Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса (Thymallus arcticus (Pallas, 1776)) бассейна р. Енисея тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Шадрин, Евгений Николаевич

• Шадрин, Евгений Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шадрин, Евгений Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИССЛЕДУЕМОЙ ПРОБЛЕМЕ

1.1 Физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристики исследуемых водных объектов

1.2 История изучения и основные сведения о хариусе бассейна р. Енисея

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Кормовая база (зообентос) бассейна р. Енисея по градациям водотоков

3.1.1 Малые реки

3.1.2 Средние реки

3.1.3 Большие реки и их притоки

3.2 Использование кормовой базы сибирским хариусом

3.3 Экологические особенности сибирского хариуса

3.3.1 Рост и возраст хариуса

3.3.2 Созревание и плодовитость 153 ВЫВОДЫ 158 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 160 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 161 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса (Thymallus arcticus (Pallas, 1776)) бассейна р. Енисея»

В последнее время возникла необходимость сохранения природного разнообразия на Земле как условия нормального функционирования экосистем и биосферы в целом. Именно оно даёт возможность обеспечить стабильность среды обитания человека на фоне сохранения и безболезненного освоения пригодных для использования организмов (Мэгарран, 1992). Повышенный интерес к изучению биоразнообразия в последнее время связан с вымиранием множества видов, форм, популяций животных и растений в результате антропогенного влияния.

За последнее пятидесятилетие в ряде крупнейших регионов России произошли значительные изменения состояния окружающей среды, и прежде всего под воздействием деятельности человека страдают водные объекты. Химические загрязнения, эвтрофикация, промысел и другие факторы антропогенного воздействия на водоёмы сказываются на численности, физиологическом состоянии, росте, воспроизводительной способности и морфологии рыб (Решетников и др., 1982; Алабастер, Ллойд, 1984; Моисеенко, 1988; Приймак, 1988; Бусыгина, Крохалевский, 1989; Решетников, Амундсен, 1994; Павлов и др., 1999).

Хариусы составляют самостоятельное семейство лососевидных рыб и представлены одним родом Thymallus. Следует отметить, что все представители этого рода изучены недостаточно и особенно это касается ряда форм Th. arcticus Pal. Известно, что Th. arcticus является полиморфным видом, образует значительное количество подвидов и других форм более низкого систематического уровня в Азии и Северной Америке.

Хариус - один из широко распространённых видов в Центральной Сибири. На границе с Эвенкией кроме западносибирского хариуса встречается и другой подвид сибирского хариуса - восточносибирский хариус Thymallus arcticus Pallasi. Основные различия между этими разновидностями заключаются в их внешнем облике. Спинной плавник у восточносибирского хариуса более длинный и отличается по окраске. Оба они ведут сходный образ жизни и имеют примерно одинаковые размеры тела.

Численность хариуса зависит, главным образом, от кормовой базы водотока, кроме того, от антропогенного вмешательства в водные экосистемы (McLeay et al., 1987; Stahlberg, 1988; Коротаева, 2001). Наиболее наглядно это прослеживается при ведении горных работ в долинах малых рек Моты-гинского, Северо-Енисейского, Курагинского и других районах региона (За-деленов и др., 2001).

В магистрали Енисея за последние 30-40 лет произошли существенные изменения в структуре ихтиоценоза, связанные с гидростроительством. Перекрытие русла Енисея гигантскими плотинами в значительной степени изменило водные сообщества в нижних бьефах. В связи с изменившимися условиями обитания популяции хариуса в нижних бьефах стали отличаться от естественных. Кроме того, в нижних бьефах плотин сформировались свои нерестовые популяции хариуса, которые уже не совершают миграций в притоки, а осваивают для этих целей перекаты Енисея. Кормовые миграции также незначительны и связаны с преимущественным развитием того или иного вида пищи и выглядят как перемещения рыбы с ям на плёсы и перекаты. В таких условиях хариус стал основным видом по численности в пределах незамерзающих участков рек ("полыньи").

В связи с этим весьма важным является изучение структуры популяций хариуса и их экологических показателей, выступающих в качестве конечного итога взаимодействия потенциальных возможностей рыб и конкретных условий обитания в высоколабильных водных системах.

Поэтому научные поиски в этих направлениях сохраняют свою актуальность. Знание особенностей изменчивости структурно-популяционных показателей рыб необходимо не только для вскрытия факторов динамики популяций и вопросов эксплуатации рыбных ресурсов, но и для дальнейшего развития теоретических основ экологии рыб.

Как показывают наблюдения, проведенные на водоемах страны, в зависимости от изменения условий обитания, выраженных в сукцессии искусственной гидросистемы, меняется популяционная структура вида, биологические характеристики и его рыбохозяйственное значение. Чтобы заранее предусмотреть такие изменения в каждом конкретном водоеме, необходимо знать приспособительные ответы вида и гидросистемы в целом на то или иное изменение факторов естественного и антропогенного происхождения. Все это крайне важно при разработке рекомендаций для рациональной эксплуатации рыбных запасов и полноты их использования, направленного формирования структуры ихтиофауны и сохранения отдельных уникальных видов и популяций рыб в водоемах.

Изучение сибирского хариуса в бассейне р. Енисея с точки зрения мониторинга условий обитания рыб представляет интерес для изучения экологической пластичности видов, способности образования новых форм, возникновения адаптации, изменения их основных биологических характеристик, что в свою очередь дает возможность экологического прогнозирования развития ихтиоценозов в водоемах, подвергнутых техногенному морфогенезу.

Идут процессы становления новых связей и приспособлений к резко измененным условиям обитания. Гидробионты, находящиеся в этих условиях, должны находить новые пути развития и создания приспособлений к существованию в этих условиях.

В целом необходимость исследования хариуса бассейна р. Енисея обусловлена такими факторами, как слабая изученность, пограничное расположение с другими подвидами, прогрессирующая интенсивность использования, хозяйственная ценность и высокие органолептические качества. Является одним из наиболее предпочитаемых видов в рекреационном рыболовстве.

Цель - выявить закономерности формирования эколого-трофических характеристик сибирского хариуса в разнотипных водоёмах бассейна р. Енисея для выработки стратегии рыбохозяйственного использования водоёмов и прогноза общих допустимых уловов.

Основные задачи:

1. Провести анализ условий среды обитания хариуса и основных тенденций их изменений (в результате зарегулирования Енисея и горных работ в долинах рек).

2. Исследовать возрастной состав, половую структуру популяций хариуса, линейно-весовые размеры, время достижения половой зрелости, показатели плодовитости и упитанности рыб.

3. Выявить особенности питания хариуса в различных водотоках региона.

4. Провести изучение зообентоса водотоков как основы питания исследуемого объекта.

Научная новизна. Для бассейна р. Енисея установлены особенности экологии сибирского хариуса. Полученные результаты о возрастном составе популяций, половой структуре, характеристиках роста, времени достижения половой зрелости, показателях плодовитости и спектры питания хариуса как одного из видов, составляющего основу ихтиоценоза позволяют расширить представление о механизмах, обеспечивающих устойчивость популяций под воздействием биотических и абиотических факторов. Описаны структурно-функциональные характеристики зообентоса исследуемых водотоков.

Практическая значимость работы. Результаты ихтиологических и гидробиологических исследований в бассейне р. Енисея применяются в выработке стратегии рыбохозяйственного использования водоемов. Настоящее исследование служит основой для дальнейшего формирования базовых знаний об эколого-трофических преобразованиях у рыб и экологического прогнозирования изменений в структуре рыбного сообщества в связи с техногенным морфогенезом на водоёмах (зарегулирование стока рек, ведение горных работ в долинах рек, строительство газонефтепроводов и др.), для прогноза общих допустимых уловов и оценки запасов рыбных ресурсов.

Защищаемые положения.

1. Особенности экологических условий обитания хариуса в бассейне р. Енисея проявляются в структурных показателях зообентоса как основы питания хариуса. Выявлена зависимость количественных характеристик зообентоса от типа водотоков и их географического расположения.

2. Определены доминирующие компоненты в спектре питания хариуса в зависимости от качественного и количественного состава донной фауны. Полное освоение кормовой базы идет за счет привносимой органики и хищничества.

3. Выявлены закономерности формирования структурно-функциональных характеристик популяций хариуса бассейна р. Енисея в зависимости от размера водотоков и хозяйственной деятельности (гидростроительство, горные работы в руслах рек, интенсивное рыболовство) на них.

Работа выполнена при финансовой поддержке Федеральной целевой программы «Интеграция», в рамках проекта «Великие реки мира: р. Енисей» (договор КНЦ-НИИ ЭРВНБ №5к-04), по разделу «Оценка состояния водных биологических ресурсов бассейна р. Енисея»; Росрыболовства (ранее - Гос-комрыболовства) по обеспечению отраслевого темплана, тема: «Оценить состояние запасов водных биологических ресурсов, разработать прогнозы ОДУ и определить объемы производства товарной рыбы в 2002-2005 гг. в пресноводных водоёмах зоны ответственности НИИ ЭРВНБ».

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ. Материалы и основные результаты были представлены и обсуждены: на II Международной конференции «Окружающая среда, экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003); международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ, 2004); межрегиональной научно-практической конференции «Молодёжь Сибири - науке России» (Красноярск, 2003); III республиканской школе-конференции «Молодёжь и пути России к устойчивому развитию» (Красноярск, 2003); на региональной студенческой научной конференции «Красноярский край: освоение, развитие, перспективы» (Красноярск, 2003); IV региональной научно-практической конференции «Новые технологии и методы изучения и освоения природных ресурсов Эвенкии» (Тура, 2003).

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке гидробиологических и ихтиологических материалов, интерпретации полученных результатов. Ему принадлежит решение всех поставленных задач, обобщение результатов, обоснование научных выводов.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 204 страницах машинописного текста, включая 58 таблиц, 30 рисунков и 6 приложений. Состоит из введения, 3 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 166 источников, из них 8 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Шадрин, Евгений Николаевич

выводы

1. В средних по длине исследуемых водотоках бассейна р. Енисея (pp. Кимбирка, Агул, Мана, Сисим) в широтном направлении выявлено повышение биомассы зообентоса с севера на юг. На крупных притоках р. Енисея (pp. Ангара, П. Тунгуска, Б. Пит) эта закономерность нивелируется за счет сложной и сильно разветвленной гидрографической сети самих притоков. При этом структурные показатели зообентоса большинства притоков ниже, чем магистрального водотока; во всех исследуемых притоках р. Енисея биомасса зообентоса также ниже чем в самом Енисее.

2. При гидростроительстве в нижних бьефах водохранилищ (pp. Ангара и Енисей) в спектре питания хариуса происходит уменьшение компонентов пищи до 6-9, в отличие от других изученных популяций хариуса бассейна р. Енисея (до 23-х компонентов в спектре питания). При добыче золота (бассейн р. Б. Пита) на подвергнутых техногенному морфогенезу водотоках идут изменения в структуре зообентоса в сторону обеднения его в качественном и количественном отношении: число видов и форм донной фауны р. Б. Пита снизилось на 44 (24 %); численность - на 720-11550 экз./м (71-73 %); биомасса - на 2.8 г/м2 (20 %).

3. Доминирующие группы организмов в пищевом спектре хариуса исследуемых водотоков - личинки ручейников, подёнок, веснянок (до 96 %, pp. Чуня, Камо, М. Нирунгда, Агул, Б. Пит и Сисим) и бокоплавы (до 96 %, pp. Ангара и Енисей в районе г. Красноярска). Расширение пищевого спектра хариуса происходит за счёт аллохтонной органики. Более полное освоение кормовой базы водотоков хариусом осуществляется за счет потребления им молоди и мелкой непромысловой рыбы (микробентофагов): до 12 % по частоте встречаемости в пищевом спектре (широколобка, гольяны и гольцы (ба-лиоторовые)).

4. Хариус активно реагирует на изменения среды обитания, связанные с гидростроительством. В нижних бьефах крупных водохранилищ (pp. Ангара и Енисей) в 4+-5+ - летнем возрасте достигает 500 г в отличие от такового в естественных (неизмененных) условиях, масса которого в этом возрасте составляет около 300 г. За счет изменения гидрологических условий там сформировались свои нерестовые популяции хариуса, которые уже не совершают миграций в притоки, а осваивают для этих целей перекаты водотоков. В таких условиях хариус стал основным видом по численности и биомассе в пределах незамерзающих участков рек ("полыньи").

5. Наиболее высоким ростом характеризуются речные популяции (pp. Мана, Сисим, Б. Пит, Ангара и Енисей). В р. Кимбирке популяция представлена "карликовыми" особями. Длина быстрорастущей формы из "полыньи" (г. Красноярск) превосходит тугорослую форму из р. Кимбирки в возрасте полового созревания на 31-32 %, а в половозрелых группах - на 1619 %, масса - в 3-5 раз. Упитанность (по Фультону) хариуса увеличивается с возрастом: в р. Агуле от 1.13 до 1.59 (1+-5+), в р. Ангаре от 1.31 до 1.79 (0+-11+), в р. Енисее от 1.39 до 1.81 (1+-7+).

6. В бассейне р. Енисея хариус становится половозрелым в возрасте от 2+ до 5+ лет, хариуса старше 12+ лет не обнаружено. Размеры впервые созревающей рыбы зависят от типа популяции: хариус карликовой, озерной и речной популяций становится половозрелым в возрасте 2+, 2+-3+, 3+-5+ лет, при длине тела более 120, 160, 230 мм, массе 20, 60 и 200 г соответственно. Их ИАП соответственно равны: 1030+60, 1200+90 и 3110+300 икринок. Индивидуальная относительная плодовитость хариуса во всех исследуемых популяциях с возрастом увеличивается с 4.94 до 20.0 икринок на грамм массы тела. Во всех изученных популяциях соотношение самцы : самки равно 1:0.8.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Установить регламентацию сроков лова хариуса, включая полный заперт во время нереста этого вида рыбы в весеннее-летний период, для восстановления его численности на тех нерестовых реках, где антропогенный пресс на водотоки наиболее высок (pp. Енисей, Агул, Сисим).

2. Проводить реакклиматизацию хариуса на основе модульной технологии с целью восстановления рыбохозяйственного и рекреационного значения на отдаленных от промышленных центров или труднодоступных водотоках (pp. Б.Пит, Мана), нарушенных горными работами и прошедших рекультивацию.

3. Разработать биотехнологию получения и подращивания хариуса на базе индустриальных хозяйств в пределах промышленных центров для управления процессом рыборазведения и увеличения промыслового возврата этого вида с крупных водотоков (pp. Енисей, Ангара).

4. Установить при лицензионном и промысловом лове хариуса минимальную меру изъятия, соответствующую не первому половому созреванию, а повторному (длина тела рыбы для pp. Ангары, Б. Пита, Маны, П. Тунгуски, Енисея в пределах г. Красноярска (средне- и длинноцикловые популяции) - 280 мм), для увеличения его численности в водоёмах региона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шадрин, Евгений Николаевич, 2006 год

1. Агро-климатические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.-212 с.

2. Алабастер, Д. Критерии качества воды для пресноводных рыб / Д. Алабастер, Р. Ллойд. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. -344 с.

3. Афонин, А.В. Современное состояние ихтиофауны р. Чара / А.В. Афонин, И.Е Михеев // Биопродуктивность, охрана и рац. использ. сырьев. ресурсов рыбохоз. водоемов Вост. Сиб.: Тез. докл. Регион, конф. -Улан-Удэ, 1989. С. 5-7 .

4. Александров, И.Г. Проблема Ангары / И.Г. Александров. М.-Л.: Государственное социально-экономическое издательство, 1931. - 115 с.

5. Баасанжав, Г. Экология и хозяйственное значение рыб Монгольской Народной Республики / Г. Баасанжав, Ю.Ю. Дгебуадзе, А.Н. Дёмин. М.: Наука, 1985.-200 с.

6. Баасанжав, Г. К изучению хариусов водоемов бассейна реки Кобдо / Г. Баасанжав, IO.IO. Дгебуадзе, В.И. Лапин // Междунар. конф. «Природ, условия и биол. ресурсы МНР». Пущино, 1988 . - С. 319-330.

7. Баранникова, И.А. Функциональные основы миграций рыб / И.А. Баранникова.-Л.: Наука, 1975.-С. 10.

8. Берг, Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг. -Т.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. -466 с.

9. Берг, Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг. Ч. 3. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 1382 с.

10. Биология Усть-Илимского водохранилища / А.Г. Скрябин, С.С. Воробьева, Т.П. Бакина, С.В. Виноградова, С.В. Надобнов. Новосибирск: Наука, 1987. - 242 с.

11. Бурнев, C.J1. Изменение характера питания хариуса в период заполнения Саяно-Шушенского водохранилища / C.JI. Бурнев, В.А. Заделенов / Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1989. Вып.296. - С. 88-92.

12. Бусыгина, И.Н. Современное состояние экосистемы реки Оби и ее притоков в условиях антропогенного воздействия / И.Н. Бусыгина, В.Р. Кро-халевский // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1989. Вып. 295. - С. 3-22.

13. Буторина, Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края / Т.Н. Буторина. Новосибирск: Наука, 1979. - 231 с.

14. Варшуков, Д.В. Река Агул / Д.В. Варшуков (http//www.agool.ru/pub/ mesto.htm).

15. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М.: Наука, 1986. - 368 с.

16. Вышегородцев, А.А. Река Агул как резерват лососеобразных рыб /

17. A.А. Вышегородцев // Проблемы и перспективы использования рыбных ресурсов Центральной Сибири.- Красноярск: Редакц.-изд. отдел КГПУ, 1999. -С. 30-36.

18. Вышегородцев, А.А. Рыбы Енисея / А.А. Вышегородцев. Новосибирск: Наука, 2000. - 175 с.

19. Гидрологическая изученность. Ангаро-Енисейский район. JL: Гид-рометеоиздат, 1967. - Т. 16, вып. 1. - 823 с.

20. Гидрологический ежегодник. JL: Гидрометеоиздат, 1957-1992. - Т.7, вып. 0, 1,5-8.

21. Гиенко, А.Я. Богучанское водохранилище: картографический прогноз и изменения природной среды / А.Я. Гиенко // Нижнее Приангарье: Географические условия развития. Иркутск: Институт географии СО АН СССР, 1999.-С. 106-117.

22. Государственный водный кадастр. JL: Гидрометеоиздат, 1990. - Т. 1, вып. 12. -327 с.

23. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о количестве поверхностных вод суши. Т 1 (22), вып. 10,12,13,16. Красноярск, 1989. - 64 с.

24. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Красноярск, 1986-1990. - Т. 1, вып. 12.

25. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Красноярск, 1999-2003. - Т. 1, вып. 12.

26. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Бассейн Енисея. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.-Т. 1, вып. 12.-464 с.

27. Грезе, В.Н. Кормовые ресурсы рыб Енисея и их использование /

28. B.Н. Грезе//Изв. ВНИОРХ.-М., 1957.-Т. 41.-235 с.

29. Грезе, И.И. Гидробиология низовьев реки Ангары / Грезе И.И. // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. М., 1953. - Т. 5.1. C. 203-211.

30. Гундризер, А.Н. Размножение и развитие сибирского хариуса / А.Н. Гундризер / В кн.: Проблемы экологии. Томск, 1967. - С. 145-167.

31. Гундризер, А.Н. О новом подвиде сибирского хариуса из бассейна Большого Енисея / А.Н. Гундризер // Учёные записки Томского университета. Томск: Изд-во Томского университета, 1967. - Вып. 53. - С. 79-94.

32. Гундризер, А.Н. Зубастый сибирский хариус Thymallus arcticus den-tatus subsp. Nova / А.Н. Гундризер // Новые данные о фауне и флоре Сибири. - Томск: Изд-во Томского университета, 1979. - С. 15-22.

33. Гундризер, А.Н. Сбор и инкубация икры Саянского хариуса / А.Н. Гундризер, В.А Гундризер, В.К. Попков. Томск: Изд-во Томского университета, 1982. - С. 15-22.

34. Дгебуадзе, IO.IO. Экологические закономерности изменчивости рос-^ тарыб/ Ю.Ю. Дгебуадзе.-М.: Наука, 2001.-276 с.

35. Доманицкий, А.П. Реки и озера Советского Союза / А.П. Доманиц-кий, Р.Г. Дубровина, А.И. Исаева. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 104 с.

36. Евгеньев, М.И. Тест-методы и экология / М.И. Евгеньев // Соросов-ский образовательный журнал, 1999. № 11. - С. 29 - 34.

37. Егоров, А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири / А.Г. Егоров. -Иркутск: Иркутского государственного университета, 1985. 361 с.

38. Ежегодники качества поверхностных вод суши по территории деятельности Среднесибирского УГМС за 1999-2003 гг. / Труды Красноярского территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. Красноярск, 2000-2004.

39. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Бассейн реки Ангара. 1998-1999 гг., 2000-2002 гг. // Государственный водный кадастр. Т. 1, вып. 13. Обнинск: ВНИИГМИ, 2000-2002.

40. Емельянова, В.П. Оценка качества поверхностных вод суши по гидрохимическим показателям / В.П. Емельянова, Г.Н. Данилова, Т.Х. Колесникова // Гидрохимические материалы. Т. 87. JL: Гидрометеоиздат, 1983. - С. 119130.

41. Жадин, В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных / Жизнь пресноводных вод СССР / В.И. Жадин. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-Т. 4,№ 1.-470 с.

42. Жадин, В.И. Методы гидробиологического исследования / В.И. Жадин.-*М.: Высшая школа, 1960. -187 с.

43. Жадин, В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / В.И. Жадин. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 375 с.

44. Жизнь пресных вод СССР / Под ред. В.И. Жадина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940.-457 с.

45. Жукинский, В.Н. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши / В.Н. Жукинский, О.Н. Окси-юк // Гидробиологический журнал. 1981. Т. 17, № 3. - С. 39-39.

46. Заделёнов, В.А. Морфо-экологическая характеристика хариуса бассейна р. Енисей / Дипломная работа / В.А. Заделёнов.- Красноярск: Красноярск. гос. ун-т, каф. гидробиологии и ихтиологии. 1982. - 81 с.

47. Заделёнов, В.А. Характеристика биоценозов малых водотоков Красноярского края, используемых при разработке россыпных месторождений золота / В.А. Заделёнов // Сохранение биоразнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск, 2000. - С. 93-94.

48. Заделёнов, В.А. Фенетическое разнообразие хариуса Среднего Енисея / В.А. Заделёнов, А.В. Гулимов, А.В. Михеев // Сохранение биоразнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск: Изд-во КГУ, 2000а. - С. 95.

49. Заделёнов, В.А. Весенненерестующие лососевидные рыбы Центральной Сибири / В.А. Заделёнов, Е.Н. Шадрин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Красноярск: КНИИ-ГиМС, 2003. - Вып. 4. - С. 244-254.

50. Запёкина-Дулькейт, Ю.И. Рыбы бассейна р. Маны / Ю.И. Запёкина-Дулькейт, Г.Д. Дулькейт / В кн.: Вопросы изучения гидрофаны водоёмов Верхнего Енисея. Красноярск, 1972. - С. 106-179.

51. Зиновьев, Е.А. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов / Е.А. Зиновьев // Лососевидные рыбы. Сборник научных статей. Пермский государственный университет им. A.M. Горького. Л.:1. Наука, 1980.-С. 112-116.

52. Зиновьев, Е.А., Хариус р. Сосьвы / Е.А. Зиновьев, Т.В. Устюгова // Экол. гидробионтов водоемов Зап. Урала. Пермь, 1988. - С. 102-114'.

53. Знаменский, В.А. Гидрологические процессы и их роль в формировании качества воды/В!А. Знаменский. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - 241 с.

54. Изучение влияния лесосплава на рыбные запасы р. Маны / Отчёт контрольно-наблюдательной станции управления «Енисейрыбвод», руководитель Е.А. Мартынюк. Красноярск, 1984. - 18 с.

55. Калашников, Ю.Е. Рыбы бассейна реки Витим / Ю.Е. Калашников. -Новосибирск, 1978. 192 с.

56. Камалтынов, P.M. Сравнительная устойчивость байкальских амфипод / P.M. Камалтынов // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования: Материалы научной конференции (10-15 сентября 2001 г., г. Чита). Чита, 2001. - С. 488-490.

57. Карта реки Ангара (от селения Едарма до Богучанской ГЭС) / Енисейское государственное бассейновое управление водных путей и судоходства. СПб.: Изд-во «Иван Федоров», 1997. - 31 с.

58. Кириллов, М.В. География Красноярского края и история развития его природы / М.В. Кириллов. Красноярск: Изд-во Краен, педагогич. ин-та, 1970.-210 с.

59. Кириллов, М.В. Природа Красноярска и его окрестности / М.В. Кириллов. Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1988. - С. 40.

60. Кириллов, Ф.Н. Рыбы Якутии / Ф.Н. Кириллов. М.: Наука, 1972. -С. 201-209.

61. Кожанчиков, Л.П. К биологии хариуса (Thymallus arcticus (Pal.)) в Кубеиском озере / Л.П. Кожанчиков // Ежегод. Гос. музей им. Мартьянова в г.Минусинске, 1924.-Т.1,№ 1.-С. 51-59.

62. Кожов, М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов. М.: Изд. Академии наук СССР, 1962.-С. 101-102.

63. Коровина, В.М. К построению естественной системы лососевидных /

64. B.М. Коровина // Материалы по особенностям размножения. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1980. - С. 18-20.

65. Коротаева, С.Э. О специфике и динамике роста хариуса Прикамья /

66. C.Э. Коротаева // Рыбные ресурсы Камско-Ураль-ского региона и их рациональное использование: Материалы научно-практической конференции, Пермь, 12—13 апр.,2001.-Пермь, 2001.-С. 71-73.

67. Корытный, Л.М. Реки Красноярского края / Л.М. Корытный. Красноярск: Кн. изд-во, 1991.-157 с.

68. Красноярский край. Природное и экономико-географическое районирование. Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1962.-404 с.

69. Кузин, П.С. Классификация рек и гидрологическое районирование СССР / П.С. Кузин. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 210 с.

70. Кузнецов, И.Д. Хариус / И.Д. Кузнецов / В' кн: Естественно-производительные силы России, Животный мир, т. 6, отд-е 3, вып. 2. Рыбы. -Петроград, 1920. С. 116 - 118.

71. Куклин, А.А. К характеристике донной фауны Енисея и его притоков /А.А. Куклин, С.Л. Бурнев, В.А. Заделенов, В.О. Клеуш, А.П. Литвинов // Тезисы докладов YI съезда ВГБО (8-11 октября 1991 г., г. Мурманск). Мурманск, 1991.-С. 141-143.

72. Кучина, Е.С. Ихтиофауна притоков реки Усы / Е.С. Кучина // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.: Изд. Академии наук СССР, 1962.-С. 186-187.

73. Леванидов, В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока / В.Я. Леванидов / В кн.: Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 3-21.

74. Лено-Енисейский район / Справочник по водным ресурсам СССР, т. 16, вып.1 // Под ред. В.М. Родевича. Ленинград: Ред.-изд. отд. ЦУЕГМС, 1936.-892 с.

75. Линевич, А.А, Беспозвоночные и рыбы / А.А. Линевич. Новосибирск: Наука, 1985.-С. ИЗ - 116.

76. Лиханов, Б.Н. Физико-географические различия Красноярского края / Б.Н. Лиханов, М.Н. Хаустова / В кн.: Природные условия Красноярского края -М.: Изд-во АН СССР, 1961.- С. 24-53.

77. Макрушин, А.В. Биологический анализ качества вод / А.В. Макру-шин. Л.: АН СССР, 1974. - 60 с.

78. Мамонтов, A.M. Рыбы Братского водохранилища / A.M. Мамонтов. -Новосибирск: Наука, 1977. 247 с.

79. Методики изучения биогеоценозов внутренних водоёмов / Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. М.: Наука, 1975. - 240 с.

80. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: Наука, 1984. - 51 с.

81. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 209 с. .

82. Методы определения плодовитости и жирности рыб. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1975.-58 с.

83. Митрофанов, В.П. Хариус озера Маркакуль / В.П. Митрофанов / В кн.: Биологические науки, вып. I.-Алма-Ата, 1954.-С. 104-112.

84. Михеев, И.Е. К экологии хариуса верховьев р. Чара / И.Е. Михеев // Биол. ресурсы и пробл. экол. Сибири: Тез. докл. 3 регион, конф. мол. ученых. Улан-Удэ, 1990. - С. 116-117 .

85. Моисеенко, Т.И. Состояние популяций лососевых и сиговых рыб в условиях загрязнения субарктического водоема (на примере озера Имандра) / Т.И. Моисеенко // III Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти, 1988.-С. 206-207.

86. Морозов, А.Е. Влияние сточных вод дражных разработок на бенто-фауну малых рек / А.Е. Морозов / В кн.: Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Антропогенное влияние на водоемы. Листвиничное на Байкале. М.: Наука, 1977. 140 с.

87. Муравьев, А.Г. Руководство по определению показателей качества воды полевыми методами / 2-е изд., перераб. и дополн. / А.Г. Муравьев. -СПб.: Кристмас+, 1999.-232 с.

88. Мэгерран, Д. Экологическое разнообразие и его измерение / Д. Мэ-герран. М.: Мир, 1992. - С. 182. .

89. Никольский, Г.В. Частная ихтиология / Г.В. Никольский. М: Высшая школа, 1971.- 471 с.

90. Новиков, А.С. Рыбы реки Колымы / А.С. Новиков. Москва: Наука, 1966. - С. 78-82.

91. Оксиюк, О.П. Оценка состояния водных объектов Украины по гидробиологическим показателям. Бентос, перифитон и зоофитос / О.П. Оксиюк // Гидробиологический журнал. 1994. - Т. 30, №4. - С. 31-35.

92. Определение ущерба рыбохозяйственным водоемам Красноярского края от рассыпных месторождений и выдача компенсационных мероприятий / Отчет НИИ ЭРВНБ, руководитель А.А. Куклин. Красноярск, 1988. -Т.336.-31 с.

93. Определение ущерба рыбохозяйственным водоемам Красноярского края от рассыпных месторождений и выдача компенсационных мероприятий / Отчет НИИ ЭРВНБ, руководитель С.Л. Бурнев. Красноярск, 1989. -Т. 336а.-31 с.

94. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 512 с.

95. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 1. СПб.: ЗИН РАН, 1994. -395 с.

96. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 3. СПб.: ЗИН РАН, 1997. -440 с.

97. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 4. СПб.: ЗИН РАН, 1999. -999 с.

98. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 5. СПб.: Наука, 2001. -837 с.

99. Основные гидрологические характеристики. Енисей. JL: Гидроме-теоиздат, 1978.-Т. 16, вып. 1. - 388 с.

100. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironomidae фауны СССР / В.Я. Панкратова. Л.: Наука,' 1983.-295 с.

101. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Ortocladiinae фауны СССР / В.Я. Панкратова. Л.: Наука, 1970. - 343 с.

102. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Tanipodinae фауны СССР / В.Я. Панкратова. Л.: Наука, 1977. - 152 с.

103. Петлина, А.П. Определение плодовитости и стадий зрелости рыб / А.П. Петлина. Томск: Изд. Томского университета, 1987. - 106 с.

104. Плохинский, Н.А. Математические методы в биологии / Н.А. Пло-хинский. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 265 с.

105. Подлесный, А.В. Рыбы Енисея, условия их обитания и использование / А.В. Подлесный // Изв. ВНИОРХ. Т. 44. М.: Пищепромиздат, 1958. -С. 97- 179.

106. Пономарев, В.И. Популяцнонные особенности, питания хариуса Thymallus thymallus L. на примере тиманских притоков р. Печоры /

107. B.И. Пономарев, В.Н. Шубина, ЕЛО. Серегина // Биол. внутр. вод. 2000. -№2.-С. 116-124.

108. Попов, П.А. Рыбы Сибири: круглоротые, осетровые, лососевые, ха-риусовые, корюшковые / П.А. Попов / Новосибирск: Новосибирский ун-т, 2001.- 172 с.

109. Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. М.: Пищепромиздат, 1966. - 376 с.

110. Приймак, Л.Я. Морфологическая характеристика ладожского озерного сига в условиях антропогенного эвтрофирования Ладожского озера / Л.Я. Приймак // III Всесоюзное совещание по лососевым рыбам. Тольятти, 1988. -С. 255-256.

111. Природные условия и естественные ресурсы СССР, Средняя Сибирь.- М: Наука, 1964. 479 с.

112. Природные условия Красноярского края. М.: Изд-во Академия наук СССР, 1961.-С. 24- 38.

113. Провести рыбохозяйственное исследование реки Ангара в зоне будущего Богучанского водохранилища / Отчет Востсибрыбниипроект, руководитель

114. C.А. Олифер. Братск: Фонды Востсибрыбниипроект, 1984. - 97 с.

115. Продукционно-биологические исследования биосистем пресных вод / Под ред. Г.Г. Винберга. Минск: Изд-во БГУ, 1973. - 208 с.

116. Проект обустройства на период ОПЭ первоочередного участка нефтяных оторочек Собинского НГКМ. Рыбохозяйственный раздел / Отчет

117. НИИ ЭРВНБ, руководитель В.А. Заделенов. Красноярск, 2004. - Т. 590. -40 с.

118. Р. Ангара в пределах Братского и Н.-Илимского районов ВосточноСибирского края в рыбопромысловом отношении / Отчет ВСО ВНИОРХ, руководитель С.В. Филиппов. Красноярск: Фонды НИИ ЭРВНБ, 1935. -Т. 25.-С. 1-89.

119. Разработка методики по определению ущерба от загрязнения водных ресурсов трансграничным переносом загрязняющих веществ (на примере р. Ангары) / Отчет СКТБ «Наука», руководитель В.Ф. Шабанов. Красноярск, 1999.- 131 с.

120. Разработка территориального кадастра рыбохозяйственного фонда водоемов и водных биоресурсов бассейна р. Подкаменная Тунгуска / Отчет НИИ ЭРВНБ, руководитель В.А Заделенов. Красноярск: Фонды НИИ ЭРВНБ, 2002. - 95 с.

121. Разработка территориального кадастра водных биоресурсов Ирбей-ского, Балахтинского и Сухобузимского районов / Отчет НИИ ЭРВНБ, руководитель Г.И. Богданова. Красноярск: Фонды НИИ ЭРВНБ, 2004. - 111 с.

122. Ресурсы поверхностных вод СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1973. -Т. 16, вып. 1. - 724 с.

123. Решетников, Ю.С. Сиговые рыбы системы реки Пасвик / Ю.С. Решетников, Пер-Арне. Амундсен // Материалы пятого Всероссийского совещания "Биология и биотехника разведения сиговых рыб". Санкт-Петербург, 1994. -С. 112-115.

124. Решетников, Ю.С. Изменение структуры рыбного населения эвтро-фируемого водоема / Ю.С. Решетников, О.А. Попова, О.Н. Стерлигова. М.: Наука, 1982. - 258 с.

125. Романенко, В.Д. Экологическая оценка от воздействия гидротехнического строительства на водные объекты / В.Д. Романенко, О.П. Оксиюк, В.Н. Жукинский. Киев: Наукова Думка, 1990. - 246 с.

126. Романов, В.И. К вопросу о популяционной структуре и статусе западно-сибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) / В.И. Романов // Материалы 8 Гидробиологического съезда РАН. Калининград: Изд-во Ат-лантНИРО, 2001. - Т. 1. - С. 127-128.

127. Ручейники / Под ред. С.Г. Лепневой. М.: Наука, 1966. - Т. 2. - 484 с.

128. Рыбоводно-биологическое обоснование строительства Богучанской ГЭС с отметкой НПУ водохранилища 185.0 м / Отчет НИИ ЭРВНБ, руководитель П.М. Долгих. Красноярск, 2003. - Т. 574. - 180 с.

129. Рыбы р. Ангары и их использование / Отчет Сибирского отд. ВНИОРХ, руководитель А.В. Подлесный. Красноярск: Фонды НИИ ЭРВНБ, 1949.-Т. 28.-357 с.

130. Сабанеев, Л.П. Жизнь и ловля пресноводных рыб / Л.П. Сабанеев. -Киев, I960.-С. 152-164.

131. Салазкин, А.А. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах / А.А. Салазкин, В.А. Огородников. Л.: НПО «Промрыбвод», 1984. - 19 с.

132. Самарина, С.С. Экологические проблемы бассейнов крупных рек / С.С. Самарина, И.Б. Книжин // Тезисы докладов Международной и Молодежной конференций. Тольятти, 2003. - С. 250.

133. Самарина, С.С. Питание сибирского хариуса Thymallus arcticus в водоемах Ангаро-Енисейского бассейна / С.С. Самарина, И.Б. Книжин // Тезисы докладов Международной и Молодежной конференций. - Тольятти, 2003.-С. 249.

134. Сафронов, Г.П. К экологии Gmelinoides fasciatus (Stebb.) Братского водохранилища / Г.П. Сафронов // Проблемы экологии Прибайкалья: Тезисыдокладов к 3 Всесоюзной научной конференции (5-10 сентября 1988 г., г. Иркутск). Иркутск, 1988. - С. 83.

135. Световидов, А.Н. Европейско-Азиатские хариусы / А.Н. Световидов //Труды Зоол. ин-та АН СССР.-Л., 1936.-Т. 3. С. 183-301.

136. Сибирская Советская Энциклопедия // Под ред. Б.З. Шумяцкого, зап,-сиб. отд. ОГИЗ, т. 3,1932. 803 с.

137. Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - 480 с.

138. Степанов, Ю.Г. Водные ресурсы и водный баланс бассейна р. Ангары / Ю.Г. Степанов, Р.И. Гета, В.Н. Синюкович, В.Н. Белякова, В.Д. Лескова. Новосибирск: Наука, 1983.-241 с.

139. Топографические карты Северо-Енисейского района, М 1:500000, издание 1989.

140. Тугарина, П.Я. Хариусы Байкала / П.Я. Тугарина. Новосибирск: Наука, 1981.-282 с.

141. Цепкин, Е.А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоёмов Восточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде / Е.А. Цепкин // Вопросы ихтиологии. 1995. - Т. 35. -№ 1. - С. 3 - 17.

142. Шубина, В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала / В.Н. Шубина. Л.: Наука, 1986. - 158 с.

143. Beauchamp, D.A. Movements, habitat use and spawning strategies of Arctic grayling in a subalpine lake tributary / D.A. Beauchamp // Northwest Sci. -1990.-№4.-P. 195-207.

144. Bervoets, L. The value of lowland rivers for the conservation of rare fish in flanders / L. Bervoets, J. Coeck, R.F. Verhfyen // J. Fish Biol. 1990. - V. 37, Supl. A.-P. 223-224.

145. Buzby, K.M. Inter-annual fidelity to summer feeding sites in Arctic grayling / K.M. Buzby, L.A. Deegan // Environ. Biol. Fish. 2000. - V. 59, № 3. -P. 319-327.

146. Stahlberg, S. Fjschfauna von Nette und Neile bestandsaufnahme und ein-fluB des angelsports / S. Stahlberg. «Landxhaft + Stadt», 1988. - V. 20, № 2. -P. 85-89.

147. McLeay, D.J. Responses of arctic grayling (Thymallus thymallus) to acute and prolonged exposure to Yukon placer mining sediment / D.J. McLeay, L.K. Birtvwell, C.F. Hartman, G.L. Ennis // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1987. -V. 44,№3.-P. 658-673.

148. Hughes, N.F. Position choice by drift-feeding salmonids: model and test for arctic grayling (Thymallus arcticus) in subarctic mountain streams, interior Alaska / N.F. Hughes, L.M. Dill // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1990. - V. 47, №10.-P. 2039-2048.