Анатомические и функциональные особенности звездчатого ганглия белой крысы в постнатальном онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.02, кандидат медицинских наук Корзина, Марина Борисовна

• Корзина, Марина Борисовна
• кандидат медицинских наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат медицинских наук Корзина, Марина Борисовна

1. Введение.

2. Обзор литературы.

2.1.Анатомия звездчатого ганглия млекопитающих.

2.2.Гистологические особенности симпатических узлов млекопитающих.

2.3.Нейротрансмиттеры симпатических узлов у млекопитающих.

2.4.Изменение состава нейротрансмиттеров в онтогенезе млекопитающих.

2.5.Физиологическая роль нейропептидов.

2.6.Особенности синаптической передачи в симпатических узлах млекопитающих.

2.7.Структура и физиологическая роль мускариновых ацетилхолиновых рецепторов.

2.8.Пуринергическая синаптическая передача.

2.9.Синаптическая передача в симпатических ганглиях на ранних этапах постнатального развития.

2. Ю.Фоновая активность симпатических нейронов.

3. Материал и методика исследования.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4. Морфологическая характеристика звездчатого ганглия у крысят разных возрастов.

4.1.Особенности отхождения ветвей у животных разного возраста.

4.2.Размеры и объем узла у животных разных возрастов.

4.3.Морфометрические характеристики нейронов звездчатого ганглия в онтогенезе.

4.4.Число нейронов звездчатого ганглия в процессе возрастного развития.

4.5.Резюме.

5. Возрастные особенности расположения нейронов ганглия, содержащих мускариновые и пуриновые рецепторы.

5.1.Возрастные особенности нейронов, содержащих М1холинорецепторы.

5.2.Онтогенез нейронов, содержащих Р2Х2 — рецепторы.

5.3.Морфометрическая характеристика нейронов, содержащих Р2ХЗ-рецепторы.

5.4.Возрастные особенности нейронов, содержащих Р2Х6-рецепторы.

5.5.Резюм е.

6. Возрастные особенности нейротрансмиттерного состава нейронов звездчатого узла.

6.1.Возрастные особенности нейронов, содержащих тирозингидроксилазу.

6.2.Нейропептид У-содержащие нейроны в постнатальном онтогенезе.

6.3.Возрастное развитие холинацетилтрансферазо-позитивных нейронов.

6.4.Нейроны, содержащие вазоинтестинальный пептид в процессе возрастного развития.

6.5.Возрастное развитие соматостатин-позитивных нейронов.

6.6.Галанин-содержащие нейроны в постнатальном онтогенезе.

6.7.Солокализация нейропептидов в нейронах звездчатого узла в постнатальном онтогенезе.

6.8.Средняя площадь сечения нейронов с различными иммуногистохимическими характеристиками в процессе возрастного развития.

6.9.НАДФНД-позитивные структуры в звездчатом ганглии крысы в онтогенезе.

6.10. Резюме.

7. Фоновая активность симпатических нейронов.

7.1.Фоновая активность симпатических нейронов звездчатого узла новорожденных и 10-дневных крысят.

7.2.Фоновая активность симпатических нейронов звездчатого узла 20-дневных животных.

7.3.Характер ритмической активности нейронов у крыс старше

30 дней жизни.

7.4.Резюм е.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анатомические и функциональные особенности звездчатого ганглия белой крысы в постнатальном онтогенезе»

Развитие современных методов исследования, включая иммуноги-стохимические, молекулярно-биологические и электрофизиологические, позволило существенно дополнить прежние данные о морфологических и функциональных характеристиках нейронов автономной нервной системы, что нашло свое отражение в ряде монографий (В.Н.Швалев с соавт., 1992; Hendry, Hill, 1992; А.Д.Ноздрачев, А.В.Янцев, 1995; McLachlan, 1995; А.Д.Ноздрачев, Е.И.Чумасов, 1999; А.Д.Ноздрачев, М.М.Фатеев, 2002; Л.В.Филиппова, А.Д.Ноздрачев, 2007).

Среди паравертебральных ганглиев особое место занимает звездчатый узел, который известен как центр иннервации органов грудной полости и шеи (Langley, 1891, 1893; Ю.М.Жаботинский, 1953; М.Г.Удельнов, 1961, 1975; В.И.Скок, 1970; Е.М.Крохина, 1973; А.Я.Хабарова, 1975; А.Д.Ноздрачев, 1978, 1983; В.Н.Швалев с соавт., 1992). Анатомии звездчатого узла и вариантам отхождения его ветвей посвящено много работ, выполненных в основном на собаках и кошках (Phillips et al., 1986; А.Д.Ноздрачев, М.М.Фатеев, 2002). В то же время, имеются очень скудные данные относительно морфологии этого узла у взрослых крыс (А.Д.Ноздрачев, Е.Л.Поляков, 2001).

Нейронная организация симпатических узлов сопровождается возрастной перестройкой, происходящей с увеличением размеров нейронов (Шевелева B.C., 1977), а также перестройкой медиаторного состава (В.Н.Швалев с соавт., 1992), межнейронных связей и контактов с органами-мишенями (П.М.Маслюков, 2000). Тем не менее, очень мало сведений о сроках окончания созревания нейроцитов, динамике изменения их мор-фометрических, иммуногистохимических и электрофизиологических характеристик. Достаточно исследованы иммуноцитохимические свойства нейронов симпатических ганглиев грызунов, в т.ч. белых крыс и мышей (А.Д. Ноздрачев, 1995, 1996, 2002; Klimaschewski et al., 1996). Функциональные характеристики нейронов симпатических узлов также достаточно подробно описаны в литературе (В.И. Скок, А .Я. Иванов, 1989; McLachlan, 2003; Jobling, Gibbins, 1999). В то же время данные о развитии ней-ротрансмиттерного состава звездчатого узла в литературе отсутствуют, а сведения о характере фоновой активности нейронов в онтогенезе являются противоречивыми (В.С.Шевелева, 1977; Haddad, Armour, 1991; Gootman et al., 1992; Sica et al., 1994).

При исследовании синаптической передачи в симпатических узлах взрослых млекопитающих было установлено, что ацетилхолин активирует никотиновые и мускариновые рецепторы, тем самым, вызывая быстрый и медленный возбуждающий постсинаптический потенциал (Eccles, Libet, 1961; Kullmann, Horn, 2006). Также была доказана роль пуринорецепторов в синаптической передаче в симпатических узлах (Burnstock, 1985; Dunn et al., 2001). Лишь единичные работы посвящены изучению экспрессии мус-кариновых и пуринорецепторов в симпатических узлах в ходе постнаталь-ного развития (Guo-Hua et al., 2000; Rúan et al., 2004). Эти данные не дают полного представления о развитии мускариновой и пуринергической синаптической передачи в симпатических узлах млекопитающих в онтогенезе.

В связи с этим, целью данной работы явилось выявление анатомических особенностей звездчатого ганглия крысы, особенностей нейротранс-миттерного и рецепторного состава нейронов, характеристик фоновой активности нейронов узла у крыс в постнатальном онтогенезе.

Задачи исследования включали:

1. Установить анатомические особенности, варианты отхождения ветвей и морфометрические характеристики нейроцитов звездчатого ганглия у крыс в постнатальном онтогенезе.

2. Выявить гисто- и иммуногистохимические характеристики нейронов звездчатого ганглия крыс, содержащих различные ней-ротрансмиттеры, в процессе возрастного развития .

3. Определить иммуногистохимические характеристики нейронов звездчатого ганглия, содержащих мускариновые и пуринорецепто-ры, у крыс разного возраста.

4. Определить характер фоновой электрической активности нейронов звездчатого ганглия у крыс в онтогенезе.

Морфологические исследования звездчатого ганглия позволили установить основные типы отхождения ветвей от медиального края узла. У крысят разных возрастов выявлено три варианта отхождения ветвей. Наиболее часто встречается раздельное отхождение каудальной ветви подключичной петли и каудального сердечного нерва. Различий между правым и левым ганглиями не обнаружено. Эти результаты отличаются от данных, полученных на котятах разного возраста (П.М. Маслюков, 1997).

Морфометрический анализ нейроцитов показал, что в ходе онтогенеза возрастают средняя площадь сечения и максимальный диаметр. Доказано, что нет различий по особенностям распределения и морфометрическим характеристикам клеток с правой и левой стороны, между краниальной и каудальной частями звездчатого ганглия крысы в ходе постнатального развития.

Впервые установлено, что у всех исследованных животных подавляющее большинство нейронов (свыше 98%) являются иммунореактивны-ми к М1-холинорецепторам, Р2Х2- и Р2Х6-пуринорецепторам с момента рождения, и в ходе возрастного развития процент таких нейронов не изменяется. В то же время, процент Р2ХЗ-иммунореактивных нейронов очень мал у животных всех возрастных групп.

Получены новые данные о том, что уже у новорожденных животных в звездчатом ганглии большая часть нейроцитов содержит одновременно тирозингидроксилазу и нейропептид У. В дальнейшем, в ходе возрастного развития, процент таких нейронов увеличивается, в то время как доля со-матостатин-иммунопозитивных нейронов резко снижается в первые 10 дней жизни.

Убедительно доказано отсутствие НАДФН-диафоразопозитивных нейронов в звездчатом ганглии крысят всех возрастов. В то же время обнаружены НАДФН-диафоразореактивные волокна с наибольшей интенсивностью окраски с 20 дня жизни животных.

Впервые установлено, что импульсная активность нейронов крысят ранних возрастных групп (новорожденных и 10-дневных) характеризовалась низкой частотой разрядов и наличием большого процента нейронов с апериодической активностью. В процессе возрастного развития происходит увеличение частоты импульсации и разнообразие паттерна активности. Характер нейронной фоновой активности формируется в онтогенезе у крыс уже к 20 дню жизни. Окончательное формирование амплитудно-частотных характеристик нейронной активности в звездчатом ганглии у крыс завершается к концу 1 месяца жизни.

Таким образом, в результате исследования получены новые данные, раскрывающие морфологические особенности как самого звездчатого ганглия, так и его нейронов, содержащих различные нейротрансмиттеры, пуриновые и мускариновые рецепторы в постнатальном онтогенезе. Это представляет интерес для понимания закономерностей иннервации внутренних органов грудной полости и шеи, а также механизмов регуляции эмбрионального и постнатального развития нервной системы, внутренних органов и тканей. Полученные морфологические характеристики ветвей и иммуногистохимические особенности нейронов звездчатого ганглия могут использоваться при проведении морфологического и физиологического эксперимента, в учебном процессе и, с учетом видовых особенностей, экстраполироваться на человека.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Анатомическая структура, рецепторный состав нейронов и набор нейротрансмиттеров в звездчатом ганглии крысы к моменту рождения являются сформированными.

2. Популяции нейронов звездчатого ганглия с различными иммуно-гистохимическими характеристиками развиваются гетерохронно.

3. В процессе возрастного развития параллельно увеличению размеров нейронов происходит изменение характера их фоновой активности

4. Устойчивое становление функциональных свойств нейронов звездчатого ганглия происходит к концу первого месяца жизни, морфологических характеристик - к концу второго месяца жизни.

2.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Анатомия человека», Корзина, Марина Борисовна

9. ВЫВОДЫ

1. У крысят с момента рождения присутствует три варианта отхож-дения ветвей от медиального края звездчатого ганглия. Различий между правым и левым ганглиями не обнаружено. Наиболее часто встречается раздельное отхождение краниальной и каудальной ветвей подключичной петли, каудального сердечного нерва.

2. В процессе возрастного развития размеры звездчатого узла и его нейронов возрастают с момента рождения до конца второго месяца жизни. Параллельно возрастанию средней площади сечения нейроцитов происходит снижение средней плотности расположения нейронов на срезах ганглия. Число нейронов в правом и левом звездчатом узле одинаковое и с возрастом достоверно не меняется.

3. Набор нейротрансмиттеров, характерный для взрослого организма, присутствует в нейронах правого и левого звездчатого узла уже с момента рождения. У новорожденных крысят основная масса нервных клеток содержит фермент синтеза норадреналина тирозингидроксилазу. Во всех возрастных группах в большинстве нейронов тирозингидроксилаза соло-кализована с нейропептидом У. Имеется небольшая популяция клеток (менее 10% от общей популяции нейроцитов звездчатого узла), содержащая холинацетилтрансферазу, вазоинтестинальный пептид, соматостатин, га-ланин. Галанин присутствует в единичных клетках у животных всех возрастов. В звездчатом узле крысят НАДФН-реактивные нейроциты отсутствуют во всех исследованных возрастах.

4. С момента рождения в звездчатом узле крысы нейроны, содержащие различные нейротрансмиттеры, отличаются по своим морфологическим характеристикам. Наиболее крупные нейроны в звездчатом ганглии всех возрастов содержат вазоинтестинальный пептид и холинацетилтрансферазу. Соматостатин-, галанин- и Р2ХЗ-иммунореактивные нейроны представлены более мелкими по размеру клетками. Нейроны, содержащие тирозингидроксилазу и нейропептид У, имеют промежуточные значения средней площади сечения.

5. Нейроны звездчатого ганглия с различными иммуноцитохимиче-скими характеристиками развиваются гетерохронно. У новорожденных животных основная масса клеток, содержащая тирозингидроксилазу, соло-кализована с ферментом синтеза ацетилхолина, вазоинтестинальным пептидом и соматостатином. С возрастом процент таких нейронов понижается. Процент тирозингидроксилазо-позитивных нервных клеток, содержащих нейропептид У, увеличивается в ходе постнатального онтогенеза. Доля соматостатин-позитивных нейронов резко снижается в первые 10 дней жизни и далее с возрастом уменьшается. Процент холинацетилтрансфера-зо-позитивных нейроцитов и нейронов, содержащих вазоинтестинальный пептид, увеличивается в первые 10 дней, а затем в ходе постнатального онтогенеза уменьшается. Число нервных клеток, содержащих галанин, возрастает до первого месяца жизни, а затем понижается. Созревание набора нейротрансмиттеров в звездчатом ганглии крысы завершается к концу второго месяца жизни.

6. Большинство нейронов правого и левого звездчатого узла к моменту рождения содержит М1-холинорецепторы, Р2Х2- и Р2Х6-пуринорецепторы. Процент Р2ХЗ-иммунореактивных нейроцитов очень мал у животных всех возрастных групп. Наибольшее число нервных клеток, содержащих Р2ХЗ-рецепторы, наблюдается в 20-дневном возрасте. Окончательный набор пуринорецепторов на нейронах симпатического узла формируется к 30-дневному возрасту.

7. В звездчатом ганглии крысят фоновоактивные нейроны представлены следующими популяциями: синхронной с дыханием, с ЭКГ и разряжающиеся апериодично. Паттерн нейронной фоновой активности формируется в онтогенезе у крыс уже к 20 дню жизни. Окончательное формирование амплитудно-частотных характеристик нейронной активности в звездчатом ганглии у крыс завершается к концу 1 месяца жизни.

8. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе исследования установлены анатомические особенности звездчатого узла, морфометрические, иммуногистохимические характеристики нейронов звездчатого ганглия и особенности их фоновой активности у крысят в постнатальном онтогенезе.

В работе использовались методы прямой и непрямой морфометрии, л гистохимические, иммуногистохимические и электрофизиологические подходы.

Установлено, что характеристики нейронов претерпевают изменения в постнатальном онтогенезе. Проведенные морфометрические и гистохимические исследования свидетельствуют о неоднородности клеточного состава нейронов звездчатого ганглия крысы уже к моменту рождения. Имеются отдельные популяции нейронов, отличающиеся по морфологическим и функциональным особенностям.

У крысят с момента рождения шейно-грудной ганглий имеет звездчатую форму. В постнатальном онтогенезе закономерно с увеличением длины и массы животного возрастают размеры и объем звездчатого узла. По нашим данным, длина ганглия от момента рождения к шестимесячному возрасту увеличивается в 1,9 раза, ширина - в 1,5 раза, толщина - в 3 раза, объем - в 10 раз, в то время как длина крысы - в 4 раза (В.И. Западнюк с соавт., 1974). У человека звездчатый узел приобретает размеры, свойственные взрослым, к 8-13 годам. Размеры узлов к этому времени возрастают вдвое по сравнению с новорожденными (К.И. Гришан, 1965). Таким образом, анатомически звездчатый узел у млекопитающих является достаточно сформированным к моменту рождения.

Основные варианты отхождения ветвей, присущие взрослым животным, уже наблюдаются с момента рождения и не изменяются в процессе возрастного развития. Нами выявлено, что у крыс присутствуют три варианта отхождения ветвей от медиального края звездчатого узла, причем различий между правым и левым ганглиями не обнаружено. Наиболее часто встречается раздельное отхождение краниальной и каудальной ветвей подключичной петли, каудального сердечного нерва, что соответствует данным А.Д. Ноздрачева, Е.Л.Полякова (2001). У кошки с момента рождения обнаружено 5 вариантов для левого ганглия и 3 варианта для правого звездчатого узла (П.М. Маслюков, 1997). Следовательно, звездчатый узел крысы характеризуется меньшим разнообразием ветвей по сравнению с котятами. В отличие от котят, у крысят во всех возрастных группах нет прямых анастомозов с вагосимпатическим стволом, выявлено лишь от одной до двух соединительных ветвей, идущих в направлении ствола.

При исследовании морфометрических параметров нейроцитов звездчатого узла крысы в постнатальном онтогенезе нами установлено, что площадь сечения нейронов увеличивается в 3 раза: с 181±8 мкм" у новорожденных до 594±23 мкм у шестимесячных, соответственно (различия статистически достоверны, р<0,05). Нами не выявлено различий в размерах клеток между краниальной и каудальной областями, а также между правым и левым звездчатыми узлами.

По данным Т.А. Румянцевой (2002), размеры нейроцитов звездчатого ганглия крысы стабилизируются к третьему месяцу жизни. У котят площадь сечения нейронов звездчатого узла приобретает размеры, свойственные взрослому животному, к шестимесячному возрасту (П.М. Маслюков, 2003).

После рождения происходит последовательное увеличение площади сечения нейронов, что закономерно влечет уменьшение плотности нервных клеток на центральных срезах. У новорожденных животных плотность расположения нейронов равнялась 2614±169 на мм", у шестимесячных -515±16, соответственно (различия статистически достоверны, р<0,05). Те же закономерности установлены на звездчатом узле котят разных возрастов (П.М. Маслюков, 2003). Но, в отличие от кошки, у крысят не наблюдается различий в плотности расположения нейроцитов между правым и левым ганглиями, а также между каудальной и краниальной частями узла (А.Д. Ноздрачев, М.М. Фатеев, 2002; П.М. Маслюков, 2003).

В постнатальном онтогенезе крыс увеличивается доля средних (с площадью сечения 401-600 мкм2) и крупных клеток (с площадью сечения 601-800 мкм") и уменьшается процент мелких клеток (с площадью сечения до 400 мкм"). Клетки очень крупных размеров (более 1201 мкм") наблюдались только у шестимесячных животных. Эти результаты частично совпадают с данными, полученными на звездчатом ганглии котят разных возрастов, но у кошки очень крупные нейроны появляются уже на четвертом месяце жизни (П.М. Маслюков, 2003).

В онтогенезе крыс число нейронов в звездчатом узле достоверно не менялось и составило от 20637±3686 у новорожденного крысенка до 22473±2894 у шестимесячного, соответственно. Достоверных различий между правым и левым ганглиями не обнаружено. Эти результаты отличаются от данных, полученных у новорожденных котят, где число нейронов в правом и левом звездчатом узле различается и является максимальным, в то время как у взрослых кошек количество нейроцитов уменьшается и различий между ганглиями не выявлено (П.М. Маслюков, 2003). В краниальном шейном ганглии крысят также наблюдается уменьшение числа нервных клеток в течение первой постнатальной недели (Wright et al., 1983). По-видимому, в звездчатом узле крыс большинство нейробластов дифференцируется уже к моменту рождения.

Результаты нашего исследования свидетельствуют, что большинство нейронов звездчатого узла крысят уже с момента рождения содержат М1-холинорецепторы. В дальнейшем, в ходе возрастного развития, процент таких нейроцитов не меняется. Клетки на срезах ганглия располагались диффузно. В симпатических узлах взрослых млекопитающих ацетилхолин активирует никотиновые и мускариновые рецепторы, тем самым вызывая быстрый и медленный возбуждающий постсинаптический потенциал (Ес-cles et al., 1961; Kullmann, Horn, 2006). Синаптическая передача с участием

Ml- и М2-холинорецепторов доказана и в звездчатом узле взрослых крыс (Yang et al., 2006). Данные, полученные на краниальном шейном ганглии крысят и котят, свидетельствуют о наличии Ml- и М2-иммунореактивных нейронов к моменту рождения (Bairam et al., 2006; Ludlam et al., 1994).

Нами также установлено, что большинство М1-иммунопозитивных нейроцитов с момента рождения одновременно являются Р2Х2- и Р2Х6-позитивными. Есть сведения, что быстрая синаптическая пуринергическая передача, опосредуемая при участии Р2Х2 рецепторов, присутствует в верхнем шейном ганглии новорожденных и более взрослых животных (Dunn at al., 2001; Li et al., 2000). У взрослых крыс P2X2- и Р2Х6-подтипы пуринорецепторов преобладают в чревном и краниальном шейном узлах (Xiang et al., 1998). В отличие от крысы, у морской свинки в краниальном шейном ганглии обнаружены преимущественно Р2Х2- и Р2ХЗ-иммунопозитивные нейроны (Zhong et al., 2000). Нами установлено, что средняя площадь сечения нейронов, экспрессирующих мускариновые и пуринорецепторы, совпадает с аналогичным параметром катехоламинер-гических нейронов, содержащих тирозингидроксилазу в соответствующих, возрастных группах.

В нашем исследовании в звездчатом узле крысят всех возрастов выявлены единичные клетки, содержащие Р2ХЗ-пуринорецепторы. Этот тип рецепторов характерен для спинномозговых и тройничных ганглиев, кау-дального узла блуждающего нерва взрослой крысы (Xiang et al., 1998). По нашим наблюдениям, наибольшее число нейронов, содержащих Р2ХЗ рецепторы, наблюдается в 20-дневном возрасте. Похожие данные получены в работах на нервных клетках межмышечного сплетения желудка крысы, где пик экспрессии наблюдается к 14 дню постнатального развития (Xiang and Burnstock, 2004). Вероятно, Р2ХЗ-пуринорецептор влияет на созревание нейронов в ходе пренатального и начальных этапах постнатального онтогенеза (Ruan et al., 2004). Р2ХЗ-иммунореактивные нейроны в звездчатом узле представлены мелкими по размеру клетками.

Согласно литературным данным, функциональная роль мускарино-вых и пуринорецепторов нейронов симпатических узлов заключается в модуляции синаптической передачи, осуществляемой при участии никотиновых рецепторов (Burnstock, 2007; Kullmann and Horn, 2006).

В ходе наших исследований выявлено изменение иммуногистохими-ческих характеристик нейронов в постнатальном онтогенезе. Это согласуется с литературными данными, указывающими на то, что параллельно с функциональным созреванием в нейронах симпатических узлов идет перестройка медиаторного состава, которая может происходить под влиянием целого ряда различных трофических факторов (Ernsberger, 2001). Тем не менее, набор нейротрансмиттеров, характерный для взрослого организма, присутствует в звездчатом узле крыс уже с момента рождения.

Установлено, что также как и у взрослых, у новорожденных основная масса нервных клеток содержит фермент синтеза норадреналина и имеется небольшая популяция клеток, не содержащая катехоламинов. Часть же норадренергических нейронов солокализована и с другими ней-ротрансмиттерами. Различий между иммуногистохимическими особенностями нейронов правого и левого ганглия не наблюдалось. Клетки на срезах узлов располагались диффузно, а также группами.

У новорожденных животных в звездчатом ганглии большая часть нейроцитов содержала одновременно тирозингидроксилазу (ТГ) и нейро-пептид Y. Это согласуется с данными, полученными на звездчатом узле взрослой собаки, кошки и крысы (Lindh et al., 1989; Moriartry et al., 1995; Richardson et al., 2006). В краниальном шейном ганглии морской свинки данная группа нейроцитов также преобладает, начиная с периода раннего эмбриогенеза (Morris et al., 2001). В дальнейшем, в ходе возрастного развития, процент таких нейронов увеличивается. Очевидно, это можно объяснить ангиогенным эффектом нейропептида Y на возрастающее количество сосудов микроциркуляторного русла в процессе онтогенеза (Morris et al.,

2001). По своим размерам нейроны, содержащие TT и нейропептид Y, более мелкие по сравнению с клетками, имеющими только ТГ с момента рождения и до 30 дня жизни. В 2-х месячном возрасте наблюдалось обратное соотношение по средним размерам этих популяций нейронов.

По некоторым данным, холинергические нейроны во всех паравер-тебральных ганглиях зрело - и незрелорождающихся животных к моменту рождения являются норадренергическими, и лишь к началу 3-й недели жизни эти клетки приобретают присущий им фенотип (B.C. Шевелева, 1977). В отличие от этих представлений, нам удалось доказать наличие фермента синтеза ацетилхолина в нейронах звездчатого узла новорожденных животных. Это совпадает с данными, когда при проведении гистохимического исследования на ацетилхолинэстеразу у новорожденных котят в звездчатом ганглии выявлены клетки, дающие интенсивную реакцию (Masliukov et al., 2003). Большинство холинацетилтрансферазо-позитивных нейроцитов у новорожденных, 10- и 20-дневных крысят также являлись ТГ-положительными. Процент ТГ-позитивных нейронов, содержащих хо-линацетилтрансферазу, возрастал до 10 дня жизни, а затем снижался. Данный факт, возможно, объясняется уменьшением выделения органами-мишенями трофических факторов, влияющих на синтез ацетилхолина, либо запрограммированной гибелью нервных клеток с данным фенотипом.

В звездчатом ганглии крысят разных возрастов большинство холин-ацетилтрансферазо-позитивных нейроцитов являлись иммунореактивными к вазоинтестинальному пептиду (ВИП). Те же данные получены на звездчатом узле взрослых крыс и кошек (Morales et al., 1995; Anderson et al., 1995). Процент таких нейронов увеличивался в первые десять дней жизни, а затем уменьшался. Сходный паттерн (увеличение процентного соотношения меченых клеток между 10 и 20 днями жизни) продемонстрирован при исследовании связей нейронов звездчатого ганглия с органами-мишенями (Masliukov et al., 2000). Можно предположить, что в этом периоде орган-мишень может влиять на нейротрансмиттерные свойства нейрона. Эти клетки имели наиболее крупные размеры.

Более 40% соматостатин-положительных нейронов с момента рождения содержала ТГ. Доля таких клеток, а также соматостатин-иммунопозитивных нейроцитов, не солокализованных с ТГ, уменьшалась к десятидневному возрасту животных. Нами также установлено, что с момента рождения более 50% ВИП-содержащих нейроцитов солокализованы с соматостатином. С возрастом доля таких нервных клеток понижается. Уменьшение количества соматостатин- и ВИЛ- иммунореактивных нейронов наблюдается в звездчатом узле и у плода человека в процессе эмбриогенеза (Roudenok and Kuhnel, 2001).

Согласно литературным данным, возрастное уменьшение количества ВИЛ- и соматостатин-позитивных нейроцитов связано с их важным влиянием именно в период эмбриогенеза и раннего постнатального онтогенеза на митоз и выживаемость нервных клеток, рост нейритов (Pincus et al, 1990; Bulloch, 1987).

У крысят всех возрастов выявлены единичные ТГ-положительные клетки, солокализованные с галанином. Те же данные продемонстрированы в нейроцитах звездчатом узле взрослой морской свинки (Elfvin et al., 1994). В то время как в нейронах звездчатого узла кошки данный нейроме-диатор присутствует в большем количестве клеток (Lindh et al., 1989). Максимальное количество галанин-положительных нейронов обнаружено у одномесячных животных. Из литературы известно, что галанин содержится в волокнах, идущих к скелетным мышцам и капиллярам (Lindh et al., 1989).

Результаты нашей работы подтверждают имеющиеся литературные данные об отсутствии НАДФНД-реактивных нейронов в симпатических ганглиях крысят и мышей (Grozdanovic et al., 1992; Santer, Symons, 1993). Эти клетки характерны для чувствительных узлов данных животных (Aim et al., 1992; Grozdanovic et al., 1992). В отличие от грызунов, НАДФНДпозитивные нейроны наблюдаются в симпатических узлах котят уже с момента рождения (П.М. Маслюков, 2003). Можно сделать вывод, что у крыс нейромодулятор NO (оксид азота) не участвует в модуляции симпатической вазоконстрикции (Sander et al., 2000).

Данные, полученные при помощи микроэлектродной техники путем регистрации нейронной активности, совпадают с данными, полученными при регистрации фоновой активности в ветвях звездчатого узла, где также уже с момента рождения регистрировались колебания, синхронные с дыханием и ЭКГ (Masliukov, 2003; П.М.Маслюков, А.Д.Ноздрачев, 2006).

Фоновая электрическая активность нейронов звездчатого ганглия связана с поступлением импульсов по шейному симпатическому стволу. Перерезка преганглионарных волокон необратимо устраняет импульсацию нервных клеток в ганглии. Следовательно, автоматическая активность нейронов симпатических узлов отсутствует во всех возрастных периодах, начиная с момента рождения.

Импульсная активность нейронов звездчатого узла крысят ранних возрастных групп (новорожденных и 10-дневных) характеризовалась низкой частотой разрядов и наличием большого процента нейронов с апериодической активностью. Это можно объяснить морфологической и функциональной незрелостью нейронов и синаптической передачи в ранних возрастных периодах (Anderson et al., 2001; П.М.Маслюков, А.Д.Ноздрачев, 2006).

Нейроны, имеющие сердечную ритмику импульсации, не были обнаружены у животных первых десяти дней жизни. У 20-дневных крысят процент нейронов с таким характером импульсации был очень небольшим. Сравнительно небольшая доля нейронов с разрядами, синхронными с ЭКГ, в симпатических узлах у животных раннего возраста была отмечена в ряде работ (Sica et al., 1994; 2002). Вероятно, причиной таких изменений является перестройка взаимоотношений между симпатическим и парасимпатическим звеном автономной нервной системы и увеличения влияния на симпатическую нервную систему со стороны барорецепторов, преимущественно аортальной и синокаротидной зон.

Разряды, синхронные с сердечной деятельностью, являются результатом активности стволовых центров, в частности нейронов ростральной вентролатеральной области продолговатого мозга, ингибируемых импульсами от барорецепторов (Barman, Kenney, 2007; Gilbey, 2007). Дыхательная ритмика также имеет супраспинальное происхождение (Barman et al., 2005). В то же время, часть нейронов ростральной вентролатеральной области продолговатого мозга обладает спонтанной активностью, и внешние влияния могут лишь модулировать внутреннюю активность этого осциллятора. Помимо этого, приводятся доказательства участия других супраспи-нальных структур в генерации ритма: латерального тегментального поля, ретикулярной формации моста (Barman et al., 2005; Barman, Kenney, 2007; Gilbey, 2007; Pilowsky et al., 2008).

Во всех возрастных группах наибольший процент нейронов звездчатого ганглия проявлял нерегулярную активность. Это совпадает с данными, полученными на взрослых животных (В.И.Скок, А.Я.Иванов, 1989; McLachlan, 2003; Malpas, 2004). Тем не менее, в спектре мощности фоновой электрической активности, зарегистрированной от нервов, наибольшую часть занимают частоты, имеющие сердечную ритмику (Masliukov, 2003; П.М.Маслюков, А.Д.Ноздрачев, 2006). Возможная причина расхождений заключается в том, что в основе регистрации электрической активности от целых нервов лежит отведение суммированных потенциалов действия отдельных волокон. Чем более синхронны разряды в волокнах, тем больше амплитуда сигналов (Malpas, 2004). Очевидно, нейроны, проявляющие сердечную ритмику, разряжаются более синхронно по сравнению с нейронами, обнаруживающими другой характер активности.

Характер изменения средней амплитуды разряда отдельных нейронов сходен с аналогичным процессом в целом нерве (Masliukov, 2003; П.М.Маслюков, А.Д.Ноздрачев, 2006). При регистрации активности отдельных нейронов и целых нервов амплитуда потенциалов окончательно устанавливается к концу 1 месяца жизни.

Таким образом, звездчатый ганглий крысы уже с момента рождения является функционирующим элементом симпатической нервной системы. Анатомически у новорожденных крысят звездчатый ганглий является сформированным. Морфологически нейроны звездчатого ганглия с момента рождения содержат набор рецепторов и нейротрансмиттеров, характерный для взрослой крысы, но функционально нейроциты являются незрелыми. По-видимому, данный факт объясняется перестройкой как нервных связей и синаптических контактов внутри ганглия, так и генераторов ритма в спинном и продолговатом мозге в процессе постнатального онтогенеза. Изменение морфо-функциональных характеристик нейронов происходит гетерохронно. Окончательное формирование рецепторного состава нейронов звездчатого узла, характера фоновой нейронной активности завершается к концу первого месяца жизни. Созревание набора нейротрансмиттеров в звездчатом ганглии крысы завершается к концу второго месяца жизни.

Список литературы диссертационного исследования кандидат медицинских наук Корзина, Марина Борисовна, 2009 год

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. -384с.

2. Бабминдра В. П. Структурная пластичность межнейронных синапсов.-Л.: Наука, 1972.- 181с.

3. Бабминдра В. П., Брагина Т. А. Структурные основы межнейронной интеграции.- Л.: Наука, 1982. 164с.

4. Гришан К.И. О возрастных особенностях строения верхнего шейного симпатического узла // Матер. 7-й науч. конф. по вопросам возрастной морфологии, физиологии, биохимии. М., 1965. - С. 4950.

5. Ю.Жаботинский Ю. M. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев.- М.: Изд-во АМН СССР, 1953.- 292 с.

6. П.Западнюк В.И., Западнюк И.П. Захария Е.А. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте.-Киев, Вища школа, 1974.- 350с.

7. Золотарева Т. В., Дешук Т. А., Шепитько В. И. Хирургическая анатомия звездчатого узла // Вопр. нейрохирургии. 1979. - № 1.- С. 38-41.

8. Коваль Л. М. Экспериментально-морфологическое изучение проводящих и межнейронных связей верхнего шейного симпатического узла кошки: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Белая Церковь, 1975. 26 с.

9. Колосов Н. Г. Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека.- Л.: Наука, 1968.- 171с.

10. Колосов Н. Г., Хабарова А. Я. Структурная организация вегетативных ганглиев.- Л.: Наука, 1978.- 72с.

11. Кнорре А.Г., Лев И.Д. Вегетативная нервная система.- Л.: Медгиз, 1963,- 87с.

12. Кнорре А. Г., Суворова Л. В. Развитие вегетативной нервной системы в эмбриогенезе.- М.: Медицина, 1984.- 272с.

13. Костина Т.Ф. Активность каудального брыжеечного ганглия в зависимости от приходящей к нему импульсации (возрастной аспект) // Нейрофизиология. 1971. -Т. 3. - № 5. - С. 533-541.

14. Крохина Е.М. Функциональная морфология и гистохимия вегетативной иннервации сердца. М.: Медицина, 1973. — 231с.

15. Кругляков П. П., Одыванова JI. Р., Чаиркина И. Н., Гуски Г., Швалев

16. B.Н., Сосунов A.A. Межнейронные взаимоотношения в вегетативных ганглиях (ультраструктурные аспекты) // Морфология. 1997. Т. 111. - № 1. - С. 35-39.

17. Крупачев И.Ф. К морфологии нервов легких // Тр. Казанского гос. мед. ин-та.- Казань, 1934.- Т. 5-6.- С.34.

18. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Наука, 1980. 293с.

19. Маслюков П.М. Возрастная морфо-функциональная характеристика нейроцитов и проводящих путей звездчатого ганглия. // Дисс. . к. м. н. Ярославль , 1997. - 153с.

20. Маслюков П.М. Связи нейронов звездчатого ганглия кошки с органами-мишенями в постнатальном онтогенезе // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 2000. - Т. 86. - № 6.1. C. 703-710.

21. Маслюков П.М. Нейронная организация, проводящие пути и связи звездчатого ганглия кошки в постнатальном онтогенезе. // Автореф. дисс. . д.м.н. — Ярославль, 2003. — 31с.

22. Ноздрачев А.Д., Фатеев M.M. Звездчатый ганглий: структура и функции.- СПб.: Наука, 2002.- 239с.

23. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия крысы.- СПб.: Наука, 2001.-464с.

24. Ноздрачев А.Д. Регистрация токов действия в вегетативных нервных проводниках в условиях хронического эксперимента // Физиол. журн. СССР. 1963. - Т. 49. - № 10. - С. 1269-1278.

25. Ноздрачев А. Д. Электрофизиологичекая характеристика афферентной и эфферентной импульсации в вегетативных нервах в хроническом эксперименте // Физиол. журн. СССР. 1966. - Т. 52. -№ 1. - С. 46-56.

26. Ноздрачев А.Д. Электрическая активность каудального брыжеечного ганглия в условиях бодрствования // Бюлл. экспер. биол. и мед. -1967. Т. 53. -№3. -С. 15-20.

27. Ноздрачев А.Д. Кортикостероиды и симпатическая нервная система,-Л.: Наука, 1969.- 172с.

28. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Л.: Наука, 1978, -232с.

29. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л.: Медицина, 1983.- 296с.

30. Ноздрачев А.Д., Янцев A.B. Автономная передача. СПб.: Наука, 1995.- 283с.

31. Ноздрачев А.Д. Химическая структура периферического автономного (висцерального) рефлекса // Успехи физиологических наук. -1996. -Т. 27. № 2. - С.28-60.

32. Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система. Структура, развитие, трансплантация и регенерация.- СПб.: Наука, 1999.-281с.

33. Павлов И. П. 1883. Центробежные нервы сердца. Полн. собр. соч., 1. М.- Л.: АН СССР, 1951.-Т. 1.- С. 87 - 250.

34. Румянцева Т. А., Фатеев М. М., Маслюков П. М. Вещество Р-иммунореактивные структуры в звездчатом ганглии млекопитающих //Актуальные вопросы медицинской морфологии. 1994.- Вып. 3.- С. 187-189.

35. Румянцева Т.А. Влияние химической денервации на нейроциты экстра- и интрамуральных ганглиев в постнатальном онтогенезе белой крысы. Дисс. докт. мед. наук. СПб, 2002. 423с.

36. Самохвалова В. Н. Сравнительная анатомия пограничного ствола грудной области человека и некоторых животных // Избр. вопр. морфологии нервной системы и кровоснабжения нервов.- Челябинск, 1958.-С. 25-38.

37. Селивра А.И. Особенности "спонтанной" биоэлектрической активности верхнего шейного ганглия кошки в постнатальном онтогенезе // Физиол. журн. СССР.- 1963.- Т. 49.- С. 558-565.

38. Сергиевский М. В. 1964. Периферические или местные рефлексы,-М.: Медицина, 1964.- 208с.

39. Скок В. И., Иванов А. Я. Естественная активность вегетативных ганглиев.- Киев, Наукова думка, 1989.- 176с.

40. Скок В.И. Физиология вегетативных ганглиев.- Л.: Наука, 1970.-235с.

41. Удельнов М.Г. Нервная регуляция сердца. М.: Из-во Моск. ун-та, 1961. -384с.

42. Удельнов М.Г. Физиология сердца.- М.: Из-во Моск. ун-та, 1975.-303с.

43. Фатеев М. М., Веселкин Н. П., Ноздрачев А. Д., Шилкин В. В., Немова Г. В., Румянцева Т. А. Иммуногистохимическое исследование ГАМК- и вещества Р-иммунореактивных структур в звездчатом ганглии кошки // Докл. АН РФ.- 1994.- Т. 337. № 1.- С. 134-136.

44. Филиппова Л.В., Ноздрачев А.Д. Интероцепция и нейроиммунные взаимодействия.- СПб.: Наука, 2007.- 296с.

45. Хабарова А.Я. Иннервация сердца и коронарных сосудов. — Л.: Наука, 1975.- 167с.

46. Шевелева В. С. Эволюция функции симпатических ганглиев в онтогенезе.- Л.: Наука, 1977.- 438с.

47. Швалев В. Н., Сосунов А. А., Гуски Г. Морфологические основы иннервации сердца.- М.: Медицина, 1992.- 368с.

48. Эрез Б. М. Сравнительная анатомия иннервации сердца. Душанбе, 1957.- 208с.

49. Abe Y., Sorimachi М., Itoyama У., Furukawa К., Akaike N. ATP responses in the embrio chick ciliary ganglion cells // Neuroscience.-1995.-V. 64.- P. 547-551.

50. Abraham A. The comparative histology of the stellate ganglion // Acta Biol. Acad. Sci. Hung.- 1951.-V. 2,-№ 4.-P. 311-354.

51. Allen T.G.J., Burnstock G. The actions of adenosine S^riphosphate on guinea-pig intracardiac neurons in culture // Br. J. Pharmacol.- 1990.- V. 100.- P. 269-276.

52. Aim P., Uvelius В., Ekstrom J., Holmqvist В., Larsson В., Andersson K.E. Nitric oxide synthase-containing neurons in rat parasympathetic and sensory ganglia: a comparative study // Histochem. J.- 1995.-V. 27. № 10. - P. 819-831.

53. Anderson R.L., Gibbins I.L., Moris J.L. Five inhibitory transmitters coexist in pelvic autonomic vasodilator neurons // Neuroreport.- 1997.- V. 8. № 14. - P. 3023-3038.

54. Anderson C. R. Identification of cardiovascular pathways in the sympathetic nervous system // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 1998. - V. 25. - № 6.- P. 449-452.

55. Anderson R.L., Morris J.L., Gibbins I.L. Neurochemical differentiation of functionally distinct populations of autonomic neurons // J. Comp. Neurol.- 2001. V. 429. - № 3. - P. 419-435.

56. Anderson C.R., McAllen R.M., Edwards S.L. Nitric oxide synthase and chemical coding in cat sympathetic postganglionic neurons // Neuroscience. 1995. - V. 68. - P. 255-264.

57. Appenzellero O. The autonomic nervous system // N. Y. 1970. - 420p.

58. Baffi J., Gores T., Slowik F., Horvath M., Lekka N., Pasztor E., Palkovits M. Neuropeptides in the human superior cervical ganglion // Brain Res. -1992. V. 570. - №1-2. - P. 272-278.

59. Bagnoli P., Dal Monte M., Casini G. Expression of neuropeptides and their receptors in the developing retina of mammals // Histol. Histopathol. -2003.-V.18.-№4.-P. 1219-1242.

60. Bairam A., Joseph V., Lajeunesse Y., Kinkead R. Developmental pattern of Ml and M2 muscarinic gene expression and receptor levels in cat carotid body, petrosal and superior cervical ganglion // Neuroscience. -2006. V. 139. - №2. - P. 711-721.

61. Barman S.M., Kenney M.J. Methods of analysis and physiological relevance of rhythms in sympathetic nerve discharge // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 2007. - V. 34. - P. 350-355.

62. Barman S.M., Orer H.S., Gebber G.L. Role of medullary excitatory amino acid receptors in mediating the 10-Hz rhythm in sympathetic nerve discharge of cats // Brain Res. 2005. - V. 1049. - P. 249-253.

63. Barnes P. J. Neuropeptides and airway smooth muscle // Pharmacol, and Therap. 1987. - V. 36. - № 1. - P. 832-839.

64. Bartfai T., Iverfeldt K., Brodin E., Ogren S.-O. Functional consequences of coexistence of classical and peptide neurotransmitters // Progr. Brain Res. 1986. - V. 68. - P. 321-330.

65. Bartsch T., Habler H.J., Janig W. Functional properties of postganglionic sympathetic neurons supplying the submandibular gland in the anaesthetized rat // Neurosci. Lett. 1996. - V. 214. - P. 143-146.

66. Benarroch E. E., Zollman P. J., SchmelzerJ. D. Guanethidine sympathectomy increases substance P concentration in the superior sympathetic ganglion of adult rats // Brain Res. 1992. - V. 584. - № 1— 2. - P. 305-308.

67. Blumberg H., Hilbers K., Janig W. Viscero-sympathetic reflexes in postganglionic neurones supplying skin and skeletal muscle in brain intact cats // Nannyn-Schmiedeberg's Arch. Pharmacol. 1983. - V. 322. - P. 69.

68. Bo X., Schoepfer R., Burnstock G. Molecular cloning and characterization of a novel ATP P2X receptor subtype from embryonic chick skeletal muscle // J. Biol. Chem. 2000. - V. 275. - P. 14401-14407.

69. Boehm S. ATP stimulates sympathetic transmitter release via presynaptic P2X purinoceptors // J. Neurosci. 1999. - V. 19. - P. 737-746.

70. Brodski C., Schnurch H., Dechant G. Neurotrophin-3 promotes the cholinergic differentiation of sympathetic neurons // Proc. Natl. Acad. Sci. -2000. V. 97. - № 17. - P. 9683-9688.

71. Brown A. M. Motor innervation of the coronary arteries of the cat // J. Physiol. 1968.-V. 198.-P.311-328.

72. Brown D.A., Buckley N.J., Caulfield M.C., Duffy S.M., Jones S., Lamas J.A., March S.J., Robbins J., Selyanko A.A. Molecular mechanisms of muscarinic acetylcholine function // Life Sci. 1995. -V. 59. - P. 165-182.

73. Buell G., Collo G., Rassendren F. P2X receptors: an emerging channel family // J. Neurosci. 1996. - V.8. - P. 2221-2228.

74. Buckley G., Consolo S., Giacobini E., Sjoqvist F. Cholinacetylase in innervated and denervated sympathetic ganglia and ganglion cells of the cat // Acta. Physiol. Scand. 1967. - V. 71. - № 4. - P. 348-356.

75. Buckley N.J., Bonner T.I., Brann M.R. Localization of a family of muscarinic receptor mRNAs in rat brain // J. Neurosci. 1988. - V. 8. - P. 4646-4652.

76. Bulloch A.G.M. Somatostatin enhances neurite outgrowth and electrical coupling of regenerating neurons in Helisoma // Brain Res. — 1987. — V. 412.-P. 6-17.

77. Burnstock G., Costa M. Adrenergic neurons // London : Chapman and Hall. 1975. - P. 248.

78. Burnstock G. A basis for distinguishing two types of purinergic receptors. In: Straub R.W., Bolis L. (Eds.), Cell Membrane Receptors for Drugs and Hormones // A Multidisciplinary Approach. Raven. Press. 1978, New York. - P. 107-118.

79. Burnstock G., Kennedy C. Is there a basis for distinguishing two types of P2-purinoreceptors? // Gen. Pharmacol. 1985. - V. 16. - P. 433-440.

80. Burnstock, G., Wood J.N. Purinergic receptors: their role in nociception and primary afferent neurotransmission // Curr. Opin. Neurobiol. 1996. -V. 6. - P. 526-532.

81. Burnstock G., Campbell G., Satchell D., Smythe A. Evidence that adenosine triphosphate or a related nucleotide is the transmitter substance released by non-adrenergic inhibitory nerves in the gut // Br. J. Pharmacol. 1970. -V. 40. - P. 668-688.

82. Burnstock G., Allen T.G.J., Hassal C.J.S., Pittam B.S. Properties of intramural neurons cultured from the heart and bladder // Exp. Brain Res. Ser. 1987. - V. 16. - P. 323-328.

83. Burnstock G. The journey to establish purinergic signalling in the gut // Neurogastroenterol. Motility. 2008. - V. 20 - № 1. - p. 8-19.

84. Capuzzo A., Borasio P.G., Fabbri E. Presynaptic muscarinic receptors in guinea pig superior cervical ganglion // Neurosci. Lett. 1989. - V. 104. -P. 88-92.

85. Cassell J.F., Clark A.L., McLachlan E.M. Characteristics of phasic and tonic sympathetic ganglion cells of the guinea-pig // J. Physiol. 1986. -V. 372.-P. 457-483.

86. Caulfield M.P., Birdsaii NJ. International Union of Pharmacology. XVII. Classification of muscarinic acetylcholine receptors // Pharmacol. Rev. -1998. V. 50. - P. 279-290.

87. Chen C., Parker M.S., Barnes A.P., Deininger P., Bobbin R.P. Functional expression of three P2X2 receptor splice variants from guinea pig cochlea // J. Neurophysiolog. 2000. -V. 83. - P. 1502-1509.

88. Cheung K., Burastock G. Localization of P2X3 receptors and coexpression with P2X2 receptors during rat embryonic neurogenesis // J. Comparative Neurol. 2002. - V. 443. - P. 368-382.

89. Chiba T., Masuko S. Coexistance of multiple peptides in small intensely fluorescence (SIF) cells of inferior mesenteric ganglion of he guinea pig // Cell Tissue Res. 1989. - V. 255. - P. 523-527.

90. Choate J.K., Paterson D.J. Nitric oxide inhibits the positive chronotropic and inotropic responses to sympathetic nerve stimulation in the isolated guinea-pig atria // J. Auton. Nerv. Syst. 1999. - V. 75. - № 2,3. - P. 100-108.

91. Cochard P., Goldstein M., Black LB. Initial development of the noradrenergic phenotype in autonomic neuroblasts of the rat embryo in vivo // Dev. Biol. 1979. - V. 71. - P. 109-114.

92. Daly I. de Burgh, Mount L. E. The origin, course and nature of bronchomotor fibres in the cervical sympathetic nerve of the eat // J. Physiol. 1951.-V. 113.-P. 43-62.

93. De Castro F., Geijo-Barrientos E., Gallego R. Calcium-activated chloride current in normal mouse sympathetic ganglion cells // J. Physiol. 1997. -V. 498. - P. 397-408.

94. De Villers-Thiery A., Galzi J.L., Eisele J.L., Bertrand S., Bertrand J.P., Changeux J.P. Functional architecture of the nicotinic acetylcholine receptor: A prototype of ligand-gated channels // J. Membr. Biol. 1993. -V. 136. - P. 97-112.

95. Dinger B.G., Almaraz L., Hirano T., Yoshizaki K., Gonzalez C., Gomez-Nino A., Fidone S.J. Muscarinic receptor localization and function in rabbit carotid body // Brain Res. 1991. - V. 562. - P. 190-198.

96. Dowling P., Ranson R.N., Santer R.M. Age-associated changes in distribution of the P2X2 receptor in the major pelvic ganglion of the male rat // Neurosci. Let. 2006. - V. 404. - P. 320-323.

97. Drury A.N., Szent-Gyorgyi A. The physiological activity of adenine compounds with special reference to their action upon the mammalian heart // J. Physiol. 1929. - V. 68. - P. 213-237. .

98. Dunn P.M., Zhong Y., Bumstock G. P2X receptors in peripheral neurons // Progress Neurobiol. 2001. - V. 65. - P. 107-134.

99. Eccles R.M. Action potentials of isolated mammalian sympathetic ganglia//J. Physiol. 1952.-V. 117.-P. 181-195.

100. Eccles R.M., Libet B. Origin and blockade of the synaptic responses of curarized sympathetic ganglia // J. Physiol. 1961. - V. 157. -P. 484-503.

101. Ellenberger-Baum F. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. Berlin, 1943. - 1155s.

102. Ernsberger U. The development of postganglionic sympathetic neurons: coordinating neuronal differentiation and diversification // Auton. Neurosci. 2001. - V. 94. - P. 1-13.

103. Ernsberger U., Rohrer H. Development of the cholinergic neurotransmitter phenotype in postganglionic sympathetic neurons // Cell Tissue Res. 1999. - V. 297. - P. 339-361

104. Fukuda K., Kubo T., Akiba I., Maeda A., Mishina M., Numa S. Molecular distinction between muscarinic acetylcholine receptor subtypes // Nature. 1987. - V. 327. - P. 623-625.

105. Gabella G. Structure of the autonomic nervous system. Chapman and Hall, 1976. - 214p.

106. Gibbins I.L. Vasocomotor, pilomotor and secretomotor neurons distinguished by size and neuropeptide content in superior cervical ganglia of mice// J. Auton Nerv. Syst. 1991. - V. 34.-P. 171-183.

107. Gibbins I.L. Vasoconstrictor, vasodilatator and pilomotor pathways in sympathetic ganglia of guinea-pigs // Neuroscience. 1992. - V. 47. - P. 657-672.

108. Gibbins I.L., Jobling P., Messenger J.P., Teo E.H., Morris J.L. Neuronal morphology and the synaptic organisation of sympathetic ganglia // J. Auton. Nerv. Syst. 2000. - V. 81. - P. 104-109.

109. Gibbs J.L., Diogenes A., Hargreaves K.M. Neuropeptide Y modulates effects of bradykinin and prostaglandin E2 on trigeminal nociceptors via activation of the Y1 and Y2 receptors // Br. J. Pharmacol. 2007. - V. 150. -№ 1. - P. 72-79.

110. Gilbey M.P. Sympathetic rhythms and nervous integration // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 2007. -V. 34. - № 4. - P. 356-361.

111. Goldhawk D.E., Meakin S.O., Verdi J.M. Subpopulations of rat B21 neuroblasts exhibit differential neurotrophin responsiveness during sympathetic development // Dev. Biol. 2000. - V. 218. - P. 367-377.

112. Gootman P.M., Gandhi M.R, Coren C.V., Kaplan N.M., Pisana F.M., Buckley B.J., Armour J.A., Gootman N. Cardiac responses elicited by stimulation of loci within stellate ganglia of developing swine // J. Auton. Nerv. Syst. 1992. - V. 38. - P. 191-200.

113. Gootman P.M., Hundley B.W., Sica A.L. The presence of coherence in sympathetic and phrenic activities in a developing mammal // Acta Neurobiol. Exp. 1996. - V. 56. - №1. - P. 137-145.

114. Gregor M., Janig W. Effect of systemic hypoxia and hypercapnia on cutaneous and muscle vasoconstrictor neurones to the cat's hindlimb // Pfliigers Arch. 1977. - V. 368. - P. 71-81.

115. Grider J.R., Langdon L.E. Physiological role of neuropeptide Y in the regulation of the ascending phase of the peristaltic reflex // Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. 2003. - V. 285. - № 6. - P. 11391146.

116. Grillo M. A., Jacobs L., Comroe J. H. Acocombined fluorescence his-tochemical and electron microscopic method for studying special monoamine-containing cells (S.I.F. cells) // J. Comp. Neurol. 1974. -V. 153.-P. 1-14.

117. Grosse M., Jânig W. Vasoconstrictor and pilomotor fibres in skin nerves to the cat's tail // Pflugers Arch. 1976. - V. 361. - P. 221-229.

118. Grozdanovic Z., Baumgarten H.G., Briining G. Histochemistry of NADPH-diaphorase, a marker for neuronal nitric oxide synthase, in the peripheral autonomic nervous system of the mouse // Neuroscience. -1992.- V. 48. P. 225-235.

119. Haddad C., Armour J.A. Ontogeny of canine intrathoracic cardiac nervous system. // Am. J. Physiol. 1991. - V. 261. - № 4. P. 920-927.

120. Hellstrom P. M. Mechanisms involved in colonic vasoconstriction and inhibition of motility induced by neuropeptide Y // Acta. Physiol. Scand. 1987. - V. 129. - № 4. - P. 549-556.

121. Hendry I.A., Hill C.E. (Eds.) Development, Regeneration and Plasticity of the Autonomic Nervous System. Harwood Academic Publishers. -Chur, 1992. 472p.

122. Hille B. Modulation of ion-channel function by G-protein-coupled receptors // Trends Neurosci. 1994. - V. 17. - P. 531-536.

123. Hirst G. D. S., McLachlan E. M. Changes in synaptic transmission in lumbar sympathetic ganglia during postnatal development in the rat // Proc. Austral. Physiol, and Pharmacol. Soc. 1983. - V. 14. - P. 37.

124. Hirst G. D. S., McLachlan E. M. Development of dendritic calcium current in ganglion cells of the rat lower lumbar sympathetic chain // Ibid. 1986. - V. 377. - P. 349-368.

125. Holmstedt B., Sjogvist F. Distribution of acetilcholinesterase in various sympathetic ganglia // Acta Physiol. Scand. 1957. - Suppl. 145. - P. 7273.

126. Holton P. The liberation of adenosine triphosphate on antidromic stimulation of sensory nerves // J. Physiol. 1959. - V. 145. - P. 494504.

127. Hope B.T., Vincent S.R. Histochemical characterization of neuronal NADPH-diaphorase // J. Histochem. Cytochem. 1989. - V. 37. - № 5.-P. 653-661.

128. Hope B.T., Michael G.J., Knigge K.M., Vincent S.R. Neuronal NADPH-diaphorase is a nitric oxide synthase // Proc. Natl. Acad. Sci. -1991.-V. 88.-P. 2811-2814.

129. Hoppola O., Lakomy M., Majewsky M. Distribution of neuropeptides in the porcine stellate ganglion // Cell and Tissue Res. 1993. - V. 274. -№ 1. - P. 181-187.

130. Horn J. P., Stofer W. D. Preganglionic and sensory origins of calcitonin generelated peptide-like and substance P-like immunoreactivites in bulfrog sympathetic ganglia // J. Neurosci. 1989. - V. 9. - №. 7. - P. 2543-2561.

131. Janig W. Vasoconstrictor systems supplying sceletal muscle, skin and viscera// Clin, and Exper. Hypertens. 1984. - V. 6. - P. 329-346.

132. Janig W. Organization of the lumbar sympathetic outflow to sceletal muscle and skin on the cat hindlimb and tail // Rev. Physiol. Biochem. and Pharmacol. 1985. - V. 102. - P. 1-213.

133. Janig W., Sundlof G., Wallin B.G. Discharge patterns of sympathetic neurons supplying skeletal muscle and skin in man and cat // J. Autonom. Nerv. Syst. 1983. -V. 7. - P. 239-256.

134. Janig W., Rath B. Electrodermal reflexes in the cat's paws elicited by natural stimulation of skin // Pfliigers Arch. 1977. - V. 369. - P. 27-32.

135. Janig W., Kiimmel H. Functional discrimination of postganglionic neurons to the cat's hindpaw with respect to the skin potentials recorded from the hairless skin // Pfliigers Arch. 1977. - V. 371. - P. 217-225.

136. Janig W., Kiimmel H. Organization of the sympathetic innervation supplying the hairless skin of the cat's paw // J. Autonom. Nerv. Syst. -1981.-V.3.- P. 215-230.

137. Ji T.H., Grossmann M. G protein-coupled receptors. I. Diversity of receptor-ligand interactions // J. Biol. Chem. 1998. - V. 273. - P. 17299-17302.

138. Jobling P., Gibbins I.L. Electrophysiological and morphological diversity of mouse sympathetic neurons // J. Neurophysiol. — 1999. V. 82. - P. 2747-2764.

139. Jourdan F. L'innervation du sphincter cardiaquc et sa mise en jeu // J. Physiol. 1957. - V. 49. - P. 227.

140. Kim D.K., Prabhakar N.R., Kumar G.K. Acetylcholine release from the carotid body by hypoxia: evidence for the involvement of autoinhibitory receptors // J. Appi. Physiol. 2004. - V. 96. - P. 376-383.

141. Klimaschewski L., Kummer W., Heym C. Localization, regulation and function of neurotransmitters and neuromodulators in cervical sympathetic ganglia // Microsc. Res. Tech. 1996. - V. 35. - P. 44-68

142. Kullmann P.H., Horn J.P. Excitatory muscarinic modulation strengthens virtual nicotinic synapses on sympathetic neurons and thereby enhances synaptic gain // J Neurophysiol. 2006. - V. 96. - P. 3104-3113.

143. Kummer W., Heym C. Different types of calcitonin gene-related peptide-imrmunoreactive neurons in the guinea-pig stellate ganglion as revealed by triple-labeling immunofluorescence // Neurosci. Lett. -1991. V. 128. - №2. - P. 187-190.

144. Kummer W., Fischer A., Kurkowski R., Heym C. The sensory and sympathetic innervation of guinea-pig lung and trachea as studied by retrograde neuronal tracing and double-labeling immunohistochemistry //Neuroscience. 1992. - V. 49. - № 3. - P. 715-737.

145. Laasberg T. Ca~ mobilizing receptors of gastrulating chick embryo // Comp. Biochem. Physiol. - 1990. - V. 97. - P. 1-12.

146. Landis S. C. Development of cholinergic sympathetic neurons: evidence for transmitter plasticity in vivo // Fergamon Proc. 1982. - V. 42. - P. 1633-1638.

147. Langley J. N. On the course and connections of the secretory fibres supplying the sweet glands of the feet of the cat // J. Physioi. 1891. - V. 12. - P. 347-374.

148. Langley J.N. The arrangement of the sympathetic nervous system based chiefly on observations upon pilomotor nerves // J. Physiol. 1893. - V. 15.-P. 176-244.

149. Langley J. N. Remarks on the results of degeneration of the upper thoracic white rami communicanles chiefly in relation to comissural fibres in the sympathetic system // J. Physiol. 1899. - V. 25. - P. 468478.

150. Larhammar L., Soderberger C., Lundell I. Evolution of the neuropeptide Y family and its receptors // Annal. Of the NY Academy of Science. -1998. -V. 839. P. 35-40.

151. Larrabee M.G., Bronk D.W. Prolonged facilitation of synaptic excitation in sympathetic ganglia // J. Neurophysiol. 1947. - V. 10. - P. 139-154.

152. Lascar G., Taxi J. Complementary histochemical observations on sympathetic ganglia, especiallly the coeliac plexus of the frog //Acta Histochem. et Cytochem. 1992. -V. 25. - № 1—2. - P. 71-76.

153. Leffler C.W., Parfenova H., Jaggar J.H., Wang R. Carbon monoxide and hydrogen sulfide: gaseous messengers in cerebrovascular circulation // J. Appl. Physiol. 2006. - V. 100. - № 3. - P. 1065-1076.

154. Leong S. K., Wong W. C. An ultrastructural study of the stellate ganglion of the pig-tailed monkey (Macaca nemestrina) // J. Anat. -1989.-V. 164.-№ i.-p. 1-18.

155. Liang S.X., Arbe M.D., Phillips W.D., Lavidis N.A. Development of fast purinergic transmission in the mouse vas deferens // Synapse. -2000. -V. 37.-P. 283-291.

156. Lindh B., Lundberg J.M., Hokfelt T. NPY-, galanin-, VIP/PHI-, CGRP-and substance P-immunoreactive neuronal subpopulations in cat autonomic and sensory ganglia and their projections // Cell Tissue Res. -1989. V. 256. - № 2. - P. 259-273.

157. Loewi O. Uber humorale Ubertragbarkeit der Herznervenwirkung // Pflug. Archiv. 1921. - V. 189. - P. 239-242.

158. Loffelholz K. and Muscholl E. A muscarinic inhibition of the noradrenaline release evoked by postganglionic sympathetic nerve stimulation // Naunyn-Schmiedeberg's Arch. Pharmacol. 1969. - V. 265.-P. 1-15.

159. Ludlam W.H., Zang Z., McCarson K.B., Krause J.E., Spray D.C., Kessler J.A. (mRNAs encoding muscarinic and substance P receptors in cultured sympathetic neurons are differentially regulated by LIF or CNTF // Dev. Bid. 1994. - V. 164. - P. 528-539.

160. Luff S. E., Young S. B., McLachlan E. M. Ultrastructure and neuromuscular relationship of afferent axons innervating rat mesenteric arteries // XXXIII Inter. Congr. Physiol. Scie. St. Petersburg, 1997. - P. 51-58.

161. Lundberg J. M., Hokfelt T. Multiple co-existence of peptides and classical transmitters in peripheral autonomic and sensory neurons-functional and pharmacological implications // Progr. Brain Res. 1986. V. 68.-P. 241-262.

162. Lundberg J.M., Modin A. Inhibition of sympathetic vasoconstriction in pigs in vivo by the neuropeptide Y-Yl receptor antagonist BIBP 3226 // Br. J. Pharmacology. 1995. - V. 116. - № 7. - P. 2971-2982.

163. MacKenzie A.B., Surprenant A., North R.A. Functional and molecular diversity of purinergic ion channel receptors // Ann. NY Acad. Sci. -1999.-V. 868.-P. 716-729.

164. McLachlan E. M. The formation of synapses in mammalian sympathetic ganglia reinnervated with preganglionic or somatic nerve // J. Physiol.-1974. V. 237. - №1. - P. 217-42.

165. McLachlan E.M. (Ed.) Autonomic Ganglia. Harwood Academic Publishers, Luxembourg, 1995. - 471 p.

166. McLachlan E. M. Transmission of signals through sympathetic ganglia-modulation, integration of simply distribution? // Acta. Physiol.Scand.2003. V. 177. - №3. - P. 227-235.

167. Macrae I. M., Furness J. B., Costa M. Distribution of subgroups of noradrenaline neurons in the coeliac ganglion of the guinea-pig // Cell and Tissue Res. 1986. Vol. 244, N 1. P. 173-180.

168. Maeda A., Kubo T., Mishina M., Numa S. Tissue distribution of mRNAs encoding muscarinic acetylcholine receptor subtypes // FEBS Lett. 1988. - V. 239. - P. 339-342.

169. Maher E., Bachoo M., Cernacek P., Polosa C. Dinamic of neurotensin stores in the stellate ganglion of the cat // Brain Res. 1991. - V. 562. -P. 258-264.

170. Malpas, S.C. The rhythmicity of sympathetic nerve activity // Prog. Neurobiol. 1998. - V. 56. - P. 65-96.

171. Malpas S.C., Bendle R.D., Head G.A., Ricketts J.H. Frequency and amplitude of sympathetic discharges by baroreflexes during hypoxia in conscious rabbits // Am. J. Physiol. 1996. - V. 271. - P. 2563-2574.

172. Malpas S.C. Whan sets the long-term level of sympathetic nerve activity: is there a role for arterial baroreceptors? // Am. J. Physiol.2004.-V. 286.-№ l.-P. 1-12.

173. Masliukov P.M. Sympathetic neurons of the cat stellate ganglion in postnatal ontogenesis: morphometric analysis // Auton. Neurosci. -2001.-V. 89.-P. 48-53.

174. Masliukov P.M., Shilkin V.V., Nozdrachev A.D., Timmermans J.-P. Histochemical features of neurons in the cat stellate ganglion during postnatal ontogenesis // Aut. Neourosci. Basic Clin. 2003. - V. 106. - P. 84-90.

175. Masliukov P.M., Timmermans J.-P. Immunocytochemical properties of stellate ganglion neurons during early postnatal development. Histochem // Cell Biol. 2004. - V. 122. - P. 201-209.

176. Markham J. A., Vaughn J.E. Ultrastructural analysis of choline acetiltransferase-immunoreactive sympathetic preganglionic neurons and their dendritic bundles in rat thoracic spinal cord // Synapse. -1990,- V. 5. № 4. - P. 299-312.

177. Meckler R.L., Weaver L.C. Characteristics of ongoing and reflex discharges of single splenic and renal sympathetic postganglionic fibres in cats // J. Physiol. 1988. - V. 396. - P. 139-153.

178. Mo N., Wallis D.I. and Watson A. Properties of putative cardiac and non-cardiac neurons in the rate stellate ganglion // J. Auton. Nerv. Syst.- 1994.-V. 47.-P. 7-22.

179. Morales M. A., Holmberg K., Xh-Z. Q. et al. Localization of choline acetyltransferase in rat peripheral sympathetic neurons and its coexistence with nitric oxide synthase and neuropeptides //Proc. Natl. Acad. Sci. 1995. -V. 92. - № 25. - P.1819-1823.

180. Moriartry M., Gibbins I. L., Potter E. K., McCloskey D. I. Comparison of the inhibitory roles of neuropeptide Y and galanin on cardiac vagal action in the dog // Neurosci. Lett. 1992. - V. 139. - № 2. - P. 275-279.

181. Morris R., Southam E., Gittins S.R., Garthwaite J. NADPH-diaphorase staining in autonomic and somatic cranial ganglia of the rat // Neuroreport. 1993. - V. 4. - № 1. - P. 62-64.

182. Morris J.L., Anderson R.L., Gibbins I.L. Neuropeptide Y imminoreactivity in cutaneous sympathetic and sensory neurons during development of the guinea pig // J. Comp. Neurol. 2001. - V. 437. - № 3.-P. 321-334.

183. Namasivayam S., Eardley I., Morrison J.F.B. Purinergic sensory neurotransmission in the urinary bladder: an in vitro study in the rat // BJU Int. 1999. - V. 84. - P. 854-860.

184. Newberry N.R., Priestley T. Pharmacological differences between two muscarinic responses of the rat superior cervical ganglion in vitro // Br. J. Pharmacol. 1987. - Vol. 92. - P. 817 - 826.

185. Nishimura T., Tokimasa T. Purinergic cation channels in neurons of rabbit vesical parasympathetic ganglia // Neurosci. Lett. 1996. - V. 212. - P. 215-217.

186. North R.A., Surprenant A. Pharmacology of cloned P2X receptors // Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol.- 2000. V. 40. - P. 563-580.

187. Papka R.E, Thompson B.D., Schmidt H.H. Identification of uterine-related sympathetic neurons in the rat inferior mesenteric ganglion: neurotransmitter content and afferent input // J. Auton. Nerv. Syst. -1996. V. 59. - № 1-2. - P. 51-59.

188. Phillips J.G., Randel W.C., Armour J.A. Functional anatomy of the major cardiac nerves in cats // Anat. Rec. 1986. - V. 214. - P. 362-371.

189. Phillip J., Gibbins I.L. Electrophysiological and morphological diversity of mouse sympathetic neurons // J. Neurophysiol. 1999. - V. 82. - № 5. - P. 2747-2764.

190. Pincus D.W., DiCicco-Bloom E.M., Black I.B. Vasoactive intestinal peptide regulates mitosis, differentiation and survival of cultured sympathetic neuroblasts // Nature. 1990. - V. 343. - P. 564-567.

191. Potter D. D., Landis S. C, Matsumoto S. G., Eurshpon E. J. Synaptic function in rat sympathetic neurons in microcultures. 2. Adrenergic-cholinergic dual status and plasticity // J. Neurosci. 1986. - V. 6. - № 4. - P. 1080-1098.

192. Priola D.V., Randall W.C. Alterations in cardiac synchrony induced by the cardiac sympathetic nerves // Circulation Res. 1964. - V. 15. - P. 463-472.

193. Ralevic V., Burnstock G. Receptors for purines and pyrimidines // Pharmacol. Rev. 1998. - V. 50. - P. 413-492.

194. Ramer M.S., Bisby M.A. Rapid sprouting of sympathetic axons in dorsal root ganglia of rats with a chronic constriction injury // Pain. -1997. -V. 70. P. 237-244.

195. Rebecca L. Anderson, Jobling P., Gibbins I.L. Development of electrophysiological and morphological diversity in autonomic neurons // J. Neurophysiol. 2001. - V. 86. - P. 1237-1251.

196. Richardson R. J., Grkovic I., Allen A.M., Anderson C.R. Separate neurochemical classes of sympathetic postganglionic neurons project to the left ventricle of the rat heart // Cell Tissue Res. 2006. - V. 324. - P. 9-16.

197. Rensis De G., Fumagalli L. Sviluppo di alcune component del sistema colinergico in un ganglio simpatico di ratto // Boll. Soc. ital. biol. sper. -1980. V. 56. -№ 14. - P. 1498-1503.

198. Ruan H.Z., Moules E., Burnstock G. Changes in P2X3 purinoceptors in sensory ganglia of the mouse during embryonic and postnatal development // Histochem. Cell Biol. 2004. Vol. 122. P. 539-551.

199. Rubin E. Development of the rat superior cervical ganglion: initial stages of synapse formation // Neuroscience. 1985. - V. 5. - № 3. - P. 697 -704.

200. Sandgren K., Lin Z., Svenningsen A.F., Ekblad E. Vasoactive intestinal peptide and nitric oxide promote survival of adult rat myenteric neurons in culture // J. Neurosci. Res. 2003. - V. 72. - № 5. - P. 595-602.

201. Santer R.M, Symons D. Distribution of NADPH-diaphorase activity in rat paravertebral, prevertebral and pelvic sympathetic ganglia // Cell Tissue Res. 1993.-V. 271. -№ l.-P. 115-121.

202. Schafer M. K., Schutz B., Weihe E., Eiden L. E. Target-independent cholinergic differentiation in the rat sympathetic nervous system // Proc. Natl. Acad. Sci. 1997. - V. 94. - № 8. - P. 4149-4154.

203. Schultzgerg M., Lindh B. Transmitters and peptides in autonomic ganglia // Handbook of Chemical Neuroanatomy: The Periferal Nervous System. 1988. - V.6. - P. 297-326.

204. Schwieler G., Douglas J., Bouhnys A. Postnatal development of autonomic efferents innervation in the rabbit //Amer. J. Physiol. 1980.-V. 219.-P. 391-397.

205. Shao L.J., Liang S.D., Li G.L., Xu C.S., Zhang C.P. Exploration of P2X3 in the rat stellate ganglia after myocardial ischemia // Acta. Histochem. 2007. - V. 109. - № 4. - P. 330-337.

206. Shirahata M., Hirasawa S., Okuinura M., Mendoza J.A., Okurnura A., Balbir A., Fitzgerald R.S. Identification of Ml and M2 muscarinic acetylcholine receptors in the cat carotid body chemiosensory system // Neuroscience. 2004. - V. 128. - P. 635-644.

207. Sica A.L., Zhao N., Gootman P.M. Baroreceptor-related dysrhythmias in piglets with selective autonomic denervation of the heart // Neurosci. Lett. 2002. - V. 330. - № 1. - P. 79-83.

208. Sica A.L., Siddiqi Z.A. Respiration-related features of sympathetic discharges in the developing kitten // J. Auton. Nerv. Syst. 1993. - V. 44. - P. 77-84.

209. Sica A.L., Siddiqi Z.A., Gandhi M.R., Condermi G. Evidence for central pattering of sympathetic discharge in kittens // Brain Res. 1990.- V. 530.-P. 349-352.

210. Sica A.L., Gandhi M.R Efferent phrenic nerve and respiratory neuron activities in the developing kitten: spontaneous discharges and hypoxic responses // Brain Res. 1990. - V. 524. - P. 254-262.

211. Sica A.L., Gootmann P.M., Gootman N., Armour J.A. Neuronal activity of the stellate ganglia in neonatal swine // J. Auton. Nerv. System. -1994. V. 48. - № 3. - P. 273-277.

212. Silva A.P., Carvalho A.P., Carvalho C.M., Malva J.O. Functional interaction between neuropeptide Y receptors and modulation of calcium channels in the rat hippocampus // Neuropharmacology. -2003.- V. 44. № 2. -P. 282-292.

213. Smolen, A. J. Morphology of synapses in the autonomic neurons system // J. Electron. Microsc. Tech. 1988. - V. 11. - P. 187-204.

214. Smith J. Early events in autonomic neurone development: the cholinergic adrenergic choice // Dale's Princ. and Commun. between Neurones, Colloq., Neurochem., Group. Biochem. Soc. 1983. - P. 143159.

215. Sperlagh B., Erdelyi F., Szabo G., Vizi E.S. Local regulation of 3H.-noradrenaline release from the isolated guinea-pig right atrium by P2X-receptors located on axon terminals // Br. J. Pharmacol. 2000. - V. 131.- P. 1775-1783.

216. Stanke M., Geissman M., Gotz R., Ernsberger U., Rohrer H. The early expression of VAChT and VIP in mouse sympathetic ganglia is not induced by cytokines acting through LIFRbeta or CNTFRalpha // Mech. Dev. 2000. - V. 91. - № 1. - P. 91-96.

217. Stapelfeldt W. H., Szurszewsky J. H. Central neurotensin nerves modulate colono-colonic reflex activity in the guinea pig inferior mesenteric ganglion // J. Physiol. 1989. - V. 411. - P. 347-365.

218. Stjarne G. L., Lundberg J. M. On the possible role of noradrenaline adenosine 5'-triphosphate and neuropeptide Y as sympatheticcotransmitters in the mouse vas deferens // Progr. Brain Res. 1986.- V. 68. -P. 263-278.

219. Takita T., Ikeda J., Sekiguchi Y., Demachi J., Li S.L., Shirato K. Nitric oxide modulates sympathetic control of left ventricular contraction in vivo in the dog // J. Auton. Nerv. Syst. 1998. - V. 71. - № 2-3. - P. 6974.

220. Taxi J. Morphology on the autonomic nervous system // Frog Neurobioldgy. Berlin; Heidelberg. - 1976. P. 93-150.

221. Theobald R.J.J., de Groat W.C. The effects of purine nucleotides on transmission in vesical parasympathetic ganglia of the cat // J. Auton. Pharmacol. 1989. -V. 9. - P. 167-182.

222. Torres G.E., Egan T.M., Voigt M.M. Hetero-oligomeric assembly of P2X receptor subunits. Specificities exist with regard to possible partners // J. Biol. Chem. 1999. - V. 274. - P. 6653- 6659.

223. Tseng C.Y., Lue J.H., Chang H.M., Wen C.Y., Shieh J.Y. Ultrastructural localisation of NADPH-d/nNOS expression in the superior cervical ganglion of the hamster // J. Anat.- 2000. V. 197. -№ 3. - P. 461-475.

224. Tsuda M., Ueno S., Inoue K. A. In vivo pathway of thermal hyperalgesia by intrathecal administration of a,(3-methylene ATP in mouse spinal cord: involvement of the glutamate-NMDA receptor system // Br. J. Pharmacol. 1999. - V. 127. - P. 449-456.

225. Uddman R., Tajti J., Sundler F., Cardell L.O. The presence of heme-oxygenase and biliverdin reductase in human cranial ganglia indicates a role for carbon monoxide in neural transmission // Neuro. Endocrinol. Lett. 2004. - V. 25. - № 6. - P. 423-428.

226. Uvnas B. Sympathetic vasodilatator outflow // Physiol. Revs. 1954. -V. 34.-P. 608-618.

227. Uvnas B. Cholinergic vasodilatator innervation to skeletal muscles // Circ. Res. 1967. - V. 20/21. - Suppl. 1. - P. 83-90.

228. Vulchanova L., Arvidsson U., Riedl M., Wang J., Buell G., Surprenant A., North R.A., Elde R. Differential distribution of two ATP-gated channels (P2X receptors) determined by imunocytochemistry // Proc. Natl. Acad. Sci. 1996. - V. 93. - P. 8063-8067.

229. Wang H.S., McKinnon D. Potassium currents in rat prevertebral and paravertebral sympathetic neurones: control of firing properties // J. Physiol. 1995. - V. 485. - P. 319-335.

230. Wang H.Y., Fitzgerald R.S. Muscarinic modulation of hypoxia-induced release of catecholamines from the cat carotid body // Brain. Res. -2002.-V. 927.-P. 122-137.

231. Wahlestedt C, Yanaihara N., Hakanson R. Evidence for different pre-and post-junctional receptors for neuropeptide Y and related peptides // Regul. Peptides. 1986. - V. 13. - P. 307—318.

232. Weems W.A., Szurszewski J.H. An intracellular analysis of some intrinsic factors controlling neural output from inferior mesenteric ganglion of guinea pigs // J. Neurophysiol. 1978. - V. 41. - P. 305-321.

233. Wess J. Muscarinic acetylcholine receptor knockout mice: novel phenotypes and clinical implications // Ann. Rev. Pharmacol. Toxicol.-2004. V. 44. - P. 423-450.

234. Williams T. H. W., Palay S. L. Ultrastructure of the small neurons in the superior cervical ganglion // Brain Res. 1969. - V. 15. - № 1. - P. 1734.

235. Williams T., Jew J. Monoamine connections in sympathetic ganglia // Autonomic ganglia // Ed. L-G. Elfvin.— Chichester etc.: Wiley and Sons. 1983. - P. 235-265.

236. Wright L.L., Cunningham T.J., Smolen A.J. Developmental neuron death in the rat superior cervical sympathetic ganglion: cell counts and ultrastructure // J. Neurocytol. 1983. - V. 12. - № 5. - P. 727-738.

237. Xiang Z., Bo X., Burnstock G. Localization of ATP-gated P2X receptor immunoreactivity in rat sensory and sympathetic ganglia // Neurosci. Lett. 1998. - V. 256. - P. 105-108.

238. Xiang Z., Burnstock G. Development of nerves expressing P2X3 receptors in the myenteric plexus of rat stomach // Histochem. Cell Biol.- 2004. V. 122. - P. 111-119.

239. Xiang Z., Bo X., Burnstock G. P2X receptors immunoreactivity in the rat cochlea, vestibular ganglion and cochlear nucleus // Hear. Res. -1999.-V. 128.-P. 190-196.

240. Yamamoto Y., Ootsuka T., Atoji Y., Suzuki Y. Tyrosine hydroxylase-and neuropeptides-immunoreactive nerves in canine trachea // Am. J. Vet. Res. 2000. - V. 61. - № 11. - P. 1380-1383.

241. Yang Q., Sumner A.D., Puhl H.L., Ruiz-Velasco V. M(l) and M(2) muscarinic acetylcholine receptor subtypes mediate Ca(2+) channelcurrent inhibition in rat sympathetic stellate ganglion neurons // J. Neurophysiol. 2006. - V.96. - P. 2479-2487.

242. Yiangou Y., Facer P., Birch R., Sangameswaran L., Egler R., Anand P., P2X3 receptor in injured human sensoiy neurons // Neuroreport. -2000. -V. 11.-P. 993-996.

243. Yarowsky P., Weinrich D. Loss of accomodation in sympathetic neurons from spontaneously hypertensive rats // Hypertension. 1985. -V. 7. - P. 268-276.

244. Young H.M., Anderson R.B., Anderson C.R. Guidance cues involved in the development of the peripheral autonomic nervous system // Aut. Neourosci. Basic Clin. 2004. - V. 112. - P. 1-14.

245. Zhang C.P., Xu C.S., Liang S.D., Li G.L., Gao Y., Wang Y.X., Zhang A.X., Wan F. The involvement of P2X3 receptors of rat sympathetic ganglia in cardiac nociceptive transmission // J. Physiol. Biochem. -2007. V. 63. - № 3. - P. 249-257.

246. Zhong Y., Dunn P.M., Xiang Z., Bo X., Burnstock G. Pharmacological and molecular characterization of P2X purinorceptors in rat pelvic ganglion neurons // Br. J. Pharmacol. 1998. - V. 125. - P. 771-781.

247. Zhong Y., Dunn P.M., Burnstock G. Guinea-pig sympathetic neurons express varying proportions of two distinct P2X receptors // J. Physiol.-2000. -V. 523. P. 391-402.