Рseudomonas pseudoalcaligenes: биологические свойства, роль в микроценозе ризосферы и ризопланы томата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Хитрова Анастасия Сергеевна

• Хитрова Анастасия Сергеевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Хитрова Анастасия Сергеевна

ПЕРЕЧЕНЬ ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика микробиоты ризосферы и ризопланы растений

1.2. Влияние ризобактерий на жизнедеятельность растений

1.3. Роль бактерий рода Pseudomonas в симбиотическом сообществе ризобактерий и растений

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.1.1. Культуры микроорганизмов

2.1.2. Культура томатов Lycopersicon esculentum Mill

2.1.3. Питательные среды для культивирования и идентификации ризобактерий

2.2. Методы исследования

2.2.1. Бактериологические методы иследования микробиоценоза ризосферы и ризопланы томатов

2.2.2. Молекулярно-генетический метод выявления нуклеотидных последовательностей фрагмента гена 16S рРНК и гена trp A, детерминирующего синтез L-триптофана P. pseudoalcaligenes

2.2.3. Показатели межвидового взаимодейсвия в бактериальном блоке ризосферы и ризопланы томатов

2.2.4. Методы определения биологических свойств ризобактерий P.pseudoalcaligenes

2.3. Методы статистического анализа данных

ГЛАВА 3. БАКТЕРИИ РИЗОСФЕРЫ И РИЗОПЛАНЫ LYCOPERSICON ESCULENTUM MILL

3.1. Бактериальный комплекс прикорневой зоны Lycopersicon esculentum Mill

3.2. Биологические свойства ризобактерий прикорневой зоны томатов

3.3. Численность ризобактерий в различные вегетационные периоды томатов

3.4. Частота встречаемости ризобактерий в различные вегетационные периоды томатов

3.5. ПЦР идентификация ризобактерий вида P.pseudoalcaligenes

ГЛАВА 4. МОДЕЛИРОВАНИЕ МЕЖВИДОВОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В БАКТЕРИАЛЬНОМ БЛОКЕ РИЗОСФЕРЫ И РИЗОПЛАНЫ ТОМАТОВ В РАЗЛИЧНЫЕ ВЕГЕТАЦИОННЫЕ ПЕРИОДЫ

4.1. Результаты определения показателя постоянства микроорганизмов

4.2. Характеристика видового разнообразия

4.3. Изменения индекса флористической значимости ризобактерий

4.4. Динамика индекса контагиозности ризобактерий

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ РИЗОБАКТЕРИАЛЬНЫХ ШТАММОВ P.PSEUDOALCALIGENES

5.1. Поверхностные и колонизационно-адгезивные свойства ризобактериальных штаммов P. pseudoalcaligenes

5.2. Выявление гена, детерминирующего синтез L-триптофана

P.pseudoalcaligenes

5.3. Антагонистические свойства P. pseudoalcaligenes по отношению к бактериальным фитопатогенам

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

125

ПЕРЕЧЕНЬ ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ АК - абсцизовая кислота

АСМ -атомно-силовая микроскопия

ГЖХ - газожидкостная хроматография

ГЖХ - газожидкостная хроматография

ИУК - индолил-3-уксусная кислота

КОЕ - колониеобразующая единица

КОЕ/мл - колониеобразующих единиц на 1 мл

ПЦР - полимеразная цепная реакция

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Рseudomonas pseudoalcaligenes: биологические свойства, роль в микроценозе ризосферы и ризопланы томата»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Растения и колонизирующие его микроорганизмы представляют собой единую систему, внутри которой существует взаимосвязь между микроорганизмами, а также между микро- и макроорганизмами (Бухарин, Валышев, Елагина, 2002; Несвижский, Воробьев, 2002; Бондаренко, Грачева, Мацулевич, 2003). Микробная колонизация является процессом расселения микроорганизмов в различных биотопах, для которой характерны определенная видовая иерархия и тактическое разнообразие в системе «микроорганизм-хозяин» (Попкова, 2004). Примером таких взаимоотношений является агроэкосистема, функционирование которой зависит от ряда факторов, в частности, от микроорганизмов, влияющих на продуктивность растений (Терещенко, Бубина,2009).

В природных условиях микроорганизмы никогда не существуют в виде чистых культур, они являются частью экосистемы. Разнообразие микробных функций в природе определяется их повсеместным распространением и широтой метаболических возможностей. Растительно-микробные ассоциации представляют собой надорганизменные системы, обладающие новыми и уникальными свойствами, изученными далеко не в полной мере.

Известно, что микробиоценоз почвы, ассоциированной с растениями, разнообразен и зависит от почвенно-климатических факторов, вида возделываемой культуры, времени вегетации растения и других параметров окружающей среды. Корневая система растений заселена полезными, вредными и нейтральными для растений микроорганизмами (Белимов, 2008).

При оценке бактериального разнообразия почв методом посева практически невозможно описать разнообразие всех групп и таксонов бактерий. Г.М. Зеновой с соавт. (2002) предложено выбрать модельную группу бактерий, все представители которой способны расти на одной и той же питательной среде. При этом становится возможным определение доли разных таксонов бактерий в сообществе, выявление доминантов, субдоминантов и минорных компонентов,

т.е. анализ сообщества на основании использования различных общепринятых синэкологических показателей.

Таким образом, учитывая значение микробного состава для жизнедеятельности растения, изучение таксономического состава микробиоты культурных растений является чрезвычайно актуальной проблемой. Однако, результаты исследователей, касающихся изменений микробиоты в зависимости от фазы вегетации и вида растения противоречивы. Имеются данные о составе микробиоценоза ризосферы многих злаковых растений, картофеля, свеклы, тыквы, некоторых плодово-ягодных культур (Чудинова, 2007; Алесина, 2010; Ibekweа, 2010; Lioussanne, 2010; Turnbull, 2012; Tian, 2014). Микробиота прикорневой зоны такого важного сельскохозяйственного растения, как томаты, и ее роль в развитии данного растения остается мало изученной.

Структура микробного сообщества ризосферы и ризопланы томата, изменение его биоэкологических характеристик в процессе вегетации растения влияют на стабильность агроэкосистемы и продуктивность сельскохозяйственного растения, однако они также до сих пор мало изучены. Не определены основные показатели межвидового взаимодействия микробиоценоза, позволяющие раскрыть закономерности существования микроорганизмов в данном биотопе.

Цель исследования

Дать эколого-микробиологическую характеристику культивируемой части бактериального сообщества ризосферы и ризопланы Lycopersicon esculentum Mill. и определить изменение биологических свойств Pseudomonas pseudoalcaligenes в различные фазы вегетации в условиях растительно-микробной ассоциации.

Для реализации этой цели были сформулированы следующие задачи: 1. Определить видовую структуру культивируемого бактериального блока ризосферы и ризопланы Lycopersicon esculentum Mill. в зависимости от периода вегетации.

2. Дать характеристику межвидового взаимодействия компонентов микробного консорциума ризосферы и ризопланы Lycopersicon esculentum Mill. в различные фазы вегетации растения.

3. Оценить изменения биологических свойств бактериального комплекса ризосферы и ризопланы томатов в процессе вегетации на примере микросимбионта Pseudomonas pseudoalcaligenes.

Методология и методы исследования

В основу диссертационного материала положен принцип изучения и анализа фактического материала. Для достижения поставленной цели диссертации и решения задач исследования в работе использовали следующий комплекс методов: лабораторный, аналитический и статистический. Методики исследования, состоящие из нескольких этапов с использованием соответствующих методов исследования, подробно изложены во второй главе диссертации.

Степень достоверности, апробация результатов и личное участие автора

Диссертация выполнена в соответствии с планом научной работы ФГБОУ ВО «Ульяновский государственный университет».

Основные положения работы представлены на III Международной научно-практической конференции (30 сентября 2014г., Белгород) и Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 150-летию со дня рождения В.П. Горячкина (5 июня 2018г., Москва).

Тема и план диссертации, ее основные идеи и содержание разработаны совместно с научными руководителями на основании целенаправленных исследований. Представленные экспериментальные и теоретические результаты получены лично автором. Автор принимал непосредственное участие в подготовке и проведении экспериментов, обработке и обсуждении полученных результатов, подготовке публикаций. Автор лично проводил эксперименты по изучению таксономических и биоэкологических особенностей микробиоценоза

ризосферы и ризопланы сельскохозяйственной культуры Lycopersicon esculentum Mill. в разные вегетационные периоды, а также исследованию биологических свойств ризосферных штаммов Р. pseudoalcaligenes.

Определение жирно-кислотного состава клеточных мембран ризосферных штаммов Р. pseudoalcaligenes выполнено в Центре коллективного пользования «Симбиоз» Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Институт биохимии и физиологии растений и микроорганизмов Российской академии наук» (руководитель к.б.н. А. А. Широков). Часть работ выполнена в лаборатории зондовой и электронной микроскопии научно-исследовательского технологического института им. С. П. Капицы Ульяновского государственного университета (зав. лабораторией - к.ф.-м.н. Е.С. Пчелинцева).

Полученный материал был обработан с помощью современных методов статистического анализа.

Положения, выносимые на защиту

1. В культивируемой части бактериального блока прикорневой зоны L. esculentum Mill. преобладают тринадцать видов ризобактерий, относящихся к девяти родам и восьми семействам - Moraxellaceae, Micrococcaceae, Pseudomonadaceae, Alcaligenaceae, Enterobacteriaceae, Bacillaceae, Burkholderiaceaeи Shewanellaceae. Показатели численности исследуемой группы бактерий прикорневой зоны увеличивались в процессе вегетации томатов с 8,80±2,73^КОЕ/г в ризосфере и 3,59±1,45 ^КОЕ/г в ризоплане в фазу всходов до максимальных значений в фазу плодоношения - 170,57±35,15 lg КОЕ/г и 73,43±13,75 ^КОЕ/г соответственно.

2. Среди представителей бактериального комплекса вид P. pseudoalcaligenes превалировал по показателям численности и частоты встречаемости с наивысшими значениями в фазу плодоношения (в ризосфере 52,40±11,70 ^КОЕ/г и 94,6±2,4% соответственно; в ризоплане 14,55±2,23 ^КОЕ/г и 87,5±2,6% соответственно). Доминирующее значение вида P. pseudoalcaligenes в исследуемой группе бактерий прикорневой зоны томатов во все фазы вегетации

подтверждалось показателями межвидового взаимодействия, достигавшими максимального уровня в фазу плодоношения томатов в биотопах ризосферы и ризопланы: показатель постоянства (89,6±2,4* и 87,5±2,6* соответственно; р<0,05), индекс экологической значимости (13,0±0,1 и 12,3±0,4 соответственно; р<0,05) и индекс контагиозности (0,66*±0,03 и 0,64*±0,02 соответственно; р<0,05). Показатель видового разнообразия в ризоплане был выше, чем в ризосфере, в фазу плодоношения он составил 0,11±0,03 и 0,05±0,02 соответственно; его значения в процессе вегетации снижалось в 22,8 и 20,4 раз соответственно.

3. Изменения в ризосфере и ризоплане в процессе вегетации томатов сопровождались трансформацией биологических свойств ризосферных изолятов P. pseudoalcaligenes, оказывающих прямое и опосредованное влияние на растение-ассоцианта. О наличии прямого механизма свидетельствовало увеличение содержания в бактериальных клетках изученных штаммов количества ненасыщенных жирных кислот: Trans-9-октадеценовая кислоты в 1,4 раза и Cis-9-гексадеценовая кислоты в 1,3 раза, подтверждающее усиление адгезивной активности. Увеличение данного показателя достигало максимальных значений в фазу плодоношения растения (75,0±3,0* нН).

Концентрация гена trp A, детерминирующего синтез L-триптофана, оказывающего прямое стимулирующее воздействие на рост корневой системы томатов, также возрастал в процессе вегетации растения, максимальная его концентрация наблюдалась в фазу плодоношения (50*106ДНК/мл).

Опосредованное влияние на растение-ассоцианта проявлялось антагонистической активностью P. pseudoalcaligenes по отношению к бактериальным фитопатогенам, максимально проявлявшейсяв фазу плодоношения (по отношению к Pseudomonas syringae 10,4±1,7*мм, по отношению к Pectobacterium carotovora 6,7±1,6*мм).

Научная новизна работы

Впервые дана таксономическая и биоэкологическая характеристика микробиоценозов ризосферы и ризопланы сельскохозяйственной культуры L.esculentum Mill. в процессе вегетации растения.

Впервые изучено прямое и опосредованное влияние P. pseudoalcaligenes на растение-ассоцианта. При помощи высокоразрешающей атомно-силовой микроскопии и газожидкостной хроматографии изучены колонизационно-адгезивные свойства ризосферных штаммов P. pseudoalcaligenes, являющихся показателями структурно-функциональной стабильности микробиоценоза.

Впервые у штаммов P. pseudoalcaligenes определены генетические детерминанты фитогормональной активности, являющейся одним из важнейших механизмов положительного влияния ризобактерий на растение-ассоциант.

Получены новые данные об антагонистической активности ризосферных штаммов P. pseudoalcaligenes по отношению к фитопатогенам Pectobacerium carotovora subsp. carotovora и Pseudomonas syringae pv. lachrymans.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные в ходе исследования данные расширяют представление о эколого-микробиологических особенностях микробиоты ризосферы и ризопланы L.esculentum Mill. в условиях растительно-бактериальной ассоциации.

Выявлены свойства ризосферных бактерий P.pseudoalcaligenes, оказывающих влияние на развитие и урожайность важной сельскохозяйственной культуры L.esculentum Mill. - колонизационно-адгезивный потенциал, фитогормональная активность и способность подавлять бактериальные фитопатогены.

В ходе выполнения исследования были разработаны протоколы проведения ПЦР с серией новых праймерных систем для идентификации ризосферных штаммов P. pseudoalcaligenes и выявления фитогормональной активности бактерий данного вида, что позволит выделять штаммы ауксинпродуцирующие перспективные для разработки микробиологических препаратов.

Выделенные и изученные штаммы бактерий P. pseudoalcaligenes, которые являются одними из доминирующих бактерий в микробном сообществе ризосферы и ризопланы томатов, характеризуются высоким колонизационно-адгезивным потенциалом, проявляют фитогормональную и антагонистическую активность, представляют собой ценный биологический ресурс для проведения прикладных исследований в области разработки биопрепаратов для растениеводства.

Внедрение результатов исследования в практику

Полученные материалы используются в работе ООО «Поволжская Агро Комания» (Акт внедрения от 15.09.2017 г.).

Изданы практические рекомендации для студентов, бакалавров, магистров, а также специалистов, работающих в сфере сельскохозяйственной микробиологии и агрономии «Применение ПЦР для идентификации Pseudomonas pseudoalcaligenes» (г. Ульяновск: УлГУ, 2018).

Материалы работы внедрены в учебно-педагогический процесс преподавания основ микробиологии, биологии экологического факультета ФГБОУ ВО УлГУ (Акт о внедрении от 8 сентября 2017 г.).

Публикации

Результаты исследований по теме диссертации изложены в 1 6 работах, в том числе 13 статей в журналах, из них 6 - в журналах из перечня ВАК, 2 учебно-методических пособия и 1 монография.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа изложена на 153 страницах. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, 3 глав собственных исследований, заключения и списка литературы. Библиография содержит 242 источников, из них 144 отечественных и 98 иностранных. Работа иллюстрирована 27 таблицами и 23 рисунками.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика микробиоты ризосферы и ризопланы растений

Микробное сообщество почвы представляет собой динамичную систему, которая является неотемлемым компонентом любого фитоценоза. Изучение структуры микробных сообществ, а также механизмов взаимодействия между микро- и макроорганизмами, обеспечивающих устойчивое существование экосистемы в целом является одной из важнейших задач экологии (Коробова, 2007).

В настоящее время одним из основных вопросов современной почвенной микробиологии является оценка изменений в агроэкосистеме сельскохозяйственных растений, функционирование которой в основном обусловлено микроорганизмами. Кроме того, микроорганизмы выполняют функцию индикаторов, отражающих состояние агробиоценоза и наиболее быстро реагирующих на любые изменения в нем (Тахмина, 2014).

Основные параметры структуры микробного сообщества и характера его функционирования влияют на стабильность агроэкосистемы и продуктивность сельскохозяйственного растения. Исследователи выделяют различные критерии эколого-микробиологической оценки почвы, однако унифицированных методов оценки состояния почвенной микробиоты не разработано (Терещенко, Бубина, 2009).

Известны различные показатели позволяющие раскрыть закономерности существования микроорганизмов в биоценозе. Показатель встречаемости позволяет оценить типологию доминант по формуле С.И. Сытника (1989). Известно, что не все представители микробиоты способны оказывать на нее одинаковое воздействие и есть лишь некоторые виды составляющие основу микроэкосистемы и определяющие ход биоценотических отношений в нем. Сочетания доминантных видов определяют индивидуальный ценотип, а вместе с ним и отличительные черты конкретной экосистемы (Крамарь, 2014). Отсутствие доминантных видов в микробиоте, а также появление широкого

спектра добавочных и транхиторных видов свидетельствует о дисбиотических процессах в микробиоте (Даньшина, 2012).

Уровень видового разнообразия микробиоты является показателем его экологической устойчивости и появление новых доминант в сообществе характеризует его стрессовое состояние (Добровольская, 2002). Видовое разнообразие микробного сообщества подвержено изменениям под воздействием различных факторов, сопровождающиеся сменой доминирующих видов, колебаниями численности микроорганизмов разных групп и даже изменением состава членов сообщества (Добровольская, 2002; Шамин, 2014).

Характер распределения представителей микробиоты в определенном биотопе показывает индекс контагиозности, снижение данного показателя может привести к освобождению экологических ниш, которые успешно занимают представителип транзиторной группы микроорганизмов (Касаткина, Ильина, 2011). А.В. Курзин (2009) отмечал увеличение индекса контагиозности патогенной флоры в микробиоценозе кишечника при протозойной инвазии.

Степень обогащенности почвы органическими веществами показывает соотношение численности микроорганизмов в ризосфере и ризоплане (Теппер, 2004). Отмечают, что высокая обсемененность корней растений при низкой плотности микроорганизмов в ризосфре говорит о смещении микробоценоза в неустойчивое состояние.

Микробное сообщество растений стало объектом активных исследований во второй половине прошлого столетия (Егоров, 2003; Кацы, 2003; Бороздина, 2011; Блинков, 2013; Khalid et а1., 2004). Взаимоотношения микроорганизмов с растениями основаны на обмене метаболитами и на обеспечении физического контакта. Микроорганизмы создают среду обитания для растений, обеспечивают их химическими соединениями, необходимыми для их роста и развития, в свою очередь микроорганизмы получают пространство для роста, возможность перемещения и распространения вместе с частями растения, а в ряде случаев и защиту от внешних воздействий. Известно, что растение оказывают влияние на микробное сообщество, выделяя вещества-аттрактанты или репелленты.

Установлено, что особое значение для жизнедеятельности растений имеет микробиота ризосферы - почвы, окружающей корень, и ризопланы, непосредственно прилегающей к поверхности корней. Размеры данных зон зависят от вида растения, типа почвы и других факторов (Добровольская, 2002; Бирюкова, 2001; Колесников, 2012; Широких, 2007; Нетрусов и др., 2004).

Доказано, что микробиота данного биотопа оказывают стимулирующее влияние на рост и развитие растений, регулируя их активность и продуктивность за счет синтеза физиологически активных веществ, способности к азотфиксации, мобилизации питательных элементов из почвы, а также устойчивости растений к фитопатогенам (Захарченко, 2009). Ризобактерии участвуют в процессах формирования почвенных структур и биогеоценозов, устанавливая с растениями прочную симбиотическую связь (Казеев и др., 2003).

Микробное сообщество ризосферы и ризопланы растений в большой степени сходно с микробиотой почвы, однако состав микробного спектра прикорневой зоны отличается от почвенной биоты, не ассоциированной с растениями, что обусловлено корневыми экссудатами, являющимися питательным субстратом, содержащим сложные смеси легкодоступных органических источников энергии для ризобактерий (Шапошников, 2003; Тихонович и др., 2011; Воронина, 2011; Sanon et al., 2009; Gomes et al., 2001).

Показано, что в почве, где не произрастают растения, число микроорганизмов меньше в 100 раз по сравнению с ризосферной зоной, которая характеризуется высокой плотностью микроорганизмов (Емцев, 2005; Бегжанова, 2013; Снисаренко, 2014; Bais, 2006; Beneduzi, 2012;).

Исследованиями N. C. M. Gomes et al. (2001), И.А. Казарцева (2013), C.Peiffer et al. (2013) также показаны отличия качественных характеристик микробного спектра почвенной и прикорневой зон. Установлено, что в ризосфере овса посевного (Avena sativa) доминируют бактерии рода Pseudomonas, а в окружающей почве - рода Arthrobacter (Снисаренко, 2014; Абдуллаева, 2014). В ризосферной зоне кукурузы количество фосфатрастворяющих, лецитинминерализующих бактерий и грибов в 5-10 раз превышает численность

данных микроорганизмов в почве, не ассоциированной с растением (Liao et al., 2002).

Количественные показатели почвенных микроорганизмов зависят от погодных условий, системы обработки почвы, вида возделываемых культур ипериода вегетации растения, большая доля почвенной биоты приходится на сапрофитные бактерии, также в большом количестве представлены актиномицеты и грибы (Селюк, 2013; Ефремова, 2016).

Показаны количественные различия микробного состава почвы в зависимости от ее типа, так, 1 г подзолистых и дерново-подзолистых почв содержит примерно 1 млн. клеток микроорганизмов, черноземы и каштановые почвы - 3,4-3,6; бурые и сероземные - 4,5 млн. клеток (Шеуджен, 2017).

Видовой состав микроорганизмов в почвах также различный. Для чернозема Западной Сибири характерны микробы, разрушающие целлюлозу и вызывающие нитрификацию. Для выщелочного чернозема отмечают преобладание неспоровых форм бактерий, таких как Pseudomonas, олигонитрофильные бактерии, усваивающие минеральный азот, и аммонифицирующие микроорганизмы. Численность спорообразующих микроорганизмов значительно ниже, и они представлены видами B. megaterium и B. mesentericus. Широко распространены актиномицеты A. albidus, A. griseus и A. violaceus и грибы родовPeniciШum, Aspergillus, Trichoderma, Alternaria и Cladosporium (Ферапонтова, 2015; Шеуджен, 2017).

Установлено, что качественный и количественный состав микробиоты ризосферы и ризопланы различен и зависит от таких факторов, как физическая удаленность флоры от корневых выделений, вид растения, его вегетативная фаза, тип почв, почвенно-климатические факторы и другие (Морецкая, Демченко, 2008; Иутинская и др., 2010; Mathimaran et al., 2005; Vestberg et al., 2005; Jefwa et al., 2006).

Известно, что микробиота ризосферы благодаря симбиотической связи с растениями обладает устойчивостью к воздействиям окружающей среды, по

сравнению с почвенной флорой (Кравченко, 2011; Тихонович, 2011, Проворов, 2011; Снисаренко, 2014; Phillips, 2004).

Физическая удаленность микроорганизмов от корневых экссудатов влияет как на видовой состав и количественные показатели прикорневого микробоценоза (Снисаренко, 2014; Бороздина, 2011; Абдуллаева, 2014). Показано, что ризосферу астрагала чаще колонизируют целлюлозоразлагающие бактерии, а ризопланумикроорганизмы, вступающие в симбиотические отношения с корнями растения (Bacterium). Бактерии рода Azotobacter активно колонизируют как ризоплану, так и ризосферу астрагала (Малинина, 2016).

Аналогичные показатели имеют ризосфера и ризоплана овса посевного. В ризосфере доминируют целлюлозоразлагающие микроорганизмы, актиномицеты и грибы, в то время как в ризоплане, непосредственно прилегающей к поверхности корней, преобладают сапрофитные бактерии.

М.Н. Артамоновой (2017) показано, что ризосфера является более колонизированной нишей, чем ризоплана. В ризосфере тыквы преобладают спорообразующие бактерии, а для ризопланы характерно доминирование грамотрицательных бактерий рода Shewanella и Serratia. В тоже время, по данным Т.А. Снисаренко (2014) количество выделенных микроорганизмов в образцах ризопланы больше, чем в образцах ризосферы.

Таксономический спектр ризобактерий разнообразен и включает большое количество грамположительных и грамотрицательных микроорганизмов, которые по литературным данным относятся к филам Acinetobacteria, Bacteroides, Firmicutes и Proteobacteria (Figueiredo et al., 2010; Bulgarelli D., 2013). Наиболее изученными среди них являются представители родов Azospirillum, Azotobacter, Arthrobacter, Agrobacterium, Rhizobium, Serratia, Acinetoobacter, Klebsiella, Pscudomonas, Bacillus и другие (Chelins Marisa et al., 2000; Егоров, 2003; Arkhipova et а1., 2004; Pham Bich Hien, PhamVan Toan, 2003).

Показано, что видовое разнообразие ризобактерий прикорневой зоны специфично для каждого вида растения (Kuske et al., 2002; Селиверстова и др., 2008). Отмечено преобладание в ризосфере грамположительных бактерий над

грамотрицательными (Gomes et al., 2001;Soderberg et al., 2004). Однако известны результаты исследований, в которых показано доминирование в ризосфере кукурузы грамотрицательных бактерий родов Burkholderia, Paenibacillus, Pseudomonas (Добровольская, 2002; Chelius, Triplett, 2000; Picard et al., 2000).

В настоящее время изучен состав микробиоценоза ризосферы и ризопланы многих зерновых культур, таких как овес, пшеница, рожь, ячмень, и других, а также бобовых культур - фасоль, горох, ячмень (Алексина, 2010; Гордеева, 2012; Леонтьевская, 2014; Снисаренко, 2014; Joshi, 2011). Имеются также работы, посвященные изучение видового разнообразия прикорневой зоны льна, хлопчатника, моркови, капусты, лука, картофеля, свеклы, огуреца, тыквы и древесно-плодовых культур (Шильникова и др., 2006; Масленникова, 2014; Благова, 2014; Berg et al., 2005; Ibekwea, 2010).

Микробный состав ризосферы и ризопланы овса посевного представлен такими ризобактериями как Pseudomonas, Klebsiella, Enterobakter, Alcaligenes (Снисаренко, 2014). Корневая система пшеницы, ячменя и овса колонизирована бактериями рода Pseudomonas, Bacillus, Azotobacter, актиномицетами и грибами (Гажеева, 2011). Из ризосферы ржи выделяли Azospirillum, Bacillus, Azotobacter, Arthrobacter, Agrobacterium, доминирующее положение занималибактерии родов Pseudomonas, Enterobacter (Волкогон, 2001). Ризобактерии рода Klebsiella были обнаружены в ризосфере и ризоплане пшеницы, риса, табака ячменя и подсолнечника (Злотников, Казакова, 2006; Bacon, Hinton, 2006).

В ризосфере льна-долгунца отмечали представителей рода Bacillus, из азотфиксирующих организмов Azotobacter, олигонитрофиллы, из целлюлозоразрушающих - Sorangium cellulosum и Sporocytophaga myxococcoides (Чудинова, 2007). На плодах моркови спектр доминантов предствлен анаэробными бактериями семейства Enterobacteriaceae. В ризосфере картофеля были обнаружены Arthrobacter и Azotobacter, в ризоплане - цитофаги и миксобактерии (Леонтьевская, 2014). Для ризосферы кукурузы харктерно наличие представителей родов Arthrobacter, Nocardiopsis, Aeromonas, Butyrivibrio,

Burkholderia, Pseudomonas,Clostridium, Bacillus, Cytophaga. и Bacteroides (Романычева, 2014; Picard et al., 2000; Huang et al., 2010; Peiffer, 2013).

На примере некоторых растений показано, что бактериальный состав ризосферы и ризопланы зависит от вегетативной фазы растения (Чудинова, 2007; Артамонова, 2017; Tian, 2014; Turnbull, 2014). Это связано с изменением характера корневых выделений в процессе развития растения, за счет чего происходит замена бактерий, питающихся корневыми экзометаболитами, гидролитиками, разлагающими корневой опад и биомассу отмерших бактерий (Лобакова, 2004; Joshi, 2011; Добровольская, 2002; Воронина, 2011).

Показано, что на ранних стадиях роста лука, пшеницы, ячменя и овса в прикорневой зоне доминируют грамотрицательные бактерии, такие как псевдомонады, азотобактер, флавобактерии, на поздних вегетативных фазах растений в микробных сообществах доминируют грамположительные бактерии -бациллы, микобактерии, стрептомицеты, целлюлозоразрушающие микроорганизмы и актиномицеты, обладающие способностью разлагать труднодоступные органические субстраты (Широких и др., 2006; Гажеева, 2011; Ферапонтова, 2015).

Эти данные подтверждают работы А.Ю. Малининой (2016). Автором установлено, что прикорневая зона A. austriacusв начальные периоды вегетации характеризуется наличием бактерий родов Azotobacter, Bacterium, Azotomonas и Pseudomonas, к осени увеличивается процент содержания бактерий родов Agrococcus, Agrobacterium (способный разлагать целлюлозу и лигнин), Bacillus и Streptococcus.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Хитрова Анастасия Сергеевна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдуллаева, Ш.А. Видовой состав ксилотрофных грибов обнаруженных на древесных растениях, используемых в озеленении городов Азербайджана / Ш.А. Абдуллаева, С.И. Махмудов, С.М. Джабраилзаде и др. // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки». - 2014. - № 1. С. 38-45.

2. Акимова, Е.Е. Исследование влияния бактерий Pseudomonas sp. В-6798 нафитопатогенные грибы и высшие растения: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 /Акимова Елена Евгеньевна. - Томск, 2007.- 134 с.

3. Алесина, Н.В. Влияние различной влажности почвы на состав микробных ценозов ризосферы и ризопланы на примере овса (Avena sativa) / Н.В. Алесина, Т. А. Снисаренко / Вестник Московского государственного областногоуниверситета. Серия «Естественные науки». - 2010. - №2. - С. 38-45.

4. Анохина, Т.О. Ризосферные плазмидосодержащие бактерии рода Pseudomonas, стимулирующие рост растений и деградирующие полициклическиеароматические углеводороды: дис. ... канд.биол.наук: 03.01.06/ Пущино, 2011. - 146 с.

5. Артамонова, М.Н. Антагонистическая активность ассоциативных ризобактерий / М.Н. Артамонова, А.С. Алексеева, Н.И. Потатуркина-Нестерова // Международный журнал экспериментального образования. -2013. - № 10. (часть2). - С. 276-279

6. Артамонова, М.Н. Ризосферные бактерии Bacillus subtilis и их ростостимулирующее влияние на Cucurbita pepo L. : дис. ...канд.биол.наук: 0,.02.03 / Артамонова Марина Николаевна. - Москва, 2017. - 181с.

7. Бегжанова, З. С. Особенности ризосферной микрофлоры пустынныхрастений - фитомелиорантов в южном Приаралье / З. С. Бегжанова // Актуальныепроблемы современной науки. - 2013. - №2. - С. 215-215.

8. Беззубенкова, О.Е. Микрофлора ризосферы и ризопланы и её влияние на растительный организм / О.Е. Беззубенкова, М.Н. Юхлимова, Н.И. Потатуркина, Н.И. Нестерова // Естественные и технические науки - 2012. -№ 4. - С. 99-102.

9. Бирюкова, О.В. Эндофитная ризобактерия Klebsiella planticola, взаимодействие с растением и цнозом микромицетов в фитоплане и ризосфере: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.07 /Бирюкова Оксана Владимировна. - М., 2001. - 169 с .

10.Благова, Д.К. Выделение и характеристика бактериальных эндофитов моркови (Daucus carota var. sativus) / Д.К. Благова, Е.Р. Сарварова, Р.М. Хайруллин // Вестник Оренбургского государственного университета. -2014. - № 13. - С. 13-16.

11.Блинков Е. А. Экологическая оценка влияния абиотических факторов на ассоциативный симбиоз Klebsiella planticola ТСХА-91 и Cucumis sativus L.: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08, 03.02.03/ Блинков Евгений Александрович. - М. - 2013 - 22с.

12.Бороздина, И. Б. Сравнительная характеристика бактерий рода Bacillus семейства Берёзовые (Betulacaea) при культивировании на искусственных питательных средах / И. Б. Берездина // Вестник АГАУ. - 2011. - №2. -С.43-48.

13.Боронин, А.М. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений / А.М. Боронин // Соросовский журнал. - 1998. -№ 10. - С. 25-31.

14.Боронин, А.М. Биологические препараты на основе псевдомонад /А.М.ю Боронин, В.В. Кочетков //АГРОXXI. - 2000. - №3. - С. 3-5.

15.Бурова, Ю.А. Исследование содержания биологически активных веществ в культуральной жидкости бактерии Pseudomonas aureofaciens при хранении /Ю.А. Бурова, С.А. Ибрагимова, В.В. Ревин // Вестник биотехнологии и физико-химической биологии им. Ю.А. Овчинникова. - М., 2012. - Т.8, №3. - С. 26-30.

16.Бурова, Ю.А. Действие культуральной жидкости бактерии Pseudomonas aureofaciens на развитие семян пшеницы и фитопатогенных грибов / Ю.А. Бурова, В.В. Ибрагимова, В.В. Ревин // Известия ТулГУ. Естественные науки. Вып. 3. - Тула: ТулГУ, 2012. - С. 198-206.

17.Бурова, Ю.А. Получение бактериальной суспензии Pseudomonas aureofaciens 2006 на мелассе и изучение некоторых ее свойств / Ю.А. Бурова, С.А. Ибрагимова, В.В. Ревин // Вестник Оренбургского государственного университета, № 10 (146) ,- 2012. - С. 61-65.

18.Бурова Ю.А. Изучение свойств бактерии Pseudomonas aureofaciens иполучение на ее основе биопрепарата для защиты растений : автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.01.06/ Бурова Юлия Александровна - М.- 2013. 19 с.

19.Бухарин, О.В. Ассоциативный симбиоз. / О.В. Бухарин, Е.С. Лобакова, Н.В. Немцева, С.В. Черкасов // Екатеринбург: УрО РАН,- 2006. - 264 с.

20.Бухарина, И.Л. Физиология растений: метод. пос. / сост. И.Л. Бухарина, О.В. Любимова. - Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2009. - 59 с.

21.Волкогон В.В. Асоциативные азотфиксирующие микроорганизмы/ В.В. Волкогон // Микробиол. журн. - 2001.- 62, №2. - С.51-68.

22.Воробейков, Г.А. Исследование эффективности штаммов ассоциативных ризобактерий в посевах различных видов растений / Г.А. Воробейков // Известия Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена. -2011. - № 141. - С. 114 - 123.

23.Воронина, Е.Ю. Влияние микоризосферы на видовой состав и структуру сообщества почвенных микромицетов по сравнению с ризосферным и гифосферным эффектами / Е.Ю. Воронина // Микология и фитопатология. -2001. - Т. 45. - № 1. - С. 26-33

24.Гажеева, Т.П. Динамика численности и состава микроорганизмов ризосферы некоторых злаковых растений в процессе их роста и развития / Т.П.Гажеева, Т.Х. Гордеева, С.Н. Масленникова // Вестник ОГУ. - 2011. -№12. - С.328-330

25.Гордеева, Т.Х. Формирование микробно - растительных сообществ ризосферы в онтогенезе зерновых культур / Т. Х. Гордеева, С. Н. Масленникова //Научный журнал КубГАУ. - 2012. - № 81. - С. 377-386.

26. Гостев, В. В. Бактериальные биопленки и инфекции / В. В. Гостев, С. В. Сидоренко // Журнал инфектологии. 2010. - №2(3). - С. 4-15.

27.Гуревич, П. А. Антагонистическая активность некоторых штаммов рода Bacillus против фитопатогенных микромицетов / П. А. Гуревич, В. М. Крутьков, Б. П. Струнин // Вестник Казанского технологического университета. - 2012. -№11. - С.137-139.

28. Добровольская, Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. - М.: ИКЦ «Академ- книга», 2002. - 282 с.

29.Дунайцев, И.А. Солюбилизация фосфатов микроорганизмами-супрессорами фитопатогенов / И.А. Дунайцев, С.К. Жиглецова, С.Г. Бесаева, М.В. Клыкова, А.В. Ариповский, Т.Н. Кондрашенко, Л.В. Коломбет. // Межд.Организация по биол. Борьбе с вредными животными и растениями. - Внф. Бюллетень 38. - СПб. - 2007. - C. 120-123.

30.Егоров, С.Ю. Регуляция жизнедеятельности микроорганизмов-стимуляторов роста растений : пособие / С.Ю. Егоров- Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2003. - 97 с.

31..Емцев, В. Т. Микробиология: учебник для вузов / В. Т. Емцев, Е. Н.

Мишустин.- М.: Дрофа, 2005. -445 с. 32.3ахарченко, Н.С. Роль ассоциаций микроорганизмов с растениями в решении экологических проблем / Н.С. Захарченко, С.В. Пиголева, А.А. Лебедева, О.В. Фурс, М.А. Чепурнова, Л.С. Карнова, И.Ф. Пунтус, В.В. Кочетков // Сб. "Экотоксикология-2009. Современные Биоаналитические Системы, Методы и Технологии"- Пущино-Тула- 2009.- C. 92-93. 33. Зверев, А.О. Метагеномная характеристика ризосферного эффекта при выращивании злаковых культур в черноземной и дерново-подзолистой почве / А.О.Зверев, Е.В. Першина, Е.Е. Андронов,

Е.Н. Серикова // Сельскохозяйственная биология. - 2016. - Т.51. - № 5. - С. 654-663.

34.Звягинцев, Д.Г. Биология почв / Д.Г. Звягинцев, И.Л. Бабьева, Г.М. Зенова-

М.: Изд-во Моск. ун-та, 2005. - 445 с 35.Зенова Г.М. Практикум по биологии почв / Г.М. Зенова, А.Л.Степанов,

A.А.Лихачев, Н.А. Манучарова. - М.: МГУ, 2002. - 120 с. 36.Злотников, А.К. Новый бактериальный эндофит сельскохозяйственных

культур / 3лотников А.К., Казакова М.Л., 3лотников К.М., Казаков А.В. // С.-х. биол. - 2006. - № 3. - С. 62-66.

37.Иванова, Е.И. Элементы технологии производства, хранения, транспортировки и переработки овощебахчевой продукции/ Е.И. Иванова,

B.В.Коринец, А.А. Жилкин. - Астрахань: «Нова», 2004. - 160 с.

38.Ильина, Т.С. Биопленки как способ существования бактерий в окружающей среде и организме хозяина: феномен, генетический контроль и системы регуляции их развития /Т.С. Ильина, Ю.М. Романова, A.JI. Гинцбург // Генетика. - 2004. - Т.40. - №11. - С.1445-1456.

39. Ильина, Т.С. Системы коммуникаций у бактерий и их роль в патогенности / Т.С. Ильина, Ю.М. Романова, А.Л. Гинцбург // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. - 2006. №3. - С. 22-29.

40.Иутинская, Г.А. Биорегуляция микробно-растительных систем: Монография / Г.А. Иутинская, С.П. Пономаренко Андреюк Е.И. /Под ред. Г.А. Иутинской, С. П. Пономаренко. - К.: "ШЧЛАВА", 2010. - 472 с.

41.Кабрера Фуентес, Э.А. Скрининг микроорганизмов, способных к подавлению роста микромицетов рода Fusarium / Э.А. Кабрера Фуентес, Р.Т. Мухаметшина, Р.А. Габитов, Н.Г. Захарова, Т.В. Багаева, Р.П. Ибатуллина // Ученые записки Казанского государственного университета. Естественные науки. - 2010. - Т. 152, кн.2. - С. 122-127.

42.Казарцев, И. А. Молекулярные методы исследования грибных сообществ/ И. А. Казарцев // Проблемы микологии и фитопатологии в XXI веке. Материалы международной научной конференции, посвященной 150-летию

со дня рождения члена-корреспондента АН СССР, профессора Артура Артуровича Ячевского. - Национальная академия микологии, БГС, Дизайн-студия "Дозор" - СПб.: ООО "КопиР Групп", 2013. - С. 75 - 78.

43.Казеев, К. Ш. Биологическая диагностика и индикация почв : методология и методы исследований / К.Ш. Казеев, С. И. Колесников, В. Ф. Вальков. -Ростов н/Д : Изд-во Ростов. гос. ун-та, 2003. - 350 с.

44.Калмыкова, Е.В. Влияние приемов возделывания озимой пшеницы на плодородие каштановых почв волгоградской области /Е. В. Калмыкова // Научный журнал КубГАУ. - 2012. - №75(01). - С.1-12

45.Кацы, Е.И. Молекулярно-генетические процессы, влияющие на ассоциативное взаимодействие почвенных бактерий с растениями / Е.И. Кацы, под ред. В.В. Игнатова. - Саратов: Сарат. ун-та, 2003. - С. 17.

46.Кириченко, О.В., Влияние растительно-бактериальной композиции на продуктивность яровой пшеницы / О.В. Кириченко, А.В. Жемойда, С.Я. Коць // Агрохимия. - 2005. - №10. - с. 41-47

47.Клыкова, М. В. Биологическое обоснование использования штамма Рseudomonas chlororaphis vsk-26a3 в качестве продуцента антимикробных препаратов: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.03, 0.01.06/ Клыкова МаринаВикторовна. - Оболенск, 2016. - 168с.

48.Клячина, С.Л. Предшественники, минеральное питание и урожайность льна-долгунца сорта Т-18/ С.Л. Клячина, А.П. Крепков // Сб. Тр. преп. и студ. НГАУ,посвящ. 5-лет. юбилею создания ТФ НГАУ. Томск: ЦНТИ, 1998. Вып. 1. С. 95-100.

49. Колесников, О. В. Влияние ксенобиотиков и тяжелых металлов на систему микроорганизм - растение.: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.03 / Олег Васильевич Колесников. - М., 2012. - 119 с.

50.Коптева, Т. С. Ростостимулирующая активность некоторых представителей рода Bacillus филлоплана древесных растений г. Ставрополя / Т. С. Коптева, Н. В.Ерина // Научный журнал КубГАУ. - 2015. - № 114. - С. 1-10.

51.Корнев, К.П.Черная бактериальная пятнистость томатов в России / К.П. Корнев, Е.В. Матвеева, Э.Ш. Пехтерева, В.А. Политыко, А.Н. Игнатов, Н.В. Пунина // Защита и карантин растений. - 2010. - №5. - С. 48-49.

52. Коробова, Л.Н. Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири: дис. ... д-ра биол. наук: 03.02.03/ Лариса Николаевна Коробова - Новосибирск, 2007. - 304с.

53.Котляров, В.В. Бактериальные болезни культурных растений: учебное пособие / В. В. Котляров. - Краснодар: КубГАУ, 2008. - 324 с.

54.Кравченко, Л.В. Выделение и фенотипическая характеристика ростстимулирующих ризобактерий (PGPR) сочетающих высокую активность колонизации корней и ингибирования фитопатогенных грибов / Л.В. Кравченко, Н.М. Макарова, Т.С.Азарова, Н.А. Проваров, И.А. Тихонович // Микробиология. - 2002. - Т.71. - №4. - С.521-525.

55.Кравченко, Л.В. Корневые выделения томатов и их влияние на рост и ан-тифунгальную активность штаммов Pseudomonas / Л.В. Кравченко, Т.С. Азарова, Е.И. Леонова-Ерко [и др.] // Микробиология. - 2003. - № 72 (1). -С. 48-53.

56.Кравченко, Л.В. Видовые особенности состава корневых выделений растений и его изменение в ризосфере под влиянием почвенной микрофлоры/ Л.В. Кравченко, А.И.Шапошников, Н.М.Макарова, Т.С. Азарова, К.А. Львова, И.И. Костюк, И.А.Тихонович // Сельскохозяйственная биология, 2011, № 3, с. 71-75.

57.Криг, Н. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. / Н. Криг, П. Снит, С. Уильямс, Э. Бок, Д. Хоулт, Р. Беркли, Д. Бун, Дж. Стейли, П. Стин: пер. с англ. - М. : МАКС Пресс, 2007.

58.Круглова, Е.Д. Специфические стратегии клубеньковых и фитопатогенных бактерий при инфицировании растений/ Е.Д. Круглова // Физиология и биохимия культурных растений. - 2009 Т.41 №1. - С.3-15.

59.Кудоярова, Г.Р. Участие этилена в ростовой реакции растений на уровень минерального питания// Агрохимия. 2011. - .№2. - С. 10-15.

60.Кудоярова, Г.Р. Образование фитогормонов почвенными ризобактериями как фактор стимуляции роста растений/ Г.Р. Кудоярова, И.К. Курдиш, А.И. Мелентьев. // Известия Уфимского научного центра РАН. 2011. - № 3-4. -С. 5-16.

61.Леонтьевская, Е. А. Структура эпифитно-сапротрофных бактериальных комплексов зерновых и овощных культур: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.03 /Леонтьевская Елена Алексеевна. - М., 2014. - 89 с.

62.Лобакова, Е. С. Ассоциативные микроорганизмы растительных симбиозов: дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.12, 03.00.24 / Лобакова Елена Сергеевна. - М., 2004. - 287 с.

63. Логинов, О.Н. Триглицеридпептиды - новая группа антигрибных метаболитов псевдомонад (Pseudomonas) / О.Н. Логинов, С.П. Четвериков, В.Н Гусаков // ДАН. 2003. - Т. 393. № 5. - С. 715-717.

64.Логинов, О.Н. Биосинтез низкомолекулярных метаболитов бактериями Pseudomonas aureofaciens ИБ 51 / О.Н. Логинов, С.П. Четвериков //Биотехнология. - 2003. - № 5. - С. 22-25.

65.Лукаткин, А. А. Исследование антифунгальных свойств Pseudomonas aureofaciens 2006 / А. А. Лукаткин, С. А. Ибрагимова, В. В. Ревин / Вестник ОГУ. - 2009. - №6 - С.211-213

66.Магданова, Л.А. Исследование видового разнообразия, мутационной и биопленкообразующей активностей представителей микробного биоценоза плавательного бассейна / Л.А. Магданова, Н.В. Голясная // Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов: Материалы Всероссийского симпозиума с международным участием. Москва, 2000. - С. 119.

67.Малинина, А.Ю. Состав микробных ценозов ризосферы и ризопланы астрагала австрийского (Astragalus austriacus l.), произрастающего на карбонатных почвах / А.Ю. Малинина, Т.А. Цуцупа //Актуальные проблемы естественно-научного образования, защиты окружающей среды и здоровья человека. 2016. Т. 2.- № 2. - С. 233-236.

68.Мальцев, С.В. Что такое биопленка? / С.В. Мальцев, Г.Ш. Мансурова // Педиатрия. 2011. - №5 (11). - С. 86-89.

69.Масленникова, С. Н. Биоразнообразие ризосферных микроорганизмов древесных пород / С. Н. Масленникова, А. И. Шургин, В. К. Чеботарь // Вестник Казанского технологического университета. - 2014. - №4. - С.193-197.

70.Мачулкина, В.В. Влияние способов уборки на качество плодов томата / В.В. Мачулкина, Т.А. Санникова, В.В. Чаленко // Овощи России. - 2009. - №4. -С. 60-63.

71.Медведев, С.С. Физиология растений / С.С. Медведев. - СПб.: БХВ-Петербург, 2013. - 512 с.

72.Мелентьев, А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus Coh. в агроэкосистемах / А. И. Мелентьев.- М.: Наука, 2007. - 147 с.

73.Минаева, О. М. Антагонистическое действие на фитопатогенные грибы и стимулирующее влияние на рост и развитие растений формальдегидутилизирующих бактерий Pseudomonas sp. B-6798 / О. М. Минаева, Е. Е. Акимова, С. Ю. Семенов // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2008. - №2. - С.28-42.

74.Моргун, В.В. Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение/ В.В. Моргун, С.Я. Коць, Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культурных растений. - 2009. - Т. 41. - № 3. - С. 187-207.

75.Морецкая У. Ф. Формирование микробиоценозов в почве под озимой пшеницей / У. Ф. Морецкая, М. М. Демченко // Земледелие. - 2008. - № 2. -С. 12-13.

76.Нетрусов А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов. - М.: ACADEMA», 2005. - 603с.

77.Нетрусов, А.И. Экология микроорганизмов / Нетрусов А.И., Бонч-Осмоловская Е.А., Горленко В.М., Иванов М.В., Каравайко Г.И., Кожевин П.А. и др. Под ред. Нетрусова А.И. - М.: Академия, 2004. - 272 с.

78. Николаев, Ю.А. Микробные биопленки: перспективы использования при очистке сточных вод/ Ю.А. Николаев, В.К. Плакунов //Вода: химия и экология. 2008. - № 2. - С. 11-13.

79.НТП 10-95. Нормы технологического проектирования теплиц и тепличныхкомбинатов для выращивания овощей и рассады [Текст].- Введ. 1996-07-01. - М.:Ротапринт Гипронисельпром, 1999.-84 с.

80.Олюнина, Л. Н. Изменения в спектре свободной и конъюгированных форм индолил-3-уксусной кислоты при действии экзогенной иук на проростки пшеницы / Л. Н. Олюнина, О. М. Лабынцева, А. Г. Куватова, Пильщикова Н.В. // Физиология растений с основами микробиологии - М.: Мир, 2004. -184 с.

81.Попкова, С.М. Микробная экология человека в условиях техногенного прессинга промышленных городов Восточной Сибири: дис. ... докт. биол. наук: 03.00.16/София Марковна Попкова. - Иркутск, 2004. - 301 с.

82.Приказ от 22 апреля 1985 г. № 535 об унификации микробиологических (бактериологических) методов исследования, применяемых в клинико-диагностических лабораториях лечебно-профилактических учреждений

83.Проворов, Н.А. Сравнительная генетика и эволюционная морфология симбиозов растений с микробами-азотфиксаторами и эндомикоризными грибами. / Н.А. Проворов, А.Ю. Борисов, И.А. Тихонович // Журнал общейбиологии. - 2002. - № 63. - С. 451-472.

84.Проворов Н.А. Растительно-микробные симбиозы как эволюционно целостные системы/ Н.А. Проворов, Н.И. Воробьев //Сельскохозяйственная биология, 2011. - № 3. - С. 29-33.

85.Прунтова, О.В. Лабораторный практикум по общей микробиологии / О. В. Прунтова, О. Н. Сахно. - Владим. гос. ун-т. - Владимир : Изд- во ВлГУ, 2005. - 76 с. - ISBN 5-89368-586-5.

86.Романенко, Н.Д. Перспективы использования бактерий-антагонистов против наиболее фитопатогенных видов нематод, вирусов, грибов /

Н.Д.Романенко, И.О. Попов, С.Б. Таболин // АГРО XXI. - 2008. - № 3. - С. 23-27.

87.Романычева, А.А. Сравнительная оценка микробоценоза почвв ризосфере Zea mays в условиях монокультуры и всевообороте на разных агрохимических фонах : дис. ... канд. биол. наук: 06.01.04 /Анна Александровна Романычева. М., 2014. - 128с.

88.Свешникова, Е.В. Новые бактерии рода Pseudomonas - антагонисты фитопатогенов и перспективы их использования в сельскохозяйственной практике: автореф. дис. канд. биол. наук. 03.00.07 / Свешникова Елена Витальевна . Уфа. - 2007. - 23с.

89.Свешникова, Е. В. Новые бактерии рода Pseudomonas - антагонисты фитопатогенов и перспективы их использования в сельскохозяйственной практике: дис. ... канд. биол. наук : 03.00.07 / Свешникова Елена Витальевна. -Уфа, 2003. - 189 с.

90. Селиверстова, О.М. Изменение микробного сообщества серой лесной почвы под посевом злаковых культур при применении органических и минеральных удобрений / О.М. Селиверстова, Н.В. Верховцева, А.Л. Степанов, А.А. Корчагин // Агрохимия. - 2008. - № 8. - С. 1-9.

91.Селюк, М.П. Влияние сельскохозяйственных растений на микробиоценоз почвы в технологии No-till / М.П. Селюк, Е.Ю. Торопова // Ботаника и природное разнообразие растительного мира: материалы Всерос. науч. интернет-конференции с междунар. участием. - Казань, 2013. - С. 191-193.

92. Смирнов, В.В Бактерии рода Pseudomonas / В.В. Смирнов, Е.А. Киприанова // Киев: Наукова думка - 1990. -264 с.

93.Снисаренко, Т.А. Влияние некоторых экологических факторов на микробный состав ризосферы и ризопланы на примере овса посевного (Avena sativa) / Т.А. Снисаренко, Н.В. Алесина // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». - 2014. - №3. - С. 46-51.

94.Сулейманова, Л.Р. Комплексообразование триглицеридпептидов бактерий рода Pseudomonas c корневыми эксудатами растений / Л.Р.Сулейманова,

С.П. Четвериков, О.Н. Логинов // Башкирский химический журнал. - 2007. -Т. 14, № 3. - С. 47-51.

95.Сулейманова, Л.Р. Комплексообразующая способность метаболитов псевдомонад с ионами металлов / Л.Р. Сулейманова, С.П. Четвериков, О.Н. Логинов // Аграрная Россия. - 2009. Специальный выпуск. - С. 130-131.

96.Сулейманова, Л.Р. Метаболиты бактерий рода Pseudomonas: экологичный механизм взаимодействия с растениями / Л.Р. Сулейманова, С.П. Четвериков, О.Н. Логинов // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2007. - Вып. № 75. - С. 338-340.

97.Сулейманова, Л.Р. Микроорганизм Pseudomonas aureofaciens ИБ 51 и биопрепарат «Елена» / Л.Р. Сулейманова, Е.А. Асабина, О.Н. Дубинина, О.Н. Логинов, С.П. Четвериков, Н.Ю. Черняева, Р.Ф. Хузнаризанова, Н.Н. Силищев // Токсикологический вестник. - 2008. - № 3. - С. 39-41.

98.Тахмина Х.Ш. Микробные показатели почв территорий г. Астрахань / Х.Ш. Тахмина // Естественные науки. - 2014. - №1 (46). - С.33-40.

99.Теппер, Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер. - М.: Дрофа, 2004.- 256 с.

100. Тихонович, И.А. Биопрепараты в сельском хозяйстве. Методология и практика применения микроорганизмов в растениеводстве и кормопроизводстве / И.А. Тихонович, А.П. Кожемяков, В.К. Чеботарь, Ю.В. Круглов, Н.В. Кандыбин, Г.Ю. Лаптев - СПб.: ГНУ ВНИИСХМ, 2005. - 154 с.

101. Тихонович, И.А. Сельскохозяйственная микробиология как основа экологически устойчивого агропроизводства: фундаментальные и прикладные аспекты / И.А. Тихонович, Н.А. Прохоров // Сельскохозяйственная биология - СПб, -2011. - №3.- С. 3-9.

102. Тихонович, И.А. Корневые выделения как важный фактор формирования наномолекулярных структур ризосферы / И.А. Тихонович, Л.В. Кравченко, А.И. Шапошников // Доклады Российской академии сельскохозяйственныхнаук. - 2011. - № 1. - С. 25-27.

103. Тихонович, И.А. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего / И.А. Тихонович, Н. А. Проворов. - СПб.: Изд-во С-Пб. Ун-та, 2009. - 210 с.

104. Третьяков, Н.Н. Практикум по физиологии растений / Третьяков Н.Н., Паничкин Л.А., Кондратьев М.Н. и др. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: КолосС, 2003. - 288 с.

105. Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н.Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под ред. Н.Н. Третьякова. - 2- е изд. - М.: КолосС, 2005. - 656 с.

106. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - 133 с

107. Умаров М.М. Микробиологическая трансформация азота в почве / М.М. Умаров, А.В. Кураков, А.Л. Степанов - М.: ГЕОС, 2007. - 137 с.

108. Феклистова, И.Н Гиббериллины бактерий Pseudomonas aurantiaca: биологическая активность, подходы к получению и использованию продуцентов фитогормонов / И.Н. Феклистова, Н.П. Максимова // Белорусский государственный университет, Минск, - 2009.

109. Феклистова, И.Н. Бактерии Pseudomonas aurantiaca B-162 как основа биопрепарата для защиты растений / И.Н. Феклистова, Н.П. Максимова // Земляробства i ахова раслш.- 2006- № 2- С. 42-44.

110. Феклистова, И.Н. Оптимизация условий синтеза феназина бактериями Pseudomonas aurantiaca B-162 / И.Н. Феклистова, Н.П. Максимова // Вест. Белорус. ун-та- Сер. 2: Химия. Биология. География-2005- № 3- С. 29-31.

111. Феклистова, И.Н. Применение синтезирующих антибиотики феназинового ряда бактерий Pseudomonas aurantiaca для биологического контроля заболеваний пшеницы / И.Н. Феклистова, Н.П. Максимова // Вестник БГУ.- Минск. - 2009. - 2(3).- С. 32-36.

112. Феклистова, И.Н. Синтез феназиновых соединений бактериями Pseudomonas aurantiaca B-162 / И.Н. Феклистова, Н.П. Максимова // Вест. Белорус. ун-та- Сер. 2: Химия. Биология. География-2005- № 2- С. 66-69.

113. Феклистова, И.Н. Стимуляция роста растений бактериями Pseudomonas aurantiaca B-162 / И.Н. Феклистова, Е.Г. Веремеенко // Актуальные проблемыизучения фито- и микобиоты: Сб. статей / Под ред. В.Д. Поликсеновой- Минск:2004- С. 203-205.

114. Феклистова, Н.П. Синтез пирролнитрина бактериями Pseudomonas aurantiaca B-162 / Н.П. Феклистова, И.Н. Максимова // Физиологические,биохимические и молекулярные основы функционирования биосистем: ТрудыБелорусского государственного университета. Т. 3. ч. 1 / под ред. В.М. Юрина.-Минск: 2008.- С. 148-155.

115. Феоктистова, Н. В. Ризосферные бактерии / Н. В. Феоктистова, А. М. Марданова, Г. Ф. Хадиева, М. Р. Шарипова // Ученые записки Казанскогоуниверситета. Серия: Естественные науки. - 2016. - №2. - С. 207-224.

116. Фунг, Т.М. Ассоциативные бактерии Agrobacterium tumefaciens ризопланы овощных культур Вьетнама: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.03 / Фунг Тхи Ми. -М., 2015. - 115 с.

117. Фундаментальная фитопатология / Под ред. Ю.Т. Дьякова. - М.: Красанд. - 2012. - 512 с

118. Хархун, Е. В. Использование антагонизма Pseudomonas chlororaphis subsp. aureofaciens при создании экспериментального биопрепарата и его влияниена состояние микробиоценоза почвы : автореф. дис. канд. биол. наук: 03.02.08/ Хархун Екатерина Викторовна. - Ростов-на-Дону, 2008. -24с.

119. Хархун, Е.В. Состояние микробоценоза почвы после применения биопрепаратов на основе Pseudomonas chlororaphis subsp. aureofaciens(Pseudomonas aureofaciens) / Е.В. Хархун, А.В. Полякова, В.В. Внуков, Д.А. Ким // Фундаментальные исследования. - 2012 . - № 11. - С. 56-60.

120. Хмель И.А. Quorum-sensing регуляция экспрессии генов: фундаментальные и прикладные аспекты, роль в коммуникации бактерий/ И.А. Хмель // Микробиология. 2006. Т.75 № 4. С. 457-464.

121. Храмцова Е.А. Синтез индолил-3-уксусной кислоты ризосферными бактериями Pseudomonas mendocina. Характеристика регуляторных мутантов/ Е.А. Храмцова, С.С. Жардецкий, Н.П. Максимова//Вестник БГУ, Сер.2. - 2006. - №2

122. Хуснетдинова, Л.З. Учебно-полевая практика по физиологии растений: учебно-методическое пособие / Л.З. Хуснетдинова. - Казань: Казанский университет, 2013. - 36 с.

123. Цавкелова, Е.А. Гормоны и гормоноподобные соединения микроорганизмов: обзор / Е.А. Цавкелова, С. Ю. Климова, Т. А. Чердынцева //Прикладная биохимия и микробиология. - 2006. - Т.42. - №3. - С. 133-143.

124. Цавкелова, Е. А. Микроорганизмы - продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение / Е. А. Цавкелова, С. Ю. Климова, Т. А. Чердынцева // Прикладная биохимия и микробиология. - 2006. - Т. 42.

- №2. - С.133-143.

125. Чеботарь, И.В. Антибиотикорезистентпость биоплёночпых бактерий / И.В. Чеботарь, А.Н. Маянский, Е.Д. Кончакова, A.B. Лазарева, В.П. Чистякова // Клин, мпкробиол. и антимикроб, хпмиотер. - 2012. - Т. 14, № 1.

- С. 51 - 58.

126. Чеботарь, И. В. Биопленки Staphylococcus aureus: структурно-функциональные характеристики и взаимоотношения с нейтрофилами: автореф. дис. ... канд.мед.наук: 03.02.03/ Чеботарь Игорь Викторович. - М., 2015. - 43с.

127. Чеботарь, В.К. Эффективность применения биопрепарата экстрасол, А.А.Завалин, Е.И. Кипрушкина / М.: ВНИИА, 2007. - 216 с.

128. Четвериков, С.П. Идентификация новых экзометаболитов некоторых штаммов Pseudomonas spp. и технология биопрепаратов на их основе :

автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.01.06, 03.01.04 / Четвериков Сергей Павлович. - Уфа, 2012. - 47с.

129. Четвериков, С.П. Комплексообразование триглицеридпептидов псевдомонад с корневыми экссудатами растений как механизм воздействия на фитопатогены / С.П. Четвериков, Л.Р. Сулейманова, О.Н. Логинов // Прикладная биохимия и микробиология. -2009. Т. 45, №5. - С. 506-511.

130. Четвериков, С.П. Новые цитокининподобные метаболиты Pseudomonas chlororaphis. / С.П. Четвериков, О.Н. Логинов // Известия Самарского научногоцентра Российской академии наук. 2011. Т. 13. - № 5(3). - С. 218-220.

131. Четвериков, С.П. Оптимизация состава питательной среды для промышленного производства биопрепарата "Елена" / С.П. Четвериков, Е.А. Асабина, О.Н. Логинов // Башкирский химический журнал. - 2006. - Т. 13, №2. - С. 10-13.

132. Четвериков, С.П. Цитокининподобные вещества Pseudomonas chlororaphis ИБ 6 / С.П. Четвериков, Е.А. Асабина // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009.- №10 - С. 512-513.

133. Чудинова, Ю. В. Характеристика растительно-микробного сообществаризосферы сорта льна Томской селекции Т-16 в льноводческих хозяйствах Томской области / Ю. В. Чудинова // Вестник Томского государственного университета. - 2007. - №300. - С.249-251.

134. Шапошников, А.И. Механизмы антагонистического действия бактерий на фитопатогенные грибы в ризосфере овощных культур: дис.. канд. биол. наук: 03. 00. 07 / Шапошников Александр Иванович. - М.: РГБ, 2003. - 163 с.

135. Шелудько, А.В. Генетико-физиологические аспекты социального поведения ассоциативных бактерий АzospirШum brasilense.: автореф. дис. док. биол. наук:03.02.03 / Шелудько Андрей Вячеславович. - Саратов., 2010. - 49 C.

136. Шеховцова, Н.В. Образование ауксинов эндофитными бактериями подземных органов Dactylorhiza maculate (L.) SooOrchidaceae/ Н.В. Шеховцова,О.А. Маракаев, К.А. Первушина // Вестник ОГУ. - 2012. - №12. - С. 366-368.

137. Шеуджен, А.Х. Микрофлора чернозема выщелоченного при длительном применении минеральных удобрений / А.Х. Шеуджен, С.А. Кольцов, О.А. Гуторова, И.А. Лебедовский, Л.М. Онищенко, М.А. Осипов, С.В. Есипенко // Международный научно-исследовательский журнал. - 2017. - № 02 (56) , Часть 2. - С. 89-94.

138. Широких, А. А. Методические подходы к изучению микроорганизмов прикорневой зоны растений / А. А. Широких, О. В. Мерзаева, И. Г. Широких // Сельскохозяйственная биология. - 2007. - №1. - С. 43-55.

139. Широких, И.Г. Изменение структуры ризосферного комплекса актиномицетов в онтогенезе озимой ржи / И.Г. Широких, О.В. Мерзаева,Г.М. Зенова // Почвоведение. - 2006. - № 6. - С. 721-725.

140. Широких, И. Г. Изучение микробного потенциала агроценозов для повышения продуктивности и стрессоустойчивости растений методами биотехнологии / И. Г. Широких, А. А. Широких, Т. Я. Ашихмина // Научные доклады / Коми науч. центр УрО РАН. Сыктывкар, 2007. Вып. 490. 28 с.

141. Штерншис, М.В. Биопрепараты в защите растений / М.В. Штерншис, Ф.С. Джалилов, И.В.Андреева, О.Г. Томилова. - Новосибирск: Изд-во НГАУ, 2000. - 128 с.

142. Щепитова, Н.Е. Биопленкообразование энтерококками кишечной микрофлоры животных / Н.Е Щепитова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2015. - № 1 (51). - С.77-79.

143. Щербаков, А. В. Эндофитные сообщества сфагновых мхов как источник бактерий - эффективных ассоциантов сельскохозяйственных культур: автореф. дис. ...канд биол. наук: 03.02.03 / Щербаков Андрей Васильевич . СПб, 2013. - 23с.

144. Юргина, В.С. Роль минерального азота и ассоциативных ризобактерий в формировании продуктивности редьки масличной / В.С. Юргина // АгроХХ1. 2010. № 4-6. С. 20-21.

145. Achard, P. Ethylene regulates Arabidopsis development via the modulation of DELLA protein growth repressor function / P. Achard, W.H. Vriezen, D.V.D. Straeten, N.P. Harberd // Plant Cell. 2003. V. 15.P. 2816-2825.

146. Ali, B. Auxin production by plant associated bacteria: impact on endogenous IAA content and growth of Triticum aestivum L./ B. Ali, A.N. Sabri, K. Ljung, S. Hasnain // Letters in Applied Microbiology. 2009.V. 48. P. 542-547.

147. Akkoprii, A. Biological control of fusarium wilt in tomato caused by Fusarium oxysporum F. sp. Lycopersici by AMF Glomus intraradices and some rhizobacteria / A. Akkoprii, S. Deneir // J. Phytopathol. -2005. - 153, №9. -P.544-550.

148. Anandaraj, B. Studies on influence of bioinoculants (Pseudomonas fluorescens, Rhizobiumsp., Bacillus megaterium) in green gram. / B. Anandaraj, A.Leema Rose Delapierre.// J. Biosci. Tech.- Vol 1 (2).- 2010.-Р. 95-99.

149. Aparna, M. S. Biofilms: microbes and disease / M. S. Aparna, S. Yadav // Braz. J. Infect. Dis. - 2008. V. 6. - P. 526-530.

150. Arkhipova, T.N. Ability of bacterium Bacillus subtilis to proceed cytokinins and to influence the growth and endogenous hormone content of lettuce plants / 98 Arkhipova T.N., Veselov S.U., Melentiev A.I. e.a // Plant and Soil. - 2004. - Vol. 272. - P. 201-209.

151. Bacon, C.W. Bacterial endophytes: the endophytic niche, its occupants, utility. In: Plant-associated bacteria. S.S. Gnanamanickam (ed.) / Bacon C.W., Hinton D.M. - Netherlands: Springer, 2006, Part 1. - P.: 155-194.

152. Bais, H. P. Biocontrol of Bacillus subtilis against infection of Arabidopsis roots by Pseudomonas syringae is facilitated by biofilm formation and surfactin production / H. P. Bais, R. Fall, J. M. Vivanco // Plant Physiol - 2004. - V. 134. -P. 307-319.

153. Bais, H.P. The role of root exudates in rhizosphere interactions wit plants and other organisms / H.P. Bais, L.W. Tiffany, G.P. Laura, S. Gilroy, J.M. Vivanco // Annual Review of Plant Biology. - 2006. - № 57. - P. 233-266.

154. Barea, J.M Impact on arbuscular mycorrhiza formation of Pseudomonas strains used as inoculants for biocontrol of soil-borne fungal plant pathogens / J.M.Barea, G. Andrade, V. Bianciotto, D. Dowling, S. Lohrke, P. Bonfante, F. O'Gara, C.Azcon-Aguilar // Appl. Environ. Microbiol. 1998. 64(6): 2304-2307.

155. Bari R., Jones J.D.G. Role of plant hormones in plant defence responses // Plant Mol. Biol. 2009. V. 69.P. 473-488.

156. Beneduzi, A. Plant-growth-promoting rhizobacteria (PGPR): Their potential as antagonists and biocontrol agents / A. Beneduzi, A. Ambrosini, L.M.P. Passaglia // Genet. Mol. Biol. - 2012. - V. 35, Suppl. 4. - P. 1044-1051.

157. Benizri E., Baudoin E., Guckert A. (2001). Root colonization by inoculated plant growth-promoting rhizobacteria. Biocontrol Science and Technology. 11(5). 557-574

158. Berg, G. Endophytic and ectophytic potato associated bacterial communities differ in structure and antagonistic function against plant pathogenic fungi / G. Berg, A.Krechel, M.Ditz / FEMS Microbiology Ecology. - 2005. - V. 51. - P. 215-229.

159. Bhattacharya, A. Siderophore mediated metal uptake by Рseudomonas fluorescens and its comparison to iron (III) chelation / A. Bhattacharya // Cey. J. Sci. (Bio. Sci.) 39 (2):147-155, 2010.

160. Boiero, L. Phytohormone production by three strains of Bradyrhizobium japonicum and possible physiological and technological implica- tions / L. Boiero, D. Perrig, O. Masciarelli, C. Penna, F. Cassan, V. Luna // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2007. - No.74. - P.874-880.

161. Bulgarelli, D. Structure and function of bacterial microbiota of plants / D. Bulgarelli, K. Schlaeppi, S. Spaepen, E. Ver Loren van Themaat, P. Schulze-Lefert // Annu. Rev. Plant Biol. - 2013. - V. 64. - P. 807-838. - doi: 10.1146/annurev-arplant-050312-120106.

162. Busato, J.G. Changes in labile phosphorus forms during maturation of vermicompost enriched with phosphorus- solubilizing and diazotrophic bacteria / J.G.Busato, L.S.Lima, N.O.Aguiar, L.P.Canellas, F.L. Olivares // Bioresour Technol. - 2012. - No.110. - P.390-395.

163. Chelins, M. K. Immunolocalization of dinitrogenase reductase produce by Klebsiella pneumonia in accociation with Zea mays L. / M. K. Chelins, E.W. Triplett // Appl. And Environ. Microbiol. - 2000. - vol. 66. - № 2. - p. 783 - 787

164. Chelius, M. K. The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L / M. K. Chelius, E. W. Triplett // Microbial Ecology. -2001.- № 41(3). - P. 252-263.

165. Chowdhury, S.P. Biocontrol mechanism by rootassociated Bacillus amyloliquefaciens FZB42 - a review / S.P. Chowdhury, A. Hartmann, X-W.Gao, R. Borriss // Front. Microbiol. - 2015. - V. 6. - Art. 780, P. 1-11. - doi: 10.3389/fmicb.2015.00780.

166. Czarny, J.C. Genetic modulation of ethylene biosynthesis and signaling in plants / Czarny J.C., Grichko V.P., Glick B.R. // Biotech. Adv. - 2006. - Vol. 24. - p. 410-419.

167. Crowley, D.E. Microbial siderophores in the plant rhizospheric / D.E. Crowley, L.L. Barton, J.Abadia (eds.) // Iron nutrition in plants and rhizospheric microorganisms. - Dordrecht: Springer, 2006. - P. 169-198.

168. Daniels, R. The cin quorum sensing locus of Rhizobium etli CNPAF 512 affects growth and symbiotic nitrogen fixation // R. Daniels, de Vos D.E., Desair J. et al. // J. Biol. Chem. — 2002. — P. 462—468.

169. Davey, M.E. Microbial biofilms:from ecology moltcular genetics // M.E. Davey, G.A. Otoole // Microbiol. Mol. Genet. 2000, 64: 847-867.

170. Dillewijn Pieter, van. Plant - dependent active biological containment system for recombinant rhizobacteria / Dillewijn Pieter van, Vilchez Susana, A. Paz Jose, L. Ramos Juan // Environ. Microbiol. - 2004. - Vol. 6.- № 1. - p 88 -92

171. Dobbelaere, S. Plant growth-promoting effects of diazotrophs in the rhizosphere/ S. Dobbelaere, J. Vanderleyden, Y.Okon // CRC Crit Rev Plant Sci. 2003. - № 22: 107-149.

172. Dobbelaere, S. Responses of agronomically important crops to inoculation with Azospirillum / S. Dobbelaere, A. Croonenborghs, A. Thys, D.Ptacek // Aust. J. Plant. Physiol. - 2001. - No.28. - P.871-879.

173. Dobrovol'skaya, T. G. The Role of Microorganisms in the Ecological Functions of Soils / T. G. Dobrovol'skaya, D. G. Zvyagintsev, I. Yu. Chernov, A. V. Golovchenko, G. M. Zenova, L. V. Lysak, N. A. Manucharova, O. E. Marfenina, L. M. Polyanskaya, A. L. Stepanov, M. M. Umarov// EURASIAN SOIL SCIENCE, 2015 - №. 9 . - Vol. 48

174. Dodd, I.C. Rhizobacterial mediation of plant hormonestatus / I.C. Dodd, N.Y. Zinovkina, V.I. Safronova, A.A. Belimov // Ann. Appl. Biol. 2010. V. 157. P. 361-379.

175. Duca, D. Indole-3-acetic acid in plant-microbe interactions / D. Duca, J. Lory, C.L. Patten, D. Rose, B.R. Glick // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2014. -V. 106, No 1. - P. 85-125. - doi: 10.1007/s10482-013-0095-y

176. Dwivedi, D. Antifungals from fluorescent pseudomonads: biosynthesis and regulation / D. Dwivedi, B.N. Johri // Curr. Sci. - 2003. - No. 12. - P.1693-1703.

177. Egamberdieva, D. Pseudomonas chlororaphis: a salt-tolerant bacterial inoculant for plant growth stimulation under saline soil conditions / D.Egamberdieva // Acta Physiol Plant.- 2012.

178. Erturk, Y. Effects of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on rooting and root growth of kiwifruit (Actinidia deliciosa) stem cuttings / Y. Erturk, S.Ercisli, A. Haznedar, R. Cakmakci // Biol. Res. - 2010. - No.43. -P.91-98.

179. Figueiredo, M.V.B. Plant growth promoting rhizobacteria: fundamentals and applications / M.V.B. Figueiredo, L. Seldin, F.F.de Araujo, R.D.L.R. Mariano // In: Maheshwari D.K. (Ed.), Plant Growth and Health Promoting Bacteria. Microbiology Monographs, 2010. - № 18: 21-43.

180. Fleming, H. C. The biofilm matrix / H. C. Fleming, J.Windender // Nature Reviews Microbiology. 2010. - № 8. - P. 623-633.

181. Gomes, N. C. M. Bacterial diversity of the rhizosphere of maize (Zea mays) grown in tropical soil studied by temperature gradient gel electrophoresis / N. C. M. Gomes, H. Heuer, J. Schonfeld, R. Costa, L. Mendonca-Hagler, K. Smalla // Plant and Soil. - 2001. - Vol. 232. - № 1-2. - P. 167-180.

182. Ibekwea, A.M. Bacterial diversity in cucumber (Cucumis sativus) rhizosphere in response to salinity, soil pH, and boron / A.M. Ibekwea, J.A. Possa, S.R. Grattanb // Soil Biology and Biochemistry. - 2010. - V. 4. - P. 567575.

183. Jefwa, J.M. Diversity of glomale mycorhizal fungi in maize/sesbania intercrops and maize monocrop systems in southern Malawi. / J.M. Jefwa, R. Sinclair, J.A. Maghembe // Agroforestry Systems. - 2006. - № 67. - P. 107-114.

184. Jianbin, Liu Biocontrol of Fusarium crown and root rot of tomato and growth-promoting effect of bacteria isolated from recycled substrates of soilless crops / L. Jianbin, Gilardi Giovanna, Mattia Sanna, M. Lodovica Gullino and Angelo Garibaldi //Phytopathol. Mediterr. - 2010. - № 49. - C. 163-171.

185. Joshi, P. Diversity and function of plant growth promoting rhizobacteria associated with wheat rhizosphere in North Himalayan region / P. Joshi, A.B. Bhatt // International Journal of Environmental Sciences. - 2011. - V.1. -P.1135-1143.

186. Haas, D. Biological control of soil-borne pathogens by fluorescent pseudomonas / D. Haas, G.Defago // Nat. Rev. Microbiol. - 2005. - V. 3, No 4. -P. 307-319.

187. Hammerschmidt, R. Myriad molecular resistance signals: conditial endogenous and inorganic / R.Hammerschmidt // Physiol. and Mol. Plant Pathol. — 2004. — № 4. — P. 165—167.

188. Hoang, H.H. The LuxR homolog ExpR in combination with the Sin quorum sensing system plays a central role in Sinorhizobium meliloti gene

expression / H.H.Hoang, A. Becker, J.E. Gonzales // J. Bacteriol. — 2004. — P. 5460—5472.

189. Huang, C.J. Suppression of southern corn leaf blight by a plant growth-promoting rhizobacterium Bacillus cereus C1L / C.J. Huang, K.H. Yang, Y.H. Liu, Y.J. Lin, C.Y. Chen // Annals of Applied Biology. - 2010. - Vol. 157. - № 1. - P. 45-53.

190. Kang, S.H. Cluning, sequencing and characterizatijn of a novel phosphotase gene, phol, from soil bacterium Enterobacter sp.4// S.H. Kang, K.K. Cho, J.D. Bok et al. // Curr. Microbiol. - 2006. - 52, № 4. - P.243-248.

191. Kannan, V. Synergistic effect of beneficial rhizosphere microflora in biocontrol and plant growth promotion / V. Kannan, R.Sureendar // Journal of Basic Microbiology, 2009. - V. 49. - P. 158-164.

192. Karadeniz, A. Auxin, gibberellin, cytokinin and abscisic acid production in some bacteria / A. Karadeniz, S.F. Topcuoglu, S. Inan // World Journal of Microbiology &Biotechnology. 2006. - V. 22. - P. 1061-1064.

193. Karlidag, H. Effects of root inoculation of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on yield, growth and nutrient element contents of leaves of apple / H. A. Karlidag, Esitken, M.Turan, F.Sahin // Sci. Hort. - 2007. - Vol.114.

- No.1. - P.16-20.

194. Khalid, A. Screening plant growth promoting rhizobacteria for improving growth and yield of wheat / A. Khalid, M. Arshad, Z.A. Zahir // J. Appl. Microbiol. - 2004. - Vol. 96. - No.3. - P.473-480.

195. Kim, K. J. Characteristics of sophorolipid as an antimicrobial agent / K.J. Kim, D. S. Yoo, Y. B. Kim // J. Microbiol. Biotechnol. -2002. - V. 12, N 2. - P. 235- 241.

196. Kloepper, J.W. Photoperiod regulates elicitation of growth promotion but not induced resistance by plant growth-promoting rhizobacteria / J.W. Kloepper, A. Gutierrez Estrada, J.A. Mclnroy // Can. J. Microbiol. - 2007. - Vol.53. - No.2.

- P.159-167.

197. Koul, V. Sphere of influence of indole acid and nitric oxide in bacteria / V.Koul, A. Adholeya, M. Kochar // J. Basic Microbiol. - 2015. - V. 55, No 5. -P. 543-553. - doi: 10.1002/jobm.201400224.

198. Kuske, C. R. Comparison of Soil Bacterial Communities in Rhizospheres of Three Plant Species and the Interspaces in an Arid Grassland / C.R. Kuske, L.O. Ticknor, M. E. Miller, J. M. Dunbar, J.A. Davis, S. M. Barns, J. Belnap // Appliedand Environmental Microbiology. - 2002. - Vol. 68. - № 4. - P. 18541863.

199. Liao, M. Implication of Arthrobacter and Enterobacter species for polycarbonate degradation / M. Liao, X. Xie, A. Subhan, S. Klose // Plant Physiology and Biochemistry. - 2002. - Vol. 12. - № 3. - P. 219-228.

200. Lioussannea, L. The bacterial community of tomato rhizosphere is modified by inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi but unaffected by soil enrichment with mycorrhizal root exudates or inoculation with Phytophthora nicotianae / L. Lioussannea, F. Perreaulta, M. Jolicoeurb // Soil Biology and Biochemistry. - 2010. - V. 42. - P. 473-483.

201. Lugtenberg, B. Plant-growth-promoting rhizobacteria / B. Lugtenberg, F. Kamilova // Annu. Rev. Microbiol. - 2009. - No.63. - P.541-555.

202. Nascimento, F.X. New insights into 1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC) deaminase phylogeny, evolution and ecological significance / F.X. Nascimento, M.J. Rossi, C.R.F.S. Soares, B.J. McConkey, B.R. Glick // PLoS One. 2014. - V. 9, No 6. - Art. e99168, P. 1-17. - doi: 10.1371/journal.pone.0099168.

203. Naves, P. et al. Correlation between virulence factors and in vitro biofilm formation by Escherichia coli strains / P. Naves, et al. // Microbiol. Pathogenesis. 2008. Vol. 45. P.86-91.

204. Neeraja, C. Biotechnological approaches to develop bacterial chitinases as a bioshield against fungal diseases of plants / C. Neeraja, K. Anil, P.

Purushotham, K. Suma, P.Sarma, B.M. Moerschbacher, A.R. Podile // Crit. Rev. Biotechnol. - 2010. - No.30. - P.231-241.

205. Madhu Sharma Pt. B. D. Biofilms: Microbes and Disease / Madhu Sharma Pt.B.D. Sarita Yadav // The Brazilian Journal of Infectious Diseases. - 2008. - V. 12. - N. 6. - P. 526-530.

206. Mah T.F. et al. A genetic basis for Pseudomonas aeruginosa biofilm antibiotic resistans // Nature. 2003. - T. 426. №6964. P. 306-310.

207. Maksimov, I.V. Plant growth promoting rhizobacteria as alternative to chemical crop protectors from pathogens (Review) / I.V. Maksimov, R.R. Abizgildina, L.I. Pusenkova // Appl. Biochem. Microbiol. - 2011. - No.47. -P.333-345.

208. Marketon, M.M. Quorum sensing controls exopolysaccharides production in Sinorhizobium meliloti / M.M. Marketon, S.A.Glenn, A. Eberhard, J.E. Gonzalez // J. Bacteriol. — 2003. — P. 325—331.

209. Mathimaran, N. Glomus intraradices dominates arbuscular mycorrhizal communities in a heavy textured agricultural soil. / N. Mathimaran, R. Ruh, P. Vullioud, E. Frossard, J. Jansa // Mycorrhiza. - 2005. - № 16. - P. 61-66.

210. O'Toogle G.A. Biofilm formation as microbial development / G.A.

O'Toogle, H.B. Kaplan, R. Kolter //Annual Review of Microbiology. 2000. - № 54. p. 49-79.

211. Peiffer, J.A. Diversity and heritability of the maize rhizosphere microbiome under field conditions / J.A. Peiffer, A. Spor, O. Koren et al.. // PNAS. - 2013. -Vol. 110. - № 16. - P. 6548-6553.

212. Picard, C. Frequency and biodiversity of 2,4-diacetylphloroglucinol-producing bacteria isolated from the maize rhizosphere at different stages of plant growth. / C. Picard, F. Di Cello, M. Ventura, R. Fani, A. Guckert // Applied and Environmental Microbiology. - 2000. - № 66. - P. 948-955.

213. Phillips, D.A. Microbial products trigger amino acid exudation from plant roots / D.A. Phillips, C.T. Fox, M.D. Kingea // Plant Physiol. - 2004. - Vol. 136. - P. 2887-2894.

214. Pham, Bich Hien. Nghien cuu tuyen chon m t so chung Azotobacter da hoat tinh sinh hoc su dung cho san xuat phan bon vi sinh chuc nang / Pham Bich Hien, Pham Van Toan // Bao cao h i nghi CNSH toan quoc. - 2003. - 12 tr.

215. Quinones, B. Quorum sensing regulates exopolysaccharide production motility and virulence in Pseudomonas syringae / B.Quinones, G. Dulla, S.E. Lindow // Mol. Plant Microbe Interact. — 2005. — P. 681—693.

216. Ribaudo, C. Azospirillum sp. promotes root hair development in tomato plants through a mechanism that involves ethylene / C. Ribaudo, E. Krumpholz, F. Cassan, R. Bottini, M. Cantore, A. Cura // J. Plant. Growth Regul. - 2006. -No.24. - P.175-185.

217. Sanon, A. Comparison of Soil Bacterial Communities in Rhizospheres of Three Plant Species and the Interspaces in an Arid Grassland / A. Sanon, Z.N. Andrianjaka, Y. Prin et al. // Plant and Soil. - 2009. - Vol. 321. - № 1-2. - P. 259-278.

218. Saravanakumar, D. ACC deaminase from Pseudomonas fluorescens mediated saline resistance in groundnut (Arachis hypogea) plants / D.Saravanakumar, R. Samiyappan // J. Appl. Microbiol. - 2007. - Vol.102. -No.5. - P.1283-1292.

219. Shahbaz-Mohammadi, H. Screening and characterization of proline dehydrogenase flavoenzyme producing Pseudomonas entomophil / Shahbaz-Mohammadi H., Omidinia E. et at // Iranian journal of mricrobiology. - 2011. -Vol 3. - № 4. - P. 201-209.

220. Shakirova, F.M. Role of endogenous hormonal system in the realization of the antistress action of plant growth regulators on plants / F.M. Shakirova, A.M. Avalbaev, M.V. Bezrukova, G.R. Kudoyarova // Plant Stress. 2010. Global Science Books. DOI 10.1007/s00425-010-1286-7.

221. Sharma, S.B. Phosphate solubilizing microbes: sustainable approach for managing phoaphorus deficiency in agricultural soils / S.B. Sharma, R.Z. Sayyed, M.H. Trivedi, T.A. Gobi // SpringerPlus. - 2013. - V. 2. - Art. 587, P. 1-14. - doi: 10.1186/2193-1801-2-587

222. Spaepen, S. Indole-3-acetic acid in microbial and microorganismplant signaling / S. Spaepen, J. Vanderleyden, R. Remans // FEMS Microbiol. Rev. 2007. V. 31.P. 425-448.

223. Swain, M.R. Indole-3-acetic acid production and effect on sprouting of yam (Dioscorea rotundata L.) minisetts by Bacillus subtilis isolated from culturable cowdung microflora / M.R. Swain, S.K. Naskar, R.C. Ray // Pol. J. Microbiol. - 2007. - No.56. - P.103-110.

224. Soderberg, K. The microbial community in the rhizosphere determined by community-level physiological profiles (CLPP) and direct soil- and cfu-PLFA techniques / K. Soderberg, A. Probanza A. Jumpponen, E. Baath // Applied Soil Ecology. - 2004. - № 25(2). - P. 135-145.

225. Tian, Y. Bacterial diversity in the rhizosphere of cucumbers grown in soils covering a wide range of cucumber cropping histories and environmental conditions / Y. Tian, L. Gao // Microb Ecol. - 2014. - V. 68. - P. 794-806.

226. Turnbull, A. Isolation of Bacteria from the rhizosphere and rhizoplane of potato (Solanum tuberosum) grown in two distinct soils using semi selective media and characterization of their biological properties / A. Turnbull, Y. Liu, G. Lazarovits / American Journal of Potato Research. - 2012. - V. 89. - P.294-305.

227. Turner, T.R. The plant microbiome / T.R. Turner, E.K. James, P.S. Poole //Genome Biole. - 2013/ - V.14, No 6. - Art/209, P.1-10/- doi:10/1186/gb-2013-14-6-209.

228. Yao, S.Y. Sinorhizobium meliloti ExoR and ExoS proteins regulate both succinoglycan and flagellum production / S.Y. Yao, L. Luo, K.J. Har et al. // J. Bacteriol. — 2004. — 186. — P. 6042—6049.

229. Ullah, A. Diazotrophsassisted phytoremediation of heavy metals: a novel approach / A. Ullah, H. Mushtag, H. Ali, M.F. Munis, M.T. Javed, H.J.

Chaudhary // Environ. Sci. Pollut. Res. Int. - 2015. - V. 22, No 4. - P. 25052514. - doi: 10.1007/s11356-014-3699-5.

230. Van Loon, L. C. Plant responses to plant growthpromoting rhizobacteria / L. C. Van Loon// Eur. J. Plant Pathol. 2007. - V. 119. P. 243-254.

231. Vargas-Garcia, M.C. Properties of polysaccharide produced by Azotobacter vinelandii cultured on 4-hydroxybenzoic acid / M.C. Vargas-Garcia, M.J. Lopez, M.A. Elorrieta et al. // J. Appl. Microbiol. — 2003. — 94, N 3. — P. 388—395.

232. Vestberg, M. Mycotrophy of crops in rotation and soil amendment with peat influence the abundance and effectiveness of indigenous arbuscular mycorrhizal fungi in field soil. / M. Vestberg, K. Saari, S. Kukkonen, T. Hurme // Mycorrhiza. - 2005. - № 15. - P. 447-458.

233. Wilson, D.B. Three microbial strategies for plant cell wall degradation / D.B. Wilson // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2008. - No.1125. - P.289-297.

234. Zaied K.A., El-Diasty Z.M., El-Rhman M.M.A., El-Sanossy A.S.O. Effect of horizontal DNA transfer between Azotobacter strains on protein patterns of Azotobacter transconjugants and biochemical traits in bioinoculated Okra (Abelmoschus Esculentus, L.) // Aust. J. Basic. Appl. Sci. - 2009. - Vol.3. No.2. - P.748-760.

235. Werner, T. Cytokinin deficient transgenic Arabidopsis plants show multiple developmental alterations indicating opposite functions of cytokinins in the regulation of shoot and root meristem activity / T. Werner, V. Motyka, V. Laucou, R. Smets, H.V. Onckelen, T. Schmulling // Plant Cell. - 2003. - No.15. -P.2532-2550.

236. Khalid, A. Screening plant growth-promoting rhizobacteria for improving growth and yield of wheat / A. Khalid, M. Arshad, Z.A. Zahir // J. Apll. Microbiology. 2004.V. 96. P. 473-480.

237. Casson, S.A. Genes and signaling in root development / S.A. Casson, K. Lindsey // New Phytol. 2003. V. 158. P. 11-38.

238. Wittenmayer, L. Plant responses to drought and phosphorus deficiency: contribution of phytohormones in root-related processes / L. Wittenmayer, W. Wolfgang Merbach //Plant Nutr. Soil Sci. 2005. V. 168. P. 531-540.

239. Teale, W.D. Auxin and the developing root of Arabidopsis thaliana / W.D. Teale, I.A. Paponov, F. Ditengou, K. Palme // Physiologia Plantarum. 2005. V. 123. P. 130-138.

240. Stepanova, A.N. Multilevel interactions between ethylene and auxin in Arabidopsis roots / A.N. Stepanova, J. Yun, A.V. Likhacheva, J.M. Alonso // The Plant Cell. 2007. - V. 19. - P. 2169-2185.

241. Vandenkoornhuyse, P. The importance of the microbiome of plant holobiont / P. Vandenkoornhuyse, A. Quaiser, M. Duhamel, A. Le Van, A. Dufresne // New Phytol. -2015. -V. 206, No4. -P. 1196-1206. -doi: 10.1111/nph.13312. ).

242. Zilber-Rosenberg, I. Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution / I. Zilber-Rosenberg, E. Rosenberg // FEMS Microbiol. Rev. -2008. -V. 32, No5. -P. 723-735. -doi: 10.1111/j.1574-6976.2008.00123.x.