Ассоциативные бактерии Agrobacterium tumefaciens ризопланы овощных культур Вьетнама тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Фунг Тхи Ми

• Фунг Тхи Ми
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Фунг Тхи Ми

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Взаимодействие ассоциативных бактерий с высшими растениями

1.1.1. Роль высших растений в бактериально-растительном ассоциативном взаимодействии

1.1.2. Роль ассоциативных бактерий в бактериально-растительном ассоциативном взаимодействии

1.1.3. Этапы формирования бактериально-растительного ассоциативного взаимодействия

1.2. Ассоциативная азогфиксация в различных биоклиматичсских

зонах

1.3. Морфологические и физиолого - биохимические особенности ассоциативных азотфиксаторов

1.4. Биопрепараты на основе ассоциативных азотфиксирующих

бактерий

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ И МЕТОДЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В ОПЫТЕ

2.1. Объекты

2.2. Характеристика растений, используемых в опытах

2.3. Методы

2.3.1. Метод отбора проб корней, проведенный во Вьетнаме и

получения накопительных культур

2.3.2. Метод выделения чистых культур

2.3.3. Метод определения нитрогеназной активности накопительных культур и чистых культур

2.3.4. Метод определения ростактивирующего эффекта чистых

культур

2.3.5. Метод определения влияния чистых культур на рост, массу стеблья, нитрогеназную активность растения и нитрогеназную активность на корнях растения в модельном опыте

2.3.6. Метод определения морфологических и физиолого-биохимических особенности отобранных культур

2.3.6.1. Метод диагностики способности образования 3-кетолактозы

2.3.6.2. Метод диагностики способности образования кислоты из глюкозы

2.3.6.3. Метод определения способности образования оксидазы

2.3.6.4. Метод наблюдения способности подкисления среды при использовании этанола

2.3.7. Метод определения филогенетического положения выделенных микроорганизмов

2.3.8. Определение влияния разных штаммов Лgrobacterium ¡ите/аЫет на урожай растения в мелкоделяночном опыте в условиях

теплицы

2.3.9. Статическая обработка полученных данных

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ НИТРОГЕНАЗНОЙ АКТИВНОСТИ НАКОПИТЕЛЬНЫХ КУЛЬТУР И ВЫДЕЛЕННЫХ ЧИСТЫХ КУЛЬТУР

3.1. Изучение нитрогеназной активности накопительных культур

3.2. Изучение нитрогеназной активности чистых культур

ГЛАВА 4. ИЗУЧЕНИЕ РОСТОВОГО ЭФФЕКТА ЧИСТЫХ

АССОЦИАТИВНЫХ АЗОТФИКСАТОРОВ

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ЧИСТЫХ АССОЦИАТИВНЫХ АЗОТФИКСАТОРОВ НА НИТРОГЕНАЗНУЮ СПОСОБНОСТЬ, РОСТ И РАЗВИТИЕ ОГУРЦА И РАЗНОЛИСТНОЙ КАПУСТЫ В МОДЕЛЬНОМ ОПЫТЕ

5.1. Влияние чистых культур на растения огурца в модельных

опытах

5.2. Влияние чистых культур на растения разнолистной капусты в

модельных опытах

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ, ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫДЕЛЕННЫХ ЧИСТЫХ

АССОЦИАТИВНЫХ АЗОТФИКСАТОРОВ

ГЛАВА 7. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ ВЫДЕЛЕННЫХ ЧИСТЫХ АССОЦИАТИВНЫХ АЗОТФИКСАТОРОВ

ГЛАВА 8. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ РАЗНЫХ ШТАММОВ АСКОВАСТЕШиМ ТиМЕЕАС1Е№ НА УРОЖАЙ ОГУРЦА И РАЗНОЛИСТНОЙ КАПУСТЫ В МЕЛКОДЕЛЯНОЧНОМ ОПЫТЕ

В УСЛОВИЯХ ТЕПЛИЦЫ

8.1. Влияние разных штаммов Agrobacterium Ште/аЫет на урожай

огурца в мелкоделяночном опыте

8.1.1. Влияние разных штаммов А§гоЬас1ег1ит Ште/аЫет на рост

огурца

8.1.2. Влияние разных штаммов Agrobacterium Ште/аЫет на нитрогеназную активность на корнях огурцы

8.1.3. Влияние разных штаммов Agrobacterшm Ште/аЫет на содержание нитратов в плодах и общего азота в листьях огурца

8.2. Влияние разных штаммов Agrobacterium Ште/аЫет на урожай разнолистной капусты в мелкоделяночном опыте

8.2.1. Влияние разных штаммов Agrobacterium Ште/аЫет на массу стебля и нитрогеназную активность на корнях разнолистной капусты после 2 недель выращивания

8.2.2. Влияние разных штаммов Agюbacterium Ште/аЫет на урожай, содержание общего азота и нитратов в товарной продукции

разнолистной капусты

ВЫВОДЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ

ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ассоциативные бактерии Agrobacterium tumefaciens ризопланы овощных культур Вьетнама»

ВВЕДЕНИЕ

В последние десятилетия число исследований, посвященных ассоциативным азотфиксирующим бактериям, существенно выросло, так как эти бактерии, обитая на корнях растений, улучшают их азотное питание, а также обеспечивают защиту от фитопатогенов, чем способствуют адаптации растений к стрессовым факторам. Во Вьетнаме микробиологические удобрения изучаются с 60-х годов. Однако объём производства микробных удобрений во Вьетнаме все еще не достаточен для удовлетворения практических потребностей сельского хозяйства. Поэтому особое внимание уделяется поиску новых культур микроорганизмов, перспективных для создания новых биопрепаратов, полученных на основе ассоциативных бактерий, способных расти на корнях растений и обеспечивать их атмосферным азотом.

К ассоциативным бактериям относят представителей таких родов, как Azospirillum, Enterobacter, Envinia, Serratia, Alcaligenes, Arthobacter, Acinetobacter, Flavobacterium и Agrobacterium и др. С момента открытия известно, что Agrobacterium twnefaciens является возбудителем корневого рака (Smith, Townsend, 1907), и что эти организмы являются патогенными для растений (El-Fiki, Giles, 1981). Их патогенность обусловлена наличием Ti-плазмиды, которая способна встраиваться в ядерную ДНК растительных клеток, вызывая их неупорядоченный рост и неконтролируемый синтез опинов, которые служат источником питания для бактерий. Уникальная способность А. twnefaciens трансформировать геном растений в настоящее время широко используется в генной инженерии (Wood, 2001). Это направление исследований приковало к себе внимание ученых, тогда как работ в области экологии А. twnefaciens на данный момент проведено недостаточно. В 1990 году J1. Канвинде и Г.Р.К. Састри показали, что А. tumefaciens может фиксировать атмосферный азот (Kanvinde, Sastry, 1990),

однако систематических исследований по изучению потенциала А. tumefaciens как азотфиксатора с тех пор не проводилось. Следовательно, изучение этого организма, обитающего в ризоплане растений, является в настоящий момент интересным и практически важным.

Данная работа была проделана на образцах из Вьетнама, где давно проводятся исследования по выделению бактерий из ризопланы риса, арахиса, кофе, кукурузы и др. Однако изучение азотфиксаторов в ризоплане овощных культур ранее здесь не проводилось, в связи с чем исследования в данной обласш представляется нам актуальными.

Цель работы состоит в исследовании бактериального населения ризопланы таких овощных культур как водяной шпинат (Ipomoea aquatica) и разнолистная капуста (Brassica integrifolia), выращиваемых в условиях Вьетнама, а также поиск наиболее активных ассоциативных азотфиксаторов, оказывающих наибольшее стимулирующее влияние на развитие культурных растений. Такие микроорганизмы перспективны в плане использования их для создания бактериальных удобрений.

Для релизации поставленой цели в ходе исследования решались следующие задачи:

1. Отобрать образцы корней овощных культур Ipomoea aquatica и Brassica integrifolia, выращиваемых на почвах Вьетнама.

2. Получить накопительные культуры азотфиксирующих бактерий из ризопланы овощных культур Ipomoea aquatica и Brassica integrifolia.

3. Определить азотфиксирующую активность полученных накопительных культур.

4. Выделить чистые культуры диазотрофов из накопительных культур, которые показали наиболее высокую азотфиксирующую активность.

5. Провести сравнительную оценку азотфиксирующей активности полученных чистых культур.

6. Определить роетактивирующий эффект чистых культур ассоциативных диазотрофов, показавших наиболее высокую азотфиксирующую активность.

7. Исследовать влияние чистых культур ассоциативных диазотрофов, показавших наиболее высокий роетактивирующий эффект, на растение (огурец и разнолистная капуста) в условиях модельного опыта.

8. Изучить морфологические и физиолого-биохимические особенности выделенных чистых культур ассоциативных азотфиксаторов, показавших самое хорошое влияние на растения в модельном опыте.

9. Определить филогенетическое положение выделенных чистых ассоциативных азотфиксаторов.

10. Изучить влияние разных чистых культур ассоциативных азотфиксаторов на урожай огурца и разнолистной капусты в мелкоделяночном опыте в условиях теплицы.

Научная новизна исследования

Впервые выделены культуры азотфиксирующих бактерий из ризопланы овощных растений северного Вьетнама. Изучение нитрогеназной активности полученных изолятов показало, что 227 выделенные культуры обладают данной способностью, причем многие штаммы этих бактерий характеризуются довольно высоким уровнем связывания азота. Культуры не только проявляли азотфиксирующую активность, но и оказывали положительный ростовой эффект на растения в условиях модельных и вегетационных опытов, причем инокуляция ими не вызывала изменения обыкновенной структуры корней растений. Определение филогенетического положения выделенных штаммов на основании секвенирования гена 168 рРНК показало, что они принадлежат к семейству ЯЫ2оЫасеае филогенетической группы А1рИарго1еоЬас(ег1а и наиболее близки к типовому штамму рода А%гоЪас1ег'шт - А. ¡ите/аЫет. По физиолого-биохимическим признакам эти организмы также отнесены к А. Iшпе/аЫепз. Выделенные нами

штаммы данного вида бактерий, известного как фитопатоген, выступают в качестве ассоциативных азотфиксаторов и, более того, оказывают положительный эффект на рост и развитие сельскохозяйственных культур. Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Среди ассоциативных азотфиксирующих бактерий в ризоплане тропических овощных культур водяного шпината (Ipomoea aquatica) и разнолистной капусты {Brassica integrifolia) наибольшей активностью обладают представители семейства Rhizobiaceae, отнесенные на основании анализа нуклеотидной последовательности гена 16S рРНК и физиолого-биохимических особенностей к Agrobacterium tumefaciens.

2. Штаммы Agrobacterium tumefaciens, известного как фитопатоген, выделенные из ризопланы разнолистной капусты и водяного шпината, выступают в качестве ассоциативных азотфиксаторов и оказывают положительный эффект на рост и развитие культурных растений.

3. Положительное влияние Agrobacterium tumefaciens на разнолистную капусту и огурцы, установленное в условиях модельных стерильных опытов и опытов в производственных условиях, обусловлено улучшением азотного питания растений и способностью к биосинтезу регуляторов роста.

Практическая значимость

Полученные результаты исследований показали, что ассоциативные бактерии Agrobacterium tumefaciens являются весьма перспективными для создания новых высокоактивных биопрепаратов, полученных на основе бактерий, способных расти на корнях растений и обеспечивать их атмосферным азотом, а также оказывать положительный ростовой эффект. Это весьма важно для Вьетнама, так как объем производства микробных удобрений во Вьетнаме все еще недостаточен для удовлетворения потребностей сельского хозяйства.

Результаты работы могут быть использовать в учебных курсах по микробиологии, биотехнологии и почвоведении в высших учебных заведениях.

Личный вклад автора. В диссертации изложены результаты работ, выполненных автором в течение 3 лет. Личный вклад в диссертационную работу заключается в участии в постановке задач исследований, в проведении экспериментов, в обсуждении и обработке результатов, в формулировании основных выводов и подготовке публикаций.

Апробация работы. Международная научная конференция молодых учёных и специалистов, посвященная созданию объединённого аграрного вуза в Москве (3-4 июня 2014); XXI Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов - 2014" (7 - 11 апреля 2014), (диплом I место).

Основные результаты и положения работы опубликованы в 3 печатных работах, в том числе 2 статьи - в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Место проведения работы. Работа выполнена на кафедре микробиологии и иммунологии Российского государственного аграрного университета-МСХА имени К.А. Тимирязева.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 115 страницах и состоит из введения, 8 глав, включая обзор литературы; характеристику объектов и методы, используемые в опыте; анализ результатов исследований; выводы; список использованной литературы, приложение. Библиографический список включает 193 наименований, в том числе 125 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 6 таблицами и 40 рисунками.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н. H.A. Манучаровой, доценту кафедры биологии почв МГУ за консультации по идентификации выделенных бактерий и к.б.н. Л.А. Позднякову, сотруднику

кафедры биологии почв МГУ за помощь при определении активности азотфиксации азота и консультации. Автор благодарен генеральному директору ООО "Селекционная станция имени H.H. Тимофеева", к.с.-х.н. Г.Ф. Монахосу и заведующему лабораторией защиты растений РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, д.б.н. Джалилову Ф.С. за предоставленную возможность проведения мелкоделяночных опытов в производственных условиях. Автор также признателен всему коллективу кафедры микробиологии и иммунологии РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева за помощь и поддержку.

ГЛАВА 1.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Взаимодействие ассоциативных бактерий с высшими растениями

Изучение взаимодействий растений и микроорганизмов - это одна из тех проблем, которая вызывает особенный интерес у многих исследователей, особенно биологов (Егоров, 2003; Кацы, 2003; Caballero-Mellado et al., 2004; Rosenblueth et al., 2004; Муратова и др., 2005).

Можно перечислить различные формы взаимодействия микроорганизмов с высшими растениями, такие как паразитизм, симбиоз, ассоциация (взаимодействие с небобовыми растениями), антагонизм и др. В начале 70-х годов XX в. ученные выявили ассоциативную форму существования бактерий (Доберейнер, 1974, 1976).

При паразитизме бактерии получают питание от растения, что для последних является отрицательным фактором. Ассоциативные бактерии тоже потребляют эксудаты растении, но в результате формирования ассоциативного взаимодействия, совместного развития и размножения на растениях, эти бактерии могут способствовать стимулированию роста, снабжению растений азотом и даже оказывать фитосанитарный и другие положительные эффекты на растения. Ассоциация и симбиоз - формы взаимоотношений, при которых бактерии могут находиться с растениями в синтрофных связях и, являясь взаимными партнерами, способствуют развитию друг друга. Различие между двумя типами отношений в том, что при симбиозе бактерии колонизируют ткани растений и те образуют специализированные структуры (например клубеньки), без которых бактерии не могут осуществлять метаболическую функцию. В случае ассоциативного симбиоза бактерии не образуют специализированных структур в растениях. В данном случае сами микроорганизмы формируют специфические бактериальные объединения, а в ряде случаев и структуры, с помощью которых они прикрепляются к поверхности листьев или корней, или

проникают во внутренние ткани (Каменева, Муромец, 1999). Поэтому, видимо, почти каждый орган растения является эконишей для ассоциативных бактерий (ризосфера, ризоплана, филлосфера и филлоплана).

В 1904, Хилтнером было введено понятие «ризосфера». В настоящее время ризосферой считается пространство вокруг корня от 0 до 2-8 мм в диаметре (Нетрусов и др., 2004). Большинство ризосферных бактерий относится к грамотрицательным микроорганизмам (Добровольская, 2002).

Под ризопланой обычно подразумевают поверхность корня, к которому непосредственно прикрепляются микроорганизмы. Многие микроорганизмы могут также колонизировать внутренние ткани корней растений, поэтому их называют эндофитными ризобактериями (Добровольская, 2003; Бирюкова, 2001; Колесников, 2012). Надо отмсчить, что после проникновения бактерий во внутренние ткани растения, они могут, по данным ряда авторов, мигрировать в другой орган растений, например из корней в стебли и листья (Шелудько, 2010; Колесников, 2012).

Филлосфера представляет собой пространство, окружающее надпочвенную часть растения, а поверхность надпочвенной части растения -это филлоплана (Нетрусов и др., 2004).

Для понимания понятия "взаимодействие ассоциативных бактерий с высшим растением" необходимо изучить эту проблему, как со стороны роли растений, так и со стороны роли бактерий, в их взаимодействии, что позволит нам рассмотреть более подробно сущность установления этой ассоциации.

1.1.1. Роль высших растений в бактериально-растительном ассоциативном взаимодействии

Высшие растения являются эконишей для бактерий. Растения выделяют экссудат, депозит, называемый ещё ризодепозитом, который является источником питания и энергии для бактерий. Выделяемые

растениями различные вещества (депозиты) создают необходимые условия для бактериально-растительного взаимодействия. Устьица растений являются местами выделения веществ, в том числе летучих органических веществ (ЛОВ) и нелетучих веществ, которые служат питательными субстратами для бактерий. Считают, что ризосфера - это место, где происходит более интенсивное развитие бактерий, так как из корней растений выделяются различные легкодоступные органические вещества, служащие источником питания и энергии для микроорганизмов (Кравченко, 2000). К корневым экссудатам относятся сахара, аминокислоты, витамины, ростовые вещества и другие низкомолекулярные органические вещества. В состав ризодепозитов входят и многие другие соединения, например, высокополимерные слизи, ферменты, отмирающие поверхности клеток и ряд других веществ. Вид, возраст и условия выращивания высших растений определяют количество и качество выделенных веществ из растения, поэтому особенности растения играют главную роль в селективирющем влиянии растения на его бактериальное сообщество (Bais et al., 2006). Например, Burkholderia развивается в анаэробных или аэробных условиях, но очень низкое содержание кислорода является оптимальным условием для данного микроорганизма. Как известно, на заливных полях во Вьетнаме, когда корни риса погружают под воду, окружающая среда содержит мало кислорода, поэтому используют водоросли Burkholderia vietnamiensis и Burkholderia kuruiensis в качестве ассоциативного организма при выращивании риса (Hô Thi Kim Anh và công sir, 1999).

Многочисленные выделения из высших растений не только служат источником питания и энергии для ассоциативных бактерий: они еще являются необходимым фактором, влияющим на метаболическую функцию бактерий. King N. D. et al. в 2000 г. выдвинули гипотезу о функции пролина, продуцироваемого растениями при бактериально-растительном взаимодействии. В работе они указали на наличие гена, который

обусловливает это взаимодействие. Эту гипотезу подтвердили (Dillevvijn Pieter et al., 2004), показав, что, концентрация пролина в ризосфере растений обусловливает степень колонизации ризобактериями Psendomonas putida (CS-4) корней кукурузы, причём, бактерии погибали при отсутствии пролина.

Ассоциативные бактерии используют вещества, выделенные из корня, в большинстве случаев вблизи от зоны кончика корня, в то время как бактерии выделяют ростактивирующие вещества на боковых корнях. Чем больше развиваются корни, тем больше выделяется веществ, служащих источником питания для бактерий, что обусловливает положительный эффект взаимодействия растений и бактерий. Что касается роли высщих растений в бактериально-растительном ассоциативном взаимодействии, то здесь необходимо отметить роль ауксина - одного из продуцируемых бактериями фитогормонов, который играет важнейшую роль в механизме взаимодействия в растительно-бактериальных ассоциациях. Но синтез этого фитогормона ризосферными бактериями в значительной степени обусловивается составом корневых выделений, в основе которых имеется мегаболитический предшественник L-триптофана (Bais et al., 2006; Frankenberger, Arshad, 1995).

1.1.2. Роль ассоциативных бактерий в бактериально-растительном ассоциативном взаимодействии Известно, что ассоциативные бактерии весьма активно проникают в органы высших растений (корни, листья, стебли). Это воздействие приводит к общему результату - ускоренный рост растений, повышение иммунитета, способности и устойчивости к стрессам. Следовательно, ассоциативные бактерии образуют с высшими растениями ассоциацию с положительным взаимодействием партнеров (Bais et al., 2006).

В бактериально-растительном ассоциативном взаимодействии участвуют многие представители азотфиксирующих бактерий: Azospirillum, Azotobacter, Bacillus, Klebsiella, Enterobacter, Escherichia, Citrobacter,

Pseudomonas, Envinia и другие (Chelins Marisa et al., 2000; Егоров, 2003; Arkhipova et al, 2004; Pliam Bich Hiên, Pham Van Toân, 2003).

Способность бактерий образовывать фитогормоны (в том числе ауксины, гиббереллины, цитокинины), а также витамины и другие биологические активные вещества является одним из важнейших факторов, определяющим функционирование бактериально-растительного

ассоциативного комплекса (Мишке, 1988; Каменева и др., 1999; Емцев, 2001; Цавкелова и др., 2005). Среди ауксинов - индолил-3-уксусная кислота (ИУК) является фитогормоном, который синтезирует большинство ризобактерий (Costacurta et al., 1995; Каменева и др., 1999; Кацы, 2003; Yasmin et al., 2004; Leveau et al., 2005; Somers et al., 2005). К представителям ассоциативных бактерий, которые обладают способностью к синтезу ИУК, относятся бактерии родов Agrobacterium, Aceîobacler, Klebsiella, Pseudomonas, Enterobacter и другие. Spaepens S. и соавторы (2007), а также и другие исследователи изучали метаболизм и гены, обусловливающие синтез ИУК. Costacurta А. с соавторами (1995) выявили 5 путей биосинтеза ИУК, 4 из которых являются трептофанзавивимыми. Выявленные четыре пути биосинтеза осуществляются в условии наличия предшественника L-триптофана, выделяемого из экссудатов растений (Bais et al., 2006; Frankenberger, Arshad, 1995). Только один путь биосинтеза ИУК не связан с метаболизмом триптофана, хотя такие бактерии как азоспириллы могут осуществлять такой путь биосинтеза. Азоспириллы могут использовать одновременно несколько путей образования ИУК. Роль ИУК в бактериально-растельной ассоциации заключается в стимулировании деления клеток, дифференциации и растяжения клеток и тканей высших растений, однако главное действие - это ускорение ксилемо- и корнеобразования (Дефлинг, 1995; Цавкелова и др., 2005). Установлено, что некоторые бактерии способны разлагать фитогормоны, например, штаммы Pseudomonas putida расщепляют ИУК, что приводит к снятию ингибирующего действия на растения

суперпродуцентов ИУК (Leveau, Lindow, 2005). В настоящее время найдены новые биологически активные вещества, которые являются летучими метаболитами, стимулирующими рост Arabidopsis thaliana. К этим соединениям относятся ацетон, 2,3-бутандиол, продуцируемые штаммами Bacillus sitbíilis и Bacillus amyloliquefaciens (Ryu et at., 2003). Подобный эффект летучих метаболитов на Arabidopsis thaliana был выявлен у штаммов Burkholderia cepacia и Staphylococcus epidermidis (Vespermann et al., 2007). Представитель ризобактерий, способный к синтезу цитокининов, является Вас. subtilis, который оказывает эффективную стимуляцию на рост салага (Arkhipova et al., 2004).

Следует особо отметить роль лектинов, представляющих собой углеводсодержащие белки, синтезируемые всеми живыми организмами и которые участвуют в межорганизменных взаимодействиях. В бактериально-растительном ассоциативном взаимодействии бактериальные лектины участвуют в процессе колонизации корней (проникновении бактерий в корни), а также адгезии, стимулировании активности ферментов растений и оказывают ростовой эффект (Карпунина, 2005; Никитина и др., 2005). Например, лектины разных видов Azospirillum участвуют в адгезии бактерий к корням пшеницы и формируют азотфиксирующую ассоциацию.

Ассоциативные бактерии могут улучшать питание растений такими элементами, как азот, фосфор, калий. Большинство необходимых растениям соединений фосфора относится к минеральным и органическим нерастворимым солям, которые недоступны для растений (Mantelin, 2004). Как известно, ризосферные бактерии способны к растворению труднодоступных почвенных фосфатов, что положительно сказывается на фосфорном питании растений (Rodriguez, Fraga, 1999; Andres, 2009). Этот процесс осуществляется благодаря жизнедеятельности многих бактерий, которые подкисляют среду, например при утилизации Сахаров образуются органические кислоты, в результате чего ризобактерии осуществляют

растворение труднодоступных фосфатов. Учёными были выделены гены, определяющие процесс расщепления органических соединеий фосфора под действием кислой фосфатазы и фитазы ферментов, а также гены, обусловивающие процесс растворения минеральных фосфатов (Rodriguez, Fraga, 1999).

Известно, что азот является одним из основных элементов, входящих в состав нуклеиновых кислот, белков, АТФ и других главных полимеров клеток живых организмов. Дефицит доступного азота в почве - один из основных факторов, лимитирующих рост и развитие растений. Биологическая азотфиксация - способность усваивать молекулярный азот атмосфера - уникальная способность прокариотов. Азотфиксация является процессом восстановления атмосферного азота до аммиака (Dixon, Kahn, 2004), который становится доступным для растений. Нитрогеназа представляет собой ферментную систему, катализирующую реакцию азофиксации (Игнатов, 1998). Известен ряд генов, которые обусловивают процессы синтеза и регулирования активности фермента нитрогеназы (Берцова и др., 2005; Задорина, 2008; Слободова, 2006), в том числе ген nifll кодирует один из основных компонентов в структуре нитрогеназного комплекса (Компонент - Ре-белок). Существуют общие принципы генетического контроля процесса азотфиксации для всех азотфиксирующих микроорганизмов (свободноживующие, ассоциативные, симбиотические) (Каменев, Муромец, 1999).

В бактериально-растительном ассоциативном взаимодействии ризобактерии играют определённую роль в защите растений от негативных факторов и абиотических стрессов, особую роль в этих процессах играет этилен. Этилен в стрессовых реакциях представляет собой сигнальную молекулу и с помощью бактериальных ферментов (1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АЦК) деаминаза) в растениях снижается содержание этилена (Белимов, 2008; Czarny et al., 2006). После адгезии и проникновения в растеие

ассоциативные бактерии используют АЦК как источник питания, при этом следует снижение содержания АЦК, что приводит к биосинтезу этилена в корнях (Mantelin, Touraine, 2004; Czarny et al., 2006). Следовательно, уменьшается ингибирующий эффект эгилена на развитие растения. После Glicka В. R. с соавторами (1994), в 2005 г. Belimov А. А с соавторами выявили ростовой эффект АЦК деаминазы при переносе гена (определяемым АЦК деаминазой) в штаммы с отсутствием этого фермента.

В течение многих лет ученые изучали способность ассоциативных бактерий к подавлению развития фитопатогенных микроорганизмов (Bais et al., 2006; Cheng et al., 2007; Bloemberg, Lugtenberg, 2001). Эта биоконтрольная функция y бактерий осуществляется за счет способности ассоцитивных бактерий улучшать жизненный статус растений -следовательно, повышается устойчивость растений к заболеванию. Кроме того, ассоциативные бактерии способны напрямую подавлять фитопагогены, так как имеет место конкуренция в эконишах за пищевые субстраты между ассоцитиваными бактериями и фитапатогенами, что приводит к вытеснению фитопатогенов из экониш (растение) (Cheng et al., 2007; Paulitz, Bélanger, 2001). Также ассоциативные бактерии способны к выделению антифунгальных веществ (антибиотики, токсины, антигрибные метаболиты), ингибирующих рост фитопатогенов. Возможно, сигнальные молекулы защитных реакций, направленные на обеспечивание устойчивости к фитопатогенам, представляют собой сидерофоры, бактериальные липополисахариды, салициловую кислоту и другие соединенич (Neilands, 1995). Показана способность синтеза сидерофор у рода Pseudomonas. Установлено, что с помощью сидерофор бактерии усваивают железо и образуют недоступные для фитопатагенов Ге-сидерофоные комплексы. Считается, что это один из механизмов конкуренции бактерий с фитопатагенами за пищевые субстраты. Кроме того, между ассоциативными бактериями и фитапатогенами наблюдается такое явление, как паразитизм.

При этом ассоциативные бактерии способны к продуцированию литических ферментов, которые они используют для лизиса фитапатогенов, служащих им источником питания (Whipps, 2001).

S. Dobbelaere с соавторами (2003), изучая роль ассоциативных бактерий в бактериально-растительных ассоциативных взаимодействиях, показали уменьшение потребности растений в минеральных питательных элементах. Это явление осуществляется в результате одного или аккумулирования разных положительных эффектов ассоциативных бактерий на растения. По-видимому, в этом случае увеличивается почвенное пространство для бактериально-растительного ассоциативного взаимодействия, что сказывается на повышении питательного ресурса.

В основном нами изложено влияние ассоциативных бактерий на высшие растения в зоне корней этих растений, однако эксперименты, проведённые исследователями, показали наличие бактерий в филлосфере и филлоплане (Ruinen, 1961; Moore, 1963; Jensen, 1965; Jone, 1970; Told, Meyer, 1976; Basilier et al., 1978; Giddens, 1982; Capone, Teylor, 1980). Они использовали генетически модифицированные бактерии, обусловливающие синтез зеленого флуоресцирующего белка, и сделали вывод, что бактерии Pantoea agglomerans способны к преимущественной колонизации поверхности эгшдермальных клеток, так как эта группа бактерий находится преимущественно вокруг устьиц (Нетрусов и др., 2004).

1.1.3. Этапы формирования бактериально-растительного ассоциативного взаимодействия Процесс формирования бактериально-растительного ассоциативного взаимодействия определяется различными бактериальными и растительными генами. Согласно Кацы Е. И. (2003), этот процесс состоит из разных этапов: хемотаксис бактерий к экссудату растений (Bachan Y, 1986; П. Н. Голышен, 1991), при этом бактерии прикрепляются к растению и образуют вокруг себя массу фибриллярного материала (Bachan et al., 1986), а корневые волоски

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Фунг Тхи Ми, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеева, JI.C. Выделение и идентификация компонентов азотфиксирующего сообщества гранулированного аэробного активного ила, адаптированного к стрессу / Алексеева JI.C., Тюпа Д.В., Калёнов С.В., Панфилов В.И. // Успехи в химии и химической технологии. - 2014. - Том XXVIII. - №4. - С. 121 - 124.

2. Белимов, А.А. Взаимодействие ассоциативных бактерий и растений в зависимости от биотических и абиотических факторов: Автореф. докт. дис. / Белимов А.А. - СПб, 2008. - 46 с.

3. Берцова, Ю.В. Демин О.В., Богачев А.В. Дыхательная защита нитрогеназного комплекса у Azotobacter vinelandii / Берцова Ю.В. Демин О.В., Богачев А.В. // Успехи биологической химии. - 2005. - Т. 45. - С. 205-234.

4. Бирюкова, О.В. Эндофитная ризобактерия Klebsiella planticola, взаимодействие с растением и цнозом микромицетов в фитоплане и ризосфере: Дисс. на соискание ученой степени кандидата биологических наук /Бирюкова О.В. - М., 2001. - 169 с.

5. Воробейков, Г.А. Исследование эффективности штаммов ассоциативных ризобактерий в посевах различных видов растений / Воробейков Г.А., и соавт. //Известия Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена. - 2011. - № 141. - с. 114- 123.

6. Герхардт, Ф. Методы общей бактериологии. Том 3. / Герхардт Ф. и др. -М.:Мир, 1984.-с 5. с 14.

7. Голышин, П.Н. Экологическая роль растительных экссудатов во взаимодействии растений микроорганизмов: Автореф. дис. канд. биол. наук / Голышин П.Н. - М., 1991. - 24 с.

8. Гочелашвили, З.А. Фиксация свободного азота в почве и на корнях цитрусовых деревьев в субтропиках Грузинской ССР / З.А. Гочелашвили // Микробиология, 1978. - т. 48. - вып. 5. - с. 860 - 865.

9. Губайдуллина, Т.С.Влияние бактерий-стимуляторов и бактерий-ингибиторов роста растений на ростовые процессы и фосфорный обмен листьев озимой пшеницы. В сб.: 4 Микроорганизмы и высшие растения / Губайдуллина Т.С., Самосова С.М. - Казань, 1978. - С. 55-65.

10. Гуревич, С.М. Действие минеральных удобрений на мощном черноземе / С.М. Гуревич - М., 1962. - с. 127.

11. Добровольская, Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв / Добровольская Т.Г. - М.: ИКЦ «Академ-книга», 2002. - С. 282.

12. Егоров, С.Ю. Регуляция жизнедеятельности микроорганизмов-стимуляторов роста растений / Егоров С.Ю. - Казань: Казанск. ун-та, 2003. -С. 100.

13. Емцев, В. Т. Отчёт о научно-исследовательской работе / В. Т. Емцев и др. - М.: ТСХА. - 1995. - 58 с.

14. Емцев, В.Т. микробиология: учебник для визов / В.Т. Емцев, Мишустин E.H. - М.: дрофа, 2005. - 445 с.

15. Емцев, В.Т. Основы экологической биотехнологии : Интерактивная форма / В.Т. Емцев . - М. : УНЦ РАН, 2001 . - 75 с.

16. Емцев, В. Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий и овощных культур / Емцев В. Т. // Почвоведение. - 1994. - № 4. -С. 74-78.

17. Завалин, А. А. / Реакция сортов ячменя на инокуляцию диазотрофами в начальный период онтогенеза / А. А. Завалин, X. А. Хусайлов, М. Шакиров // Докл. РАСХН. М. - 1999. - №5. - С. 14-16.

18. Завалин, А. А. / Эффективность инокуляции зерновых культур Agrobacterium radiobacter в зависимости от азотного удобрения, почвенных и

метеорологических условий / А. А. Завалин, М. Ф. Чистотин, А. П. Кожемяков//Агрохимия. -2001. - № 2. - С.31-35.

19. Задорина, Е.В. Биоразнообразие диазотрофов почв с различной антропогенной нагрузкой: дис. кан. биол. наук / Задорина Е.В. - М., 2008. -135 с.

20. Захарченко, И.Г. Количественная оценка прихода азота за счет симбиотической и несимбиотической фиксации в почвах Украины / И.Г. Захарченко, В.М. Крикунец и др. // Сб. экологическе последствия применения агрохимикатов (удобрения). - Пущино, 1982. - с. 22 - 23.

21. Злотников, А.К. Влияние инокуляции ризосферной бактериальной ассоциации Bacillus firmus и Klebsiella terrigena на пораженность ярового ячменя фитопатогенными грибами. Тез. Межд. конф. «Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии» / Злотников А.К., Умаров М.М. - М., 1998. - С. 41-42.

22. Злотников, А.К. Новый бактериальный эндофит сельскохозяйственных культур / Злотников А.К., Казакова М.Л., Злотников К.М., Казаков А.В. // С.-х. биол. - 2006. - № 3. - С. 62-66.

23. Ивановский, К.В. Влияние биопрепаратов в составе биокомпостов и при инокуляции семян на продуктивность растений: дис. кан. биол. наук / Ивановский К.В. - М., 2005. - С 124.

24. Игнатов, В.В. Биологическая фиксация азота / Игнатов В.В. // Соросовский образовательный журнал. - 1998. - № 9. - С. 28-33.

25. Казакова, М.Л. Накопление аланина в клетках эндофита Klebsiella terrigena Е6 в условиях азотфиксации / Казакова М.Л., Злотников К.М., Казаков А.В., Злотников А.К. // Сельскохозяйственная биология. - 2012. - № 3,-С 98-102.

26. Калининская, Т.А. Азотфиксирующие симбиозы актиномицетов с растениями / Т.А. Калининская, А.Н. Парийская // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1982.- № 2,- с. 255 -265.

27. Калининская, Т.А. Изучение азотфиксирующей активности почв разного типа с помощью l5N2 / Т.А. Калининская, Ю.М. Миллер, И.Т. Култышкина // Сб. Применение стабильного изотопа l5N2 в исследованиях по земледелию.- М., 1973. - С. 55 -61.

28. Калининская, Т.А. Изучение с помощью l5N активности несимбиотической азотфиксации в почвах рисовых полей Краснодарского края / Т.А. Калининская, Ю.М. Миллер, Ю.М. Белов, В.П. Pao // Сер. биол. наук. Изв. АН СССР. - 1977. - №4. - С. 565 - 570.

29. Калининская, Т.А. Несимбиотическая азотфиксация в почвах рисовых полей Советского Союза / Т.А. Калининская // Сб. Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрения). - Пущино, 1982. - С. 23 - 24.

30. Каменев, C.B. Генетический контроль процессов взаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях / Каменев C.B., Муромец Е.М. // Генетика. - 1999. - Т. 35. - № 4. - С. 1480 - 1494.

31. Карпунина, JI.B. Роль агглютинирующих белков ризобий и азотфиксирующих бацилл при взаимодействии с растениями / Карпунина JI.B. // Сб.: Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями. - М., 2005. - С. 98-117.

32. Кацы, Е.И. Молекулярно-генетические процессы, влияющие на ассоциативное взаимодействие почвенных бактерий с растениями / Кацы Е.И. Под ред. В.В. Игнатова. - Саратов: Сарат. ун-та, 2003. - С. 17.

33. Кидин, В.В. Практикум по агрохимии / Кидин В.В., Дерюгин И.П., Кобзаренко В.И. - М.: КолосС, 2008. - С. 158-159.

34. Колесников, О. В. Влияние ксенобиотиков и тяжелых металлов на систему микроорганизм - растение.: дис. канд. биол. наук / О. В. Колесников. - М., 2012. - 119 С.

35. Кравченко, JI.B. Влияние корневых экзометаболитов пшеницы с различной плоидностью генома на рост Azospirillum brasilense / Кравченко

Л.В., Азарова Т.С., Достанко О.Ю. // Микробиология. - 1993. - № 62(5). - С. 863-868.

36. Кравченко, JI.B. Выделение и фенотипическая характеристика ростстимулирующих ризобактерий (PGPR), сочетающих высокую активность колонизации корней и ингибирования фитопатогенных грибов / Кравченко Л.В., Макарова Н.М., Азарова Т.С. и др. // Микробиология - 2002. - № 71(4). -С. 521-525.

37. Кравченко, Л.В. Роль корневых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями. Автореф. докт. дис. / Кравченко Л.В. - М., 2000.-45 С.

38. Круг, Г. Овощеводство / Круг Г. - М.: Колос, 2000. - С. 178.

39. Лебедев, В.Н. Ассоциативные штаммы бактерий как современный эдемент экологизации выращивания капустных растений / В.Н. Лебедев // Известия Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена. - 2014. - № 168. - С.49-53.

40. Манучарова, H.A. Гидролитические прокариотные комплексы наземных экосистем / Манучарова H.A. - М.: "Университетская книга", 2014. - 272 с.

41. Манучарова, H.A. Молекулярно-биологические методы в почвоведении и экологии / Манучарова H.A. - М.: "Университетская книга", 2014. - С. 23.

42. Манучарова, H.A. Термофильный хитинолитический микробный комплекс бурой пустынно-степной почвы / Манучарова H.A., Власенко А.Н., Турова Т.П., Пантелеева А.Н., Степанов А.Л., Зенова Г.М. // Микробиология. -2008. -№5.-С. 683-688.

43. Мишустин, E.H. Биологический азот в земледелии СССР / E.H. Мишустин, Н.И. Черепкова // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1976. - № 3. - с. 325 -344.

44. Мишустин, E.H. О несимбиотической азотфиксации в пахотных почвах / E.H. Мишустин, Н.И. Черепкова, Т.А. Калининская // Сб. Проблемы почвоведения. - М., 1978. - с. 92 - 96.

45. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / Нетрусов А.И., Егорова М.А., Захарчук JI.M. и др. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 575 с.

46. Петрусов, А.И. Экология микроорганизмов / Нетрусов А.И., Бонч-Осмоловская Е.А., Горленко В.М., Иванов М.В., Каравайко Г.И., Кожевин П.А. и др. Под ред. Нетрусова А.И. - М.: Академия, 2004. - 272 с.

47. Никитина, В.Е. Пектины клеточной поверхности азоспирилл и их роль в ассоциативных взаимоотношениях с растениями / Никитина В.Е., Понома рева Е.Г., Аленькина С.А. // Сб.: Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями. - М., 2005. - С. 70-97.

48. Петак, A.M. Взаимоотношения бактерий рода Klebsiella с растением / Петак A.M., Ковтунович Г.Л., Козыровская H.A., Туряница А.И., Кордюм В.А. // Биополимеры и клетка. - 1995. -№ 11(6). - С. 75-80.

49. Портянкин, А.Е. Огурец от посева до урожая / А.Е. Портянкин, A.B. Шамшина. 2010. - 386с.

50. Самохин, Л.В. Влияние стрессовых факторов на взаимодействие ассоциативных ризобактерий и растений: дис. канд. биологических наук. -М, 2011.-С. 54.

51. Слободова, Н. В. Изучение биоразнообразия азотфиксирующих прокариот кислых торфяных почв на основе анализа последовательностей генов ntfH: автореф. дис. канд. биол. наук / Слободова Н. В.. - М., 2006. - 24с.

52. Соколова, А.Я. Изучение протектроного действия бактерий рода Klebsiella на газонные травы в условиях засоления почвы: дис. канд. биол. наук / Соколовой А.Я. - М., 2006. - 143 с.

53. Соловьев, A.B. Агрохимия и биологические удобрения / Соловьев A.B., Надежника Е.В., Лебедева Т.Б. - М., 2011. - С 18-25.

54. Старцева, A.A. Значение биопрепаратов Экстрасол и БиослобиФит в технологии возделывания ячмен на серой лесной тяжелосуглинистой почве / Старцева A.A., Фадькин Г.Н., Костин Я.В. // Семинар - круглый стол 5. Современные технологии в земледелии и растениеводстве. - 2014. - С. 222223.

55. Сытников, Д. М. Биотехнология микроорганизмов азотфиксаторов и перспективы применения препаратов на их основе / Д. М. Сытников // Биотехнология. -2012. - Т. 5. - №4. - с. 34-45.

56. Терехов, М.Б. Формирование качества зерна ячменя ярового при обработке семян и посевов биопрепаратом Экстрасол 55 / Терехов М.Б., Полуянова О.Б., Постнов И.Е. // Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии. - 2011. - № 4. - С. 89-91.

57. Тимофеева, C.B. Исследование роли биотических и абиотических факторов в приживаемости интродуцируемых бактерий на первых этапах онтогенеза растений: дис. канд. биол. наук / C.B. Тимофеева - Санкт-Петербург, 2000. - 134 с.

58. Тихонович, И.А. Биопрепараты в сельском хозяйстве (Методология и практика использования микроорганизмов в растениеводстве и кормопроизводстве) / И.А. Тихонович, Круглов Ю.В. - М. 2005. - 154 с.

59. Тихонович, И.А. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего / Тихонович И.А., Проворов H.A. - СПб.: Изд-во С.-Петерб.ун-та, 2009. -210 с.

60. Умаров, М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров -Издательство московского университета, 1986. - с 32 - 49.

61. Фунг, Т.М. Азотфиксирующая активность ассоциативных бактерий, выделенных из ризопланы овощных культур Вьетнама Ipomoea apuatica и Brassica integrifolia / Т.М. Фунг // Сб. XXI международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов 2014": секция "почвоведение". - М.: МАКС Пресс, 2014. - С 33.

62. Фунг, Т.М. Биологическая активность ассоциативных бактерий, выделенных из ризопланы овощных растений, выделенных из Вьетнама Ipomea aquatica L. и Brassica integrifolia L. / Т.М Фунг, В.Т. Емцев, J1.A. Поздняков,О.В Селицкая // Известия ТСХА. - вып. 5. - 2014. - С. 24 - 35.

63. Хоулт, Дж. Определитель бактерий Берджи / Хоулт Дж., Криг Н., Снит П., Стейли Дж., Уилльямс С. - М.: Мир. 1997. - Т.1. - С. 76. 109.

64. Шелудько, А.В. Генетико-физиологичсские аспекты социального поведения ассоциативных бактерий Azospirillum brasilense.: автореф. дис. док. биол. наук/ Шелудько А.В. - Саратов., 2010. -49 С.

65. Шерстобоева, Е. В. Биопрепараты азотфиксирующих бактерий: проблемы и перспективы применения / Шерстобоева Е. В., Дудинова И. А., Крама-ренко С. Н., Шерстобоев Н. К. // Микробиол. Журн. - 1997. - Т. 59. -№4.-С. 109-117.

66. Штарк, О.Ю. Продуцирование антифунгальных метаболитов Pseudomonas chlororaphis при росте на различных источниках питания / Штарк О.Ю., Шапошников А.И., Кравченко JI.B. // Микробиология. - 2003. -№ 72(5). - 645-650.

67. Эдельштейн, В. И. Овощеводство / В. И. Эделыптейн. М.: Сельскохозяйственная литература, журналы и плакаты, 1962. - 439 с.

68. Юргина, B.C. Роль минерального азота и ассоциативных ризобактерий в формировании продуктивности редьки масличной / Юргина B.C. // Агро XXI. -2010.-№4.-С. 20-21.

69. Andres, D. Inoculation of wheat with Azospirillum brasilense and Pseudomonas fluorescens: Impact on the production and culturable rhizosphere microflora / D. Andres, Naiman, Alejandra Latro'nico, Ine's E. Garci'a de Salamone // European Journal of Soil Biology. -2009,- Vol 45.-P. 44-51.

70. Arkhipova, T.N. Ability of bacterium Bacillus subtilis to proceed cytokinins and to influence the growth and endogenous hormone content of lettuce plants /

Arkhipova T.N., Veselov S.U., Melentiev A.I. e.a // Plant and Soil. - 2004. - Vol. 272.-P. 201-209.

71. Avivi, Y. The response of wheat to bacteria of the genus Azospirillum / Y. Avivi, N. Feldman //JSR. J. Bot. - 1982. - Vol. 31. - № 31. P. 1- 4.

72. Bachan, Y. Migration of the rhizosphere bacteria Azospirillum brasilense and Pseudomonas fluorescens towards wheat roots in the soil / Y. Bachan // J. Gen Microbiol 1986,-Vol. 132.-p. 3407-3414.

73. Bacon, C.W. Bacterial endophytes: the endophytic niche, its occupants, utility. In: Plant-associated bacteria. S.S. Gnanamanickam (ed.) / Bacon C.W., Hinton D.M. - Netherlands: Springer, 2006, Part 1. - P.: 155-194.

74. Bagley, S. T. Klebsiella planticola sp. nov.: a new species of Enterobacteriaceae found primarily in non-clinical environments / S. T. Bagley, R. J. Seidler, D. J. Brenner//Curr. Microbiol. - 1981. - Vol. 6. - P. 105-109.

75. Bais, H.P. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms / FI.P. Bais, T.L. Weir, L.G. Perry. - Annu. Rev. Plant Biol. -2006.-Vol. 57.-P. 233-266.

76. Baldani, J. L. Characterration of Herbaspirillum seropedicae gen. nov., sp. nov., a root associated nitrogen fixing bacterium / Baldani J. L., Baldani V. L. D., Seidin L., Dobereiner J. // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1986. - Vol. 36. - P. 86-93.

77. Barraquio, W. L. Isolation and identification of N2-fixing Pseudomonas associated with wetland rice / W. L. Barraquio, J. K. Ladha, I. Watanabe // Can. J. Microbiol. - 1983. - Vol. 29. - P. 867-873.

78. Basilier K. Nitrogen fixation in wet mineratrophic moss communities of a subarctic mire / K. Basilier, U. Granchall, T. Stenstrom // Oikos. - 1987. - vol. - № 2.-p. 236-240.

79. Belimov, A.A. Cadmium-tolerant plant growth-promoting bacteria associated with the roots of Indian mustard (Brassica juncea L. Czern.) / Belimov A.A., Hontzeas N, Safronova V.l. et al. // Soil Biol. Biochem. - 2005. - Vol. 37. -P. 241-250.

80. Bertrand, H. Stimulation of ionic transport system in Brassica napus by a plant growth-promoting rhizobacterium (Achromobacter sp.) / Bertrand H., Plassard C., Pinochet X. et al. // Can. J. Microbiol. - 2000. - Vol. 46. - P. 229-236.

81. Bloemberg, G.V. Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria / Bloemberg G.V., Lugtenberg B.J.J. // Curr. Opin. Plant Biol. -2001.-Vol. 4.-P. 343-350.

82. Brill, W.J. Biochemical genetics of nitrogen fixation / W.J. Brill // Microbiol. Rev. - 1980. - Vol. 44. - P. 449-467.

83. Capone, D. N2 - fixation in the rhizosphere of Thalassia testudinum / D. Capone, B. Teylor // Can. J. Microbiol. - 1980. - vol. 26. - № 8. - p. 998 - 1005.

84. Chelins, M. K. Immunolocalization of dinitrogenase reductase produce by Klebsiella pneumonia in accociation with Zea mays L. / M. K. Chelins, E.W. Triplett // Appl. And Environ. Microbiol. - 2000. - vol. 66. - № 2. - p. 783 - 787.

85. Cheng, Z. 1-Aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase from Pseudomonas putida UW4 facilitates the growth of canola in the presence of salt / Cheng Z„ Park E., Glick B.R. // Can. J. Microbiol. - 2007. - Vol. 53. - P. 912918.

86. Costacurta, A. Synthesis of phytohormones by plant-associated bacteria / A. Costacurta, J. Vanderleyden // Crit. Rev. Microbiol. - 1995. - Vol. 21. -№ 1. - P. 1-18.

87. Czarny, J.C. Genetic modulation of ethylene biosynthesis and signaling in plants / Czarny J.C., Grichko V.P., Glick B.R. // Biotech. Adv. - 2006. - Vol. 24. -P. 410-419.

88. Dart, P. Nonsymbiotic nitrogen fixation and soil fertility / P. Dart, S. Wani // Nonsymbiotic nitrogrn fixat. and org. matter. 12 Congr. ISSS, New Delhi. -1982. - vol. 1. - p. 3-27.

89. Dillewijn Pieter, van. Plant - dependent active biological containment system for recombinant rhizobacteria / Dillewijn Pieter van, Vilchez Susana, A.

Paz Jose, L. Ramos Juan // Environ. Microbiol. - 2004. - Vol. 6.- № 1. - p 88 -92.

90. Dixon R., Kahn D. Genetic regulation of biological nitrogen fixation // Nat. Rev. Microbiol. - 2004. - V. 2. - P. 621 - 631.

91. Dobbelaere, S. Plant growth-promoting effects of diazotrophs in the rhizosphere / Dobbelaere S., Vanderleyden J., Okon Y. // Crit. Rev. Plant Sci. -2003.-Vol. 22.-P. 107-149.

92. Dobereiner, J. Ecological distribution of Spirillum Upofentm Beijerinck / Dobereiner J., Marriel I. E„ Nery M. // Can. J. Microbiol. - 1976. - Vol. 22. - P. 1464-1476.

93. Dobereiner, J. Isolation and identification of root associated diazotrophs. In F. A. Skinner, R. M. Boddey, I. Fendrik (Eds.): Nitrogen fixation with non-legumes / Dobereiner J. - Dordrecht: Kluwcr Academic Press, 1989. - P. 103-108.

94. Dobereiner, J. Nitrogen fixation in grass - bacteria association in the tropics / J. Dobereiner// Isotop. Biol. Dinitrogen Fixat. Proc. Vienna. - 1978. - p. 51 -69.

95. Dobereiner, J. Nitrogen-fixing bacteria in non-leguminous crop plants / Dobereiner J., Pedrosa F. O. - Berlin: Springer Verlag, 1987. - 168 p.

96. Dobereiner, J. Plant genotype effects on nitrogen fixation in grasses. Genetic deversity in plants / J. Dobereiner, A. Muhamed, R. Aksel, R. C. Bortel. - von . N.Y.: Plenum, 1977 . -325 p.

97. Dobereiner, J. Rhizosphere associations between grasses and nitrogen-fixing bacteria: effect of 02 on nitrogenase activity in the rhizosphere of Paspalum notatum / Dobereiner. J., Day, J. M., and Dart, P. J. // Soil Biol. Biochem. - 1973. -Vol. 5.-P. 157-159.

98. El-Fiki, F. Agrobacterium tumefaciens in agriculture and research / El-Fiki F., Giles K. L. // Int. Rev. Cytol. -1981,- Vol. 13 (Suppl.). - P. 47-58.

99. Elmerich, C. Genetique et regulation de la fixation de l'azote / Elmerich C. // Phys. Veg. - 1979. - Vol. 17. - P. 883-906.

100. Eskew, D. L. Nitrogen Fixation, denitrification, and pleomorphic growth in a highly pigmented Spirillum lipoferum / Eskew D. L., Focht D. D., Ting 1. P. // Appl. Environ. Microbiol. - 1977. - Vol. 34. - P. 582-585.

101. Falk, E.C. Deoxyribonucleic acid homology of Azospirillum amazonense and emendation of the description of the genus Azospirillum / Falk E.C., Doeberener J., Jonson J.L., Krieg N.R. // Inter. J. Syst. Bacteriol. - 1985. - Vol. 35. -P. 117-118.

102. Frankenberger, W.T. Phytohormones in soils: production and function / Frankenberger W.T., Arshad M. -N.Y., 1995. - p. 35-71.

103. Giddens J. Nitrogen fixation in soil crusts of tall fescue sods / J. Giddens // Soil Sei. - 1982. - vol. 133. - № 5. - p. 295 - 297.

104. Gillis, M. Acetobacter diazotrophicus sp. nov., a nitrogen-fixing acetic acid bacterium associated with sugarcane / Gillis M., Kersters K., Hoste B., Janssens D., Kroppenstedt R. M., Stephan M. P., Teixeira K. R. S., Dobereiner J., de Ley J. // Int. J. Syst. Bacterial. - 1989. - Vol. 39. - P. 361-364.

105. Glick, B.R. 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid deaminase mutants of the plant growth promoting rhizobacterium Pseudomonas putida GR12-2 do not stimulate canola root elongation / Glick B.R., Jacobson C.B., Schwarze M.M.K, e.a. II Can. J. Microbiol. - 1994. - Vol. 40. - P. 911-915.

106. Haahtela, K. Morphological and physiological characteristics and lipopolysaccharide composition of N2-fixing (C2H2-reducing) root-associated Pseudomonas sp. / Haahtela K., Heiander I., Nurmiaho-Lassila E.-L., Sundman V. // Can J. Microbiol. - 1983. - Vol. 29. - P. 874— 880.

107. Haahtela, K. Root-associated N2-fixation (acetylene reduction) by Enterobacteriaceae and Azospirillum strains in cold climate spodosols / Haahtela K., Waartiovaara T., Sundman V., Skujins J. // Appl. Environ. Microbiol. - 1981. -Vol.41. - P. 203-206.

108. Halda-Alija L. Identification of indole-3-acetic acid producing freshwater wetland rhizosphere bacteria associated with Jancus effuse L. / L. Halda-Alija // Can J. Microbiol. - 2003. - Vol. 49 (12). - p. 781 - 787.

109. Harari A. Involvement of IAA in the interaction between Azospirillum brasilense and Panicum miliaceum roots / A. Harari, J. Kigel, Y. Okon // Plant Soil. - 1988.-vol. 110.-p. 463-499.

110. Heumann, W. Rhizobium genetics. In Bothe H. and Trebst A. (ed.). Biology of inorganic nitrogen and sulphur / Heumann W. // New York: Springer-Verlag, 1981.-P. 87-102.

111. Hirota, Y. Rhizosphere of rice / Y. Hirota, T. Fujii, Y. Sano, S. Lyama // Nature. - 1978. - № 276. - P. 416-417.

112. Homles, B. Acta Hort. / Homles B. - 1988. - Vol. 225. - P. 47-52.

113. Jagnow, G. / Nitrogen-fixing bacteria associated with gramineous roots with special reference to Spirillum lipoferum / G. Jagnow // Zbl. Pflanzen, und Bodenk.

- 1979. - vol. 142, № 3. - p. 399-410.

114. Jensen, H. Nonsymbiotic nitrogen fixation / H. Jensen // Amer. Soc. Agron. Monogr. - 1965. - № 10. - p 5 - 25.

115. Jones, K. Nitrogen fixation in the phyllosphere of the Douglas-fir, Pseudotsuga douglassii / K. Jones // Ann. Botany. - 1970. - vol. 34. - № 134. - p. 239 - 244.

116. Jordan, D.C. Rhizobiaceae. In Krieg N.R., Holt J.G. (ed.). Bergey's manual of systematic bacteriology / Jordan D.C. - Baltimore: The Williams & Wilkins Co, 1984. - Vol. I. - P. 234-256.

117. Kanvinde, L. Agrobacterium tumefaciens Is a Diazotrophic Bacterium // Kanvinde L, Sastry G.R.K. // Applied and Environmental microbiology. - 1990.

- Vol. 56. - №7. - P. 2087-2092.

118. Kapulnik, J. Effect of Azospirillum inoculation in yield of fieldgrow wheat / J. Kapulnik, S. Sarig, J. Nur, J, Okon // Can. J. Microbial. - 1983. - vol. 28. - № 8. -p 895 -899.

119. Khummas, K. M. Azospirillum irakcnse sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium associated with rice roots and rhizosphere soil /. K. M. Khummas, E. Agcron, P. A. D. Grimont, P. Kaiser// Res. Microbiol. - 1989. - Vol. 140 P. 679-693.

120. Kim, Y-M. Nucleotide sequence of the ni/LA operon of Klebsiella oxytoca NG13 and characterization of the gene products / Y-M. Kim, K-J. Ahn, T. Beppu, T. Uozumi // Mol. Gen. Genet. - 1986 . - Vol. 205. - P. 253-259.

121. Kleeberger, A. The rhizosphere microflora of wheat and barley with special reference to Gram-negative bacteria / A. Kleeberger, II. Castroph, W Klingmijller //Arch. Microbiol. - 1983.-Vol. 36. - P. 306-311.

122. Kole, M. M. Distribution of Azotobacter in eastern Canadian soils and in association with plant rhizospheres / M. M. Kole, W. J. Page, I. Altosaar // Can. J. Microbiol. - 1988. - Vol. 34. - P. 815-817.

123. Krotzky, A.Nitrogen fixation in Pseudomonas stutzeri / A. Krotzky, D. Werner//Arch. Microbiol. - 1987. - Vol. 147. - P. 48-57.

124. Kuiper, I. Selection of a plant-bacterium pair as a novel tool for rhizostimulation of polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading bacteria / Kuiper I., Bloernberg G.V., Lugtenberg J.J. // MPMI. - 2001. - Vol. 14. - P. 1197-1205.

125. Ladha, J. K Isolation and identification of nitrogen-fixing Enterobacter cloacae and Klebsiella planticola associated with rice plants /, J. K. Ladha, W. L. Barraquio, I. Watanabe//Can. J. Microbiol. - 1983. - Vol. 29. - P. 1301-1308.

126. Leonardo, M. C. 16S Ribosomal DNA Characterization of Nitrogen - Fixing Bacteria Isolated from Banana (Musa spp.) and Pineapple (Ananas comosus (L.) Merril / M. C. Leonardo, M. S. Emanuel , B. W. Olmar et al. // Applied and Environmental. Microbiology. - May 2001. - vol. 67. - № 5. - p. 2375 -2379.

127. Leveau, J.H.J. Utilization of the plant hormone indole-3-acetic acid for growth by Pseudomonas putida strain 1290 I Leveau J.H.J., Lindow S.E. // Appl. Environ. Microbiol.-2005.-Vol. 71(5).-P.: 2365-2371.

128. Lugtenberg, B.J.J. Molecular determinants of the rhizosphere colonization by pseudomonas / Lugtenberg B.J.J, Dekkers L, Bloemberg G.V. // Annu. Rev. Phytopathol. - 2001. - Vol. 39. - P. 461-490.

129. Magalhaes, F. M. A new acid-tolerant Azospirillum species / F. M. Magalhaes, J. I. Baldani, S. M. Souto, J. R. Kuykendall, J. Dobereiner // An. Acad. Bras. Cien. - 1983. - Vol. 55. - P. 417-430.

130. Malik, K. A. Chemolithoautotrophic growth of bacteria able to grow under N,-fixing conditions / K. A. Malik, H. G. Schlegel // FEMS Microbiol. Lett. -1981.-Vol. 1 1. - P. 63-67.

131. Mantelin, S. Plant growth-promoting bacteria and nitrate availability: impacts on root development and nitrate uptake / S. Mantelin, B. Touraine // J. Exp. Bot. - 2004. - Vol. 55. - P. 27-34.

132. Martinez-Drets, G. Catabolism of carbohydrates and organic acids and expression of nitrogenase in Azospirillum / G. Martinez-Drets, M. Del Gallo, C. Burpee, R. H. Bums//J. Bacteriol. - 1984.-Vol. 159.-P. 80-85.

133. McClung, C. R. Enumeration and localization of Nrfixing bacteria associated with roots of Spartina alterniflora Loisel / C. R. McClung, P. Van Berkum, R. E. Davis, C. Sloger // Appl. Environ. Microbiol. - 1983. - Vol. 45. - P. 1914-1920.

134. McClung, C. R. Isolation of a nitrogen-fixing Campylobacter species from the roots of Spartina alterniflora Loisel / C. R. McClung, D. G. Palriquin // Can. J. Microbiol. - 1980.-Vol. 26. - P. 881-886.

135. Mehnaz, S. Isolation and 16S Rdna sequence analysis of beneficial bacteria from the rhizosphere of rice / S. Mehnaz, M.S. Mirza, J. Haurat, R. Bally, P. Normand, A. Bano, K.A. Malik // Can. J. Microbiol. - 2001. - vol. 47. - p 110 — 117.

136. Meyer, J.M. Siderophores of Pseudomonas - biological properties. In: Iron transport in microbes, plants and animals / Meyer J.M, Halle F, Hohnadel D. e.a. - Weinheim: VCH Verlagsgesellschaft, 1987. - P. 188-205.

137. Moore, A. Nonsymbiotie nitrogen fixation in soil and soil - plant systems / A. Moore // Soil and Fertil., 1966. - vol. 29. - № 2. - p. 113 - 128.

138. Neilands, J.B. Siderophores: structure and function of microbial iron transport compounds / Neilands J.B. // J. Biol. Chem. - 1995. - Vol. 45. - P. 26723-26726.

139. Nielsen, I. Sulphate reduction and nitrogen fixation rates assciated with roots, rhizomes and sediments from Zostera noltii and Spartina maritima meadows / I. Nielsen, K. Finster, D. Welsch, A. Donelly, R. Herbert, R. De Wit, A. Iomstein // Environ. Microbiol. - 2001. - Vol. 3. - P. 63 - 71,

140. Okon, J. Azospirillum as a potential inoculant for Agriculture / J. Okon // Trends Biotechnol. - 1985. - vol. 3. - № 9. - p. 225 - 228.

141. Okon, J. Development and function of Azospirillum inoculated roots / J. Okon, J. Kapulnik // Plant soil. - 1986. - vol. 9. - p. 3.

142. Papen, H. Organic acid utilization, succinate excretion, cncystation and oscillating nitrogenase activity in Azospirillum brasilense under microacrobic conditions / H. Papen, D. Werner // Arch. Microbiol. - 1982. - Vol. 132. - P. 5761.

143. Patriquin, D. G.. Dobereiner. J., and Jain, D. K. Sites and processes of association between diazotropbs and grasses / D. G. Patriquin, J. Dobereiner, D. K. Jain // Can. J. Microbiol. - 1983. - Vol. 29. - P. 900-915.

144. Paulitz, T.C. Biological control in greenhouse systems / Paulitz T.C., Bélanger R.R. //Annu. Rev. Phytopathol. - 2001. - Vol. 39.-P. 103-133.

145. Pederson, W. L. Nitrogen fixation (acetylene reduction) associated with roots of winter wheat and sorghum in Nebraska / W. L. Pederson, K. Chakrabarty, R. V. Klucas, A. K. Vivader // Appl. Environ. Microbiol. - 1978. - Vol. 35. - P. 129-135.

146. Peng, G. Enterobacter oryzae sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium isolated from the wild ricw species Oryza latifolia / Peng G., Zhang W., Luo H., Xie H.,

Lai W, Tan Z. // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2009. - Vol. 59.-P. 1650-1655.

147. Purschase B. Nitrogen fixation associated with Eichhormia crassipes / B. Purschase // Plant and Soil. - 1978. - vol. 46. - № 1. - p. 283 - 286.

148. Rao, A. V. Associative symbiosis of Azospirillum lipoferum with dicotyledonous succulent plants of the Indian desert / A. V. Rao, B. Vankateswarlu // Can. J. Microbiol. - 1982. - Vol. 28. - P. 778-782.

149. Reinhold, B. Azospirillum halopraeferens sp. nov, a nitrogen-fixing organism associated with roots of Kallar grass (Leptochloa fusca (L.) Kunth) / B. Reinhold, T. Hurek, I. Fendrik, B. Pot, M. Gillis, K. Kersters, S. Thielemans, J. De Ley // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1987. - Vol. 37. - P. 43-51.

150. Reinhold, B. Close association of Azospirillum and diazotrophic rods with different root zone of Kallar grass / B. Reinhold, T. Hurek, E. G. Nieman, I. Fendrik // Appl. Environ. Microbiol. - 1986. - Vol. 52. - P. 520-526.

151. Rennie, R. J. Dinitrogen-fixing bacteria: computer assisted identification of soil isolates / R. J. Rennie // Can. J. Microbiol. - 1980. - Vol. 26. - P. 1275-1283.

152. Rennie, R. J. Isolation and identification of N2-Fixing bacteria associated with sugar cane (Saccharum sp.) / R. J. Rennie, J. R. De Freitas, A. P. Ruschel, P.

B. Vose // Can J. Microbiol. - 1982,-Vol. 28.-P. 462-467.

153. Rhizobiaceae: Молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями / под ред. Спайнк Г, Кондороши А, Хукас П, русский перевод под редакцией И.А. Тихоновича и Н.А. Проворова. - СПб.: Бионт, 2002. - С 23-25.

154. Richard, С. Bacteriologie et epidemiologic des especes du genre Klebsiella /

C. Richard // Bulletin Inst. Past. - 1982. - Vol. 80. - P. 127-145.

155. Rinaudo, G. Fixation biologique de L'azote dans trois types de sol de rizieres / G. Rinaudo // These Doc. - Ing, Montpelier, 1970. - p. 1 - 215.

156. Robert, G.P. Genetics and regulation of nitrogen fixation / Robert G.P, Brill W.J. // Annu. Rev. Microbiol. - 1981. - Vol. 35. - P. 207-235.

157. Rodriguez, H. Phosphate solubilizing bacteria and their role in plant growth promotion / Rodriguez II., Fraga R. // Biotech. Adv. - 1999. - Vol. 17. - P. 319339.

158. Roswall, T. Nitrogen cycling in a subarctic ombrotrophic mire / T. Roswall, U. Granchall // Ecol. Bull. - 1980, № 30, p. 209 - 234.

159. Ruinen J. The phyllosphere An ecological neglected milieu / J. Ruinen // Plant and Soil. - 1961. - № 15.-p. 81 - 109.

160. Ruvkun, G.B. Interspecies homology of nitrogenase / Ruvkun G.B., Ausubel F.M. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1980. - Vol. 77. - P. 191-195.

161. Ryu, C.M. Bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis / Ryu C.M., Farag M.A., Ни C.H. e.a. // PNAS. - 2003. - Vol. 100. - P. 4927-4932.

162. Scldin, L. Bacillus azotofixans sp, nov. a nitrogen-fixing species from Brazilian soil and grass roots / L. Scldin, J. D. Van Elsas, E. G. C. Penido // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1984. - Vol. 54. - P. 451 -456.

163. Seldin, L. Deoxyribonucleic acid homology among Bacillus po-lymixa. Bacillus macerans and Bacillus aiotofixans, and other nitrogen-fixing Bacillus strains/L. Seldin, D. Dubnau//Int. J. Syst. Bacteriol. - 1985. - Vol. 35. - P. 151154.

164. Shahbaz-Mohammadi, H. Screening and characterization of proline dehydrogenase flavoenzyme producing Pseudomonas entomophil / Shahbaz-Mohammadi H., Omidinia E. et at // Iranian journal of mricrobiology. - 2011. - Vol 3. - № 4. - P. 201-209.

165. Singh, M. Location of nitrogen fixation (nif) genes on indigenous plasmids of Enterobacter agglomerans / M. Singh, A. Kleeberger, W. Klingmuller // Mol Gen. Genet. - 1983. - Vol. 190. - P. 373-378.

166. Skerman, V.B.D. Approved Lists of Bacterial Names / Skerman V.B.D. et al. // Int. J. Syst Bacteriol. - 1980. - Vol. 30. - P. 225-420.

167. Smith, E. F. A plant tumor of bacterial origin / E. F. Smith, C.O. Townsend // Science. - 1907. - Vol. 25. - P. 671- 673.

168. Somers, E. Azospirillum brassilense produces the auxin like phenylacetic acid bu using the key enzyme for indol-3-acetic acid biosynthesis / E. Somers, D. Ptacek, P. Gysegon, M. Srinivasan, Z. Vanderleyden // Appl. and Environ. Microbiol. - 2005.-Vol. 71. -№4.-p. 1803-1830.

169. Spaepe, S. Indole-3-acetic acid in microbial and microorganism-plant signaling / Spaepe S, Vanderleyden J, Remans R. // FEMS Microbiol. Rev. -2007.-Vol. 31.-P. 425-448.

170. Tarrand, J. J. A taxonomic study of the Spirillum lipoferum group with description of a new genus, Azospirillum gen. nov. and two species, Azospirillum lipoferum (Beijerinck) comb. nov. and Azospirilum brasilense sp. nov / J. J. Tarrand, N. R. Krieg, J. Dobereiner // Can. J. Microbiom. - 1978. - vol. 24. - p 967.

171. Tjepkema, J. Nitrogen fixation associated with Juncus balticus and other plants of Oregon wetland / J. Tjepkema, H. Evans // Soil Biol. Biochem. - 1976. -№8.- p. 505 -509.

172. Tjepkema, J. Nitrogenase activity associated with some Visconsin prairie grasses / J. Tjepkema, R. Burris // Plant and Soil. - 1976. - vol. 45. № 1. - p. 89 -94.

173. Told R. Epiphytic nitrogen fixation in a forest ecosystem / R. Told, R. Meyer //Abs. Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol. - 1976. - p. 171 - 178.

174. Tomoko Aizawa. Burkholderia heleia sp. nov, a nitrogen-fixing bacterium isolated from an aquatic plant, Eleocharis dulcis, that grows in highly acidic swamps in actual acid sulfate soil areas of Vietnam / Tomoko Aizawa, Nguyen Bao Ve et al. // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology .-2010.-Vol. 60.-p. 1152-1157.

175. Vande Broek, A. Spatial-tempporal colonization patterns of Azospirillum brasilense on the wheat root surface and expression of the bacterial nifH gene during association / A. Vande Broek, et al. // Mol. Plant-Microbe Interact. - 1993. -Vol. 6. - № 5. - P. 592-600.

176. Vera, L.D.B. Inoculation of rice plants with the endophytic diazotropha . Herpaspirillum seropedicae and Burkholderia spp. / Vera L.D.B. et al. // Biol Fertil Soil. -2000.-Vol. 30.-P. 485-491.

177. Vespermann, A. Rhizobacterial volatiles affect the growth of fungi and Arabidopsis thaliana / Vespermann A., Kai M., Piechulla B. // Appl. Environ. Microbiol. - 2007. - Vol. 73. - P. 5639-5641.

178. Watanabe, I. A new nitrogen-fixing species of pseudomonad: Pseudomonas diazotrophicus sp. nov. isolated from the root of wetland rice / Watanabe I., So R., Ladha J. K., Katayama-Fujimura Y., Kuraishi H. // Can. J. Microbiol. - 1987. -Vol. 33. - P. 670-678.

179. Weber, O.B. Isolation and characterization of diazotrophic bacteria in banana and pineapple plants / Weber, O.B., V.L.D. Baldani, K.R.S.Teixeira, G.Kirchhof, J.I. Baldani and J. Dobereiner // Plant soil. - 1990. - Vol. 210. - P. 103-113.

180. Westby, C. A. Metabolism of various carbon sources by Azospirillum brasdense / Westby C. A., Cutshall D. S., Vigil G. V. // J. Bacteriol. - 1983. -Vol. 156.-P. 1369-1372.

181. Whipps, J.M. Microbial interactions and biocontrol in the rhizosphere / J.M. Whipps // J. Exp. Bot. - 2001. - Vol. 52. - P. 487-511.

182. Wong, P. and Stenberg, N. E., "Characterization of Azospirillum isolated from nitrogen-fixing roots of haversted sorghum plants / Wong, P. and Stenberg, N. E. // Appl. Environ. Microbiol. - 1979. - Vol. 38. - P. 1189-1191.

183. Wood, D.W. The genome of the natural genetic engineer Agrobacterium tumefaciens C58 / Wood D.W., Setubal J.C., Kaul R., Monks D.E., Kitajima J.P., Okura V.K., Zhou Y. et al. // Science. -2001. - Vol. 294, № 5550. - P. 2317-23.

184. Wright, S. F. Enumeration and identification of nitrogen-fixing bacteria from forage grass / Wright S. F., Weaver R. W. // Appl. Environ. Microbiol. - 1981. -Vol. 42.-P. 97-101.

185. Yasmin, S. Isolation, characterization and beneficial effects of rice associated plant growth promoting bacteria from Zanzibar / S. Yasmin, M.A.R. Baker, K.A. Malik, F.Y. Hafeez // soils. J. Basic Microbiol, - vol.44. - №3.-p. 241-252.

186. Yong-Xiu Xing. Identification of a new nitrogen fixing endo-bacterium strain isolated from sugarcane stalk / Yong-Xiu Xing et al. // Sugar Tech. - 2006. -Vol. 8, Issue l.-P. 49-53.

187. Zhang, H. Burkholderia kururiesis sp. nov, a trichloroethylene (TCE) - degrading bacterium isolated from an aquifer polluted with TCE / IT Zhang, S. Hanada, T. Shigematsu, K. Shibuya, Y. Kamagata, T. Kanagawa, R. Kurane // Int J Syst Evol Microbiol. - 2000. - vol. 50. - p. 743 - 749.

188. Hô, Thi Kim Anh. Ânh huông cüa các chûng vi khuân cô dinh nito trong rê lúa lên sinh trucrng cüa mâm lúa CR203 / Hô Thi Kim Anh và công sir. - NXB Khoa hoc Ky thuât, 1999. - 125 tr.

189. La Nguyên, Tuàng Vi. Hiêu quà cô dinh dam cüa mot sô dông vi khuân Burkholderia vietnamiensis trên lúa cao sân trông trong châu: Dê ctrong luán án thac sy chuyên nghành sinh thái hoc / La Nguyên Tirông Vi. - Cân Tha, 2010. -87 tr.

190. Lâm, Van Bach. Hiêu quà cûa vi khuân cô dinh dam trên cây lúa cao sân trông à Hâu Giang: Luán van tôt nghiêp dai hoc. Bai hoc Cân Tha / Lâm Van Bach. - Cân Tha, 2011. - 72 tr.

191. Nguyên, Kim Vü. Báo cáo tóm tât kêt quâ nghiên cúu dê tài câp nhà niróc KC - 08 - 01 vê công nghê sân suât và úng dung phân vi sinh vât cô dinh Nito nhâm nâng cao nâng suât lúa và cây trông can / Nguyên Kim Vû // Chu'ang trinh công nghê sinh hoc KC - 08. - Hà Nôi,1995. - 20 c.

192. Nguyên, Thi Minh Thir. Phân lâp và nhân diên mot sô dông vi khuân cô khâ nâng cô dinh dam tir dât vùng rê lúa à Kiên Giang: luán van thac sy Sinh Thâi Hoc / Nguyên Thi Minh Thu. - Cân Tha, 2010.-134 tr.

193. Pham, Bich Hien. Nghien ciru tuyen chon mot so chüng Azotobacter da hoat tinh sinh hoc sir dung cho sän xuät phän bön vi sinh chuc näng / Pham Bich Hien, Pham Van Toän // Bäo cäo hoi nghi CNSH toän quoc. - 2003. - 12 tr.