Антибиотикорезистентность лактобацилл: генетические детерминанты и возможные пути их распространения в кишечном микробиоме тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Анисимова Елизавета Алексеевна

• Анисимова Елизавета Алексеевна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Анисимова Елизавета Алексеевна

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

Цели и задачи исследования

Научная новизна полученных результатов

Методология и методы исследования

Достоверность результатов

Теоретическая и практическая значимость работы

Основные положения, выносимые на защиту

Апробация работы и публикации

Место выполнения работы и личный вклад автора

Связь работы с научными программами

Публикация результатов исследования

Объем и структура диссертации

Благодарности

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. 1 Бактерии рода Lactobacillus

1.2 Природа антибиотикорезистентности и пути ее распространения

1.3 Устойчивость лактобацилл к антибиотикам

1.4 Методы определения устойчивости к антибиотикам у МКБ 41 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Микроорганизмы и условия культивирования

2.2 Микробиологические методы

2.2.1 Видовая идентификация лактобацилл по спектру утилизируемых сахаров

2.2.2 Диско-диффузионный метод оценки антибиотикорезистентности

2.2.3 Определение минимальной подавляющей концентрации (МПК) антибиотиков

2.2.4 Метод градиентного агара

2.2.5 Определение антагонистической активности лактобацилл методом агаровых блоков

2.2.6 Совместное культивирование энтеробактерий и лактобацилл в условиях, имитирующих содержимое кишечника

2.2.6 Оценка транспорта генов между бактериями методом «Конъюгации на мембране»

(«Filter mating»)

2.3 Молекулярно-биологические методы 53 2.3.1 Видовая идентификация лактобацилл методом MALDI-TOF

2.3.1 Выделение геномной ДНК

2.3.2 Выделение плазмидной ДНК

2.3.3 Выделение тотальной ДНК из фекалий мышей

2.3.4 Выделение бактериальной РНК

2.3.5 Полимеразная цепная реакция с обратной транкрипцией (ОТ-ПЦР)

2.3.6 Полимеразная цепная реакция (ПЦР)

2.3.7 ПЦР в реальном времени

2.3.8 Электрофорез ДНК

2.3.9 Очистка ДНК из агарозного геля

2.3.10 Секвенирование ДНК и анализ нуклеотидных последовательностей генов антибиотикорезтентности

2.3.11 Трансформация электрокомпетентных клеток

2.4 Передача генов антибиотикорезистентности от лактобацилл in vivo 61 2.4.1. Лабораторные животные

2.4.1. Определение чувствительности к антибиотикам у культивируемой части микробного сообщества толстой кишки исследуемых мышей

2.4.2. Анализ генотипа антибиотикорезистентности микробного сообщества толстой кишки мышей

2.5 Статистическая обработка результатов

3 РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Видовая идентификация лактобацилл

3.2 Характеристика устойчивости лактобацилл к антибиотикам

3.3 Генетические детерминанты антибиотикорезистентности лактобацилл

3.4 Мобильность генов антибиотикорезистентности лактобацилл

3.4.1 Подбор доноров и реципиентов генов антибиотикорезистентности

3.4.2 Передача генов антибиотикорезистентности от лактобацилл к условно-патогенным микроорганизмам in vitro 93 3.4.4 Передача генов антибиотикорезистентности от лактобацилл in vivo

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1 Видовая идентификация лактобацилл

4.2 Характеристика антибиотикорезистентности лактобацилл

3

4.3 Горизонтальный транспорт генов устойчивости к антибиотикам от лактобацилл 114 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Приложение

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ЖКТ Желудочно-кишечный тракт

ДДМ Диско-диффузионный метод

ДНК Дезоксирибонуклеиновая кислота

КОЭ Колонии образующая единица

МКБ Молочнокислые бактерии

МПК Минимальная подавляющая концентрация

ПЦР Полимеразная цепная реакция

ОТ-ПЦР Полимеразная цепная реакция с обратной

транскрипцией

ПЦР-РВ Полимеразная цепная реакция в реальном

времени

РНК Рибонуклеиновая кислота

рРНК Рибосомная рибонуклеиновая кислота

CT Пороговый цикл

D-Ala-D-Ala D-аланил-О-аланин

D-Ala-D-Lac D-аланил-D-лактат

D-Ala-D-Ser D-аланил-D-серин

ECOFF Эпидемиологическая точка отсечения

EFSA Европейское агентство по безопасности пищевых

продуктов

FEEDAP Комиссия по добавкам и продуктам или

веществам, используемым в кормах животных L. Lactobacillus*

LB Лизогенный бульон

MALDI-TOF MS Матрично-активированная лазерная

десорбция/ионизация времяпролетная масс-спектрометрия

MAR Множественная устойчивость

MRS Питательная среда De Man-Rogosa-Sharpe для

культивирования лактобацилл per os перорально

QRDR области, детерминирующие устойчивость к

хинолонам

RQ Относительная копийность

SDS Додецилсульфат натрия

Tris 2-амино-2-гидроксиметилпропан-1,3-диол

Антибиотики

АМИ Амикацин

АМК Амоксициллин

АМП Ампициллин

БЛРС Р-лактамазы расширенного спектра действия

ВАН Ванкомицин

ГЕН Гентамицин

ИМИ Имипенем

КАН Канамицин

КЛИ Клиндамици

КЛР Кларитромицин

ЛИН Линезолид

МЕР Меропенем

М-Р-Л Металло-Р-лактамазы

НОР Норфлоксацин

ЦЕФ Цефоперазон

ЦИП Ципрофлоксацин

ЦТР Цефтриаксон

ЦФЗ Цефтазидим

ЦФМ Цефепим

ЦФН Цефазолин

ЦФТ Цефотаксим

РИФ Рифампицин

СТР Стрептомицин

СУЛ Цефоперазон/сульбактам

ТЕТ Тетрациклин

ХЛР Хлорамфеникол

ЭРМ Эритромицин

ЭРТ Эртапенем

* Согласно [Zheng et al., 2020], таксономический статус рода Lactobacillus был пересмотрен: род был разделен на 26 родов: Lactobacillus, Paralactobacillus, Pediococcus, Holzapfelia, Amylolactobacillus, Bombilactobacillus, Companilactobacillus,

Lapidilactobacillus, Agrilactobacillus, Schleiferilactobacillus, Loigolactobacilus, Lacticaseibacillus, Latilactobacillus, Dellaglioa, Liquorilactobacillus, Ligilactobacillus, Lactiplantibacillus, Furfurilactobacillus, Paucilactobacillus, Limosilactobacillus, Fructilactobacillus, Acetilactobacillus, Apilactobacillus, Levilactobacillus, Secundilactobacillus и Lentilactobacillus.

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Антибиотикорезистентность лактобацилл: генетические детерминанты и возможные пути их распространения в кишечном микробиоме»

Актуальность темы исследования

С момента открытия пенициллина А. Флемингом, антибиотикотерапия является основным средством борьбы с инфекциями. Однако необоснованное и чрезмерное использование антибиотических препаратов в клинической практике и животноводстве привело к широкому распространению антибиотикорезистентности среди микроорганизмов и сейчас представляет глобальную угрозу для здоровья населения. По прогнозам Всемирной организации здравоохранения, при сегодняшних темпах распространения устойчивости к 2050 году наступит «постантибиотическая эра», и ежегодно 10 миллионов человек будут умирать от инфекций, вызванных полирезистентными микроорганизмами [WHO, 2019].

Проблема антибиотикорезистентности касается не только патогенных и условно-патогенных микроорганизмов. Комменсальные бактерии гастроинтестинальной микробиоты человека и животных также являются резервуаром и источником распространения генетических детерминант антибиотикорезистентности [Klein et al., 2000; Snydman, 2008]. Особыми возможностями для распространения антибиотикорезистентности обладают повсеместно встречающиеся, убиквитарные бактерии, такие как лактобациллы.

Лактобациллы широко распространены в природных экосистемах. У человека они входят в состав резидентной микрофлоры ЖКТ, а также колонизируют верхние отделы респираторного тракта и урогенитальный тракт у женщин [Dicks and Botes, 2010; Lim et al., 2009]. Лактобациллы широко используются в производстве ферментированных пищевых продуктов и в пробиотикотерапии [Bernardeau et al., 2008]. Пробиотические штаммы лактобацилл применяются для профилактики и лечения дисбактериозов различной этиологии, воспалительных заболеваний кишечника [Андреева, 2006], острой и антибиотикоассоциированной диареи [Wong et al, 2015], в том числе обусловленной Clostridioides difficile [Pillai and Nelson, 2008]. Показана эффективность применения лактобацилл для борьбы c атопическим дерматитом у детей и урогенитальными инфекциями у женщин [Андреева, 2006].

С одной стороны, наличие у лактобацилл устойчивости к антибиотикам считается полезным пробиотическим свойством. Только устойчивые к антибактериальным препаратам бактерии можно совмещать с антимикробной терапией при лечении кишечных инфекций или применять для профилактики антибиотикоассоциированной диареи. С другой стороны, данные о чувствительности лактобацилл к антимикробным

препаратам необходимы для успешной терапии вызванных ими патологических состояний: эндокардитов, пневмонии и бактериемии.

Антибиотикорезистентность у лактобацилл бывает двух видов: врожденная (природная) и приобретенная (возникшая в результате мутаций и горизонтального транспорта генов). Лактобациллы обладают природной устойчивостью к аминогликозидам, ципрофлоксацину, ванкомицину и цефалоспоринам [Sharma et al, 2014]. Такая устойчивость связана с особенностями строения клетки лактобацилл и/или кодируется хромосомными генами, которые, как правило, не могут передаваться другим бактериям. Второй вид устойчивости обычно возникает в результате горизонтального транспорта генов, локализованных на мобильных генетических элементах. Так, у некоторых лактобацилл, выделенных из пищевых продуктов и пробиотиков, обнаружены приобретенные гены устойчивости к тетрациклину и эритромицину, способные к горизонтальному транспорту in vitro и in vivo [Feld et al., 2008; Jacobsen et al., 2007; Ouoba et al., 2008; Devirgiliis et al., 2009]. Экспериментально доказана передача гена устойчивости к тетрациклину tetM от лактобацилл к Enterococcus faecalis [Feld et al., 2008, Ouoba et al., 2008; Devirgiliis et al., 2009] и Lactoccocus lactis [Gevers et al., 2003b]. Систематическое потребление в пищу бактерий, несущих в своем геноме потенциально мобильные гены антибиотикорезистентности, представляет угрозу создания пула таких генов в ЖКТ и последующей передачи патогенным микроорганизмам [Mathur et al., 2005]. Наиболее распространенным механизмом передачи генов антибиотикорезистентности у лактобацилл является конъюгация, которая предполагает прямой контакт между клетками [Gevers et al., 2003b]. Тем не менее, горизонтальный транспорт посредством трансформации, поглощения бактериальными клетками молекул ДНК из окружающей среды, также возможен [Huddleston, 2014].

Таким образом, во избежание распространения лактобациллярных генов устойчивости к антибиотикам важно не допустить включение в пробиотики и продукты питания штаммов с потенциально мобильными генами антибиотикорезистентности [Bernardeau et al., 2008].

Задача характеристики антибиотикорезистентности лактобацилл осложняется отсутствием единых стандартов исследования, а также вариабельностью значений минимальных подавляющих концентраций (МПК) в зависимости от метода посева, питательной среды и вида Lactobacillus.

Цели и задачи исследования

Цель работы - выяснение вклада лактобацилл в распространение и передачу генетических детерминант устойчивости к антибиотикам.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1) Создать коллекцию штаммов лактобацилл - изолятов из кисломолочных продуктов, растительного материала, фекалий человека и пробиотиков;

2) Охарактеризовать фенотип чувствительности лактобацилл к антибактериальным препаратам различных классов;

3) Выявить у лактобацилл генетические детерминанты устойчивости к аминогликозидам, фторхинолонам, ß-лактамам, макролидам, хлорамфениколу, ванкомицину и тетрациклину.

4) Оценить in vitro и in vivo возможность горизонтального транспорта генов антибиотикорезистентности от лактобацилл к другим бактериям.

Научная новизна полученных результатов

На фенотипическом и генотипическом уровнях охарактеризованы профили антибиотикорезистентности лактобацилл, выделенных нами из растительного материала, ЖКТ человека, кисломолочных продуктов и пробиотических препаратов. Обнаружено, что вне зависимости от источника выделения, большинство лактобацилл демонстрируют типичный профиль устойчивости к антибиотикам. Все штаммы лактобацилл, за исключением двух пробиотических изолятов, характеризуются множественной устойчивостью к антибиотикам, но их резистентность в основном является природной.

В геномах лактобацилл с помощью ПЦР и секвенирования ее продуктов выявлены гены устойчивости к ванкомицину (vanX), фторхинолонам (parC), аминогликозидам (aadA, aadE), макролидам (ermB, ermC, mefA) и тетрациклинам (tetM, tetK, tetL). Ген устойчивости к макролидам ermC у вида L. fermentum детектирован впервые. Гены ß-лактамаз blaTEM, blaOXA-1 и blaSHV впервые обнаружены у лактобацилл, не ассоциированных с оппортунистическими инфекциями.

Описана передача плазмидного гена устойчивости к тетрациклину tetK от бактерий L. fermentum 5-1 клеткам Citrobacter freundii посредством трансформации. На белых мышах, которые получали с пищей бактерии L. fermentum 5-1, несущие плазмидный ген устойчивости к тетрациклину tetM, показано распространение этого гена среди представителей кишечного микробного сообщества. Таким образом, в работе впервые установлено, что лактобациллы могут передавать гены устойчивости к тетрациклину в

ходе трансформации, а также бактериям естественной микробиоты ЖКТ мышей в условиях in vivo.

Методология и методы исследования

Теоретической базой диссертационной работы явились работы российских и зарубежных ученых, посвященные устойчивости бактерий рода Lactobacillus к антибактериальным препаратам и роли этих микроорганизмов в распространении антибиотикорезистентности. Особенностью методологии исследования является комплексный подход к изучению фенотипической и генотипической антибиотикорезистентности лактобацилл, выделенных из различных экологических ниш. Экспериментальное решение поставленных задач диссертационной работы осуществлено с привлечением микробиологических, молекулярно-генетических, биохимических и биоинформатических методов исследования. Возможность передачи генов устойчивости к антибиотикам проверена (i) методом трансформации условно-патогенных микроорганизмов плазмидной ДНК лактобацилл; (ii) при совместном культивировании бактерий в условиях, имитирующих кишечник человека; (iii) методом «конъюгации на мембране»; (iv) в условиях животной модели.

Достоверность результатов

Включенные в диссертационную работу результаты получены с использованием актуальных методов молекулярной биологии и микробиологии на современном высокотехнологичном оборудовании. В работе представлены статистически достоверные результаты, для анализа которых использовали стандартный пакет MS Excel. Большая часть результатов диссертационного исследования опубликована в рецензируемых российских и зарубежных журналах, доложена на конференциях международного уровня.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные в ходе диссертационного исследования результаты составляют фундаментальную и методическую базу, необходимую для современной оценки микробиологической безопасности новых пробиотических штаммов. Профили фенотипической устойчивости лактобацилл к клинически распространенным антибиотикам могут быть использованы для составления обоснованных тактических схем применения пробиотических лактобацилл при этиотропной антибактериальной терапии, а также для лечебной коррекции и профилактики дисбиотических состояний. Важное теоретическое значение имеют данные о генетических основах приобретенной

11

устойчивости лактобацилл к тетрациклину и эритромицину. Приоритетным результатом исследования является обнаружение участия лактобацилл в распространении антибиотикорезистентности - одной из основных проблем здравоохранения в мире. Показана передача генов устойчивости к тетрациклину от кисломолочного изолята L. fermentum 5-1 бактериям Citrobacter freundii в процессе трансформации и бактериям кишечной микробиоты мышей in vivo. Полученные данные соответствуют п. 3-5 Стратегии предупреждения распространения антимикробной резистентности в РФ до 2030 г.

Важное методическое значение имеет обобщение разрозненных данных о диаметре зон подавления роста и пограничных значениях МПК антимикробных препаратов для лактобацилл из отечественных и зарубежных источников. В целом, использованный в работе комплексный подход к исследованию антибиотикорезистентности лактобацилл демонстрирует оптимальную стратегию оценки микробиологической безопасности промышленных штаммов.

Основные положения, выносимые на защиту

• Независимо от источника выделения, лактобациллы характеризуются множественной устойчивостью к антибиотикам. Большинство исследованных лактобацилл проявляют природную устойчивость к ванкомицину, аминогликозидам, фторхинолонам, цефалоспоринам и чувствительность к карбапенемам, пенициллинам, макролидам, линезолиду, хлорамфеноколу, тетрациклину, клиндамицину, рифампицину.

• У лактобацилл распространен ген ß-лактамазы расширенного спектра (БЛРС) blaTEM и встречаются гены b/aSHV и b/aOXA-1.

• У лактобацилл обнаружены потенциально мобильные гены устойчивости к тетрациклину (tetM, tetK и tetL) и к макролидам (ermB, ermC и mefA).

• Установлено, что бактерии Lactobacillus fermentum 5-1 могут передавать ген устойчивости к тетрациклину tetK бактериям Citrobacter freundii в ходе трансформации, а также ген tetM - бактериям кишечной микробиоты мышей в условиях in vivo.

Апробация работы и публикации

Материалы диссертационной работы представлены на 17 международных и российских конференциях: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов» (Москва, 2015, 2016, 2019); Международная школа-конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Биомедицина, материалы и технологии XXI века» (Казань, 2015, 2016, 2018); Международная школа-конференция

12

молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2016, 2018); Международная научная конференция «Трансляционная медицина» (Казань, 2016); Научная конференция молодых ученых и специалистов с международным участием «Молодые ученые -медицине» (Владикавказ, 2016, 2017, 2018); Научная конференция молодых ученых по медицинской биологии ФГБУ ФНКЦ физико-химической медицины ФМБА (Москва, 2016); Конференция молодых ученых РМАПО с международным участием «Шаг в завтра» (Москва, 2016); Всероссийская школа-конференция молодых ученых «Биосистемы: организация, поведение, управление» (Нижний Новгород, 2017, 2018, 2019, 2020); Всероссийская заочная научно-практическая конференция с международным участием «Микробиология в современной медицине» (Казань, 2017); Конференция молодых ученых РМАНПО с международным участием «Горизонты медицинской науки» (Москва, 2017); Международный научно-практический конгресс «52nd Annual Scientific Meeting of the European Society for Clinical Investigation «Precision mediane for healthy ageing» (Барселона, 2018); V Международная конференция «П0СТГЕН0М'2018» (Казань, 2018), Международная научная конференция «Kazan Precision Medicine Workshop» (Казань, 2018); II Всероссийская школа-конференция молодых ученых «Биохимия -основа наук о жизни» (Казань, 2018); VI Международная конференция молодых ученых: биофизиков, биотехнологов, молекулярных биологов и вирусологов «OpenBio» (Кольцово, 2019); Международная научно-практическая конференция «Биотехнология микроорганизмов» (Минск, 2019); 2-ой Российский микробиологический научный конгресс (Саранск, 2019); VIII Международная научно-практическая конференция «Биотехнология: наука и практика» (Ялта, 2020).

Место выполнения работы и личный вклад автора

Работа выполнена на базе НИЛ «Молекулярная генетика микроорганизмов» и на кафедре микробиологии Института фундаментальной медицины и биологии Казанского (Приволжского) федерального университета.

Диссертантом совместно с научным руководителем разработаны главные направления научного исследования, сформулирована цель, поставлены задачи исследовательской работы. Представленные в работе экспериментальные данные получены лично диссертантом либо при его непосредственном участии. Автором лично проанализированы данные литературы, освоены методы работы, выполнены лабораторные эксперименты, проведены анализ и статистическая обработка полученных результатов, сформулированы выводы. Обсуждение и подготовка статей к публикации (написание и редактирование) проводились совместно с научным руководителем.

13

Штаммы лактобацилл выделены диссертантом при участии аспиранта кафедры микробиологии Бруслик Н.Л. и студентов кафедры микробиологии Потаповой А.С., Гороховой И.В. и Исмагиловой Г.Р. Идентификация микроорганизмов с помощью MALDI Biotyper выполнена на базе Междисциплинарного центра протеомных исследований КФУ. Секвенирование ДНК выполнено сотрудниками Междисциплинарного центра протеомных исследований КФУ и в коммерческой фирме «Евроген». Эксперименты на животных выполнены на базе вивария кафедры физиологии человека и животных КФУ с участием сотрудников НИЛ «Нейробиология».

Связь работы с научными программами

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ 18-34-00268 мол_а «Анализ мобильности генов антибиотикорезистентности лактобацилл» (руководитель); РФФИ 18-415-160005 р_а «Синдром раздраженного кишечника: исследование механизмов формирования, вклада микробиоты и ее метаболитов и поиск новых подходов к лечению» (исполнитель); РФФИ КОМФИ 17-00-00456 «Антибактериальные пептиды лактобацилл в терапии микробных биопленок» (исполнитель).

Публикация результатов исследования

По материалам диссертации опубликовано 33 работы, в том числе 7 научных статей, среди них 3 статьи в отечественных рецензируемых научных журналах, входящих в перечень ВАК, и 3 статьи в международных журналах, индексируемых в базах данных Scopus и WoS.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, заключения, материалов и методов исследования, результатов исследования, обсуждения результатов, выводов и списка цитируемой литературы. Текст изложен на 154 страницах, проиллюстрирован 9 рисунками, включает 22 таблицы и 1 приложение, список литературы содержит 284 библиографических источника.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю к.б.н., доценту кафедры микробиологии КФУ Яруллиной Д.Р. за поддержу и внимательное отношение к работе; д.б.н., доценту кафедры генетики КФУ Каюмову А.Р. за постоянные консультации и возможность проведения диссертационного исследования на базе НИЛ

14

«Молекулярная генетика микроорганизмов»; к.б.н., с.н.с. НИЛ «Омиксные технологии» Григорьевой Т.В. за проведение идентификации микроорганизмов в Междисциплинарном центре протеомных исследований КФУ; к.б.н., в.н.с. ФБУН КНИ Института эпидемиологии и микробиологии Роспотребнадзора Куликову Н.С. за предоставленные штаммы микроорганизмов; к.б.н., доценту кафедры физиологии человека и животных КФУ Яковлевой О.В. за содействие в проведении экспериментов на лабораторных животных на базе вивария кафедры физиологии человека и животных КФУ. Также автор выражает признательность всем сотрудникам кафедры микробиологии Казанского (Приволжского) федерального университета и НИЛ «Молекулярная генетика микроорганизмов» за всестороннюю помощь и доброжелательную рабочую атмосферу.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Бактерии рода Lactobacillus

Род Lactobacillus относится к семейству Lactobacillaceae, порядку Lactobacillales, классу Bacilli, филе Firmicutes [Claesson et al, 2007]. В настоящее время (март 2020 года) род включает в себя 261 вид (http: http: //www.bacterio.net/lactobacillus.html) [LPSN, 2020]. Бактерии, объединенные в один род Lactobacillus, сильно различаются по филогенетическим, физиолого-биохимическим и экологическим признакам, что всегда создавало трудности при идентификации данных микроорганизмов. В апреле 2020 года в журнале International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM), регламентирующем вопросы систематики и номенклатуры прокариот, опубликована работа, в которой род Lactobacillus был разделен на 26 родов: Lactobacillus, Paralactobacillus, Pediococcus, Holzapfelia, Amylolactobacillus, Bombilactobacillus, Companilactobacillus, Lapidilactobacillus, Agrilactobacillus, Schleiferilactobacillus, Loigolactobacilus, Lacticaseibacillus, Latilactobacillus, Dellaglioa, Liquorilactobacillus, Ligilactobacillus, Lactiplantibacillus, Furfurilactobacillus, Paucilactobacillus, Limosilactobacillus, Fructilactobacillus, Acetilactobacillus, Apilactobacillus, Levilactobacillus, Secundilactobacillus и Lentilactobacillus [Zheng et al., 2020]. Новая классификация основана на нескольких генетических маркерах: средней нуклеотидной идентичности (ANI), средней аминокислотной идентичность (AAI), идентичности аминокислотных последовательностей белков генов домашнего хозяйства, филогении геномов, сигнатурных генах, а также метаболических и экологических критериях. Однако данный подход к систематике лактобацилл пока не получил широкого распространения, поэтому в данной работе мы традиционно рассматриваем Lactobacillus как единый род.

На данный момент определены нуклеотидные последовательности геномов основных представителей рода Lactobacillus: L. acidophilus, L. bulgaricus, L. johnsonii, L. sakei, L. salivarius, L. jensenii, L. rhamnosus L. paracasei, L. helveticus, L. plantarum и др. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/?term=Lactobacillus]. Содержание GC пар в геномах лактобацилл составляет 32-52% [Bernardeau et al., 2008]. Размер генома варьирует от 1 до 4 Мб. Он может различаться в пределах одного вида [Zheng et al., 2015], что связано, например, с потерей генов для утилизации сложных субстратов у штаммов, адаптированных к специализированным нишам [Papizadeh et al., 2017]. Кроме хромосомной ДНК, в геномах лактобацилл присутствуют плазмиды с различной молекулярной массой [Wang and Lee, 1997], в том числе криптические плазмиды [Shareck et al., 2004].

Клетки лактобацилл представляют собой не образующие спор грамположительные и неветвящиеся палочки [Slover, 2008]. Движение наблюдается лишь у некоторых видов и осуществляется за счет перитрихиальных жгутиков [Whitman, 2009]. Большинство видов лактобацилл являются факультативными анаэробами, реже микроаэрофилами [Coeuret et al., 2003]. Среди лактобацилл, ассоциированных с телом человека, только 20% видов являются строгими анаэробами [Slover, 2008]. Лактобациллы принадлежат к группе молочнокислых бактерий (МКБ), среди которых данный род является самым крупным и гетерогенным. Энергетический метаболизм лактобацилл, как и в целом МКБ, основан на молочнокислом брожении. В соответствии с механизмом ферментации сахаров, лактобациллы делят на три группы: (i) облигатно гомоферментативные, которые продуцируют только молочную кислоту в качестве конечного продукта метаболизма углеводов путем гликолиза; (ii) факультативно гетероферментативные, которые продуцируют смесь молочной и уксусной кислот в качестве конечных продуктов метаболизма углеводов через гликолиз или фосфокетолазный путь, и (iii) облигатно гетероферментативные, которые продуцируют молочную и уксусную кислоты или этанол и углекислый газ в качестве конечных продуктов метаболизма углеводов через фосфокетолазный путь [Kandier, 1983].

Штаммы лактобацилл проявляют антагонистическую активность за счет продукции молочной, уксусной и других органических кислот, диацетила, пероксида водорода, бактериоцинов и др. [Klewicka and Libudzisz, 2004]. К примеру, снижая рН за счет уксусной и молочной кислоты, лактобациллы могут подавлять рост гнилостных и патогенных бактерий, не способных развиваться в кислой среде [Hütt et al., 2006]. Эта особенность имеет значение при силосовании кормов, в профилактике дисбактериоза и для увеличения сроков хранения продуктов питания [Claesson, 2007; Slover et al., 2008; Giraffa et al., 2010;]. Молочная кислота также улучшает вкусовые качества и придает аромат пище [Rattanachaikunsopon and Phumkhachorn, 2010]. Лактобациллы влияют на скорость сквашивания молока и обогащают его ценными метаболитами: биотином, лактатом, бактериоцинами, фолиевой кислотой и тиамином [Соловьева с соавт., 2014]. Поэтому, многие виды Lactobacillus десятилетиями использовались при производстве молочных продуктов, хлеба, колбас, вина и ферментированных продуктов, таких как йогурт, сыр, соленые огурцы, квашеная капуста [Giraffa et al., 2010; Slover, 2008; Rossi et al, 2019].

В пищевой промышленности, особенно в молочном производстве, чаще всего используют виды L. acidophilus, L. johnsonii, L. gasseri, L. casei, L. rhamnosus и L. plantarum [Бондаренко, 2003]. В хлебопекарной промышленности используются

17

закваски на основе L. brevis, L. paralimentarius, L. helveticus, L. plantarum, L. crispatus, L. delbrueckii, L. acidophilus, L. farciminis, L. casei, L. plantarum, L. rhamnosus, L. sanfransicencis и L. fermentum [Gerekova et al., 2011; Katina, 2005]. В производстве ферментированных мясных продуктов эффективно применяются виды L. acidophilus, L. alimentarius, L. brevis, L. casei, L. curvatus, L. fermentum, L. plantarum, L. pentosus и L. sakei [Hammes and Hertel, 1998; Ruiz-Moyano et al., 2008; Rivera-Espinoza et al., 2008].

Помимо микроорганизмов закваски (стартерных культур), ферментированные продукты могут содержать лактобациллы, присутствующие в молоке изначально [Bernardeau et al., 2006]. Эти так называемые нестартерные бактерии происходят из растений, кормов или тела животного, а также могут попадать в молоко из помещений фермерских хозяйств и сыроварен [Bernardeau et al., 2006]. Например, в незрелом сыре лактобациллы содержатся в небольшом количестве (102-103 бактерий/г продукта), но могут достигать 107-108 бактерий/г [Bernardeau et al., 2006]. Они придают особый вкус и аромат продукту [Beresford, 2001; Wouters, 2002].

С помощью метагеномного анализа установлено, что в ЖКТ здорового человека бактерии рода Lactobacillus формируют стойкую популяцию из более 50 видов численностью до 108 клеток/г кала. В толстом кишечнике здоровых людей чаще всего обнаруживаются виды L. acidophilus, L. brevis, L. casei, L. crispatus, L. delbrueckii, L. fermentum, L. gasseri, L. jensenii, L. johnsonii, L. mucosae, L. paracasei, L. plantarum, L. reuteri, L. rhamnosus, L. ruminis и L. salivarius [Rossi et al., 2016]. Лактобациллы также обитают в ротовой полости человека (L. casei, L. rhamnosus, L. acidophilus, L. fermentum и L. salivarius) [Caufield et al., 2015] и женском мочеполовом тракте (L. crispatus, L. gasseri, L. jensenii, L. vaginalis и L. iners) [Jespers et al., 2012]. Основными биологическими свойствами бактерий рода Lactobacillus, позволяющими им колонизировать ЖКТ и успешно конкурировать с патогенной микробиотой, являются их кислотоустойчивость, адгезивность и антагонистическая активность [Koryszewska-Baginska et al., 2019]. В ЖКТ человека и животных лактобациллы подавляют рост и размножение патогенных микроорганизмов, поддерживают иммунологическую реактивность и толерантность организма, усиливают пищеварительную и моторную функции ЖКТ, участвуют в синтезе витаминов и других биологически активных веществ, обладают антимутагенной и детоксикационной активностью [Rossi et al., 2019]. Поэтому лактобациллы часто используются в качестве пробиотиков - живых микроорганизмов, которые при употреблении в адекватных количествах оптимизируют микробиоту и оказывают положительный эффект на здоровье макроорганизма [FAO / WHO, 2002].

Пробиотические штаммы лактобацилл способствуют профилактике кишечных инфекций [Di Cerbo et al., 2016; Imperial et al., 2016], а также уменьшению воспалительных или аллергических реакций [Bongaerts and Severijnen, 2005; Viljanen et al., 2005]. Показана эффективность использования лактобацилл для борьбы с острой инфекционной и антибиотикоассоциированной диареей [Sazawal et al., 2006] и диареей, обусловленной Clostridioides difficile [Pillai and Nelson, 2008]. Например, для борьбы с C. difficile рекомендованы пробиотические штаммы L. acidophilus CL1285, L. casei LBC80R и L. rhamnosus CLR2 (Bio-K+) [McFarland et al., 2018]. Также представители видов L. gasseri, L. plantarum, L. reuteri, L. rhamnosus, L. delbrueckii ssp. bulgaricus и L. acidophilus обладают антагонистической активностью в отношении Helicobacter pylori [Di Cerbo et al., 2016] - патогена, являющегося причиной хронического гастрита, язвы и рака желудка [Lehours and Yilmaz, 2007]. Содержащие лактобациллы пробиотики могут способствовать профилактике рака толстой кишки, сердечно-сосудистых заболеваний, уменьшению непереносимости лактозы [Levri et al., 2005]. Также лактобациллы - это новый терапевтический инструмент для лечения диабета [Di Cerbo et al., 2016]. Лактобациллы находят применение при лечении и профилактике заболеваний мочеполовой системы и бактериальных вагинозов у женщин [Waigankar and Patel, 2011].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Анисимова Елизавета Алексеевна, 2021 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1) Андреева И.В. Потенциальные возможности применения пробиотиков в клинической практике [Текст] / И.В. Андреева // Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия. - 2006. - Т.8. - №2. - 2006.

2) Бондаренко В.М. Классификация бактерий рода Lactobacillus [Текст] / В.М. Бондаренко // Матер.съезда VIII Всеросс. Общества эпидемиол., микробиол. и паразитол. М. - 2002. - T.1. - С.140.

3) Иркитова, А.Н. Каган Я.Р. Методы определения антагонистической активности молочнокислых бактерий [Текст] / А.Н. Иркитова, Я.Р. Каган // ГНУ Сибирский научно-исследовательский институт сыроделия Россельхозакадемии. Барнаул. - 2012. - 15 л.

4) МУК 4.2.1890-04 Определение чувствительности микроорганизмов к антибактериальным препаратам // Клин Микробиол Антимикроб Химиотер. - 2004. - Т.6. - №4. - С.306-359.

5) Панин, А.Н. Проблема резистентности к антибиотикам возбудителей болезней, общих для человека и животных [Текст] / А.Н. Панин, А.А. Комаров, А.В. Куликовский, Д. А. Макаров // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2017. - № 5. - С. 18-24.

6) Соловьева, И.В. Биологические свойства лактобацилл. Перспективы использования в лабораториях Роспотребнадзора экспресс - методов амплификации нуклеиновых кислот при контроле качества пищевых продуктов, БАД к пище, лекарственных форм, содержащих лактобациллы [Текст] / И. В. Соловьева, А. Г. Точилина, И.В. Белова, Н.А. Новикова, Т.П. Иванова // МедиАль. - 2014. - Т.2. - С.29-44.

7) Точилина, А.Г. Биоинформатический анализ генома производственного штамма Lactobacillus fermentum 90 TC-4 [Text] / А.Г. Точилина, И.В. Белова, И.В. Соловьева, Т.П. Иванова, В.А. Жирнов // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. - 2019. -Т.37. - №3. - С. 128-133.

8) Чичерин, И.Ю. Микрофлора кишечника белых мышей и морских свинок при экспериментальном антибиотико- ассоциированном дисбактериозе и возможность ее коррекции пребиотиком стимбифид [Текст] / И.Ю. Чичерин, И.В. Дармов, И.П. Погорельский, И.А. Лундовских // Журнал инфектологии. - 2012. - Т.4. - №1. - С.75-80.

9) Шевченко, О.В. Металло-бета-лактамазы: значение и методы выявления у грамотрицательных неферментирующих бактерий [Текст] / О.В. Шевченко, М.В. Эйдельштейн, М.Н. Степанова// Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия. - 2007. - Т.9. - №3. - С.211-219.

10) Шпынов, С.Н. Рудаков Н.В. Систематика и классификация прокариот, основанная на применении молекулярно-биологических и филогенетических методов [Текст] / С.Н. Шпынов, Н.В. Рудаков // Национальные приоритеты России. - 2013. - №2(9). - С.141-143.

11) Abraham, E. P. An enzyme from bacteria able to destroy penicillin [Text] / E. P. Abraham, E. Chain // Nature. - 1940. - V.146. - P. 837.

12) Abriouel, H. In silico genomic insights into aspects of food safety and defense mechanisms of a potentially probiotic Lactobacillus pentosus MP-10 isolated from brines of naturally fermented Aloreña green table olives [Text]/ H. Abriouel, B. Perez Montoro, MdC. Casado Muñoz, C. W. Knapp, A. Galvez, N. Benomar// PLoS ONE. - 2017. - V.12. -I.6:e0176801.

13) Abriouel, H. New insights in antibiotic resistance of Lactobacillus species from fermented foods [Text] / H. Abriouel, M.D.C. Casado Muñoz, L. Lavilla Lerma, B. Pérez Montoro, W. Bockelmann, R. Pichner, J. Kabisch, G.S. Cho, C.M.A.P. Franz, A. Gálvez, N. Benomar // Food Res Int. - 2015. - V.78. - P.465-481.

14) Akinkunmi, E.O. Phenotypic determination of some virulence factors in staphylococci isolated from faecal samples of Nigerian children [Text] / E.O. Akinkunmi, A. Lamikanra // African Journal of Biomedical Research. - 2012. - V.15. - №2. - Р.123-128.

15) Aldred, K.J. Mechanism of quinolone action and resistance [Text] / K.J. Aldred, R.J. Kerns, N. Osheroff // Biochemistry. - 2014. - V.53. - №10. - P.1565-1574.

16) Aleman, F.D.D. Microbiome evolution during host aging [Text] / F.D.D. Aleman, D.R. Valenzano// PLoS Pathog. - 2019. - V.15. - №7. - P.e1007727.

17) Ammor, M.S Antibiotic resistance in non-enterococcal lactic acid bacteria and bifidobacteria [Text]/ M.S. Ammor, A.B. Florez, B. Mayo // Food Microbiology. - 2007. - V.24. №6. - P.559-570.

18) Ammor, M.S. Molecular characterization of intrinsic and acquired antibiotic resistance in lactic acid bacteria and bifidobacterial [Text] / M.S. Ammor, A.B. Florez, A.H. van Hoek, C. G. de Los Reyes-Gavilan, H.J.M. Aarts, A.Margolles, B.Mayo // Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. - 2008. - V.14. - P.6-15.

19) Arthur, M. Genetics and mechanisms of glycopeptide resistance in enterococci [Text] / M. Arthur, P. Courvalin // Antimicrob Agents Chemother. - 1993. - V.37. - №8. - P.1563-71.

20) Asif, M. Insight into Acinetobacter baumannii: pathogenesis, global resistance, mechanisms of resistance, treatment options, and alternative modalities [Text] / M. Asif, I.A. Alvi, S.U. // Rehman Infect Drug Resist. - 2018. - V.11. - P.1249-1260.

21) Berglund B. Environmental dissemination of antibiotic resistance genes and correlation to anthropogenic contamination with antibiotics [Text] / B. Berglund // Infect Ecol Epidemiol. -2015. - V.5. - P.28564

22) Bauer, A. W. Antibiotic susceptibility testing by a standardized single disk method [Text] / A.W. Bauer, W.M. Kirby, J.C. Sherris, M. Turck // Am J Clin Pathol. - 1966. - V.45. -№4. - P.493-496.

23) Belletti, N. Antibiotic resistance of lactobacilli isolated from two Italian hard cheeses [Text]/ N. Belletti, G. Monica, B. Benedetta, N. Erasmo, T. Giulia, G. Fausto // Journal of Food Protection. - 2009. - V.72. - P.2162-2169.

24) Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Second edition Volume Three The Firmicutes [Text]/ Editors: P. Vos, G. Garrity, D. Jones, N.R. Krieg, W. Ludwig, F.A. Rainey, K.-H. Schleifer, W. Whitman (Eds.) // Springer Dordrecht Heidelberg London New York. -2009. - V.3. - P.1422-1431.

25) Berendonk, T.U. Tackling antibiotic resistance: the environmental framework [Text] / T.U. Berendonk, C.M.Manaia, C. Merlin, D. Fatta-Kassinos, E. Cytryn, F. Walsh, H. Burgmann, H. Sorum, M. Norstrom, M.N. Pons, N. Kreuzinger, P. Huovinen, S. Stefani, T. Schwartz, V. Kisand, F. Baquero, J.L. Martinez // Nat. Rev. Microbiol. - 2015. - V.13. - P.310-317.

26) Beresford, T. P. Recent advances in cheese microbiology [Text]/ T. P. Beresford, N. A. Fitzsimons, N. L. Brennan, T. M. Cogan // Int Dairy J. - 2001. - V.11. - P.169-175.

27) Bernardeau, M. Beneficial lactobacilli in food and feed: long-term use, biodiversity and proposals for specific and realistic safety assessments [Text] / M. Bernardeau, M. Guguen, J. P. Vernoux // FEMS Microbiology Reviews. - 2006. - V.30. - №4. - P.487-513.

28) Bernardeau, M. Safety assessment of dairy microorganisms: The Lactobacillus genus [Text] / M. Bernardeau, J. Vernoux, S. Henridubernet, M. Gueguen // International Journal of Food Microbiology. - 2008. - V.126. - №3. - P.278-285.

29) Billington, O. J. The physiological cost of rifampin resistance induced in vitro in Mycobacterum tuberculosis [Text] / O.J. Billington, T.D. McHugh, S. H. Gillespie// Antimicrob. Agents. Chemother. - 1999. - V.43. - P.1866-1869.

30) Bintsis T. Lactic acid bacteria as starter cultures: An update in their metabolism and genetics [Text] / T. Bintsis // AIMS Microbiol. - 2018. V.4. - №.4. - P.665-684.

31) Bismuth, R. Gene heterogeneity for tetracycline resistance in Staphylococcus spp. [Text] / R. Bismuth, R. Zilhao, H. Sakamoto, J. L. Guesdon, P. Courvalin // Antimicrob. Agents Chemother. - 1940. - V. 34. - P.1611-1614.

32) Blandino, G. Antibiotic susceptibility of bacterial isolates from probiotic products available in Italy [Text]/ G. Blandino, I. Milazzo, D. Fazio // Microbial Ecology in Health and Disease. - 2008. - V.20. - P.199-203.

33) Blondeau J.M. Fluoroquinolones: mechanism of action, classification, and development of resistance [Text] / J. M. Blondeau // Survey of Ophthalmology. - 2004. - V. 49. - №2. - P.73-78.

34) Bongaerts, G.P. Preventive and curative effects of probiotics in atopic patients [Text] / G.P. Bongaerts, R.S. Severijnen // Med Hypotheses. - 2005. - V.64. - P.1089-1092.

35) Boyd, D.A. Molecular characterization of the vanE gene cluster in vancomycin-resistant Enterococcus faecalis N00-410 isolated in Canada [Text] / D.A. Boyd, T. Cabral, P. Van Caeseele, J. Wylie, M.R. Mulvey // Antimicrob Agents Chemother. - 2002. - V.46. - №6. -P.1977-1979.

36) Boyd, M.A. Comparison of API 50 CH strips to whole-chromosomal DNA probes for identification of Lactobacillus species [Text] / M.A. Boyd, M.A.D. Antonio, S.L. Hillier // J. Clin. Microbiol. - 2005. - V. 43. - P.5309-5311.

37) Boyle, R.J. Probiotic use in clinical practice: What are the risks? [Text] / R.J. Boyle, R.M. Robins-Browne, M.L.K. Tang // Am. J. Clin. Nutr. - 2006. - V.83. - P.1256-1264.

38) Camilleri M. Probiotics and irritable bowel syndrome: rationale, putative mechanisms, and evidence of clinical efficacy [Text] / M. Camilleri // J. Clin. Gastroenterol. - 2006. - V.40 -P.264-269.

39) Campedelli, I. Genus-Wide Assessment of Antibiotic Resistance in Lactobacillus spp. [Text]/ I. Campedelli, H. Mathur, E. Salvetti, S. Clarke, M.C. Rea, S. Torriani, R.P. Ross, C. Hill, P.W. O'Toole // Appl. Environ. Microbiol. - 2018. - V.85. - №1. - P.e01738-18.

40) Charteris, W.P. Quality control Lactobacillus strains for use with the API 50CH and API ZYM systems at 37°C [Text] / W.P. Charteris, P.M. Kelly, L. Morelli, J.K. Collins // J. Basic Microbiol. - 2001. - V.41. - P.241-251.

41) Caruso, R. Dynamic and Asymmetric Changes of the Microbial Communities after Cohousing in Laboratory Mice [Text] / R. Caruso, M. Ono, E. Bunker, G. Núñez, N. Inohara // Cell Rep. - 2019. - V.27. - №11. - P.3401-3412.

42) Casado Munoz, M. C. Antibiotic resistance of Lactobacillus pentosus and Leuconostoc pseudomesenteroides isolated from naturally fermented Aloreña table olives throughout fermentation process [Text] / M. C. Casado Muñoz, N. Benomar, L. L. Lerma, A. Gálvez, H. Abriouel // International Journal of Food Microbiology. - 2014. - V.172. - P. 110-118.

43) Cataloluk, O. Presence of drug resistance in intestinal lactobacilli of dairy and human origin in Turkey [Text] / O. Cataloluk, B. Gogebakan // FEMS Microbiology Letters. - 2004. -V.236. - P.7-12.

44) Caufield, P. W. Oral lactobacilli and dental caries: A model for niche adaptation in humans [Text] / P.W. Caufield, C.N. Schön, P. Saraithong, Y. Li, S. J. Argimon // Dent. Res. -2015. - V.94. - Suppl. 9. - P.110-118.

45) Cauwerts, K. Cloacal Lactobacillus isolates from broilers show high prevalence of resistance towards macrolide and lincosamide antibiotics [Text] / K. Cauwerts, F. Pasmans, L.A. Devriese, A. Martel, F. Haesebrouck, A. Decostere // Avian Pathol. - 2006. - V. 35. - P.160-164.

46) Cesur, S. Antibiotics and the Mechanisms of Resistance to Antibiotics [Text] / S. Cesur, A. P. Demiroz // Medical Journal of Islamic World Academy of Sciences. - 2013. - V.21. - №4.

- P.138-142.

47) Cetinkaya, Y. Vancomycin-resistant enterococci [Text] / Y. Cetinkaya, P. Falk, C.G. Mayhall // Clin Microbiol Rev. - 2000. - V.13. - №4. - P.686-707.

48) Charteris, W.P. Antibiotic susceptibility of potentially probiotic Lactobacillus species [Text] / W.P. Charteris, P.M. Kelly, L. Morelli, J.K. Collins // J Food Prot. - 1998. - V.61. -№12. - P.1636-1643.

49) Chopra, I. Tetracycline antibiotics: mode of action, applications, molecular biology, and epidemiology of bacterial resistance [Text] / I. Chopra, M. Roberts // Microbiol. Mol. Biol. Rev.

- 2001. - V.65. - P.232-260.

50) Claesson, M. J. The genus Lactobacillus - a genomic basis for understanding its diversity [Text] / Marcus J. Claesson, Douwe van Sinderen, Paul W. O'Toole // FEMS Microbiol Lett. - 2007. - V.269. - P.22-28.

51) Clementi, F. Recent investigations and updated criteria for the assessment of antibiotic resistance in food lactic acid bacteria [Text] / F. Clementi, L. Aquilanti// Anaerobe. - 2011. -V.17. - P.394-398.

52) Clewell, D.B. Unconstrained bacterial promiscuity: The Tn916-Tnl545 family of conjugative transposons [Text]/ D.B. Clewell, S.E. Flannagan, D.D. Jaworski // Trends in Microbiology. - 1995. - V.3. - P.229-236.

53) Coeuret V. Isolation, characterisation and identification of lactobacilli focusing mainly on cheeses and other dairy products [Text]/ V. Coeuret, S. Dubernet, M. Bernardeau, M. Gueguen, J.P. Vernoux // Lait 83. - 2003. - P.269-306.

54) Colom, K. Simple and reliable multiplex PCR assay for detection of blaTEM, blaSHV and blaOXA-1 genes in Enterobacteriaceae [Text] / K. Colom, J. Perez, R. Alonson, A.

128

Fernandez-Aranguiz, E. Larino, R. Cisterna // FEMS Microbiol Lett. - 2003. - V.223. - P.147-151.

55) Comunian, R. Susceptibility to tetracycline and erythromycin of Lactobacillus paracasei strains isolated from traditional Italian fermented foods [Text] / R. Comunian, E. Daga, I. Dupre, A. Paba, C. Devirgiliis, V. Piccioni, G. Perozzi, D. Zonenschain, A. Rebecchi, L. Morelli, A. De Lorentiis, G. Giraffa // International Journal of Food Microbiology. - 2010. - V.138. - P.151-156.

56) Condon, S. Aerobic metabolism of lactic acid bacteria [Text] / S. Condon // Irish Journal of Food Science and Technology. - 1983. - V.7. - P.15-25.

57) Coppola, R. Antibiotic suscebtibility of Lactobacillus rhamnosus strains isolated from Parmigiano Reggiano cheese [Text] / R. Coppola, M. Succi, P. Tremonte, A. Reale, G. Salzano, E. Sorrentino // Le Lait. - 2005. - V.85. - P.193-204.

58) Courvalin P. Transfer of antibiotic resistance genes between gram-positive and gramnegative bacteria [Text] / P. Courvalin // Antimicrob Agents Chemother. - 1994. V.38. - №7. -P.1447-1451.

59) Courvalin, P. Minimizing potential resistance: The molecular view [Text]/ P. Courvalin, P. Trieu-Cuot // Clin Infect Dis. - 2001. - V.33. - P.138-46.

60) D'Costa, V.M. Sampling the antibiotic resistome [Text]/ V.M. D'Costa, K M. McGrann, D.W. Hughes, G.D. Wright // Science. - 2006. - V.311. - P.374-377.

61) Danielsen, M. Susceptibility of Lactobacillus spp. to antimicrobial agents. [Text] / M. Danielsen, A. Wind // Int. J. Food Microbiol. - 2003. - V.82. - P.11.

62) Danielsen, M. Investigation of Danish and Italian cheeses made from raw milk and pasteurized milk for the presence of antibiotic resistant lactic acid bacteria and the genetic characterisation of these bacteria [Text] / M. Danielsen, H.L. Madsen, K. Hammer, A. Wind // Poster Lab8 conference: Symposium on lactic acid bacteria: Genetics, metabolism and applications, Egmond aan Zee. - 2005.

63) Das, D.J. Critical insights into antibiotic resistance transferability in probiotic Lactobacillus [Text] / D.J. Das, A. Shankar, J.B. Johnson, S. Thomas // Nutrition. - 2020. -V.69. - P.110567.

64) de Sousa C.P. The versatile strategies of Escherichia coli pathotypes: a mini review [Text] / C.P. de Sousa // J. Venom. Anim. Toxins incl. Trop. Dis. - 2006. - V.12. - №3. - P.363-373.

65) Dec, M. Assessment of antibiotic susceptibility in Lactobacillus isolates from chickens [Text] / M. Dec, R. Urban-Chmiel, D. St^pien-Pysniak, A. Wernicki // Gut Pathog. - 2017. -V.9. - P.54.

66) Dec, M. Identification and antibiotic susceptibility of lactobacilli isolated from turkeys [Text] / M. Dec, A. Nowaczek, D. St^pien-Pysniak, J. Wawrzykowski, R. Urban-Chmiel // BMC Microbiol. - 2018. - V.18. - №1. - P.168.

67) Delcour, J. The biosynthesis and functionality of the cell-wall of lactic acid bacteria [Text] / J. Delcour, T. Ferain, M. Deghorain, E. Palumbo, P. Hols // Antonie Van Leeuwenhoek.

- 1999. - V.76. - P.159-184.

68) DeLisle, S. Vancomycin-resistant enterococci [Text] / S. DeLisle, T.M. Perl // Chest. -2003. - V.123. - Suppl.5. - P.504-518.

69) De Man, J. C. A medium for the cultivation of lactobacilli [Text] / J.C. De Man, M. Rogosa, M.T. Sharpe // J. Appl. Bacteriol. - 1960. - V.23. - P.130-135.

70) Devirgiliis, C. Update on antibiotic resistance in foodborne Lactobacillus and Lactococcus species [Text]/ C. Devirgiliis, P. Zinno, G. Perozzi // Front Microbiol. - 2013. -V.4. - P.301.

71) Devirgiliis, C. Antibiotic resistance and microbial composition along the manufacturing process of Mozzarella di Bufala Campana [Text] / C. Devirgiliis, A. Caravelli, D. Coppola, S. Barile, G. Perozzi // International Journal of Food Microbiology. - 2008. - V.128. - P.378-384.

72) Devirgiliis, C. Characterization of the Tn916 conjugative transposon in a food-borne strain of Lactobacillus paracasei [Text]/ C. Devirgiliis, A. Caravelli, D. Coppola, S. Barile, G. Perozzi // Applied and Environmental Microbiology. - 2009. - V.75. - P.3866-3871.

73) Devirgiliis, C. Functional Screening of Antibiotic Resistance Genes from a Representative Metagenomic Library of Food Fermenting Microbiota [Text] / C. Devirgiliis, P. Zinno, M. Stirpe, S. Barile, G. Perozzi // Biomed Res Int. - 2014. - V.2014. - P.290967.

74) Di Cerbo, A. Mechanisms and therapeutic effectiveness of lactobacilli [Text] / A. Di Cerbo, B. Palmieri, M. Aponte, J.C. Morales-Medina, T. Iannitti // Journal of clinical pathology.

- 2016. - V.69. - №3. - P. 187-203.

75) Dicks, L.M.T. Probiotic lactic acid bacteria in the gastro-intestinal tract: Health benefits, safety and mode of action [Text] / L.M.T. Dicks, M. Botes // Beneficial Microbes. - 2010. - V.1.

- P.11-29.

76) Dinsdale, E. A. Functional metagenomic profiling of nine biomes [Text] / E. A. Dinsdale, R. A. Edwards, D. Hall, F. Angly, M. Breitbart, J. M. Brulc, M. Furlan, C. Desnues, M. Haynes, L. Li, L. McDaniel, M.A. Moran, K.E. Nelson, C. Nilsson, R. Olson, J. Paul, B.R. Brito, Y. Ruan, B.K. Swan, R. Stevens, D.L. Valentine, R.V. Thurber, L. Wegley, B.A. White, F. Rohwer // Nature. - 2008. - V.452. - №7187. - P.629-632.

77) Dos Santos, D.F.K. Functional metagenomics as a tool for identification of new antibiotic resistance genes from natural environments [Text]/ D.F.K. Dos Santos, P. Istvan, B.F. Quirino, R.H. Kruger // Microbial Ecology. - 2017. - V.73. - P.479-491.

78) Douillard, F.P. Comparative genomic and functional analysis of 100 Lactobacillus rhamnosus strains and their comparison with strain GG [Text] / F.P. Douillard, A. Ribbera, R. Kant, T.E. Pietila, H. M. Jarvinen et al. // PLOS Genetics. - 2013. - V.9. - P.1-15.

79) Dubernet, S. A. PCR-based method for identification of lactobacilli at the genus level [Text] / S. Dubernet, N. Desmasures, M. Gueguen // FEMS Microbiol Lett. - 2002. - V. 214. -№2. - P.271-275.

80) Duskova, M. Identification of lactobacilli isolated from food by genotypic methods and MALDI-TOF MS [Text] / M. Duskova, O. Sedo, K. Ksicova, Z. Zdrahal, R. Karpiskova // International Journal of Food Microbiology. - 2012. - V.159. - P.107-114.

81) EFSA Guidance on the assessment of bacterial susceptibility to antimicrobials of human and veterinary importance [Text] // EFSA Journal. - 2012. - V. 10. - P.2740

82) EFSA Opinion of the scientific panel on additives and products or substances used in animal feed on the updating of the criteria used in the assessment of bacteria for resistance to antibiotics of human or veterinary importance [Text] // EFSA Journal. - 2005. - V.223. - P.1-12.

83) EFSA Scientific Colloquium Summary Report. QPS: qualified presumption of safety of microorganisms in food and feed [Text] // EFSA Journal. - 2004.

84) EFSA Technical guidance - Update of the criteria used in the assessment of bacterial resistance to antibiotics of human or veterinary importance. Prepared by the Panel on Additives and Products or Substances used in Animal Feed [Text] // EFSA Journal. - 2008. - V.732. - P.1-15.

85) EFSA-FEEDAP Guidance on the characterisation of microorganisms used as feed additives or as production organisms [Text] // EFSA Journal. - 2018. - V. 16. - P.5206.

86) Egervarn, M. Identification and characterization of antibiotic resistance genes in Lactobacillus reuteri and Lactobacillus plantarum [Text] /M. Egervarn, S. Roos, H. Lindmark // J Appl Microbiol. - 2009. - V.107. - P.1658-1668.

87) FAO/WHO Guidelines for the evaluation of probiotics in food [Text] // Report of a joint FAO/WHO working group on drafting guidelines for the evaluation of probiotics in food, Ontario, Canada. - 2002.

88) Faridi, A. Detection of methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA) in clinical samples of patients with external ocular infection [Text] / A. Faridi, A.T. Kareshk, M. Fatahi-Bafghi, M. Ziasistani, M.R.K. Ghahraman, S.Z. Seyyed-Yousefi, N. Shakeri, D. Kalantar-Neyestanaki // Iranian J Microbiol. - 2018. - V. 10. - №4. - P.215-219.

131

89) Faron, M.L. Resistance Mechanisms, Epidemiology, and Approaches to Screening for Vancomycin-Resistant Enterococcus in the Health Care Setting [Text] / M.L Faron, N.A. Ledeboer, B.W. Buchan // J Clin Microbiol. - 2016. - V.54. - №10. - P.2436-2447.

90) Feld, L. Characterization of a small erythromycin resistance plasmid pLFEl from the food-isolate Lactobacillus plantarum M345 [Text] / L. Feld, E. Bielak, K. Hammer, A. Wilcks // Plasmid. - 2009. - V.61. - №3. - V.159-70.

91) Feld, L. Selective pressure affects transfer and establishment of a Lactobacillus plantarum resistance plasmid in the gastrointestinal environment [Text] / L. Feld, S. Schjorring, K. Hammer, T. R. Licht, M. Danielsen, K. Krogfelt, A. Wilcks // Journal of Antimicrobial Chemotherapy. - 2008. - V.61. - P.845-852.

92) Fijan S. Microorganisms with claimed probiotic properties: an overview of recent literature [Text] / S. Fijan // Int. J. Environ. Res. Public Health. - 2014. - V.11. - №5. - P.4745-4767.

93) Florez, A. Antibiotic resistance-susceptibility profiles of Streptococcus thermophilus isolated from raw milk and genome analysis of the genetic basis of acquired resistances [Text] / A. Florez, B. Mayo // Frontiers in Microbiology. - 2017. - V.8. - P.2680.

94) Florez, A.B. Acquired macrolide resistance in the human intestinal strain Lactobacillus rhamnosus E41 associated with a transition mutation in 23S rRNA genes [Text] / A.B. Florez, V. Ladero, P. Alvarez-Martin, M.S. Ammor, M.A. Alvarez, B. Mayo // Int. J. Antimicrob Agents. -2007. - V.30. - P.341-344.

95) Fluit, A.C. Molecular detection of antimicrobial resistance [Text]/ A.C. Fluit, M.R. Visser, F.J. Schmitz // Clin Microbiol Rev. - 2001. - V.14. - №4. - P. 836-871.

96) Fons, M. Isolation and characterization of a plasmid from Lactobacillus fermentum conferring erythromycin resistance [Text] / M. Fons, T. Hege, M. Ladire, P. Raibaud, R. Ducluzeau, E. Maguin// Plasmid. - 1997. - V.37. - P. 199-203.

97) Fortier, L.C. Importance of prophages to evolution and virulence of bacterial pathogens [Text]/ L.C. Fortier, O. Sekulovic // Virulence. - 2013. - V.4. - №5. - P.354-365.

98) Fraqueza M.J. Antibiotic resistance of lactic acid bacteria isolated from dry-fermented sausages [Text] / M. J. Fraqueza // International Journal of Food Microbiology. - 2015. -V.212. -P.76-88.

99) Frye, J.G. Development of a DNA microarray to detect antimicrobial resistance genes identified in the National Center for Biotechnology Information database [Text] / J.G. Frye, R.L. Lindsey, G. Rondeau, S. Porwollik, F. Long, M. McClelland, C.R. Jackson, M.D. Englen, R.J. Meinersmann, M.E. Berrang, J.A. Davis, J.B. Barrett, J.B. Turpin, S.N. Thitaram, P.J. Fedorka-Cray // Microb Drug Resist. - 2010. - V.16. - №1. - P.9-19.

132

100) Fukao, M. Assessment of antibiotic resistance in probiotic strain Lactobacillus brevis KB290 [Text]/ M. Fukao, H. Tomita, T. Yakabe, T. Nomura, Y. Ike, N. Yajima // Journal of Food Protection. - 2009. - V.72. - №9. - P.1923-1929.

101) Furtula, V. Antimicrobial resistance in Enterococcus spp. isolated from environmental samples in an area of intensive poultry production [Text] / V. Furtula, C.R. Jackson, E.G. Farell, J.B. Barrett, L.M. Hiott, P.A. Chambers // Int. J. Environ Res. Public Health. - 2013. - V.10. -P.1020-1036.

102) Gad, G.F. Antibiotic resistance in lactic acid bacteria isolated from some pharmaceutical and dairy products [Text] / G.F. Gad, A.M. Abdel-Hamid, Z.S. Farag // Brazilian Journal of Microbiology. - 2014. - V.45. - P.25-33.

103) Gerekova, P. Importance of lactobacilli for bread-making industry [Text] / P. Gerekova, Z. Petrulakova, E. Sturdik // Acta Chimica Slovaca. - 2011. - V.4. - P.118-135.

104) Gevers, D. Molecular characterization of tet(M) genes in Lactobacillus isolates from different types of fermented dry sausage [Text] / D. Gevers, M. Danielson, G. Huys, J. Swings // Applied and Environmental Microbiology. - 2003a. - V.69. - P. 1270-1275.

105) Gevers, D. In vitro conjugal transfer of tetracycline resistance from Lactobacillus isolates to other Gram-positive bacteria [Text] / D. Gevers, G. Huys, J. Swings // FEMS Microbiol Lett. - 2003b. - V.225. - №1. - P.125-30.

106) Gfeller, K.Y. Sequence and genetic organization of the 19.3-kb erythromycin- and dalfopristin-resistance plasmid pLME300 from Lactobacillus fermentum ROT1 [Text] / K.Y Gfeller, M. Roth, L. Meile, M. Teuber // Antimicrob. Agents Chemother. - 2003. - V.3. - P.190-201.

107) Gharajalar, S.N. Molecular detection of antibiotic resistance determinants in Lactobacillus bacteria isolated from human dental plaques [Text] / S.N. Gharajalar, M. Firouzamandi // J. Med. Microbiol Infect. Dis. - 2017. - V.5. - №3-4. - P.51-55.

108) Giraffa, G. Importance of lactobacilli in food and feed biotechnology [Text] / G. Giraffa, N. Chanishvili, Y. Widyastuti // Research in Microbiology. - 2010. - V.161. - P. 480-487.

109) Gould, S.J. Exaptation: a missing term in the science of form [Text] / S.J. Gould, S. Vrba // Paleobiology. - 1982. - V.8. - P.4-15.

110) Guide for the Care and Use of Laboratory Animals, 8th edition. National Research Council (US) Committee for the Update of the Guide for the Care and Use of Laboratory Animals. Washington (DC): National Academies Press (US). - 2011.

111) Gueimonde, M. Antibiotic resistance in probiotic bacteria [Text] / M. Gueimonde, B. Sánchez, C G de Los Reyes-Gavilán, A. Margolles [Text]// Front Microbiol. - 2013. - V.4. -P.202.

112) Guo, H. Characterization of antibiotic resistance genes from Lactobacillus isolated from traditional dairy products [Text] / H. Guo, L. Pan, L. Li, J. Lu, L. Kwok, B. Menghe, H. Zhang, W. Zhang // J. Food. Sci. - 2017. - V.82. - №3. - P.724-730.

113) Haider, D. Curd Lactobacilli with Probiotic Potentiality [Text] / D. Haider, S. Mandal // Transl. Biomed. - 2015. - V.6. - P.1.

114) Hammes, W.P. New developments in meat starter cultures [Text] / W.P. Hammes, C. Hertel // Meat Science. - 1998. - V.49. - P. 125-138.

115) Han, J.H. Susceptibility of Lactobacillus pentosus strains isolated from fermented products to streptomycin and kanamycin [Text] / J.H. Han, X.F. Li, W.H. Gao, P. Walczak, B.L. Zhang, Y M. Jia // International Food Research Journal. - 2013. - V.20. - P.1927-1931.

116) Handwerger, S. Identification of chromosomal mobile element conferring high-level vancomycin resistance in Enterococcus faecium [Text]/ S. Handwerger, J. Skoble // Antimicrob Agents Chemother. - 1995. - V.39. - P.2446-2453.

117) Hannan, S. Transfer of antibiotic resistance by transformation with eDNA within oral biofilms [Text] / S. Hannan, D. Ready, A.S. Jasni, M. Rogers, J. Pratten, A.P. Roberts // FEMS Immunology & Medical Microbiology. - 2010. - V.59. - №3. - P.345-349.

118) Hleba, L. Antibiotic resistance of lactobacilli strains isolated from milk and milk products from middle Slovakia [Text]/ L. Hleba, M. Kacaniova, A. Pavelkova, J. Cubon // Journal of Microbiology Biotechnology and Food Sciences. - 2012. - V.2. - P.253-262.

119) Honi, U. Enzymatic activity and antibiotic resistance profile of Lactobacillus paracasei ssp. paracasei-1 isolated from regional yogurts of Bangladesh [Text] / U. Honi, F. Sabrin, T. Islam, E. Islam, M. Billah, K. D. Islam // Journal of Microbiology Biotechnology and Food Sciences. - 2013. - V.3. - P.235-239.

120) Hooper D.C. Mechanisms of fluoroquinolone resistance [Text] / D.C. Hooper // Drug Resist Updat. - 1999. - V.2. - №1. - P.38-55.

121) Huang, C.-H. The dnaK gene as a molecular marker for the classification and discrimination of the Lactobacillus casei group [Text] / C.-H. Huang, F.-L. Lee // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2011. - V.99. - P.319-327.

122) Huang, C.-H. Rapid discrimination and classification of the Lactobacillus plantarum group based on a partial dnaK sequence and DNA fingerprinting technique [Text] / C.-H. Huang, F.-L. Lee, J.-S. Liou // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2020. - V.97. - P.289-296.

123) Huddleston J.R. Horizontal gene transfer in the human gastrointestinal tract: Potential spread of antibiotic resistance genes [Text]/ J.R. Huddleston // Infection and Drug Resistance. -2014. - V.7. - P.167-186.

124) Hummel, A.S. Antibiotic resistances of starter and probiotic strains of lactic acid bacteria [Text] / A.S Hummel, C. Hertel, W.H. Holzapfel, C.M. Franz // Appl. Environ. Microbiol. -2007. - V.73. - P.730-739.

125) Hütt, P. Antagonistic activity of probiotic lactobacilli and bifidobacteria against entero-and uropathogens [Text] / P. Hütt, J. Shchepetova, K. Löivukene, T. Kullisaar, M.Mikelsaar // J. Appl. Microbiol. - 2006. - V.100. - P.1324-1332.

126) Huys, G. Influence of the culture medium on antibiotic susceptibility testing of food-associated lactic acid bacteria with the agar overlay disc diffusion method [Text] / G. Huys, K. D'Haene, J. Swings // Lett. Appl. Microbiol. - 2002. - V.34. - P.402-406.

127) Huys, G. Phenotypic and molecular assessment of antimicrobial resistance in Lactobacillus paracasei strains of food origin [Text] / G. Huys, K. D'Haene, M. Danielsen, J. Mättö, M. Egervärn, P. Vandamme // Journal of Food Protection. - 2008. - V.71. - P.339-344.

128) Imperial, I.C.V.J. Addressing the Antibiotic Resistance Problem with Probiotics: Reducing the Risk of Its Double-Edged Sword Effect [Text] / I.C.V.J. Imperial, J.A. Ibana // Front Microbiol. - 2016. - V.7. - P.1983.

129) Jacobsen, L. Horizontal transfer of tet(M) and erm(B) resistance plasmids from food strains of Lactobacillus plantarum to Enterococcus faecalis JH2-2 in the gastrointestinal tract of gnotobiotic rats [Text] / L. Jacobsen, A. Wilcks, K. Hammer, G. Huys, D. Gevers, S.R. Andersen // FEMS Microbiology Ecology. - 2007. - V.59. - P. 158-166.

130) Jespers, V. Quantification of bacterial species of the vaginal microbiome in different groups of women, using nucleic acid amplification tests [Text] / V. Jespers, J. Menten, H. Smet, S. Poradosu, S. Abdellati, R. Verhelst, L. Hardy, A. Buve, T. Crucitti // BMC Microbiol. - 2012. - V.12. - P.83.

131) Johnsborg, O. Regulation of natural genetic transformation and acquisition of transforming DNA in Streptococcus pneumonia [Text] / O. Johnsborg, L.S. Hävarstein // FEMS Microbiol Rev. - 2009. - V.33. - P.627-642.

132) Jones, M.E. Prevalence of gyrA, gyrB, parC, and parE mutations in clinical isolates of Streptococcus pneumoniae with decreased susceptibilities to different fluoroquinolones and originating from Worldwide Surveillance Studies during the 1997-1998 respiratory season [Text] / M.E. Jones, D.F. Sahm, N. Martin, S. Scheuring, P. Heisig, C. Thornsberry, K. Köhrer, F.J. Schmitz // Antimicrob. Agents Chemother. - 2000. - V.44. - №2. - P.462-466.

133) Jorgensen, J.H. Antimicrobial susceptibility testing: a review of general principles and contemporary practices [Text] / J.H. Jorgensen, M.J. Ferraro // Clin Infect Dis. - 2009. - V.49. -№11. - P.1749-1755.

134) Kandier O. Carbohydrate metabolism in lactic acid bacteria [Text] / O. Kandler // Antonie Van Leeuwenhoek. - 1983. - V.49. - P.209-224.

135) Kastner, S.V. Antibiotic susceptibility patterns and resistance genes of starter cultures and probiotic bacteria used in food [Text] / S.V. Kastner, V. Perreten, H. Bleuler, G. Hugenschmidt, C. Lacroix, and L. Meile // Syst. Appl. Microbiol. - 2006. - V.29. - P.145-155.

136) Katina K. Sourdough: a tool for the improved flavour, texture and shelf-life of wheat bread [Text] / K. Katina // Academic dissertation. Espoo. VTT Publications 569, Finland. -2005. - P.17-25.

137) Katla, A.K. Antimicrobial susceptibility of starter culture bacteria used in Norwegian dairy products [Text] / A.K. Katla, H. Kruse, G. Johnsen, H. Herikstad // Int. J. Food Microbiol.

- 2001. - V.67. - №1-2. - P.147-152.

138) Khan, U. Ahsan Presence of blaCTX-M antibiotic resistance gene in Lactobacillus spp. isolated from Hirschsprung diseased infants with stoma [Text] / U. Khan, S. Afsana, M. Kibtia, M. Hossain, N.C.R.J. Choudhury // Infect. Dev. Ctries. - 2019a. - V.13. - №5. - P.426-433.

139) Khan, Z.A. Current and Emerging Methods of Antibiotic Susceptibility Testing [Text] / Z.A. Khan, M.F. Siddiqui, S. Park // Diagnostics (Basel). - 2019b. - V.9. - №2. - P.49.

140) Kim, M. Towards a taxonomic coherence between average nucleotide identity and 16S rRNA gene sequence similarity for species demarcation of prokaryotes [Text] / M. Kim, H. S. Oh, S. C.Park, J. Chun // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2014. - V.64. - P.346-351.

141) Kirtzalidou, E. Screening for lactobacilli with probiotic properties in the infant gut microbiota [Text] / E. Kirtzalidou, P. Pramateftaki, M. Kotsou, A. Kyriacou // Anaerobe. - 2011.

- V.17 - №6. - P.440-443.

142) Klare, I. Antimicrobial susceptibilities of Lactobacillus, Pediococcus and Lactococcus human isolates and cultures intended for probiotic or nutritional use [Text] / I. Klare, C. Konstabel, G. Werner, G. Huys, V. Vankerckhoven, G. Kahlmeter, B. Hildebrandt, S. MullerBertling, W. Witte, H. Goossens // Journal of Antimicrobial Chemotherapy. - 2007. - V.59. -P.900-912.

143) Klare, I. Evaluation of new broth media for microdilution antibiotic susceptibility testing of Lactobacilli, Pediococci, Lactococci, and Bifidobacteria [Text] / I. Klare, C. Konstabel, S. Müller-Bertling, R. Reissbrodt, G. Huys, M. Vancanneyt, J. Swings, H. Goossens, W. Witte // Appl. Environ. Microbiol. - 2005. - V.71. - P.8982-8986.

144) Kleerebezem, M. The extracellular biology of the lactobacilli [Text] / M. Kleerebezem, P. Hols, E. Bernard, T. Rolain, M. Zhou, R. J. Siezen, P. A. Bron // FEMS Microbiol Rev. -2010. - V.34. - P.199-230.

145) Klein, G. Antibiotic resistance patterns of enterococci and occurrence of vancomycin-resistant enterococci in raw minced beef and pork in Germany [Text] / G. Klein, A. Pack, G. Reuter // Appl. Environ. Microbiol. - 1998. - V.64. - №5. - P.1825-1830.

146) Klein, G. Exclusion of vanA, vanB and vanC type glycopeptide resistance in strains of Lactobacillus reuteri and Lactobacillus rhamnosus used as probiotics by polymerase chain reaction and hybridization methods// G. Klein, C. Hallman, I. A. Casas, J. Abad, J. Lowers, G. Reuter // J. Appl. Microbiol. - 2000. - V.89. - P.815-824.

147) Klewicka, E. Antagonistic activity of Lactobacillus acidophilus bacteria towards selected food-contaminating bacteria [Text] / E. Klewicka, Z. Libudzisz // Polish journal of food and nutrition sciences. - 2004. - V.15-54. - P.169-174.

148) Koort, J. Lactobacillus curvatus subsp. melibiosus is a later synonym of Lactobacillus sakei subsp. carnosus [Text] / J. Koort, P. Vandamme, U. Schillinger, W. Holzapfel, J. Bjorkroth // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2004. - V.54. - P.1621-1626.

149) Koryszewska-Baginska, A. Comparative genomics and functional analysis of a highly adhesive dairy Lactobacillus paracasei subsp. paracasei IBB3423 strain [Text] / A. Koryszewska-Baginska, J. Gawor, A. Nowak, M. Grynberg, T. Aleksandrzak-Piekarczyk // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2019. - V.103. - №18. - P.7617-7634.

150) Krause, K.M. Aminoglycosides: An Overview [Text] / K.M. Krause, A.W. Serio, T.R. Kane, L.E. Connolly // Cold Spring Harb Perspect Med. - 2016. - V.6. - №.6. - P.a027029.

151) Kreth, J. Co-ordinated bacteriocin production and competence development: a possible mechanism for taking up DNA from neighbouring species [Text] / J. Kreth, J. Merritt, W. Shi, F. Qi // Mol. Microbiol. - 2005. - V.57. - P.392-404.

152) Kreth, J. Characterization of hydrogen peroxide-induced DNA release by Streptococcus sanguinis and Streptococcus gordonii [Text] / J. Kreth, H. Vu, Y. Zhang, M.C. Herzberg // J. Bacteriol. - 2009. - V.191. - P.6281-6291.

153) Kushiro, A. Antimicrobial susceptibility testing of lactic acid bacteria and bifidobacteria by broth microdilution method and Etest [Text] / A. Kushiro, C. Chervaux, S. Cools-Portier, A. Perony, S. Legrain-Raspaud, D. Obis, M. Onoue, A. van de Moer // International Journal of Food Microbiology. - 2009. - V.132. - P.54-58.

154) Kwon, H.S. Rapid identification of probiotic Lactobacillus species by multiplex PCR using species-specific primers based on the region extending from 16S rRNA through 23S rRNA [Text] / H.S. Kwon, E.H. Yang, S.W. Yeon, B.H. Kang, T.Y. Kim // FEMS Microbiol Lett. -2004. - V.15. - №239(2). - P.267-275.

155) Laino, J.E. Draft Genome Sequence of Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus CRL871, a Folate-Producing Strain Isolated from a Northwestern Argentinian Yogurt [Text] / J.

137

E. Laino, E. M. Hebert, G. Savoy de Giori, J. G. LeBlanc // Genome Announc. - 2015. - V.3. -№.3. - P.e00693-15.

156) Lapsiri, W. Lactobacillus plantarum strains from fermented vegetables as potential probiotics [Text] / W. Lapsiri, S. Nitisinprasert, P. Wanchaitanawong // Kasetsart Journal (Natural Science). - 2011. - V.45. - P.1071-1082.

157) Laws, M. Antibiotic resistance breakers: current approaches and future directions [Text] / M. Laws, A. Shaaban, K. M. Rahman // FEMS Microbiology Reviews. - 2019. - V.43. - №5. -P.490-516.

158) Lehours, P. Epidemiology of Helicobacter pylori infection [Text] / P. Lehours, O. Yilmaz // Helicobacter. - 2007. - V.12. - Suppl.1(s1). - P.1-3.

159) Lessard, I.A. Homologs of the vancomycin resistance D-Ala-D-Ala dipeptidase VanX in Streptomyces toyocaensis, Escherichia coli and Synechocystis: attributes of catalytic efficiency, stereoselectivity and regulation with implications for function [Text] / I.A. Lessard, S.D. Pratt, D.G. McCafferty, D.E. Bussiere, C. Hutchins, B.L. Wanner, L. Katz, C.T. Walsh // Chem Biol. -1998. - V.5. - №9. - P.489-504.

160) Levri, K.M. Do probiotics reduce adult lactose intolerance? A systematic review [Text] / K.M. Levri, K. Ketvertis, M. Deramo, J.H. Merenstein, F. D'Amico // J. Fam. Pract. - 2005. -V.54. - P.613-620.

161) Li, B. Metagenomic and network analysis reveal wide distribution and co-occurrence of environmental antibiotic resistance genes [Text] / B. Li, Y. Yang, L. Ma, F. Ju, F. Guo, J.M. Tiedje, T. Zhang // ISME J. - 2015. - V.9. - P.2490-2502.

162) Liasi, S.A. Antimicrobial activity and antibiotic sensitivity of three isolates of lactic acid bacteria from fermented fish product, Budu [Text] / S.A. Liasi, T.I. Azmi, M.D. Hassan, M. Shuhaimi, M. Rosfarizan, A.B. Ariff // Malaysian Journal of Microbiology. - 2009. - V.5. -P.33-37.

163) Lievin-Le Moal, V. Anti-infective activities of Lactobacillus strains in the human intestinal microbiota: from probiotics to gastrointestinal anti-infectious biotherapeutic agents [Text] / V. Lievin-Le Moal, A. L. Servin // Clinical Microbiology Reviews. - 2014. - V.27. -№2. - P.167-199.

164) Lim, I.S. The effect of lactic acid bacteria isolates on the urinary tract pathogens to infants in vitro [Text] / Lim, I.S. H.S. Lee, Kim W.Y. // Journal of Korean Medical Science. -2009. - V.24. - P.57-62.

165) Lin, C.F. Molecular characterization of a plasmid-borne (pTC82) chloramphenicol resistance determinant (cat-TC) from Lactobacillus reuteri G4 / C.F. Lin, Z.F. Fung, C.L. Wu, T.C. Chung // Plasmid. - 1996. - V.36. - P. 116-124.

138

166) Liu, Y. Probiotics in Disease Prevention and Treatment [Text] / Y. Liu, D.Q. Tran, J.M. Rhoads [Text] / J. Clin. Pharmacol. - 2018. - V.58. - Suppl.10. - P.164-S179.

167) Liu, L.H. Citrobacter freundii bacteremia: Risk factors of mortality and prevalence of resistance genes [Text] / L.H. Liu, N.Y. Wang, A.Y. Wu, C.C. Lin, C.M. Lee, C.P. Liu // J Microbiol Immunol Infect. - 2018b. - V.51. - №4. - Р.565-572.

168) Llano-Sotelo, B. Aminoglycosides modified by resistance enzymes display diminished binding to the bacterial ribosomal aminoacyl-tRNA site [Text] / B. Llano-Sotelo, E.F. Azucena, L P. Kotra, S. Mobashery, C. S. Chow // Chem Biol. - 2002. - V.9. - P.455-463.

169) Lorenz, M.G. Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment [Text] / M.G. Lorenz, W. Wackernagel // Microbiol Rev. - 1994. - V.58. - №3. -P.563-602.

170) LPSN List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature. [Интернет-ресурс]// URL: http://www.bacterio.net/lactobacillus.html - (дата обращения 18.03.20).

171) Manaia C.M. Assessing the risk of antibiotic resistance transmission from the environment to humans: non-direct proportionality between abundance and risk [Text]/ C.M. Manaia // Trends in Microbiol. - 2017. - V.25. - №3. - P.173-181.

172) Marques, M.R.C. Simulated biological fluids with possible application in dissolution testing [Text] / M.R.C. Marques, R. Loebenberg, M. Almukainzi // Dissolution Technologie. -2011. - V.3. - №22 - P.16.

173) Martel, A. Macrolide and lincosamide resistance in the gram-positive nasal and tonsillar flora of pigs [Text] / A. Martel, V. Meulenaere, L.A. Devriese, A. Decostere, F. Haesebrouck // Microb Drug Resist. - 2003. - V.9. - №3. - Р.293-297.

174) Martinez J.L. Natural Antibiotic Resistance and Contamination by Antibiotic Resistance Determinants: The Two Ages in the Evolution of Resistance to Antimicrobials [Text] / J.L. Martinez // Front. Microbiol. - 2012. - V.3. - P.1.

175) Martinez, J.L. Emergence and spread of antibiotic resistance: setting a parameter space [Text] / J.L. Martinez, F. Baquero // Ups. J. Med. Sci. - 2014. - V.119. - №2. - P.68-77.

176) Martins, A. Phenotypic and genotypic characterization of Lactobacillus sakei isolated from portuguese fermented meat products for tetracycline resistance [Text] / M. Makita, M.H. Fernandes, M. J. Fernandes, A. S. Barreto, M. J. Fraqueza// Poster 59th ICoMST. - 2013.

177) Mater, D.D.G.A. Probiotic Lactobacillus strain can acquire vancomycin resistance during digestive transit in mice [Text] / D.D.G. Mater, P. Langella, G. Corthier, M.J. Flores // J. Mol. Microbiol Biotechnol. - 2008. - V.14. - P.123-127.

178) Mathur, S. Antibiotic resistance in food lactic acid bacteria—A review [Text] / S. Mathur, R. Singh // International Journal of Food Microbiology. - 2005. - V.105. - P.281-295.

139

179) Mayrhofer, S. Antibiotic susceptibility of members of the Lactobacillus acidophilus group using broth microdilution and molecular identification of their resistance determinants [Text] / S. Mayrhofer, A.H. van Hoek, C. Mair, G. Huys, H.J. Aarts, W. Kneifel, K.J. Domig // Int. J. Food Microbiol. - 2010. - V.144. - №1. - P.81-87.

180) Mayrhofer, S. Comparison of broth microdilution, Etest, and agar disk diffusion methods for antimicrobial susceptibility testing of Lactobacillus acidophilus group members [Text] / S. Mayrhofer, K.J. Domig, C. Mair, U. Zitz, G. Huys, W. Kneifel // Appl. Environ. Microbiol. - 2008. - V.74. - №12. - P.3745-3748.

181) Mazaheri Nezhad Fard, R. Bacteriophage-mediated transduction of antibiotic resistance in enterococci: Transduction in Enterococcus spp [Text] / R. Mazaheri Nezhad Fard, M.D. Barton, M.W. Heuzenroeder // Lett. Appl. Microbiol. - 2011. - V.52. - №6. - P.559-564.

182) McConnell, M.A. Transfer of plasmid pAMbl between members of the normal microflora inhabiting the murine digestive tract and modification of the plasmid in a Lactobacillus reuteri host [Text] / M.A. McConnell, A.A. Mercer, G.W. Tannock// Microb Ecol HealthDis. - 1991. - V.4. - P.343-355.

183) McFarland, L.V. Primary prevention of Clostridium difficile infections with a specific probiotic combining Lactobacillus acidophilus, L. casei and L. rhamnosus strains: assessing the evidence [Text] / L.V. McFarland, N. Ship, J. Auclair, M. Millette // J. Hosp. Infect. - 2018. -V.99. - №4. - P.443-452.

184) Meletis G. Carbapenem resistance: overview of the problem and future perspectives [Text] / G. Meletis // Therapeutic Advances in Infectious Disease. - 2016. - V.3. - №1. - P.15-21.

185) Melo, T.A. Functional profile evaluation of Lactobacillus fermentum TCUESC01: A New Potential Probiotic Strain Isolated during Cocoa Fermentation [Text] / T.A. Melo, T.F. Dos Santos, L R. Pereira, H.M. Passos, R.P. Rezende, C.C. Romano // Biomed Res Int. - 2017. -V.2017. - P.5165916

186) Mendez, C. The role of ABC transporters in antibiotic-producing organisms: drug secretion and resistance mechanisms [Text] / C. Mendez, J. Salas // Res. Microbiol. - 2001. -V.152. - P.341-350.

187) Mendonca, A.A. First identification of Tn916-like element in industrial strains of Lactobacillus vini that spread the tet-M resistance gene [Text] / A.A. Mendonca, B. T. de Lucena, M M de Morais, M.A. Jr. de Morais // FEMS Microbiol Lett. - 2006. - V.363. - №.3. -P.fnv240.

188) Mermelstein N.H. Combating antibiotic resistance [Text] / N.H. Mermelstein // Food Technology. - 2018. - V.72. - №3. - P.62-65.

189) Miller, M.B. Basic concepts of microarrays and potential applications in clinical microbiology [Text] / M B. Miller, Y.W. Tang // Clin Microbiol Rev. - 2009. - V.22. - №4. -P.611-633.

190) Mokhbi, A. Selection of Lactobacillusplantarum strains for their use as starter culturesin Algerian olive fermentations [Text] / A. Mokhbi, M. Kaid-Harche, K. Lamri, M. Rezki, M. Kacem // Grasas y Aceites. - 2009. - V.60. - P.82-88.

191) Moosdeen F. The evoluation of resistance to cephalosporins [Text] / F. Moosdeen // Clin. Infect. Dis. - 1997. - V.24. - №3. - P.487-493.

192) Morelli, L. In vivo transfer of pAMb1 from Lactococcus reuteri to Enteroccus faecalis [Text] / L. Morelli, P.G Sarra, V. Bottazzi // J. Appl. Bacteriol. - 1988. - V.65. - P.371-375.

193) Munita, J. M. Mechanisms of Antibiotic Resistance [Text] / J.M. Munita, C.A. Arias // Microbiol. Spectr. - 2016. - V.4. - №2. - P.10.1128/microbiolspec.VMBF-0016-2015.

194) National Center for Biotechnology Information. PubChem Database. Chloramphenicol, CID=5959. [Интернет-ресурс]// URL: https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/Chloramphenicol - (дата обращения 17.12.2019)

195) National Research Council (US) Committee for the Update of the Guide for the Care and Use of Laboratory Animals. Guide for the Care and Use of Laboratory Animals. 8th ed. Washington (DC): National Academies Press (US) - 2011.

196) Nawaz, M. Characterization and transfer of antibiotic resistance in lactic acid bacteria from fermented food products [Text] / M. Nawaz, J. Wang, A. Zhou, C. Ma, X. Wu, J.E. Moore, B.C. Millar, J. Xu // Curr Microbiol. - 2011. - V. 62. - P.1081-1089.

197) NCCLS (National Committee for Clinical Laboratory Standards). Performance standards for antimicrobial disk susceptibility tests. Approved standard M2-A6. Wayne, Pa: National Committee for Clinical Laboratory Standards. - 1997.

198) Nikaido H. Multidrug resistance in bacteria [Text]/ H. Nikaido // Annu Rev Biochem. -2009. - V.78. - P.119-146.

199) Ocana, V. Antibiotic susceptibility of potentially probiotic vaginal lactobacilli [Text]/ V. Ocana, C. Silva, M.E. Nader-Macias// Infect. Dis. Obstet. Gynecol. - 2006. - V.2006. -P.18182.

200) Olukoya, D.K. Plasmid profiles and antibiotic susceptibility patterns of Lactobacillus isolated from fermented foods in Nigeria [Text]/ D. K. Olukoya, S. I. Ebigwei, O. O. Adebawo, F.O. Osiyemi // Food Microbiology. - 1993. - V.10. - P. 279-285.

201) Ouoba, L.I. Resistance of potential probiotic lactic acid bacteria and bifidobacteria of African and European origin to antimicrobials: determination and transferability of the resistance

genes to other bacteria [Text] / L. I. Ouoba, V. Lei, L. B. Jensen // Int. J. Food Microbiol. -2008. - V.121. - P.217-224.

202) Pages, J.M. The porin and the permeating antibiotic: a selective diffusion barrier in Gram-negative bacteria [Text] / J.M.Pages, C.E. James, M. Winterhalter // Nat Rev Microbiol. -2008. - V.6. - №12. - P.893-903.

203) Pan, L. Assessment of antibiotic resistance of lactic acid bacteria in Chinese fermented foods [Text]/ L. Pan, X. Hu, X. Wang // Food Control. - 2011. - V.22. - P.1316-1321.

204) Papizadeh, M. Probiotic characters of Bifidobacterium and Lactobacillus are a result of the ongoing gene acquisition and genome minimization evolutionary trends [Text] / M. Papizadeh, M. Rohani, H. Nahrevanian, A. Javadi, M.R. Pourshafie // Microb. Pathog. - 2017. -V.111. - P.118-131.

205) Pavlovic, M. Application of MALDI-TOF MS for the identification of food borne bacteria [Text] / M. Pavlovic, I. Huber, R. Konrad, U. Busch // Open Microbiol J. - 2013. - V.7. - P.135-141.

206) Petersen, A. Analysis of gyrA and parC mutations in enterococci from environmental samples with reduced susceptibility to ciprofloxacin [Text] / A. Petersen, L. B. Jensen // FEMS Microbiol Lett. - 2004. - V.231. - №1. - P.73-76.

207) Peterson, E. Antibiotic Resistance Mechanisms in Bacteria: Relationships Between Resistance Determinants of Antibiotic Producers, Environmental Bacteria, and Clinical Pathogens [Text] / A. Petersen, P. Kaur // Front Microbiol. - 2018. - V.30. - №9. - P.2928.

208) Piddock L.J. Clinically relevant chromosomally encoded multidrug resistance efflux pumps in bacteria [Text] / L. J. Piddock // Clin. Microbiol. Rev. - 2006. - V.19. - №2. - P.382-402.

209) Piddock, L.J. Prevalence and mechanism of resistance to 'third-generation' cephalosporins in clinically relevant isolates of Enterobacteriaceae from 43 hospitals in the UK, 1990-1991 [Text] / L.J. Piddock, R.N. Walters, Y.F. Jin, H.L. Turner., D.M. Gascoyne-Binzi, P.M. Hawkey // J. Antimicrob Chemother. - 1997. - V.39. - P.177-187.

210) Pillai, A. Probiotics for treatment of Clostridium difficile-associated colitis in adults [Text] / A. Pillai, R. Nelson // Cochrane Database Syst Rev. - 2008. - V. 23. - №1. -P.CD004611.

211) Polz, M.F. Bias in template-to-product ratios in multitemplate PCR [Text] / M.F. Polz, C M. Cavanaugh // Appl. Environ. Microbiol. - 1998. - V.64. - №10. - P.3724-3730.

212) Raftis, E.J. Unusual genome complexity in Lactobacillus salivarius JCM1046 [Text] / E.J. Raftis, B.M. Forde, M.J. Claesson, P. W. O'Toole // BMC Genomics - 2014. - V.15. -P.771.

213) Ramirez, M.S. Aminoglycoside modifying enzymes [Text] / M.S. Ramirez, M.E. Tolmasky // Drug Resist Updat. - 2010. - V.13. - P.151-157.

214) Rasul, S. Pyelonephritis and bacteremia from Lactobacillus acidophilus [Text] / S. Rasul, F. Farhat, Sh. Ramsahai, R. Delapenha, N. Shah // J of Medical. Cases - 2012. - V.3. - №4 -P.223-225

215) Rattanachaikunsopon, P. Lactic acid bacteria: their antimicrobial compounds and their uses in food production [Text] / P. Rattanachaikunsopon, P. Phumkhachorn // Annals of Biological Research. - 2010. - №1. - Р.218-228

216) Rivera-Espinoza, Y. Non-dairy probiotic products [Text]/ Y. Rivera-Espinoza, Y. Gallardo-Navarro // Food Microbiol. - 2008. - V.27. - №1. - P.1-11.

217) Roberts A.P. Transfer of a conjugative transposon, Tn5397 in a model oral biofilm [Text] / A.P. Roberts, J. Pratten, M. Wilson, P. Mullany // FEMS Microbiol. Lett. - 1999. -V.177. - P. 63-66.

218) Roberts M. C. Update on acquired tetracycline resistance genes [Text] / M.C. Roberts // FEMS Microbiol. Lett. - 2005. - V.245. - №2. - P.195-203.

219) Rocca, M. F. Lactobacillus spp. invasive infections in Argentina [Text] / M. F. Rocca, L. Aguerre, L. Cipolla, C. Martinez, R. Armitano, G. Dangiolo, M. Prieto // Int. J. Infect. Dis. -2018. - V.73. - P.163.

220) Rojo-Bezares, B. Assessment of antibiotic susceptibility within lactic acid bacteria strains isolated from wine [Text] / B. Rojo-Bezares, Y. Saenz, P. Poeta, M. Zarazaga, F. Ruiz-Larrea, C. Torres // Int. J. Food Microbiol. - 2006. -V.111. - №3. - P.234-240.

221) Rosander, A. Removal of antibiotic resistance gene-carrying plasmids from Lactobacillus reuteri ATCC 55730 and characterization of the resulting daughter strain, L. reuteri DSM 17938 [Text] / A. Rosander, E. Connolly, S. Roos // Applied and Environmental Microbiology. - 2008. - V.74. - P.6032-6040.

222) Rossi, F. Members of the Lactobacillus Genus Complex (LGC) as Opportunistic Pathogens: A Review [Text] / F. Rossi, C. Amadoro, G. Colavita // Microorganisms. - 2019. -V.7. - №5. - P.126.

223) Rossi, M. Mining metagenomic whole genome sequences revealed subdominant but constant Lactobacillus population in the human gut microbiota [Text] / M. Rossi, D. Martinez-Martinez, A. Amaretti, A. Ulrici, S. Raimondi, A. Moya // Environ. Microbiol. Rep. - 2016. -V.8. - P.399-406.

224) Rozila, A. Antibiotic resistant of Lactobacillus isolated from dairy products [Text] / A. Rozila, P. Rajandara, M.N. Lani, M. Siti Hasmah, I. Ezni Suryani, R. Ragupathy, I.S. Noor Wahida, K. Anbalagan, M.D. Sharida, M.D. Sharina, H. Asma // Conference: UMT 11th

143

International Annual Symposium on Sustainability Science and Management. - 2012. - V.11. -P. 537-539.

225) Rozman, V. Characterization of antimicrobial resistance in lactobacilli and bifidobacteria used as probiotics or starter cultures based on integration of phenotypic and in silico data [Text] / V. Rozman, P. Mohar Lorbeg, T. Accetto, B. Bogovic Matijasic // International Journal of Food Microbiology. - 2020. - V.314. - P.108388.

226) Ruiz-Moyano, S. Screening of lactic acid bacteria and bifidobacteria for potential probiotic use in iberian dry fermented sausage [Text] / S. Ruiz-Moyano, A. Martín, M.J. Benito,

F.P. Nevado, M.G. Córdoba // Meat Science. - 2008. - V.80. - P.715-721.

227) Saarela, M. Safety aspects of Lactobacillus and Bifidobacterium species originating from human oro-gastrointestinal tract or from probiotic products [Text] / M. Saarela, J. Mättö, T. Mattila-Sandholm // Microb Ecol Health Dis.- 2002. - V.14. - P.233-240.

228) Sabouni, F. High frequency of vancomycin resistant Enterococcus faecalis in children: an alarming concern [Text] / F. Sabouni, Z. Movahedi, S. Mahmoudi, B. Pourakbari, S.K. Valian, S. Mamishi // Journal of preventive medicine and hygiene. - 2016. - V.57. - №4. -P.E201-E204.

229) Salminen, M. K. Lactobacillus bacteremia, clinical significance, and patient outcome, with special focus on probiotic L. rhamnosus GG [Text] / M. K. Salminen, H. Rautelin, S. Tynkkynen, T. Poussa, M. Saxelin, V. Valtonen, A. Jarvinen // Clin. Infect. Dis. - 2004. - V.38. - P.62-69.

230) Salminen, M. K. Lactobacillus bacteremia, species identification, and antimicrobial susceptibility of 85 blood isolates [Text]/ M. K. Salminen, H. Rautelin, S. Tynkkynen, T. Poussa, M. Saxelin, V. Valtonen, A. Järvinen // A Clin. Infect. Dis. - 2006. - V.42. - №5 -P.e35-44.

231) Salvetti, E. The Genus Lactobacillus: A Taxonomic Update [Text] / E. Salvetti, S. Torriani, G.E. Felis // Probiotics and Antimicrobial Proteins. - 2012. - V.4. - №4. - P.217-226.

232) Sambrook, J. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. [Text] / J. Sambrook, E.F. Fritsch, T. Maniatis // Cold Spring Harbor Laboratory Press. - 1989.

233) Santoro, F. Nucleotide sequence and functional analysis of the tet(M)-carrying conjugative transposon Tn5251 of Streptococcus pneumoniae [Text] / F. Santoro, M. R. Oggioni,

G. Pozzi, F. Iannelli // FEMS Microbiol Lett. - 2010. - V. 308. - P.150-158.

234) Sazawal, S. Efficacy of probiotics in prevention of acute diarrhoea: a meta-analysis of masked, randomised, placebo-controlled trials [Text] / S. Sazawal, G. Hiremath, U. Dhingra, P. Malik, S. Deb, R. E. Black // Lancet. Infect. Dis. - 2006. - V.6. - P.374-382.

235) Schj0rring, S. Transfer of antimicrobial resistance plasmids from Klebsiella pneumoniae to Escherichia coli in the mouse intestine / S. Schjorring, C. Struve, K.A. Krogfelt // J. Antimicrob. Chemother. - 2008. - V.62. - №5. - P.1086-1093.

236) Schj0rring, S. Assessment of bacterial antibiotic resistance transfer in the gut / S. Schj0rring, K.A. Krogfelt // Int J Microbiol. - 2011. - V.2011. - P.312956.

237) Schlundt, J. Conjugal transfer of plasmid DNA between Lactococcus lactis strains and distribution of transconjugants in the digestive tract of gnotobiotic rats / J. Schlundt, P. Saadbye, B. Lohmann, B.L. Jacobsen, E.M. Nielsen // Microb Ecol Health Dis. - 1994. - V.7. -P.59-69.

238) Schmieger, H. Transduction of multiple drug resistance of Salmonella enterica serovar typhimurium DT104 [Text] / H. Schmieger, P. Schicklmaier // FEMS Microbiol. Lett. - 1999. -V.170. - №1. - P.251-256.

Shao, Y. Comparative studies on antibiotic resistance in Lactobacillus casei and Lactobacillus plantarum [Text] / Y. Shao, W. Zhang, H. Guo, L. Pan, H. Zhang, T. Sun // Food Control. - 2015. - V.50. - P.250-258.

239) Shareck, J. Cloning vectors based on cryptic plasmids isolated from lactic acid bacteria: their characteristics and potential applications in biotechnology [Text] / J. Shareck, Y. Choi, B. Lee, C. B. Miguez // Crit. Rev. Biotechnol. - 2004. - V.24. - P.155-208.

240) Sharma, P. Antibiotic resistance among commercially available probiotics [Text] / P. Sharma, S.K. Tomar, P. Goswami, V. Sangwan, R.Singh // Food Research International. -2014. - V.57. - P.176-195.

241) Sharma, P. Antibiotic resistance of Lactobacillus sp. isolated from commercial probiotic preparations/ P. Sharma, Tomar S. K., V. Sangwan, P. Goswami, R. Singh // J Food Saf. - 2015. - V.36. - P.38-51.

242) Sherid, M. Liver abscess and bacteremia caused by Lactobacillus: Role of probiotics? Case report and review of the literature [Text] / M. Sherid, S. Samo, S. Sulaiman, H. Husein, H. Sifuentes, S. Sridhar // BMC Gastroenterol. - 2016. - V.16. - P.138.

243) Shrago, A.W. Conjugal plasmid transfer (pAMb1) in Lactobacillus plantarum [Text] / A.W. Shrago, B.M. Chassy, W.J. Dobrogosz // Appl. Environ. Microbiol. - 1986. - V.52. -P.574-576.

244) Simeoni, D. Antibiotic resistance genes and identification of staphylococci collected from the production chain of swine meat commodities [Text] / D. Simeoni, L. Rizzotti, P. Cocconcelli, S. Gazzola, F. Dellaglio, S. Torriani // Food Microbiology. - 2008. - V.25. - P.196-201.

245) Slover, C.M. Lactobacillus: a Review [Text] / C.M. Slover, L. Danziger // Clinical Microbiology Newsletter. - 2008. - V. 30. - P. 23-27.

145

246) Snydman D.R. The safety of probiotics [Text] / D.R. Snydman // Clinical Infectious Diseases. - 2008. - V.46. - P.104-111.

247) Songisepp, E. Safety of a probiotic cheese containing Lactobacillus plantarum Tensia according to a variety of health indices in different age groups [Text] / E. Songisepp, P. Hütt, M. Rätsep, E. Shkut, S. Köljalg, K. Truusalu, J. Stsepetova, I. Smidt, H. Kolk, M. Zagura, M. Mikelsaar // Journal of Dairy Science. - 2012. - V.95. - №10. - P.5495-5509.

248) Stern, N.J. Isolation of a Lactobacillus salivarius strain and purification of its bacteriocin, which is inhibitory to Campylobacter jejuni in the chicken gastrointestinal system [Text] / N.J. Stern, E.A. Svetoch, B.V. Eruslanov, V.V. Perelygin, E.V. Mitsevich, IP. Mitsevich, V.D. Pokhilenko, V.P. Levchuk, O.E. Svetoch, B.S. Seal // Antimicrob Agents Chemother. - 2006. - V.50. - P.3111-3116.

249) Stsepetova, J. Assessment of phenotypic and genotypic antibiotic susceptibility of vaginal Lactobacillus sp. [Text] / J. Stsepetova, H. Taelma, I. Smidt, P. Hütt, E. Lapp, E. Aotäht, R. Mändar // J Appl Microbiol. - 2017. - V.123. - №2. - P.524-534.

250) Sutcliffe, J. Detection of erythromycin-resistant determinants by PCR [Text] / J. Sutcliffe, T. Grebe, A. Tait-Kamradt, L. Wondrack // Antimicrobial Agents and Chemotherapy. - 1996. - V.40. - №11. - P.2562-2566.

251) Syal, K. Current and emerging techniques for antibiotic susceptibility tests [Text] / K. Syal, M. Mo, H. Yu, R. Iriya, W. Jing, S. Guodong, S. Wang, T. E. Grys, S. E. Haydel, N. Tao // Theranostics. - 2017. - V.7. - №7. - P.1795-1805.

252) Tannock G.W. Conjugal transfer of plasmid pAMb1 in Lactobacillus reuteri and between lactobacilli and Enterococcus faecalis [Text] / G.W. Tannock // Appl Environ Microbiol. - 1987. - V.53. - P.2693-2695.

253) Telenti, A. Detection of rifampicin-resistance mutations in Mycobacterium tuberculosis [Text] / A. Telenti, A. Imboden, F. Marchesi, D. Lowrie, S. Cole, M.J. Colston, L. Matter, K. Schopfer, T. Bodmer // Lancet. - 1993. - V.341. - P.647-650.

254) Teuber, M. Acquired antibiotic resistance in lactic acid bacteria from food [Text] / M. Teuber, L. Meile, F. Schwarz // Antonie Van Leeuwenhoek. - 1999. - V.76. - P.115-137.

255) Thal, L. Molecular analysis of glycopeptide-resistant Enterococcus faecium isolates collected from Michigan hospitals over a 6-year period [Text] / L. Thal, S. Donabedian, B. Robinson-Dunn, J. W. Chow, L. Dembry, D. B. Clewell, D. Alshab, M. J. Zervos // J Clinical Microbiol. - 1998. - V.36. - №11. - P.3303-3308.

256) Thumu, S.C. Presence of erythromycin and tetracycline resistance genes in lactic acid bacteria from fermented foods of Indian origin [Text] / S.C. Thumu, P.M. Halami // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2012. - V.102. - P.541-551.

257) Torriani, S. Differentiation of Lactobacillus plantarum, L. pentosus and L. paraplantarum species by RAPD-PCR and AFLP [Text] / S. Torriani, F. Clementi, M. Vancanneyt, B. Hoste, F. Dellaglio, K. Kersters // Syst. Appl. Microbiol. - 2001. - V.24. -P.554-560.

258) Tynkkynen, S. Vancomycin resistance factor of Lactobacillus rhamnosus GG in relation to enterococcal vancomycin resistance (van) genes [Text] / S. Tynkkynen, K.V. Singh, P. Varmanen // Int. J. Food Microbiol. - 1998. - V.4. - P.195e204.

259) van Hoek, A.H.A.M. Acquired Antibiotic Resistance Genes: An Overview [Text] / A.H.A.M. van Hoek, D. Mevius, B. Guerra, P. Mullany, A.P. Roberts, H.J.M. Aarts // Front Microbiol. - 2011. - V.2. - P.203.

260) van Hoek, A.H. Mosaic tetracycline resistance genes and their flanking regions in Bifidobacterium thermophilum and Lactobacillus johnsonii [Text] / A.H. van Hoek, S. Mayrhofer, K.J. Domig, A.B. Florez, M.S. Ammor, B. Mayo, H.J. Aarts // Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2008. - V.52. - №1. - P.248-252.

261) Vescovo, M. Drug resistance plasmids in Lactobacillus acidophilus and Lactobacillus reuteri [Text]/ M. Vescovo, L. Morelli, V. Bottazzi // Applied and Environmental Microbiology. - 1982. - V.43. - P.50-56.

262) Viljanen, M. Probiotics in the treatment of atopic eczema/dermatitis syndrome in infants: a double-blind placebo-controlled trial [Text] / M. Viljanen, E. Savilahti, T. Haahtela, K. Juntunen-Backman, R. Korpela, T. Poussa, T. Tuure, M. Kuitunen // Allergy. - 2005. - V.60. -P.494-500.

263) Von Wintersdorff, C.J. Dissemination of antimicrobial resistance in microbial ecosystems through horizontal gene transfer [Text] / C.J. Von Wintersdorff, J. Penders, J.M. van Niekerk, N.D. Mills, S. Majumder, L.B. van Alphen, P.H. Savelkoul, P. F. Wolffs // Frontiers in Microbiology. - 2016. - V. 7. - P.173.

264) Waigankar, S.S. Role of probiotics in urogenital healthcare [Text] / S.S. Waigankar, V.J Patel // Midlife Health - 2011. - V.2. - P.5-10.

265) Wang, T.T. Plasmids in Lactobacillus [Text] / T T. Wang, B.H. Lee // Crit. Rev. Biotechnol. - 1997. - V.17. - №3. - P.227-272.

266) Wasko, A. Genetic mechanisms of variation in erythromycin resistance in Lactobacillus rhamnosus strains [Text] / A. Wasko, K. Skrzypczak, M. Polak-Berecka, A. Kuzdralinski // J. Antibiot. (Tokyo). - 2012. - V.65. - №11. - P. 583-586.

267) Watanabe, K. Lactobacillus kisonensis sp. nov., Lactobacillus otakiensis sp. nov. Lactobacillus rapi sp. nov., Lactobacillus sunkii sp. nov., four novel heterofermentative species isolated from sunki, a Japanese traditional pickle [Text] / K. Watanabe, J. Fujimoto, Y.

147

Tomii, M. Sasamoto, H. Makino, Y. Kudo et al. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2009. - V.59. -P.754-760.

268) Werner, G. Large conjugative vanA plasmids in vancomycin-resistant Enterococcus faecium [Text] / G. Werner, I. Klare, W. Witte // J. Clinical Microbiol. - 1999. - V.37. - №7. -P.2383-2384.

269) Werner, G. Witte Influence of transferable genetic determinants on the outcome of typing methods commonly used for Enterococcus faecium [Text] / G. Werner, R.J.L. Willems, B. Hildebrandt, I.W. Klare // J. Clinical. Microbiol. - 2003. - V.41. - №4. - P.1499-1506.

270) West, C.A. Plasmid profiles and transfer of plasmid-encoded antibiotic resistance in Lactobacillus plantarum [Text] / C.A. West, P.J. Warner // Appl. Environ. Microbiol. - 1985. -V.50. - P.1319-1321.

271) Whitehead, T. R. Sequence analyses of a broad host-range plasmid containing ermT from a tylosin-resistant Lactobacillus sp. isolated from swine feces [Text] / T.R. Whitehead, M.A. Cotta // Curr Microbiol. - 2001. - V.43. - №1. - P.17-20.

272) World Health Organization. Regional Office for Europe. Antibiotic resistance: using a cultural contexts of health approach to address a global health challenge (Policy brief, No. 2) [Text] / K. Ledingham, S. Hinchliffe, M. Jackson, F. Thomas, G. Tomson // WHO Regional Office for Europe. - 2019.

273) Wong, A. Detection of antibiotic resistance in probiotics of dietary supplements [Text] / A. Wong, D.Y.S. Ngu, L.A. Dan // Nutr J. - 2015. - V.14 - P. 95.

274) Woo, P.C. Identification by 16S rRNA gene sequencing of Lactobacillus salivarius bacteremic cholecystitis [Text] / P.C. Woo, A.M. Fung, S.K. Lau, K.Y. Yuen // J. Clin. Microbiol. - 2002. - V.40. - №1. - P.265-267.

275) Wouters, J.T.M. Microbes from raw milk for fermented dairy products [Text] / J.T.M. Wouters, EHE. Ayad, J. Hugenholtz, G. Smit // Int. Dairy J. - 2002. - V.12. - P.91-109.

276) Yoshida, H. Quinolone resistance- determining region in the DNA gyrase gyrA gene of Escherichia coli [Text] / H. Yoshida, M. Bogaki, M. Nakamura, S. Nakamura // Antimicrob. Agents Chemother. - 1990. - V.34. - P.1271-1272.

277) Zago, M. Characterization and probiotic potential of Lactobacillus plantarum strains isolated from cheeses [Text] / M. Zago, M.E. Fornasari, D. Carminati, P. Burns, V. Suarez, G. Vinderola // Food Microbiology. - 2011. - V.28. - P.1033-1040.

278) Zdolec, N. The antimicrobial effect of lactobacilli on some foodborne bacteria [Text] / N. Zdolec, L. Kozacinski, B. Njari, I. Filipovic, M. Hadziosmanovic, B. Miokovic, Z. Kuzmanovic, M. Mitak, D. Samac // Archiv für Lebensmittelhygiene. - 2009. - V.60. - P. 115-119.

279) Zheng, J. A. genomic view of lactobacilli and pediococci demonstrates that phylogeny matches ecology and physiology [Text] / J. Zheng, L. Ruan, M. Sun, M. Gänzle // Appl. Environ. Microbiol. - 2015. - V.81. - P.7233-7243.

280) Zheng, M. Assessing the risk of probiotic dietary supplements in the context of antibiotic resistance [Text] / M. Zheng, R. Zhang, X. Tian, X. Zhou, X. Pan, A. Wong // Front. Microbiol. - 2017. - V.8. - P.908.

281) Zheng, J. A taxonomic note on the genus Lactobacillus: Description of 23 novel genera, emended description of the genus Lactobacillus Beijerinck 1901, and union of Lactobacillaceae and Leuconostocaceae [Text] / J. Zheng, S. Wittouck, E. Salvetti, C.M.A.P. Franz, H.M.B. Harris, P. Mattarelli, P.W. O'Toole, B. Pot, P. Vandamme, J. Walter, K. Watanabe, S. Wuyts, G.E. Felis, M.G. Gänzle, S. Lebeer // Int J Syst Evol Microbiol. - 2020 -V.70. - №4. - P.2782-2858.

282) Zhou, N. Antibiotic resistance of lactic acid bacteria isolated from Chinese yogurts [Text]/ N. Zhou, J.X. Zhang, M.T. Fan, J. Wang, G. Guo, X.Y. Wei // J. Dairy Sci. - 2012. -V.95. - P. 4775-4783.

283) Zhou, J.S. Antibiotic susceptibility profiles of new probiotic Lactobacillus and Bifidobacterium strains [Text] / J.S. Zhou, C.J. Pillidge, P.K. Gopal, H S. Gill // Int. J. Food Microbiol. - 2005. - V.98. - P.211-217.

284) Zonenschain, D. Erythromycin- and tetracycline-resistant lactobacilli in Italian fermented dry sausages [Text] / D. Zonenschain, A. Rebecchi, L. Morelli // J. Appl. Microbiol. -2009. - V.107. - P.1559-1568.

Приложение

Список научных трудов, вошедших в диссертацию Статьи в индексируемых журналах

1) Анисимова Е.А. Антибиотикорезистентность и мобильность ее генетических детерминант у штамма Lactobacillusfermentum [Текст] / Е.А. Анисимова, Д.Р. Яруллина // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. - 2020. - Т. 38 (4). - С. 162-169.

2) Gavrilova E. Newly isolated lactic acid bacteria from silage targeting biofilms of foodborne pathogens during milk fermentation [Text] / E. Gavrilova, E. Anisimova, A. Gabdelkhadieva, E. Nikitina, A. Vafina, D. Yarullina, M. Bogachev, A. Kayumov // BMC Microbiology. - 2019. - V.19. №1. - 12 p.

3) Anisimova E.A. Antibiotic resistance of Lactobacillus strains [Text] / E.A. Anisimova, D.R. Yarullina // Current Microbiology. - 2019. - V.76. №12 - P. 1407-1416.

4) Anisimova E. Characterization of erythromycin and tetracycline resistance in Lactobacillus fermentum strains [Text] / E.A. Anisimova, D.R. Yarullina // International Journal of Microbiology. - 2018. - Art. № 3912326. - 9 p.

5) Анисимова Е.А. Антагонистическая активность лактобацилл, выделенных из природных экониш [Текст] / Е.А. Анисимова, О.Н. Ильинская, Д.Р. Яруллина // Микробиология. - 2017. - Т. 86. №6. - С. 696-702.

6) До Тхи Зуен Влияние рентгеновского излучения на лактобациллы нормальной микрофлоры кишечника человека [Текст] / Зуен До Тхи, Ж.С. Рычакова, Е.А. Анисимова, П.В. Зеленихин, О.Н. Ильинская, С.В. Курочкин, С.А. Рыжкин, Д.Р. Яруллина // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2017. - Т. 57. №3. - P.257-263.

Статьи в других изданиях

1) Анисимова Е.А. Выделение, идентификация и отбор антагонистически активных штаммов лактобацилл [Текст] // Сборник научных статей Казанского федерального университета 2015 года: сборник статей / Мин-во образования и науки; Казанский (Приволжский) федеральный ун-т. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2015. - 9-12.

Тезисы докладов конференций

1) Анисимова Е.А. Антибиотикорезистентность пробиотических лактобацилл: генетические детерминанты и их горизонтальный транспорт [текст] / Е.А. Анисимова,

150

И.В. Горохова, Г.Р. Каримуллина, Д.Р. Яруллина // Актуальная биотехнология. - 2020. -№3 (34). - С. 641-643.

2) Анисимова Е.А. Антибиотикорезистентность лактобацилл: генетические детерминанты и их горизонтальный транспорт [текст] / Е.А. Анисимова, Д.Р. Яруллина // Биосистемы: организация, поведение, управление: Тезисы докладов 73-й Всероссийской с международным участием школы конференции молодых ученых (Н. Новгород, 28-30 октября 2020 г.) - Н. Новгород: Университет Лобачевского, 2020. - С.12.

3) Anisimova E.A. Assessment of antibiotic resistance genes mobility in lactobacilli [text] / E.A. Anisimova, D.R. Yarullina // Interaction: from cell to human: abstract book of the Russian-German Seminar dedicated to the 30th anniversary of partnership agreement between the Justus Liebig University (Giessen) and Kazan (Volga-Region) Federal University Kazan, May 20-24, 2019. - Kazan: Published House of Kazan University, 2019. - P. 31.

4) Анисимова Е.А. Антибиотикорезистентность лактобацилл: генетические детерминанты и анализ их мобильности [текст] / Е.А. Анисимова, Г.Р. Каримуллина, Д.Р. Яруллина // «Биотехнологии микроорганизмов»: Материалы международной научно-практической конференции, Минск, 27-29 ноября 2019. - Минск: «Экоперспектива», 2019

- С.238-240.

5) Анисимова Е.А. Характеристика антибиотикорезистентности пробиотических штаммов лактобацилл [текст] / Е.А. Анисимова, Д.Р. Яруллина // VI Международная конференции молодых ученых: биофизиков, биотехнологов, молекулярных биологов и вирусологов - 2019. Сб. тезисов /АНО «Иннов. центр Кольцово» - Новосибирск: ИПЦ НГУ, 2019. - С. 6-8.

6) Анисимова Е.А. Механизмы устойчивости пробиотических лактобацилл к антибиотикам различных классов [текст] / Е. А. Анисимова, Д. Р. Яруллина // «Биосистемы: организация, поведение, управление»: Тезисы докладов 72-ой Всероссийской школы-конференции молодых ученых (Н. Новгород, 23-26 апреля 2019 г.)

- Н. Новгород: Университет Лобачевского, 2019. - С. 28.

7) Анисимова Е.А. Анализ антибиотикорезистентности лактобацилл [текст] / Е.А. Анисимова // Материалы Международного молодежного научного форума «Л0М0Н0С0В-2019» / Отв. ред. И.А. Алешковский, А.В. Андриянов, Е.А. Антипов. [Электронный ресурс]. - М: МАКС Пресс, 2019. - 1 с.

8) Анисимова Е.А. Характеристика устойчивости пробиотических лактобацилл к клинически распространенным антибиотикам [текст] / Е.А. Анисимова, И.В. Горохова, Г.Р. Каримуллина, Д.Р. Яруллина // «Биология - наука XXI века»: 22-я Международная

Пущинская школа-конференция молодых ученых. 23-27 апреля 2018 г., Пущино. Сборник тезисов - Пущино: Синхробук, 2018. - С. 275-276.

9) Anisimova E. Antibiotic resistance of dairy and probiotic lactobacilli and its transfer to pathogenic bacteria [text] / E. Anisimova, N. Bruslik, D. Yarullina // European journal of clinical investigation. - Barcelona, 2018. - V.48. - № S1. - P. 163-164.

10) Алкубайли Р. Характеристика антибиотикорезистентности лактобацилл, выделенных из растительного сырья [текст] / Р. Алкубайли, Е.А. Анисимова, А.М. Харченко, А.С. Волкова, Д.Р. Яруллина // В поисках моделей персонализированной медицины. Сборник научных трудов V Международной конференции «П0СТГЕН0М'2018», 2018. - Казань: Издательство Казан. ун-та. 2018. - С.208.

11) Волкова А.С. Методы видовой идентификации лактобацилл [текст] / А.С. Волкова, А.А. Арзамасцева, Е.А. Анисимова, Н.Л. Бруслик, Д.Р. Яруллина // Сборник тезисов III Международной школы-конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Материалы и технологии XXI века». - Казань, 2018. - С. 117.

12) Анисимова Е.А. Бактерии рода Lactobacillus как потенциальные доноры антибиотикорезистентности [текст] / Е.А. Анисимова, Д.Р. Яруллина // «Биосистемы: организация, поведение, управление»: Тезисы докладов 71-ой Всероссийской школы-конференции молодых ученых (Н. Новгород, 17-20 апреля 2018 г.) - Н. Новгород: Университет Лобачевского, 2018. - С. 21.

13) Anisimova A.E. Antibiotic resistance and its transferability of probiotic Lactobacillus strains [text] / E.A. Anisimova, N.L. Bruslik, D.R. Yarullina // «Kazan precision medicine workshop»: Abstract book. - Kazan, September 10-12 2018. - P. 9.

14) Анисимова Е.А. Характеристика антибиотикорезистентности промышленного штамма Lactobacillusfermentum [текст] / Е.А. Анисимова, З.И. Исхакова, Д.Р. Яруллина // Сборник тезисов III Всероссийской школы-конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Материалы и технологии XXI века». - Казань, 2018. - С.110.

15) Анисимова Е.А. Оценка вклада пробиотических лактобацилл в распространение генов лекарственной устойчивости в микробиоме человека [текст] / Е.А. Анисимова, Р.К. Исмагилова, Д.Р. Яруллина // Микробиология в современной медицине: материалы Всероссийской заочной научно-практической конференции с международным участием. -Казань, 23 июня 2017. - С.16-18.

16) Анисимова Е.А. Антибиотикорезистентность биотехнологически ценных лактобацилл, выделенных из растительного сырья [текст] / Е.А. Анисимова, И.В. Горохова, Д.Р. Яруллина // «Биосистемы: организация, поведение, управление»: Тезисы

докладов 70-ой Всероссийской школы-конференции молодых ученых (Н. Новгород, 26-28 апреля 2017 г.) - Н. Новгород: Университет Лобачевского, 2017. - С.11.

17) Анисимова Е.А. Пробиотики vs антибиотики: оценка мобильности генов антибиотикорезистентности у пробиотических лактобацилл [текст] / Е.А. Анисимова, Исмагилова Р.К. // VIII Конференция молодых ученых РМАНПО с международным участием «Горизонты медицинской науки»: сборник материалов конференции; ФГБОУ ДПО «Российская медицинская академия непрерывного профессионального образования». - М.: ФГБОУ ДПО РМАПО, 2017. T.I. - С. 49-51.

18) Анисимова Е.А. Анализ мобильности генов антибиотикорезистентности у пробиотических лактобацилл [текст] / Е.А. Анисимова, Н.Л. Бруслик, Д.Р. Ахатова, Р.К. Исмагилова, Д.Р. Яруллина // «Трансляционная медицина»: Сборник тезисов международной конференции (Казань, 13-14 октября 2016 г.). - Казань: «Бриг», 2016. -С.10.

19) Анисимова Е.А. Анализ мобильности генов антибиотикорезистентности у лактобацилл [текст] / Е.А. Анисимова, Н.Л. Бруслик, Д.Р. Ахатова, Р.К. Исмагилова, Д.Р. Яруллина // Сборник тезисов II Международной школы-конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Материалы и технологии XXI века». - Казань, 2016. -C.10.

20) Анисимова Е.А. Пробиотические лактобациллы не являются источником распространения генов антибиотикорезистентности в микробиоме человека [текст] / Е.А. Анисимова, Н.Л. Бруслик, Д.Р. Ахатова, Р.К. Исмагилова, А.А. Тойменцева, Д.Р. Яруллина // «Биология - наука XXI века»: 20-я Международная пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 18-22 апреля 2016 г.). Сборник тезисов. -Пущино, 2016. - С.7.

21) Анисимова Е.А. Анализ мобильности генетических детерминант антибиотикорезистентности пробиотических лактобацилл [текст] / Е.А. Анисимова, Д.Р. Ахатова, А.С. Потапова, Д.Р. Яруллина // «Молодые ученые - медицине»: Материалы XV научной конференции молодых ученых и специалистов с международным участием: [Текст] - Владикавказ: ГБОУ ВПО СОГМА Минздрава России: ИПЦ ИП Цопановой А.Ю., 2016. - С.13-16.

22) Анисимова Е.А. Антибиотикорезистентность пробиотических лактобацилл: генетические детерминанты и их реализация [текст] / Е.А. Анисимова, Н.Л. Бруслик, Д.Р. Ахатова, Р.К. Исмагилова, А.А. Тойменцева, Д.Р. Яруллина // Ломоносов - 2016: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых: секция «Биология»; 11-15 апреля 2016 г.: Москва, МГУ имени Ломоносова, биологический

153

факультет. Тезисы докладов - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2016. -С.247.

23) Анисимова Е.А. Пробиотические лактобациллы - источник распространения генов антибиотикорезистентности в микробиоме человека [текст] / Е.А. Анисимова, Н.Л. Бруслик, Д.Р. Исмагилова // VII Конференция молодых ученых РМАПО с международным участием «Шаг в завтра»; ГБОУ ДПО «Российская медицинская академия последипломного образования». - М.: ГБОУ ДПО РМАПО, 2016. Т.! - С.27-29.

24) Анисимова Е.А. Оценка риска распространения генов антибиотикорезистентности в микробиоме человека от пробиотических лактобацилл [текст] / Е.А. Анисимова, Н.Л. Бруслик, Д.Р. Ахатова, Р.К. Исмагилова, А.А. Тойменцева, Д.Р. Яруллина // Программа и научные труды Научной конференции молодых ученых по медицинской биологии ФГБУ ФНКЦ физико-химической медицины ФМБА / Под ред. Е.Н. Ильиной, Е.С. Кострюковой. - М.: ФНКЦ ФХМ ФМБА России, 2016. - С.17-18.

25) Анисимова Е.А. Новые антагонистически активные штаммы лактобацилл из растительного материала [текст] / Е.А. Анисимова, А.С. Потапова, Д.Р. Яруллина // Ломоносов - 2015. Секция «Биология»: XXII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, 13-17 апреля: тезисы докладов. - Москва: МАКС Пресс, 2015. - С.206-207.

26) Анисимова Е.А. Штамм Lactobacillus plantarum FCa3L с широким спектром антимикробной активности [текст] / Е.А. Анисимова, Д.Р. Яруллина // «Биология - наука XXI века»: 19-я Международная пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 20-24 апреля 2015 г.). Сборник тезисов. - Пущино, 2015. - С. 158.