotropical stream, Costa Rica / A. Ramirez, C.M. Pringle //Hydrobiologia. -1998. - Vol. 386. - P. 19-26.

164. Reid, S.M. Influence of dams and habitat condition on the distribution of redhorse (Moxostoma) species in the Grand River watershed, Ontario / S.M. Reid //Environmental Biology of Fishes. - 2008. - Vol. 81. - P. 111-125.

165. Schmitt, R.J.P. Dams for hydropower and irrigation: Trends, challenges, and alternatives / R.J.P. Schmitt, L. Rosa //Renewable and Sustainable Energy Reviews. - 2024. - Vol. 199. - P. 114439.

166. Schmutz, S. Dams: ecological impacts and management / S. Schmutz, O. Moog //Riverine ecosystem management: Science for governing towards a sustainable future. - 2018. - P. 111-127.

167. Scullion, J. Effects of artificial freshets on substratum composition, benthic invertebrate fauna and invertebrate drift in two impounded rivers in mid-Wales / J. Scullion, A. Sinton //Hydrobiologia. - 1983. - Vol. 107. - P. 261-269.

168. Shaparev, N.Y Modeling summer water temperature on the Yenisei River. / N.Y Shaparev //Thermal Science. - 2019. - Vol. 23. - P. 607-614

169. Skurdal, J. Influence of temperature on number of circuli of first year scales of brown trout, Salmo trutta L / J. Skurdal, R. Andersen // Journal of fish biology.

- 1985. - Vol. 26. - №. 3. - P. 363-366.

170. Stanford, J.A. A general protocol for restoration of regulated rivers / J.A. Stanford, J.V. Ward, W.J. Liss, C.A. Frissell, R.N. Williams, J.A. Lichatowich, C.C. Coutant //Regulated Rivers: Research & Management. - 1996. - Vol. 12. - №. 4-5. -P. 391-413.

171. Stickler, M. Anchor ice formation in streams: a field study / M. Stickler, K.T. Alfredsen //Hydrological Processes: An International Journal. - 2009. - Vol. 23.

- №. 16. - P. 2307-2315.

172. Sushchik, N.N. Seasonal dynamics of long-chain polyunsaturated fatty acids in littoral benthos in the upper Yenisei River / N.N. Sushchik, M.I. Gladyshev,

E.S. Kravchuk, E.A. Ivanova, A.V. Ageev, G.S. Kalachova // Aquatic Ecology. - 2007. - Vol. 41. - P. 349-365.

173. Taniguchi, Y Temperature mediation of competitive interactions among three fish species that replace each other along longitudinal stream gradients / Y. Taniguchi, F.J. Rahel, D.C. Novinger, K.G. Gerow //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1998. - Vol. 55. - №. 8. - P. 1894-1901.

174. Taugb0l, A. Swimming performance of brown trout and grayling show species-specific responses to changes in temperature / A. Taugb0l, K. Olstad, K.M. B^rum, J. Museth //Ecology of Freshwater Fish. - 2019. - Vol. 28. - №. 2. - P. 241246.

175. Underwood, W. AVMA guidelines for the euthanasia of animals: 2013 edition. - Schaumburg, IL/ W. Underwood, R. Anthony, S. Cartner, D. Corey, T. Grandin, C. Greenacre, S. Gwaltney-Brant, M. McCrackin, R. Meyer, D. Miller, J. Shearer, R. Yanong - American Veterinary Medical Association, 2013. - P. 365-374.

176. Vasconcelos, L.P. Fish reproductive guilds downstream of dams / L.P. Vasconcelos, D.C. Alves, L.C. Gomes //Journal of Fish Biology. - 2014. - Vol. 85. -№. 5. - P. 1489-1506.

177. Vasilenko, A.N. Long-term heat flux formation of the large Russian Arctic rivers under the influence of climate-induced and dam-induced effects / A.N. Vasilenko, D.V. Magritsky, N.L. Frolova, A.I. Shevchenko, //Geography, Environment, Sustainability. - 2022. - Vol. 15. - №. 4. - P. 158-170.

178. Vericat, D. Sediment transport in a large impounded river: The lower Ebro, NE Iberian Peninsula / D. Vericat, R.J. Batalla //Geomorphology. - 2006. - Vol. 79. -№. 1-2. - P. 72-92.

179. Vinson, M.R. Long-term dynamics of an invertebrate assemblage downstream from a large dam / M.R. Vinson //Ecological Applications. - 2001. - Vol. 11. - №. 3. - P. 711-730.

180. Weber, C. Winter disturbances and riverine fish in temperate and cold regions / C. Weber, C. Nilsson, L. Lind, K.T. Alfredsen, L.E. Polvi, //BioScience. -2013. - Vol. 63. - №. 3. - P. 199-210.

181. Webster, I.T. Management strategies for cyanobacterial blooms in an impounded lowland river / I.T. Webster, B.S. Sherman, M. Bormans, G. Jones //Regulated Rivers: Research & Management: An International Journal Devoted to River Research and Management. - 2000. - Vol. 16. - №. 5. - P. 513-525.

182. Wehrly, K.E. Classifying regional variation in thermal regime based on stream fish community patterns / K.E. Wehrly, M.J. Wiley, P. W. Seelbach //Transactions of the American Fisheries Society. - 2003. - Vol. 132. - №. 1. - P. 1838.

183. Wehrly, K.E. Field-based estimates of thermal tolerance limits for trout: incorporating exposure time and temperature fluctuation / K.E. Wehrly, L. Wang, M. Mitro //Transactions of the American Fisheries Society. - 2007. - Vol. 136. - №. 2. -P. 365-374.

184. Weiss, S. Secondary contact between two divergent lineages of grayling Thymallus in the lower Enisey basin and its taxonomic implications / S. Weiss, I. Knizhin, V. Romanov, T. Kopun // J. Fish Biol, - 2007. - Vol. 71. - P. 371.

185. Weiss, S.J. Global systematic diversity, range distributions, conservation and taxonomic assessments of graylings (Teleostei: Salmonidae; Thymallus spp.) / S. J. Weiss, D. V. Gonfalves, G. Secci-Petretto, G. K. Englmaier, A. Gomes-Dos-Santos, G. P. Denys, E. Froufe //Organisms Diversity & Evolution. - 2021. - Vol. 21. - P. 2542.

186. West, R.L. Autumn migration and overwintering of Arctic grayling in coastal streams of the Arctic National Wildlife Refuge, Alaska / R.L. West, M.W. Smith, W.E. Barber, J.B. Reynolds, H. Hop // Transactions of the American Fisheries Society. - 1992. - Vol. 121. - P. 709-715.

187. Wu, H. Effects of dam construction on biodiversity: A review / H. Wu, G. Zeng, J. Liang, J. Chen, J. Xu, J. Dai, L. Sang, X. Li, S. Ye//Journal of cleaner production. - 2019. - Vol. 221. - P. 480-489.

188. Xu, W. Exploitation and Conservation of Vegetative Resources around Qingtongxia Reservoir in Ningxia / W. Xu //Chinese Journal of Ecology. - 1990. - №. 2. - P. 63.

189. Zhang, A.T. Global Dam Tracker: A database of more than 35,000 dams with location, catchment, and attribute information / A.T. Zhang, V.X. Gu //Scientific data. - 2023. - Т. 10. - №. 1. - С. 111.

190. Zotina, T.A. Assessment of the quality of bottom sediments in the middle reaches of the Yenisei River by Allium test / T.A. Zotina, E.A. Trofimova, Yu.V. Alexandrova, O.V. Anishchenko // Contemporary Problems of Ecology. - 2019а. - Vol. 12. - P. 265-274.

191. Zotina, T.A. Long-term trends and speciation of artificial radionuclides in two submerged macrophytes of the Yenisei River: a comparative study of Potamogeton lucens and Fontinalis antipyretica / T. A. Zotina, D.V. Dementyev, Yu.V. Alexandrova // Journal of Environmental Radioactivity. - 2021. - Vol. 227. - P. 106461.

192. Zotina, T.A. Time-dependent trends of artificial radionuclides in biota of the Yenisei River (Siberia, Russia) / T.A. Zotina, E.A. Trofimova, D.V. Dementyev // Journal of Environmental Radioactivity. - 20196. - Vol. 208-209. - P. 106028.

193. Zuev, I.V. Seasonal formation of annual rings on the scales of Baikal grayling inhabiting the middle reaches of the Yenisei River under altered temperature regime / I.V. Zuev, P.Y. Andrushchenko, T.A. Zotina //Environmental Biology of Fishes. - 2021. - Vol. 104. - P. 1293-1302.

194. Zuev, I.V. Seasonal variability of length-weight relationships of Arctic grayling (Thymallus arcticus) and Siberian dace (Leuciscus baicalensis) inhabiting the middle reaches of the Yenisei River, Siberia, Russia / I.V. Zuev, E.A. Trofimova, T.A. Zotina //Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 2019. - Vol. 19, №. 10. - P. 893-897.