Экологическая оценка влияния абиотических факторов на ассоциативный симбиоз Klebsiella planticola ТСХА-91 и Cucumis sativus L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Блинков, Евгений Александрович

• Блинков, Евгений Александрович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Блинков, Евгений Александрович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Бактериально-растительные взаимодействия

1.1.1 Бактериально-растительные взаимодействия и распределение бактерий в почве. Ризосфера растений - «горячая точка» почвы

1.1.2 Роль азотфиксации в современном земледелии

1.1.3 Ассоциативные азотфиксирующие бактерии и их роль

в бактериально-растительных взаимодействиях

1.1.4 Биологически активные вещества, выделяемые ризобактериями

1.1.5 Эндофитные ризобактерии

1.2 Влияние агроэкологических факторов на сельскохозяйственные культуры

1.2.1 Температурный фактор

1.2.2 Дефицит влаги

1.3 Влияние агроэкологических факторов на почвенные бактерии

1.3.1 Температурный фактор

1.3.2 Дефицит влаги

1.4 Влияние агроэкологических факторов на ассоциативный симбиоз бактерий и сельскохозяйственных растений

1.5 Создание ассоциативных симбиозов сельскохозяйственных растений с диазотрофными бактериями как способ повышения

их устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды

Глава П. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследований

2.1.1 Cucumis sativus L. и его гибриды

2.1.2 Ассоциативная ризобактерия Klebsiella planticola

2.1.3 Вторичные метаболиты

2.2 Методы исследований

2.2.1 Методика проведения опыта по изучению влияния температурного фактора на ассоциативный симбиоз штамма Klebsiella planticola ТСХА-91 и семян огурца

2.2.2 Методика проведения модельного опыта в условиях климатер-мосветокамеры по изучению влияния дефицита влаги на ассоциативный симбиоз ризобактерий и растений огурца

2.2.3 Методика проведения вегетационного опыта по изучению влияния дефицита влаги на эффективность инокуляции семян огурца бактериями Klebsiella planticola ТСХА-91 и их метаболитами

2.2.4 Методика определения образования ауксинов штаммом Klebsiella planticola ТСХА-91 и его влияния на развитие семян огурца

62

ГЛАВА Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Влияние температурного фактора на ассоциативный симбиоз ^ штамма Klebsiella planticola ТСХА-91 и семян огурца

3.2 Влияние температурного фактора и инокуляции растений штаммами ассоциативных бактерий на численность диазотро- ^ фов в ризоплане и филлосфере Cucumis sativus L.

3.3 Влияние интродуцированных ассоциативных бактерий и растений на численность азотфиксирующих микроорганизмов в ри- ^ зоплане и филлосфере в условиях водного стресса

3.4 Образование ауксинов штаммом Klebsiella planticola ТСХА-91 ^ и его влияние на развитие семян огурца

86

3.5 Изучение влияния бактерий Klebsiella planticola ТСХА-91 и их метаболитов на рост и развитие растений в условиях дефицита влаги

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологическая оценка влияния абиотических факторов на ассоциативный симбиоз Klebsiella planticola ТСХА-91 и Cucumis sativus L.»

ВВЕДЕНИЕ

Одной из актуальных проблем современной аутэкологии является оценка явлений, зависимостей и связей, сложившихся между организмами и факторами среды (Черников и др., 2000).

Важной составной частью экологического ведения сельского хозяйства является применение бактериальных препаратов, состоящих из культур микроорганизмов, которые способны обеспечивать улучшение питания растений, стимуляцию их развития и оказывать фитосанитарный эффект. Особенно актуально это в овощеводстве открытого и защищенного грунта (Агроэкология, 2000, 2004; Селицкая и др., 2009). Многочисленные опыты (Патыка, 1989, 1992; Редькина, 1989; Хальчицкий, 1989; Ь^епЬег^ 1991, 2002; Тихонович, 1993; Емцев, 1995; Завалин, 1999; СЬеЬ(*аг, 2004; Рашевская, 2005; Тектониди, 2006; Умаров, 2007; Селицкая, 2009 и др.) показывают, что ассоциативные и симбио-тические микроорганизмы за счёт комплексного воздействия способны повышать экологическую пластичность к факторам внешней среды и продуктивность сельскохозяйственных растений.

Микроорганизмы, находящиеся в ассоциативном симбиозе с растением, способны оказывать на него комплексное положительное воздействие, в том числе активно связывать молекулярный азот. Это особенно важно для овощных культур, которые нуждаются в больших дозах доступного азота. Исследования (Завалин, 2001; Умаров, 2001, 2007; Кузнецов, 2005; Тимофеева, 2005; Злотни-ков, 2006) показали, что ассоциативные азотфиксаторы способны поставлять растению различные фитогормоны и витамины, в свою очередь, получая от него питательные вещества. Таким образом, применение биопрепаратов при выращивании овощных культур стимулирует рост и развитие растений, улучшает азотное и фосфорное питание, повышает их стойкость к фитопатогенам. В ре-

зультате происходит содействие повышению урожайности и качества продукции, экономится значительное количество энергии, создаётся благоприятный фон для земледелия в целом, поскольку повышается плодородие грунтов при использовании значительно меньшего количества минеральных удобрений. Как следствие - снижение уровня загрязнения окружающей среды.

По результатам опытов (Dart, 1986; Васюк, 1989; Нетис, 1989; Нестерен-ко, 1991; Кожемяков, 1991; Gilbert, 1993; Емцев, 1994 и др.) в защищённом грунте некоторые ассоциативные азотфиксирующие бактерии способны более чем на 50 % заменить вносимый под овощные культуры минеральный азот, а также снизить потребность в фосфорных и калийных удобрениях, в фунгицидах.

Подбор микробно-растительных ассоциаций, в зависимости от различных экологических факторов, представляется очень перспективным для создания бактериальных препаратов - важного компонента адаптивных агроэкосистем. Для этого требуется расширение современных представлений о физиологических особенностях, механизмах и адаптационных возможностях вступающих в ассоциативный симбиоз организмов. Одной из причин сдерживания широкого применения микробных землеудобрительных препаратов в практике сельского хозяйства является нестабильность оказания ими положительного эффекта во времени (Шапошников и др., 2001; Лапыгина и др.. 2002; Белимов и др., 2004; Тихонович, 2006; Умаров и др., 2007).

Одними из главных абиотических факторов, лимитирующих ассоциативный симбиоз микроорганизмов и растений, являются температура и влажность. Наибольшее влияние эти факторы оказывают на теплолюбивые овощные культуры, в частности на огурцы.

Цель работы - проведение комплексных экологических исследований с оценкой влияния интродукции эндофитной ризобактерии Klebsiella planticola

(штамм ТСХА-91) в ризоплану огурца (Cucumis sativus L.) на устойчивость растений к стрессовым температурам и дефициту влаги.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Уточнить диапазон экологической толерантности штамма Klebsiella planticola ТСХА-91 к негативному воздействию стрессовых температур.

2. Исследовать влияние температурного стресс-фактора на развитие гибридов F1 огурца «Марьина роща», «Чистые пруды», «Эстафета», «Зозуля».

3. Оценить влияние интродукции штамма Klebsiella planticola ТСХА-91 в ризоплану Cucumis sativus L. на изменение экологической пластичности с выявлением основных механизмов адаптации растений к температурному и водному стрессам в условиях ассоциативного симбиоза.

4. Провести сравнительный анализ влияния ассоциативного симбиоза и действия производных от него ингибиторов (метаболитов штамма Klebsiella planticola ТСХА-91) на развитие и экологическую пластичность растений огурца в условиях абиотического стресса.

5. Изучить влияние температурного фактора и состава питательной среды для выращивания Klebsiella planticola ТСХА-91 на процессы синтеза штаммом антистрессовых веществ индольной природы.

В числе информационных источников диссертации использованы:

а) научные источники в виде данных и сведений из книг, журнальных статей, научных отчётов, материалов научных конференций;

б) результаты собственных обобщений и проведённых экспериментов. Диссертационная работа базируется на большом количестве экспериментальных данных по объектам исследования, полученных лично автором в период 2009-2013 гг. с использованием современных методов анализа и подтверждённых статистической обработкой.

Схема 1 Общая блок-схема проведения экологической оценки ассоциативного симбиоза на примере Klebsiella planticola ТСХА-91 и Cucumis sativus L.

Для экологической оценки ассоциативного симбиоза автором на примере объектов исследования предлагается изучение определённых аспектов данной биотической связи с последующим практическим применением (схема 1). Следует помнить, что при исследовании объекта определённого ранга необходимо представлять себе как систему высшего ранга, в которую он входит, так и те элементы, из которых он составлен (Заварзин, Колотилова, 2001).

Научная новизна. Работа состоит в выявлении закономерностей взаимодействия ассоциативных азотфиксирующих бактерий с гибридами огурца в условиях водного и температурного стресса, что развивает ранее известные положения о развитии растений и микроорганизмов при абиотических стрессах. В результате проведённых исследований уточнены механизмы адаптации гибридов F1 огурца «Марьина роща», «Чистые пруды», «Эстафета», «Зозуля» и штамма Klebsiella planticola ТСХА-91. Проведён сравнительный анализ химических и биологических механизмов симбиотических реакций Klebsiella planticola ТСХА-91 и растений огурца, существенно расширяющих их диапазон экологической пластичности к действию абиотических стресс-факторов.

Практическая значимость. Использование микроорганизмов сделало в XX в. актуальной теоретическую и практическую разработку вопросов их культивирования с целью интенсификации вызываемых ими процессов. В настоящее время на передний край выходит экологическая биотехнология, которая обеспечивает устойчивое развитие человечества и наравне с почвенной микробиологией занимает одно из главных мест в системе борьбы с загрязнением окружающей среды (Сидоренко и др., 2005).

Результаты применения препарата Биоплант-К (создан лабораторией микробиологии РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева на основе штамма эндофит-ной ризобактерии Klebsiella planticola ТСХА-91) показали его эффективность по снижению действия стрессовых ситуаций на рост и развитие растений огурца.

Полученные данные на гибридах И огурца Марьина роща, Чистые пруды, Эстафета, Зозуля показывают потенциально высокую эффективность использования данного биопрепарата при условии уточнения процесса его производства. Возможно повышение за счёт этого рентабельности овощных культур при выращивании в закрытом и открытом грунте.

Место выполнения. Работа была выполнена на кафедрах микробиологии и иммунологии, экологии, агрохимии и овощеводства РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, во Всероссийском НИИ сельскохозяйственной биотехнологии Российской академии сельскохозяйственных наук, в Почвенно-экологической лаборатории РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева и на кафедре микробиологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

Апробация. Результаты исследований докладывались на заседаниях кафедры экологии и кафедры микробиологии и иммунологии в 2010-2013 гг., на Международных научных конференциях РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2009, 2010, 2011, 2012 гг.), на конференции молодых учёных У.М.Н.И.К. (Москва, 2009 г.), на Всероссийском симпозиуме с международным участием «Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов» (Москва, 2009 г.), на молодёжных школах-конференциях с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2010, 2011, 2012 гг.), Международной конференции «Ломоносов» (Москва, 2011 г.), Всероссийской школе-конференции с международным участием «Химия биологически активных веществ» (Саратов, 2012 г.). Заочно принимал участие в конференциях в Саратове (2010 г.), Минске (2010 г.), Казани (2011 г.), Новосибирске (2011 г.). По результатам исследований опубликовано 16 научных работ, в т.ч. 2 работы в журналах, рекомендуемых ВАК.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Бактериально-растительные взаимодействия

Жизнь организмов зависит от воздействия совокупности экологических факторов: абиотических, биотических и антропических. Всё многообразие биотических (организменных) факторов подразделяют на 4 группы:

1) фитогенные - влияние высших и низших растений;

2) зоогенные - влияние разнообразных животных;

3) микогенные — влияние грибов;

4) микробогенные - влияние микроорганизмов (Пономарёва, 2007).

Взаимоотношения микроорганизмов с высшими растениями являются одной из важнейших проблем экологии микроорганизмов. В литературе накоплен и систематизирован большой объём данных о взаимодействии растений и бактерий (Verma et al., 2001; Егоров, 2003; Кацы, 2003; Caballero-Mellado et al., 2004; Rosenblueth et al., 2004; Муратова и др., 2005; Тихонович, Проворов, 2009). Известны различные формы бактериально-растительного взаимодействия с высшими растениями: паразитизм, симбиотические формы взаимодействия с бобовыми и небобовыми растениями.

Микробно-растительные взаимодействия - основа поддержания жизни на планете (схема 2). Растения являются источниками питания, осуществляют физическую защиту микроорганизмов, участвуют в их распространении. Микроорганизмы в жизни растений выполняют функцию средообразования и общего питания. Они разлагают и минерализуют растительные остатки и органическое вещество в целом, высвобождая и возвращая в почву минеральные элементы, необходимые для роста растений, а в атмосферу - углекислый и некоторые другие газы. Бактерии играют ключевую роль в обеспечении экосистем Земли азотом. Существуют бактерии, стимулирующие рост растений (plant growth-

promoting bacteria - PGPB). Так некоторые штаммы бактерий рода Pseudomonas защищают растения от заморозков, предотвращая кристаллообразование на надземных частях растения при кратковременном резком понижении температуры. Представители родов Bacillus, Agrobacterium и Pseudomonas являются «поставщиками» биоконтролирующих агентов (Нетрусов и др., 2004).

Схема 2 Уровни способов взаимодействия микроорганизмов с растениями

Метаболические (аллелохимические) связи в почвенном биотическом сообществе проявляются в том, что населяющие его живые организмы выделяют в окружающую среду различные продукты, которые играют роль сигнальных метаболитов и оказывают влияние на рост и развитие растений. Например, микроорганизмы выделяют во внешнюю среду физиологически активные вещества разной химической природы, действующие на другие организмы уже в малых

концентрациях и выполняющие функцию сигнала в работе системы (Мосина, Потапова. 1997).

Фундаментальной стратегией микробно-растительного взаимодействия является подавление активности патогенных микроорганизмов и растительноядных животных, являющихся естественными врагами растений. Микроорганизмы способны синтезировать вторичные метаболиты, которые ингибируют развитие антагонистов растений. Растение же, в свою очередь, снабжает обеспечивающих его защиту симбионтов питательными веществами и предоставляет им специальные экологические ниши, в некоторых случаях направленно регулируя их биоконтрольные функции (Тихонович, Проворов, 2009).

1.1.1 Бактериально-растительные взаимодействия и распределение бактерий в почве. Ризосфера растений - «горячая точка» почвы

С позиций современной природоведческой микробиологии почва представляет собой комплекс одновременно существующих, но резко различающихся по химическим и физическим свойствам микросред, в которых создаются условия для роста и развития не только большого числа видов микроорганизмов, но и, что поразительно, для весьма далёких по своим потребностям микроорганизмов (Умаров и др., 2007).

Наибольший интерес представляет ассоциация микроорганизмов с корневой системой живых растений. Корни располагаются в почвенном горизонте, наиболее богатом органическим веществом. Взаимодействие с корневой системой включает три области: ризосферу, ризоплану и ткань корня (Заварзин, 2004).

В 1904 г. Гильтнером методом посева было обнаружено концентрирование микроорганизмов вокруг корней растений. Считается, что он и предложил термин ризосфера (от греч. гЫхг. — корень и БрЬака — шар, область) для обо-

значения той части почвы, которая окружает корни растений и в которой наблюдается увеличение концентрации микроорганизмов (Звягинцев и др, 2005). В настоящее время под ризосферой понимают пространство вокруг корня (от 0 до 2-8 мм в диаметре) с повышенным содержанием микроорганизмов, отличающееся высокой биологической активностью (Нетрусов и др., 2004). По выражению Я.В. Кузякова ризосфера растений - одна из «горячих точек» почвы. Процессы здесь идут во много раз быстрее. По имеющимся в настоящее время представлениям, ризосфера растений и кишечный тракт почвенных беспозвоночных животных являются естественными аналогами проточных биореакторов и характеризуются наивысшей активностью микробиологических процессов в природе (Умаров и др., 2007). Ризосфера является уникальной зоной почвы, которая создаётся за счёт выделения энергетически богатых углеродсодержащих компонентов живыми корнями растений. Именно они определяют присутствие в окружающей корни растений почве определённых видов микроорганизмов, так как между высшими растениями и микроорганизмами развиваются симбио-тические взаимоотношения (Шелепова и др., 2011). Микроорганизмы образуют своего рода живой чехол вокруг корня.

Экссудаты содержат широкий набор углеводов, аминокислот, органических кислот. Корневой опад даёт лигноцеллюлозу и полисахариды слизи (ти^е1), составляющие 80 % потери углерода корнем. Из суточной ассимиляции 11 % уходит на микробное дыхание и 2 % - в органическое вещество почвы (Заварзин, 2004).

Растения тратят много энергии на синтез экзометаболитов. Этот специфический процесс оправдывает свои энергетические затраты, так как позволяет растению формировать экологические ниши для поддерживания и регулирования ризосферной микрофлоры. Клетки поверхностного слоя корней привлекают и стимулируют рост одних микроорганизмов, отталкивая и ингибируя рост дру-

гих (НашеБ а1., 1998). Это свойство даёт растению возможность обеспечить контроль динамики конкурирующей микрофлоры в ризосфере, стимулируя полезные ассоциации и ингибируя патогенную инфекцию. Растительные гены, контролирующие метаболизм и экспрессию клеток поверхности корня, могут в большой степени определять микробиологическую экологию ризосферы (Чул-кина с соавт., 2007). Как правило, преобладают неспорообразующие бактерии и микобактерии; в меньших количествах обнаруживаются грибы, актиномицеты и споровые формы. В ризосфере широко представлены азотфиксирующие микроорганизмы (Кефели, Сидоренко, 1991).

Формирование ризосферной микрофлоры начинается в первые дни прорастания семян (ЫоиаИ:, 1959). Её дальнейшее продвижение в нижележащие слои почвы обусловлено тем, что она следует вниз за растущим корнем.

В ризосфере происходит падение численности микроорганизмов от поверхности корня (табл. 1).

Таблица 1. Численность микроорганизмов ризосферы в зависимости от

удалённости от поверхности корня (по Заварзину, 2004)

Расстояние, мм 0-1 1-5 5-10 10-15 15-20

■5 Численность, млрд/см 120 96 41 34 13

Феномен более высокой плотности микроорганизмов вокруг корня (рис. 1) за счёт потребления экссудатов и ризодепозитов называется ризосферным эффектом (Нетрусов и др., 2004). Он достигает максимума в фазу цветения и плодоношения растений. Ризосферный эффект ярко выражен в песчаных и меньше в гумусных почвах. Агротехнические приёмы больше влияют на почвенную, чем на ризосферную микрофлору (Чулкина с соавт., 2007).

Рис. 1.1.1 Процессы, происходящие в ризосфере (RPE - rhizosphere priming effects, МО - microorganisms) (по: Kuzyakov, 2002)

Разнообразие микроорганизмов вблизи корня определяется разнообразием поступающих веществ, разнообразием трофических взаимодействий микроорганизмов между собой (гидролитики и диссипотрофы, бактериолитическая петля) и влиянием специфических веществ растений. Здесь можно ожидать очень широкий круг органотрофных аэробных организмов, пищевые потребности которых ориентированы на экссудаты. Как правило, эта область развития микроорганизмов характеризуется избытком органического углерода и лимитирующим содержанием азота и фосфора (Заварзин, 2004).

Пространственно-временная организация микробного ценоза ризосферы не просто отражает зоны экссудации корня, а имеет свою специфическую структуру. Микробное сообщество развивается вдоль растущего корня волнообразно: зоны с повышенной плотностью микроорганизмов чередуются с зонами низкой плотности. При этом пики разной плотности смещаются во времени вдоль корня. Следовательно, можно говорить о форме «движущейся волны» развивающегося сообщества микроорганизмов ризосферы (Нетрусов, 2004).

Процессы колонизации корневой поверхности бактериями не отличаются высокой избирательностью, и многие почвенные микробы могут заселять корни самых разных растений, что создаёт условия для «селекции» растением потенциально полезных штаммов. Специфика защитного симбиоза может быть связана и с синтезом бактериями антибиотических факторов, индуцирующимся в ризосфере лишь некоторых растений. Согласно первому постулату С.Н. Вино-градского, «функции микробов в природе специализированы; для каждой работы есть свой специалист, приспособивший к ней весь химизм своего существования» (Заварзин, Колотилова, 2001).

Таким образом, ризосферные диазотрофные бактерии в ассоциациях с растениями обеспечивают друг друга питанием, повышают устойчивость к абиотическим стрессам, освобождают почвы от загрязнителей и ксенобиотиков. Изучение растительно-микробных взаимодействий позволяет предложить цельную стратегию экологически устойчивого растениеводства, основанную на замене агрохимикатов микробными препаратами. При этом важно развивать одно из направлений - изучение экологической ниши ассоциативных диазотрофов (Блинков, 2011).

1.1.2 Роль азотфиксации в современном земледелии

В мировом земледелии в последние десятилетия повышение урожайности сельскохозяйственных растений достигалось в основном за счёт более широкого внесения минеральных удобрений, а такой путь становится всё более дорогостоящим. Главная часть затрат связана с производством азотных удобрений. При этом массовое применение минеральных азотных удобрений ухудшает и без того сложную экологическую обстановку на планете, поскольку коэффициент использования азотных удобрений не превышает 50% и в связи с этим происходит сброс огромных количеств растворимых азотнокислых и аммонийных солей в водоёмы, накопление их в почве, а также поступление газообразных соединений азота в атмосферу (Умаров, 1986; Добровольский, Никитин, 2006).

В то же время микробиологическая фиксация атмосферного азота почвами оказывается экологически безвредной для окружающей среды и одновременно позволяет избежать огромных энергозатрат, так как осуществляется за счёт солнечной энергии.

По данным E.H. Мишустина, суммарная азотфиксация наземных экосистем в течение года составляет около 175-180 млн. т. (Добровольский, Никитин, 2006). Согласно имеющимся оценкам, мировое растениеводство ежегодно выносит с урожаем из почвы около 110-120 млн. т. азота при внесении на поля примерно 80 млн. т. в виде минеральных азотных удобрений и 30 млн. т. в составе органических удобрений. С учётом коэффициента усвоения азота растениями (не более 50 % для минеральных и 30 % для органических удобрений) из данных источников в мировой урожай поступает в среднем около 40...45 млн. т. азота, т.е. примерно 1/3 его выноса (Умаров и др., 2007).

Уровень азотного питания влияет на накопление растением сухой массы, индекс листовой поверхности и содержание азота на единицу листовой поверх-

ности или поверхностную плотность хлорофилла (г/м2), определяя таким образом фотосинтез и КПД ФАР (Кошкин, 2010).

Современное производство азотных удобрений обеспечивает не более 1/3 суммарной потребности мирового растениеводства в этом элементе. Таким образом, основное его количество сельскохозяйственные растения получают из азотного резерва почв, созданного и поддерживаемого деятельностью азотфик-сирующих микроорганизмов.

Диазотрофы - единственные организмы из всего населения планеты, которые ассимилируют атмосферный азот (N2) и обеспечивают им не только себя, но и все другие организмы.

Бактерии восстанавливают азот в основном за счет энергии Солнца, и их использование позволяет существенно снизить затраты энергетического сырья при производстве азотных удобрений. Кроме того, микробная фиксация атмосферного азота - единственный экологически чистый путь снабжения растений доступным азотом, при котором принципиально невозможно загрязнение почв, воды и воздуха. Обусловлено это тем, что для большинства азотфиксирующих систем характерно тесное сопряжение азотфиксации и фотосинтеза, благодаря чему весь фиксированный азот немедленно используется для синтеза азотсодержащих соединений в клетках растений, а затем, после их отмирания, связывается с органическим веществом почвы, улучшая её качество и снижая вымывание и потерю азота в виде газов.

Неслучайно поэтому в системе находящего всё более широкое признание и распространение так называемого биологического (biological, sustainable, alternative) земледелия признаётся необходимым, с одной стороны, максимально возможное ограничение использования минеральных азотных удобрений, а с другой - увеличение доли экологически чистого и недорогого «биологического» азота (Умаров и др., 2007).

Широкое распространение получает мнение, что устойчивость мирового земледелия и рост продуктивности растениеводства невозможны без усиления деятельности почвенных бактерий-диазотрофов (11отапепко, 2003).

1.1.3 Ассоциативные азотфиксирующие бактерии и их роль в бактериально-растительных взаимодействиях

Азотфиксирующие микроорганизмы делят на несимбиотические и сим-биотические. Среди несимбиотических азотфиксаторов, в свою очередь, выделяют свободноживущих (не связанных непосредственно с корневыми системами растений) и ассоциативных, которые обитают в ризосфере или на поверхности корней (ризоплане) и листьев (филлоплане) (Емцев, Мишустин, 2005).

В природе азот в наибольших масштабах фиксируется в ходе ассоциативной азотфиксации, при взаимодействии бактерий и растений, не образующих специализированных органов (клубеньков) на корнях и стеблях (Умаров, 1979; ОоЬегетег, 1979).

Такой тип азотфиксации наиболее широко распространен на планете и играет ведущую роль в поддержании азотного баланса биосферы. По имеющимся оценкам, за счёт ассоциативной азотфиксации в зонах умеренного климата в почвы ежегодно поступает не менее 30-50 кг К2/га, а в тропической зоне - 100 кг/га (Умаров, 1986). За счёт активизации этого процесса можно существенно повысить питание небобовых растений «биологическим» азотом и уменьшить дозы применяемых в растениеводстве минеральных азотных удобрений (Яотапепко, 2003).

В настоящее время большое внимание уделяется наименее изученным ассоциативным азотфиксирующим бактериям. Скрытый характер их взаимодействий вызывает затруднения при исследовании биохимических, генетических и физиологических механизмов, определяющих их ассоциативную природу.

Несмотря на то, что способность бактерий к ассоциативным взаимоотношениям с растениями обнаружена только в 1970-х годах, к настоящему времени известно уже множество бактерий, принадлежащих к разным родам, образующих ассоциации с корнями растений (Умаров и др., 2007).

Функциональная группа в любом природном сообществе соответствует фундаментальной экологической нише (Заварзин, 2004). Под данным термином понимают обычное место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности. Ассоциативные диазотрофные бактерии занимают уникальную экологическую нишу. Они распространены повсеместно и встречаются среди представителей самых разных таксономических групп, относящихся как к хемотрофам, так и к фототрофам, аэробам и анаэробам.

Живое растение представляет собой совокупность специализированных экологических ниш бактерий. При этом распределение микроорганизмов по поверхности различных органов носит ярко выраженный микролокусный характер (Звягинцев и др.. 2005). У всех растений на корнях и корневых волосках образуется слизистый слой - муцигель. По характеру развития ассоциации бактерий принято разделять на две группы: экторизосферные (развивающиеся в почве, примыкающей к корням) и эндоризосферные (находящиеся в муцигеле). Считается, что последние более защищены от неблагоприятных условий среды, в том числе и от избытка кислорода, ингибирующего нитрогеназу диазотрофов (Умаров и др., 2007).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Блинков, Евгений Александрович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроэкология / В.А. Черников, P.M. Алексахин, A.B. Голубев и др./; Под ред. В.А. Черникова, А.И. Чекереса. - М.: Колос, 2000. - 536 с.

2. Агроэкология. Методология, технология, экономика / В.А. Черников, И.Г. Грингоф, В.Т. Емцев и др.; Под ред. В.А. Черникова, А.И. Чекереса. - М.: КолосС, 2004. - 400с.

3. Алексеенко A.JL, Беловежец Л.А., Маркова Ю.А. Синтез биологически активных веществ, способствующих взаимодействию с растениями, условно-патогенными энтеробактериями // Растения и микроорганизмы: сборник трудов Международной интернет-конференции. - Казань: Казанский университет, 2011. - С. 5-8.

4. Афанасьева Н.Б.. Березина H.A. Введение в экологию растений: учебное пособие. - М.: Издательство Московского университета, 2011. - 800 с.

5. Белимов А. А. Приживаемость и эффективность корневых диазотрофов при инокуляции ячменя в зависимости от температуры и влажности почвы / Белимов А. А., Поставская С. М., О. Ф. Хамова // Микробиология.- 1994.- Т. 63.- С.900-908.

6. Белимов А. А. Влияние pH почвы на взаимодействие ассоциативных бактерий с ячменём / Белимов А. А., Кунакова А. М., Е. В. Груздева // Микробиология.- 1998.- Т. 67.- №4.- С.561-568.

7. Белимов A.A., Иванчиков А.Ю., Юдкин Л.В., Хамова О.Ф., Поставская С.М., Поползухина П.В., Шмакова A.A., Козлова Г.Я. Характеристика и интродукция новых штаммов ассоциативных ростстимулирующих бактерий, доминирующих в ризоплане проростков ячменя // Микробиология. 1999. Т. 68. № 3. С. 392-397.

8. Белицкая М.Н. Эффективность биологической защиты полевых культур от вредителей. / Современные средства, методы и технологии защиты растений /Сиб. науч.-исслед. ин-т земледелия и химизации сел. хоз-ва. - Новосибирск, 2008. - С. 19-22.

9. Берк К., Кейри П. Анализ данных с помощью Microsoft Excel. Пер. с англ. - М.: Издательский дом «Вильяме», 2005. - 560 с.

10. Биология почв: Учебник / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. -М.: Изд-во МГУ, 2005. - 445 с.

11. Бирюкова О.В. Эндофитная ризобактерия Klebsiella planticola, взаимодействие с растением и ценозом микромицетов в фитоплане и ризосфере. Дисс. канд. биол. наук. М., 2001.- 164с.

12. Блинков Е. А. Влияние экологических факторов (температуры и влажности) на ассоциативный симбиоз Klebsiella planticola и Cucumis sativus L. II Сборник студенческих научных работ. Вып. 15. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2009. - С.119-122.

13. Блинков Е.А., Самохин JI.B. Проект агроэкологической оптимизации применения уникальных биопрепаратов «Биоплант-К» и «Мизорин» в выращивании огурцов. - Перспективы развития инноваций в биологии: Материалы III Научно-практической конференции. - М.: МАКС Пресс, 2009.- С.24-26.

14. Блинков Е.А. Оптимизация применения «ассоциативных» бактериальных удобрений в сельскохозяйственной практике в условиях дефицитного увлажнения. - Актуальные аспекты современной микробиологии: VI молодёжная школа-конференция с международным участием. - М.: МАКС Пресс, 2010.- С. 128-130.

15. Блинков Е.А. Ассоциативный симбиоз диазотрофных бактерий и растений огурца как способ адаптации к действию абиотических факторов окружающей среды. - Стратегия взаимодействия микроорганизмов и

растений с окружающей средой: Материалы V Всероссийской конференции молодых учёных. - Саратов: Научная книга, 2010.- С. 111.

16. Блинков Е.А. Применение биопрепаратов на основе эндофитных ризо-бактерий в целях повышения адаптивности растений / Блинков Е.А., Селицкая О.В., Самохин JI.B. - Молодёжный научный экологический форум «Анализ причин и последствий засухи и пожаров 2010 года: приоритетные проблемы и пути их решения»: Сборник тезисов. - М.: Издательский Центр «СОЮЗ», 2011.-С. 3-4.

17. Блинков Е.А. Оптимизация применения «ассоциативных» бактериальных удобрений в выращивании огурцов. - Ломоносов 2011: XVIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных; секция «Биология». - М.: МАКС Пресс, 2011. - С. 175-176.

18. Блинков Е.А. Взаимодействие ассоциативных диазотрофных бактерий с растениями. - Растения и микроорганизмы: сборник трудов Международной интернет-конференции. - Казань: Казанский университет, 2011.-С. 36-37.

19. Блинков Е.А., Самохин Л.В. Влияние ассоциативной азотфиксации на экологическую толерантность растений к стрессовым факторам. - Материалы XLVIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Биология / Новосибирск: Новосиб. гос. ун-т, 2011. - С. 60.

20. Блинков Е.А. Экологическая ниша ассоциативных диазотрофных бактерий. - Актуальные аспекты современной микробиологии: VII молодёжная школа-конференция с международным участием. - М.: МАКС Пресс, 2011.- С.58-61.

21. Блинков Е.А. Ризосфера растений - «горячая точка» почвы. - Актуальные аспекты современной микробиологии: VIII молодёжная школа-конференция с международным участием. - М.: МАКС Пресс, 2012.-С.51-54.

22. Блинков Е.А. Биологически активные вещества, выделяемые ризо-сферными бактериями. - Химия биологически активных веществ: Межвузовский сборник научных трудов Всероссийской школы-конференции молодых учёных, аспирантов и студентов с международным участием. - Саратов: Изд-во «КУБиК», 2012. - С. 230-231.

23. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. - М.: Айрис-пресс, 2009. - 576 с.

24. Веселов А.П., Лобов В.П., Олюнина JI.H. // Физиология растений. 1998. -Т. 45, №5.-С. 709-715.

25. Воробейков Г.А. Микроорганизмы, урожай и биологизация земледелия (Учебное пособие). С-Пб., 1998. - 120 с.

26. Вотинова Ю.М., Широких A.A. Эндофитные бактерии зерновых злаков - продуценты ИУК // Биологически активные вещества микроорганизмов: прошлое, настоящее, будущее: Всероссийский симпозиум с международным участием. - М.: МАКС Пресс, 2011.- С.28.

27. Ганжара Н. Ф. Почвоведение: Учеб. для студ. вузов по агроном, спец. / Н. Ф. Ганжара.- М.: Изд-во МСХА, 2005.- 256с.

28. Ганичкина O.A., Ганичкин A.B. Практическая энциклопедия садовода и огородника.- М.: Издательство Оникс, 2011. - 992 с.

29. Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П. А. Генкель.- М.: Наука, 1982.- 185с.

30. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв.- М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. - 282 с.

31. Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Балабко П.Н., Леонтьева М.С., Авдеева Ю.В. Особенности стратификации и структуры бактериальных комплексов на разных геоморфологических участках поймы реки Клязьмы. Вестн. МГУ сер. 17 почвоведение. №3. - 2005 - С.3-6.

32. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

33. Дыренко Д.И., Церковник JT.C. Влияние Bacillus subtilis ИМВ В-7023 на биологически активные вещества корневой зоны огурцов / Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой: Материалы VI Всероссийской конференции молодых учёных. - Саратов: Научная книга, 2012.- С. 119.

34. Емцев В.Т. Ассоциативный симбиоз и его роль в продуктивности сельскохозяйственных растений / В.Т. Емцев, О.В. Селицкая, О.Г. Кубаре-ва, A.A. Петров-Спиридонов, М.Х. Брук, С.Н. Захарова // Тимирязев и биологическая наука: Сб. науч. трудов (к 150-летию со дня рождения К.А. Тимирязева). - М.: Изд-во МСХА, 1994. - С.106-119.

35. Емцев В.Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий и овощных культур // Почвоведение. 1994. № 4. С. 74-84.

36. Емцев В.Т. Отчёт о научно-исследовательской работе / Емцев В. Т., Петров-Спиридонов А. А., Кубарева О. Г., Брук М. X. и др. - М.: ТСХА, 1995. - 58 с.

37. Емцев В.Т., Мишустин E.H. Микробиология: учебник для вузов. - М.: Дрофа, 2005.-445с.

38. Ефимов М.В. Физиология растений в криоаридном климате / М. В. Ефимов.- Новосибирск: Наука, 1988.- 214с.

39. Завалин А. А. Реакция сортов ячменя на инокуляцию диазотрофами в начальный период онтогенеза / Завалин А. А., Хусайлов X. А., М. Ша-киров //Докл. РАСХН.- М., 1999.- №5.- С. 14-16.

40. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. - М.: Наука, 2004. - 348 с.

41. Заварзин Г.А., Колотилова H.H. Введение в природоведческую микробиологию: Учебное пособие. -М.: Книжный дом «Университет», 2001. -256 с.

42. Звягинцев Д. Г. Проблема управления азотфиксаторами в ризосфере и ризоплане / Звягинцев Д. Г. // Бюл. ВНИИ сельскохоз. Микробиологии.- 1985.-№42.- С. 6-9.

43. Злотников А.К. Новый бактериальный эндофит сельскохозяйственных культур / Злотников А.К., Казакова M.JI., Злотников К.М., Казаков А.В. // С.-х.биология. Сер.Биология растений, 2006; №3. - С. 62-66.

44. Иванова Е.Г., Доронина Н.В., Троценко Ю.А. Аэробные метилобакте-рии синтезируют ауксины // Микробиология. 2001. Т. 70. № 4. С. 452458.

45. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоце-нозов. - М.: Наука, 1973. - 294 с.

46. Научная библиотека диссертаций и авторефератов disserCat http://www.dissercat.com/content/agrobiologicheskie-priemy-sokhraneniya-plodorodiya-kashtanovykh-pochv-i-produktivnost-polevy#ixzz2mYBsKloS

47. Кацы Е.И. Молекулярно-генетические процессы, влияющие на ассоциативное взаимодействие почвенных бактерий с растениями./ Под ред. В.В. Игнатова.-Саратов: Сарат.ун-та - 2003 - С. 172.

48. Кефели В.И., Сидоренко О.Д. Физиология растений с основами микробиологии. -М.: Агропромиздат, 1991. -335 с.

49. Киреева Н. А. Экология микроорганизмов / Н. А. Киреева.- Уфа: Наука, 2004.- 273с.

50. Кожемяков А. П. Перспективы использования ассоциаций азотфикси-рующих бактерий для инокуляции важнейщих сельскохозяйственных культур / Кожемяков А.П., Белимов А.А. // Труды ВНИИ с/х микробиологии. СПб.- М., 1991. - Т.61. - С.7-17.

51. Козыровская Н.А. Азотфиксирующие виды Klebsiella выделяют индо-лил-3-уксусную кислоту / Козыровская Н.А., Макитрук B.JL, Рукдашел Э. // Биополимеры и клетка. Т.6. №6. 1990. - С. 93-96.

52. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник. - М.: Дрофа, 2010.-638 с.

53. Кравченко JI. В. Роль триптофана в корневых экзаметаболитах для фи-тостимулирующей активности ризобактерий / Кравченко JI.B., Азарова Т.С., Макарова Н.М. и др. // Микробиология. - 2004.- Т. 73.- № 2.- С. 195-198.

54. Кравченко JI. В. Математическое моделирование динамики взаимодействующих популяций ризосферных микроорганизмов / Кравченко JL В., Стригуль Н. С., Швытов И. А. // // Микробиология.- 2004.- Т. 73.- № 2.- С. 233-240.

55. Кудоярова Г. Р. Реакция устьиц на изменение температуры и влажности воздуха у растений разных сортов пшеницы, районированных в контрастных условиях / Кудоярова Г. Р., Веселов Д. С., Фаизов Р. Г. // Физиология растений,- 2007.- Т.54.- №1.- С.54-58.

56. Кубарева О.Г., Брук М.Х., Селицкая О.В., Петров-Спиридонов А.А., Емцев В.Т. Колонизирующая способность ассоциативной бактерии Klebsiella planticola. Тимирязев и биологическая наука: Сб. науч. трудов (к 150-летию со дня рождения К.А. Тимирязева). - М.: Изд-во МСХА, 1994.

57. Кузнецов В. В. Физиология растений: Учеб. для вузов / В. В. Кузнецов, Г.А. Дмитриев. - М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.

58. Люлин С. Ю. Микробные сообщества городских почв и влияние пол-лютантов на популяцию Escherichia coli в системе «почва-растение»: Автореф. дис. канд. биол. наук. - М.: РГАУ-МСХА, 2007. - 21 с.

59. Лях С. П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам / С.П. Лях.- М.: Наука, 1976.- 159с.

60. Мешков И.В. Влияние корневых выделений на развитие азотфикси-рующих микроорганизмов и баланс азота в почве: Автореф. дис. докт.биол. наук. - М., 1971. - 48 с.

61. Микробиология: Учебник для етуд. биол. специальностей вузов / М.В. Гусев, JI.A. Минеева. - М.: Издательский центр «Академия», 2004. -464 с.

62. Микробиология: Учебник для агротехнологов / О.Д. Сидоренко, Е.Г. Борисенко, A.A. Ванькова, Л.И. Войно. - М.: ИНФРА-М, 2005. - 287 с.

63. Миллер Дж.Х. Эксперименты в молекулярной генетике. - М.: Мир, 1976.-436 с.

64. Мишке И.В. Микробные фитогормоны в растениеводстве. - Рига: Зи-натне, 1988. - 152 с.

65. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. - М.: Издательство «Наука», 1972. - 343 с.

66. Моргун В.В., Коць С.Я., Кириченко Е.В. Ростстимулирующие ризобак-терии и их практическое применение // Физиология и биохимия культурных растений. 2009. Т. 41. № 3. С. 187-207.

67. Мордухова Е.А., Скворцова Н.П., Кочетков В.В., Дубейковский А.Н., Воронин A.M. Синтез фитогормона индол-3-уксусной кислоты ризо-сферными бактериями рода Pseudomonas // Микробиология. 1991. Т. 60. Вып. 3. С. 494-500.

68. Мосина Л.В., Потапова С.А. Почвенно-биотический комплекс как основа агроэкосистемы. Учебн. пособие. - М.: Изд-во МСХА, 1997. - 80 с.

69. Муронец Е.М., Белавина Н.В., Митронова Т.Н., Каменева C.B. Синтез индолилуксусной кислоты сапрофитной ассоциативной бактерией Agrobacterium radiobacter II Микробиология. 1997. T. 66. № 4. С. 506513.

70. Нестеренко В. П. Эффективность ассоциативных азотфиксаторов на зерновых и кормовых культурах в условиях Белоруссии / Нестеренко В. П., Карягина Л. А., Редькина Т. В. // Труды ВНИИ сельскохоз. микробиологии.- 1991. - Т. 61. - С. 66-73.

71.Нетис И. Т. Влияние азотфиксирующих бактерий Flavobacterium L. на урожай и качество зерна озимой пшеницы / Нетис И. Т. // Агрохимия.-1989.-№3.-С. 56-60.

72. Олюнина JI.H., Шабаев В.П. Продуцирование индолил-3-уксусной кислоты ризосферными бактериями рода Pseudomonas в процессе роста // Микробиология. 1996. Т. 65. № 6. С. 813-817.

73. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Пер. с англ./Под ред. Дж. Хо-улта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С.Уилльямса. - М.: Мир, 1997.

74. Патыка В. Ф. Использование корневых диазотрофов для повышения урожая зерновых культур на юге Украины / Патыка В. Ф. // Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии.- 1989.- Т. 59.- С. 65-76.

75. Патыка В. Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений / Патыка В. Ф. // Ав-тореф. дис. докт. биол. Наук.- 1992.- 47 с.

76. Пилыцикова Н.В. Физиология растений с основами микробиологии. -М.: Мир, 2004.- 184 с.

77. Полянская JI.M., Ведина О.Т., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Стимуляция роста растений культурами Beijerinckia и Clostridium II Микробиология. 2002. Т.71. № 1. С. 123-129.

78. Пономарёва И.Н. Экология. - М.: Вентана-Граф, 2007. - 272 с.

79. Прикладная экобиотехнология: учебное пособие: в 2 т. Т.1/ А.Е.Кузнецов [и др.]. -М.: Бином. Лаборатория знаний, 2010. - 629 с.

80. Рашевская И.В. Влияние инокуляции семян клубеньковыми и ассоциативными ризобактериями на интенсивность азотфиксации и продуктивность козлятника восточного (Galega orientalis L.). / Рашевская И.В., Воробейков Г.А., Павлова Т.К. - VI Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: материалы. - М., 2005; Т. 2. - С. 159-161.

81.Редькина Т. В. Механизмы положительного влияния бактерий рода Azospirillum на высшие растения / Редькина Т. В. // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР.- 1989.- С.132-141.

82. Родынюк И. С. // Биологическая фиксация азота. - 1991.- С. 142.

83. Садыков Б. Ф. // Микробиология. - 1980. - Т. 49., вып. 3.- С. 554.

84. Самохин JT.B. Влияние ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов Klebsiella planticola на продуктивность новых гибридов огурца. - Международная научная конференция молодых ученых и специалистов "Вклад молодых ученых в развитие инноваций аграрной науки". 23-24 апреля 2009 г., 2009. - С. 258-261.

85. Самохин JI.B. Влияние стрессовых факторов на взаимодействие ассоциативных ризобактерий и растений: дис. канд. биол. наук: 03.02.03: защищена 23.03.2011 утв. / Самохин Леонид Викторович. - М., 2009 -170с.

86. Селицкая О.В. Влияние засухи и низких положительных температур на взаимодействие ассоциативных бактерий с растением огурца / Селицкая О.В., Самохин Л.В., Блинков Е.А. - Известия ТСХА, выпуск 4. -М.: Изд-во РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, 2009. - № 4.- С. 129132.

87. Селицкая О.В. Эффективность применения препаратов на основе ассоциативных бактерий в условиях экологического стресса / Селицкая О.В., Самохин Л.В., Блинков Е.А. - Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов: Всероссийский симпозиум с международным участием: Материалы. - М.: МАКС Пресс, 2009.- С.163.

88. Селицкая О.В. Влияние температуры и влажности на ассоциативный симбиоз диазотрофных бактерий и растений огурца / Селицкая О.В., Самохин Л.В., Блинков Е.А. - Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии: Материалы VII Междуна-

родной конференции (Минск, 31 мая-4 июня 2010 г.). - Минск: МИКРОБИО, 2010. - С. 251-253.

89. Селицкая О.В. Применение «ассоциативных» бактериальных удобрений в сельскохозяйственной практике в связи с меняющимися погодно-климатическими условиями / Селицкая О.В., Самохин Л.В., Блинков Е.А. - Доклады ТСХА: Сборник статей. Вып. 283. Часть I. М.: Изд-во РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, 2011. - С. 411 -413.

90. Спайнк Г., Кондороши А., Хукас П. Rhizobiaceae. Молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями. - СПб., 2002. - 558 с.

91. Степанова Г.В. Селекция люцерны на повышение эффективности сим-биотических взаимодействий. - Генетические основы селекции / Башкир. науч.-исслед. ин-т сел. хоз-ва. - Уфа, 2008. - С. 263-271.

92. Тараканов Г. И., Мухин В. Д., Шуин К. А. и др. Овощеводство. - М.: Колос, 2002. - 472 с.

93. Тараканов Г. И., Борисов Н. В., Климов В. В. Овощеводство защищенного грунта. - М.: Колос, 1982. - 325 с.

94. Тектониди И.П. Эффективность применения биопрепаратов на картофеле. / Тектониди И.П., Михалин С.Е. - Картофель и овощи, 2006; № 7. -С. 17-18.

95. Теппер Е. 3. Практикум по микробиологии: Учеб. Пособие для вузов / Теппер Е. 3., Шильникова В. К., Г. И. Переверзева.-М.: Дрофа, 2004.-256с.

96. Тимофеева C.B. Изучение протекторных свойств ризобактерий, входящих в состав биопрепаратов комплексного действия "Мизорин". - Фи-тосанитарное оздоровление экосистем / Всерос. науч.-исслед. ин-т защиты растений, 2005; т.2. - С. 196-197.

97. Титов A.B.Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур / A.B. Титов, Т.В. Акимова, В.В. Уаланова, JI.B. Топчнева. - М.: Наука, 2006. - 144 с.

98. Тихонович И. А. Пути использования адаптивного потенциала систем "растение-микроорганизм" для конструирования высокопродуктивных агрофитоценозов / Тихонович И. А., Проворов Н. А. // Сельскохозяйственная биология.- 1993.- № 5.- С. 36-46.

99. Тихонович И.А., Проворов H.A. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2009. - 210 с.

100. Ткаченко Ф.П., Топтиков В.А. Экстракты морских водорослей как стимуляторы начальных этапов развития растений ячменя. // В1сник Харювського нацюнального ушверситету iMem В.Н.Каразша. Сер1я: бюлопя. 2008. Вип. 7. № 814. С. 199-204.

101. Третьяков Н. Н. Практикум по физиологии растений: Учеб. пособие для вузов / Н. Н. Третьяков.-М.: ТСХА, 2003.-156с.

102. Третьяков Н. Н. Физиология растений / Н. Н. Третьяков.- М.: ТСХА, 2005.- 259с.

103. Трунова Т.Н. Растения и низкотемпературный стресс. - М.: Наука, 2007. - 64 с.

104. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. - М.: Мир, 1975.

105. Умаров М.М. // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1979, №6, с. 42-47.

106. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров.-М.: МГУ, 1986.- 133с.

107. Умаров М. М. Современное состояние и перспективы исследований микробной азотфиксации / М. М. Умаров // Перспективы развития почвенной биологии. Всерос. Конф.- М, 2001.- С.47-56.

108. Умаров М.М., Кураков A.B., Степанов A.JI. Микробиологическая трансформация азота в почве. М.: ГЕОС, 2007. - 138 с.

109. Устименко И.Ф. Урожайность и качество семенного картофеля при предпосадочной обработке бактериальными препаратами. - Arpo XXI, 2007; № 1-3. - С. 29-30.

110. Устименко И.Ф. Использование биопрепаратов при выращивании картофеля. - Arpo XXI, 2008; № 7-9. - С. 15-16.

111. Хожаева A.A., Лыков И.Н., Шестакова Г.А. Исследование качественного и количественного состава ризосферного микроценоза почв в условиях Нечерноземья // Актуальные аспекты современной микробиологии: VII молодёжная школа-конференция с международным участием. - М.: МАКС Пресс, 2011.- С.46-49.

112. Холодова В. П. Физиологические механизмы адаптации аллоци-топлазматических гибридов пшеницы к почвенной засухе / В.П. Холодова, Т.С. Бормотова, О. Г. Семёнов // Физиология растений.- 2007.-Т.54.- №4.- С.542-549.

113. Цавкелова Е. А. Образование ауксинов бактериями, ассоциированными с корнями орхидей // Микробиология. - 2005. - Т. 74, № 1. - С. 55-62.

114. Цавкелова Е.А., Климова С.Ю., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Микроорганизмы - продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение (обзор) // Прикладная биохимия и микробиология. 2006. Т. 42. № 3. С. 133-143.

115. Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Стецов Г.Я. Экологические основы интегрированной защиты растений / Под ред. М.С. Соколова и В.А. Чулкиной. - М.: Колос, 2007. - 568 с.

116. Чундерова А. И. Влияние физико-химических факторов среды на численность и активность азотфиксирующих микроорганизмов / Чун-

дерова А. И., Зубко И. К., В. J1. Князева // Динамика микробиологических процессов в почве.- Таллинн, 1974.- С. 14-17.

117. Шабаев В.П. Роль биологического азота в системе «почва-растения» при внесении ризосферных микроорганизмов: Автореферат дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ, 2004. 46 с.

118. Шелепова О.В., Озерова Л.В., Колобов Е.С. Изучение структуры микробного сообщества ризосферы некоторых видов Zamia / Растения и микроорганизмы: сборник трудов Международной интернет-конференции. - Казань: Казанский университет, 2011. - С. 283-285.

119. Штанько А. В. Адаптация растений при интродукции на Севере / А. В. Штанько.- Петрозаводск: Наука, 1987.- 234с.

120. Шугаева Н. А. Влияние водного дефицита на дыхание проводящих пучков листового черешка сахарной свеклы / Шугаева Н. А., Вы-скребенцева Э. И., С. О. Орехова // Физиология растений.- 2007.- Т54.-№3.- С.373-380.

121. Эделыптейн В. И. Овощеводство / Эделыитейн В. И.-М.: Сельскохозяйственная литература, журналы и плакаты, 1962.- 440 с.Экология микроорганизмов: Учеб. для студ. Вузов / А.И. Нетрусов, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.М. Горленко и др.; Под ред. А.И. Нетрусова. - М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 272 с.

122. Экология почв. Учение об экологических функциях почв: учебник / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. - М.: Изд-во Моск. ун-та; Наука, 2006. - 364 с.

123. Adachi К. Isolation of an endophytic diazotroph, Klebsiella oxytoca, from sweet potato stems in Japan / Adachi K.; Nakatani M.; Mochida H. // Soil Sc.Plant Nutrit., 2002; Vol. 48, N 6. - P. 889-895.

124. An Q. Constitutive expression of the nifA gene activates associative nitrogen fixation of Enterobacter gergoviae 57-7, an opportunistic endo-

phytic diazotroph / An Q., Dong Y., Wang W., Li Y., Li J. // Journal of Applied Microbiology, 2007. - Vol. 103 Issue 3. - P. 613-620.

125. Bacon M. Water use efficiency in plant biology. - Armsterdam: Blackwell Publishing, 2004. - 352 p.

126. Burdman S., Vedder D., German M. // Proc. XI Inter. Congr. on Nitrogen Fixation, 1998. P. 609.

127. Celloto V.R., Oliveira A.J., Gonfalves J.E., Watanabe C.S., Matioli G., Gonijalves R.A. Biosynthesis of indole-3-acetic acid by new Klebsiella oxy-toca free and immobilized cells on inorganic matrices // The Scientific World Journal. 2012. V. 2012:495970.

128. Chebotar V.K. Production and application efficiency of the biopreparations based on rhizobacteria (PGPR) / Chebotar V.K., Rang U.G. - Biology of plant-microbe interactions /Intern, soc. for molecular plant-microbe interactions. - St. Paul (Minn.), 2004; Vol. 4; Molecular plant-microbe interactions: new bridges between past and future. - P. 597-601.

129. Chumakov M.I. Interactions between Agrobacterium radiobacler and dicot and monocot plants. - Mitt, aus der Biol. Bundesanstalt fur Land- und Forstwirtschaft, Berlin-Dahlem, 2006; H.408; Proceedings of the 1st International symposium on biological control of bacterial plant diseases, Seeheim/Darmstadt, Germany, 23rd-26th October 2005. - P. 195-198.

130. Dart P. J. Nitrogen fixation associated with non-legume in agriculture / Dart P. J. // Plant and Soil. - 1986.- Vol. 90.- P. 303-334.

131. Diamini Abednego M. Rheological characteristics of an exopolysaccharide produced by a strain of Klebsiella oxytoca. / Dlamini Abednego M., Peiris Paul S., Bavor John H., Kailasapathy Kasipathy. - Journal of Bioscience & Bioengineering, 2009, Vol. 107 Issue 3. - P. 272-274.

132. Dobereiner J. // Isotop. Biol. Dinitrogen Fixat. Proc. Vienna, 1979. P.51-69.

133. Edwards C. Microbiology of extreme environments / Edwards C.- New York, 1990.-218 p.

134. El-Khawas H., Adachi K. Identification and quantification of auxins in culture media of Azospirillum and Klebsiella and their effect on rice roots. 1999. V. 28. №4. Pp. 377-381.

135. Gilbert G. S. Effects of an introduced bacterium on bacterial communities on roots / Gilbert G. S., Parke J. L., Clayton M. K. // Ecology.- 1993.- Vol. 74.- P. 840-854.

136. Glickman E., Dessaux Y. A critical examination of the specificity of the Salkowski reagent for indolic compounds produced by phytopathogenic bacteria. // Appl. Environ. Microbiol. 1995. V.61. Pp.793-796.

137. Gordon S.A., Weber R.P. Colorimetric estimation of indole acetic acid. // Plant Physiol. 1951. V. 26. Pp. 192-195.

138. Jha P.N. Endophytic colonization of Typha australis by a plant growth-promoting bacterium Klebsiella oxytoca strain GR-3. / Jha P.N., Kumar A. - Journal of Applied Microbiology, 2007, Vol. 103 Issue 4. - P. 1311-1320.

139. Khalid A., Arshad M., Zahir Z. Screening plant growth-promoting rhizobacteria for improving growth and yield of wheat // J. Appl. Microbiol. 2004. V. 96. № 3. Pp. 473-480.

140. Kushner D.J. Microbiol life in extreme environments / Kushner D.J.- London, 1978.-465p.

141. Lugtenberg B. J. J. Microbial stimulation of plant growth and protection from disease / Lugtenberg B. J. J., de Weger L. A., Bennett J. W. // Current Opinions in Microbiology.- 1991.- Vol. 2.- P. 457-464.

142. Lugtenberg B. J. J. Microbe-plant interactions: principles and mechanisms / Lugtenberg B. J. J., Chin-A-Woeng T. F. C., Bloemberg G. V. // Ibid.-2002,- Vol. 81.- № 1/4.- P. 373-383.

143. Mehnaz S., Lazarovits G. Inoculation effects of Pseudomonas putida, Glu-conacetobacter azotocaptans, and Azospirillum lipoferum on corn plant growth under greenhouse conditions // Microb Ecol. 2006. V. 51. № 3. Pp. 326-35.

144. Metabolomic and plant stress / C. Guy, F. Kaplan, J. Kopka et al. // Physi-ologia Plantarum, 2008. Vol. 132. - P. 220-235.

145. Nehl D.B., Alien S.J., Brown J.F. Deleterious rhizosphere bacteria: an integrating perspective. // Appl. Soil Ecol. 1997. V. 5. № 1. Pp. 1-20.

146. Olubayi O. et al // Proc. 9th Intern. Congr. on Nitrogen Fixation. Mexico, 1992. - P.227.

147. Patten C.L., Glick B.R. Bacterial biosynthesis of indole-3-acetic acid. // Can J Microbiol. 1996. V. 42. Pp. 207-220.

148. Romanenko G.A. // Biol. Plant-Microbe Interact. St.-Petersburg. 2003. P. 19-23.

149. Rouatt J.W. Initiation of Rhizosphere effect / Can. J. Microbiol. 1959. - V. 5.-P. 67-71.

150. Sachdev D.P., Chaudhari H.G., Kasture V.M., Dhavale D.D., Chopade B.A. Isolation and characterization of indole acetic acid (IAA) producing Klebsiella pneumoniae strains from rhizosphere of wheat (Triticum aesti-vum) and their effect on plant growth // Ind J Exp Biol. 2009. 47. № 12. P. 993-1000.

151. Sanchez M. Klebsiellaplanticola strain DSZ mineralizes simazine: physiological adaptations involved in the process. / Sanchez M., Garbi C., Martinez-Alvarez R., Ortiz L., Allende J., Martin M. - Applied Microbiology & Biotechnology, 2005, Vol. 66 Issue 5. - P. 589-596.

152. Shokri D., Emtiazi G. Indole-3-acetic acid (IAA) production in symbiotic and non-symbiotic nitrogen-fixing bacteria and its optimization by Taguchi design. 2010. V. 61. № 3. Pp.217-225.

153. Spaepen S., Vanderleyden J., Remans R. Indole-3-acetic acid in microbial and microorganism-plant signaling. // Microbiol. 2007. Rev, 31. Pp. 425^448.

154. Tsavkelova E.A., Cherdyntseva T.A., Botina S.G., and Netrusov A.I. Bacteria associated with orchid roots and microbial production of auxin. // Microbiological research. 2007. V. 162. Pp. 69-76.

155. Vancura V., Hanzlikova A. Root exudates of plants IV. Differences in chemical composition of seed and seedlings exudates // Plant Soil. 1972. Vol. 36. Pp. 271-282.

156. ZeXun L., Wei S. Effect of cultural conditions on IAA biosynthesis by Klebsiella oxytoca SG-11 // Chinese J. Appl Environ Biol. 2000. 6 № 1. Pp. 66-69.