Анатомическая структура годичных колец у гетеропластических прививок кедровых сосен тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Дарикова, Юлия Александровна

• Дарикова, Юлия Александровна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дарикова, Юлия Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Проблема несовместимости привоя и подвоя

1.2 Влияние подвоя на привой

1.3 Механизмы взаимодействия привоя с подвоем

1.4 Прививки в практическом хозяйствовании

1.5 Прививки кедровых сосен: история вопроса

1.5.1 Создание прививочной плантации и современное состояние прививок

1.5.2 Прививки как объект фундаментальных исследований

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Объект исследования

2.2 Краткая характеристика районов происхождения кедровых сосен

2.3 Измерение ширины годичных колец

2.4 Методика получения срезов древесины и измерения анатомических характеристик

2.5 Математическая и статистическая обработка данных

Глава 3. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА ПРИВОЯ И ПОДВОЯ

3.1 Особенности радиального роста привоя и подвоя

3.2 Климатическая составляющая в оценке радиального прироста компонентов прививок

3.3 Выводы по главе

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАДИАЛЬНОГО ДИАМЕТРА И КОЛИЧЕСТВА ТРАХЕИД

4.1 Влияние привоя на формирование трахеид подвоя

4.2 Влияние подвоя на формирование трахеид привоя

4.3 Соотношение радиального диаметра трахеид у компонентов прививки

4.3 Выводы по главе

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТОЛЩИНЫ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ

5.1 Влияние привоя на формирование клеточной стенки подвоя

5.2 Влияние подвоя на формирование клеточной стенки привоя

5.3 Соотношение толщины клеточной стенки у компонентов прививки

5.4 Выводы по главе

Глава 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЛОЩАДИ ЛЮМЕНА И ПЛОЩАДИ КЛЕТОЧНОЙ

СТЕШИ У ПРИВОЕВ И ПОДВОЕВ

Выводы по главе

Глава 7. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ СЕЗОНА РОСТА НА АНАТОМИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ ПРИВОЯ И ПОДВОЯ

7.1 Корреляция анатомических характеристик с климатическими факторами

7.2 Особенности формирования ксилемы в климатически контрастные годы

7.3 Выводы по главе

ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Список сокращений

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анатомическая структура годичных колец у гетеропластических прививок кедровых сосен»

ВВЕДЕНИЕ

Кедровые сосны являются источником ценной древесины, их семена имеют высокую пищевую ценность, а смола - исходный «материал» для получения различных продуктов (Бех и др., 2009, Титов, 2012). Медленный рост и позднее вступление в фазу семеношения предполагает поиск подходов к преодолению этих недостатков. Одним из путей, способствующих повышению стволовой и семенной продуктивности, а также сокращению ювенильной фазы, является прививание на подвои близкородственных видов. Кроме того, прививание в садоводческих работах и лесном хозяйстве позволяет проводить отбор в пользу высококачественных и экономически рентабельных экземпляров и гарантирует передачу желаемых признаков и свойств от родительской особи потомству.

Работы, проводимые на прививках кедровых сосен, включали изучение вегетативного роста, биологии цветения, семеношения, особенностей индивидуальной и географической изменчивости роста (Кузнецова, 2003). Однако взаимодействие компонентов прививок на анатомическом уровне детально не исследовалось. Прививка как организм, интегрирующий два различных генома, представляет интерес в качестве объекта для исследования механизмов отдаленной регуляции, играющей большую роль, как в развитии растений, так и в анализе влияния стрессовых ситуаций на растения. Отражение в структуре древесины взаимодействия двух генетически разнородных организмов (привоя кедра и подвоя сосны) поможет внести вклад в понимание механизмов, управляющих процессом дифференциации ксилемы.

Получено достаточно много информации о влиянии подвоя на вегетативный рост привоя и такие его характеристики как продуктивность, продолжительность ювенильной фазы, устойчивость к патогенам и стрессовым факторам и др. (Hosomi et al., 2002; Sanou et al., 2004; Giorgi et al., 2005; Hibbert-Frey et al., 2006; Ahmed et al., 2006; Mitani et al., 2008; Cantin et al., 2010; Gandev, 2009; Ко et al., 2009; Franzon et al., 2010; Bellefontaine et al., 2010; Pio et al., 2010; Souza et al., 2010), однако, механизмы, опосредующие это влияние в настоящее время не до

конца изучены. Согласно имеющимся данным, в основе взаимодействия привоя с подвоем могут лежать механизмы различного характера, и взаимовлияние компонентов прививки может быть опосредовано как за счет изменения активности генов (Yuan et al., 2011; Jensen et al., 2003; 2010), так и вовлекать гормональный контроль, в основе которого лежит воздействие на количество и соотношение стимуляторов и ингибиторов роста, перемещающихся в базипетальном и акропетальном направлениях от места их синтеза (Lockard and Schneider, 1981; Jones, 1986; Albacete et al., 2008; Bangerth, 1994). Анализ анатомической структуры годичных колец привоя и подвоя, отражающей их взаимодействие, позволит выявить другие возможные механизмы, ответственные как за совместимость компонентов прививки, так и за способность подвоя активизировать рост привоя.

Цель исследования:

Провести анализ радиального прироста, а также анатомических характеристик годичных колец прививок кедровых сосен и оценить взаимовлияние привоя и подвоя на процесс дифференциации ксилемы через анатомические характеристики.

Задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ данных по ширине годичных колец и оценку климатического отклика привоя и подвоя у прививок Pinus s ib ir ic a Du Tour и Pinus cembra L.

2. Оценить влияние привоя на радиальный диаметр трахеид, площадь люмена, толщину и площадь клеточной стенки подвоя.

3. Оценить влияние подвоя на те же характеристики привоя.

4. Сравнить климатическую реакцию анатомических характеристик компонентов прививок и непривитых деревьев.

Теоретическая и практическая значимость

Результаты работы выявили ранее не описанные изменения, происходящие в структуре годичных колец у привитых деревьев данных видов. Сопоставление измерений радиального прироста подвоя и привоя и структуры их годичных

колец позволяет дать рекомендации использования различных климатипов кедровых сосен в качестве компонентов прививки. Полученные результаты выявляют различия в радиальном приросте привоя и подвоя и изменения в их анатомической структуре, связанные с расхождением в фенологических датах компонентов гетеропластической прививки. Это позволяет использовать данную информацию в лесохозяйственных целях при создании прививочных плантаций хвойных видов.

Научная новизна

Впервые проведен анализ анатомической структуры годичных колец кедровых сосен (Р. йгЫНса. и Р. сетЬга), привитых на сосну обыкновенную и произрастающих в условиях Красноярского края. Также в работе применен новый подход для анализа климатического отклика привитых деревьев, который позволил выявить различия между привоем и подвоем в реакции на температуру воздуха. Впервые проведена оценка влияния видовой принадлежности привоя на радиальный прирост и анатомические характеристики подвоя.

Положения, выносимые на защиту:

1. Взаимодействие привоя с подвоем не изменяет механизмы, ответственные за дифференциацию ксилемы.

2. Взаимодействие привоя и подвоя уменьшает чувствительность анатомических характеристик к климатическим изменениям.

Достоверность результатов

Достоверность результатов работы обеспечивается использованием современных теоретических и экспериментальных методов, корректной обработкой полученных данных и большим числом измерений.

Апробация результатов работы

Результаты работы были представлены на 2й Всероссийской с международным участием школе-конференции молодых ученых в Екатеринбурге 1-5 октября, 2012 г и П(Х) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге 11-16 ноября, 2012. Также результаты обсуждались на семинаре в лаборатории дендрохронологии Института экологии растений и

животных УрО РАН (Екатеринбург) и на семинаре лабораторий структуры годичных колец и лесной генетики и селекции в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, 3 из которых в журналах, включенных в список ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем диссертации 108 страниц, в том числе 17 таблиц, 20 рисунков, 11 страниц списка литературы, включающего 35 отечественных и 79 иностранных источников.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Дарикова, Юлия Александровна

ВЫВОДЫ

1. Анатомические характеристики привоев кедровых сосен и подвоя сосны обыкновенной сохраняют внутригодичную изменчивость, свойственную исходным видам деревьев, что указывает на стабильность генетического контроля дифференциации ксилемы.

2. В годичных кольцах Р. sylvestris, являющейся подвоем для Р. сетЪга и Р. sibirica уменьшается толщина и площадь клеточной стенки. Радиальный диаметр трахеид и площадь люмена уменьшаются у подвоев прививок Р. сетЪга и Р. sibirica местного емельяновского климатипа и увеличиваются у подвоев прививок Р. sibirica сургутского климатипа у трахеид отдельных позиций ранней древесины.

3. Изменения, происходящие на анатомическом уровне в годичных кольцах привоев Р. sibirica, соединенных с подвоями Р. sylvestris связаны с увеличением продукции трахеид, их радиального диаметра, площади люмена, площади и толщины клеточной стенки.

4. Ширина годичного кольца и анатомические характеристики имеют разную климатическую реакцию, как у привитых деревьев, так и у непривитых.

5. Анатомические характеристики и ширина годичного кольца привоев и подвоев сохраняют климатическую реакцию, свойственную их виду. Однако чувствительность анатомических характеристик к климатическим изменениям у привоя Р. sibirica и подвоя Р. sylvestris уменьшается по сравнению с непривитыми деревьями.

6. Наилучшая совместимость с подвоем Р. sylvestris наблюдается у привоев Р. sibirica климатипа Сургут, что указывает на перспективность данных компонентов прививки при создании прививочных плантаций.

7. Возможной причиной изменений размеров анатомических характеристик у привоя и подвоя может являться механическая преграда потоку гормонов роста и метаболитов, которую создает зона срастания. В перспективе для проверки данной гипотезы необходимо посмотреть анатомию зоны срастания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ роста привитых деревьев сосны кедровой сибирской (Р. sibirica), произрастающих в условиях Красноярской лесостепи, показал, что прививание ускоряет рост, как привоя, так и подвоя по сравнению с контрольными (непривитыми) деревьями соответствующих видов. При этом, радиальный прирост подвоев сосны обыкновенной (Р. sylvestris) у прививок Р. sibirica повышается на 22% у климатипа Сургут и 18% - Емельяново. При пониженной скорости роста привоев сосны кедровой европейской (Р. cembra) замедляется и рост подвоев сосны обыкновенной на 10%.

Привой превосходит подвой в радиальном приросте, что приводит к гибели привитых деревьев. Низкий радиальный прирост кедра европейского по сравнению с кедром сибирским обусловлен генетическими особенностями данного вида и не связан с влиянием климатических факторов. Соответствие в радиальном приросте между подвоями Р. sylvestris и привоями Р. sibirica сургутского происхождения указывает на наиболее согласованный совместный рост данных компонентов прививки и хорошую совместимость. В исследуемом районе прививки, выполненные черенками деревьев данного происхождения, будут наиболее долговечными и перспективными в плане создания прививочных плантаций.

Сохранение сезонной динамики анатомических характеристик, свойственной исходным видам деревьев привоя и подвоя, указывает на стабильность генетического контроля дифференциации ксилемы. Как видно, генотип привоя не влияет на анатомическую структуру подвоя и наоборот. Наблюдаемые изменения в размерах трахеид, их продукции и толщине клеточной стенки (увеличение у привоев и уменьшение у подвоев относительно контрольных деревьев), скорее представляют собой результат интеграции факторов негенетической природы. Эти изменения отчасти могут быть обусловлены несоответствием в фенологических фазах между Р. sibirica и Р. sylvestris. Поэтому при выборе подвоя наиболее подходящим будет тот, у которого даты начала и окончания вегетации совпадают с таковыми у привоя. Также различия между привитыми и контрольными деревьями в размерах трахеид и клеточной стенки могут свидетельствовать о том, что зона срастания является преградой для транспорта основных гормонов, баланс которых формирует клетки ксилемы соответствующих размеров.

Климатическая реакция подвоев сосны обыкновенной аналогична реакции непривитых деревьев. В отличие от подвоев, привои имеют более сложную реакцию на климатические факторы. Она обусловлена собственной климатической реакцией исходного климатипа и реакцией подвоя. Чувствительность анатомических характеристик к климатическим условиям у привоя и подвоя уменьшается по сравнению с исходными видами, т.е. степень внешнего контроля дифференциации ксилемы у привитых деревьев уменьшается.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дарикова, Юлия Александровна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авров, Ф. Д. Географические культуры и плантации хвойных в Сибири / Ф. Д. Авров. - Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1977. - С. 124-153.

2. Авров, Ф. Д. Экология и селекция лиственницы. Проблемы региональной экологии/ Ф. Д. Авров - Томск, 1996. - 211 с.

3. Бех, И. А. Кедр — жемчужина Сибири / И. А. Бех, С. А. Кривец, Э.М. Бисирова. - Томск: Печатная мануфактура, 2009. - 50 с.

4. Боровиков, В. В. 8ТАТ18Т1СА: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов / В. В. Боровиков. - СПб: Питер, 2001. - 656 с.

5. Ваганов, Е. А. Гистометрический анализ роста древесных растений / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин, И. В. Свидерская, Л. Г. Высоцкая. - Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1985. - 100 с.

6. Ваганов, Е. А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике / Е. А. Ваганов, С. Г. Шиятов, В. С. Мазепа. - Новосибирск: Сиб. изд. РАН, 1996.-324 с.

7. Ваганов, Е. А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

8. Ваганов, Е. А. Анатомия годичных колец у прививок кедра сибирского / Е. А. Ваганов, Г. В. Кузнецова, В. И. Свистова, В. Б. Круглов // Лесоведение - 2010. -Т. . - №3. - С. 59-70.

9. Дроздов, И. И. Хвойные интродуценты в лесных культурах / И. И. Дроздов. -МГУЛ, 1998.- 135 с.

10. Ирошников, А. И. Кедровые леса Сибири / А. И. Ирошников. -Новосибирск: Наука, 1985. - С. 8-40.

11. Ковалишин, Ф. П. Создание семенных плантаций лиственницы прививкой / Ф. П. Ковалишин // Лесное хозяйство - 1968. Т.. - №2. - С. 56-58.

12. Колегова, Н. Ф. О способах прививки сосны обыкновенной и кедра сибирского в Центральной лесостепи Средней Сибири. Возобновление в лесах Сибири / Н. Ф. Колегова. - Красноярск, 1965. - С. 258 - 266.

13. Колегова, Н. Ф. Плодоношение сосны обыкновенной и кедра сибирского на прививочных плантациях в Красноярской лесостепи. Половая репродукция хвойных / Н. Ф. Колегова. - Новосибирск, 1973. - Т. 2. - С. 122 - 124.

14. Колегова, Н. Ф. Ритм роста привоев сосны и кедра разного происхождения на подвоях сосны. Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов / Н. Ф. Колегова. - Красноярск, 1975. - С. 190 - 196.

15. Колегова, Н. Ф. Географические прививочные плантации сосны и кедра в Красноярской лесостепи. Географические культуры и плантации хвойных в Сибири / Н. Ф. Колегова. - Новосибирск: Наука, 1977. - С. 154-166.

16. Кузнецова, Г. В. (2001) Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах средней сибири: автореф. дис. ...канд. биол. наук: 03.00.05 / Кузнецова Галина Васильевна. - Красноярск, 2001. - 24 с.

17. Кузнецова, Г. В. Семеношение и качество семян клонов кедра сибирского разного происхождения на плантации в красноярской лесостепи / Г. В. Кузнецова // Лесоведение - 2003. - Т. - №6. - С. 42-48.

18. Кузнецова, Г. В. К вопросу о межвидовой несовместимости прививок кедра сибирского на сосну обыкновенную / Г. В. Кузнецова, Ю. В. Савва // Вестник Томск. Гос. Ун. - 2004. - Т. - №10. - С. 45-46.

19. Кузнецова, Г. В. Опыт создания клоновой плантации кедровых сосен в красноярской лесостепи / Г. В. Кузнецова // ХБЗ - 2007. - Т. - №2-3. - С. 217-224.

20. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.: Лесная промышленность, 1982. - 368 с.

21.Магда, В. Н. Выделение климатического сигнала на увлажнение из древесно-кольцевых хронологий в горных лесостепях Алтае-Саянского региона / В. Н. Магда, И. Блок, О. Ч. Ойдупаа, Е. А. Ваганов // Лесоведение - 2011. - Т. -№1. - С. 28-37.

22. Матвеева, Р. Н. Интенсивность роста 18-летнего привитого кедра сибирского (клон 91/55) в зависимости от вида подвоя / Р. Н. Матвеева, А. Г. Кичкильдеев // ХБЗ - 2006. - Т. 23. - №2. - С. 220-222.

23. Орлов, А. Я. Почвенная экология сосны / А. Я Орлов, С. П. Кошельков. -М.: Наука, 1977.-323 с.

24. Савва, Ю. В. Реакция прививок кедра сибирского на изменения климатических факторов / Ю. В. Савва, А. Ю. Яковлева, Е. А. Ваганов, Г. В. Кузнецова // Лесное хозяйство - 2004. - Т. - №5. - С. 36-38.

25. Северова, А. И. Прививки кедра сибирского на сосне / А. И. Северова. -Институт леса АН СССР, 1958. - С. 3-8.

26. Северова, А. И. Семеношение прививок хвойных пород / А. И. Северова // Лесное хозяйство - 1968. - Т. - №2. - С. 58-62.

27. Титов, Е. В. Создание специализированных орехоплодных прививочных плантаций сосны кедровой сибирской. Сосновые леса России в системе многоцелевого использования /Е. В. Титов. — Воронеж, 1993. - С.115-117.

28. Титов, Е. В. Клоновое испытание кедровых сосен / Е. В. Титов // Лесное хозяйство. - 1995. - №6. - С. 25-26.

29. Титов, Е. В. Плантационное лесовыращивание кедровых сосен / Е. В. Титов. - Воронеж: ВГЛТА, 2004. - 165 с.

30. Фурст, Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г. Г. Фурст. М.: Наука, 1979. - 156 с.

31. Шиятов, С. Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. / С. Г. Шиятов. - М.: Наука, 1986. - 136 с.

32. Шиятов, С. Г. Методы дендрохронологии. Часть I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации: учебно-методическое пособие / С. Г. Шиятов, Е. А. Ваганов, А. В. Кирдянов и др. Красноярск: КрасГУ, 2000. - 80 с.

33. Яковлева, Л. В. Опыт межвидовой и межродовой прививки хвойных пород / Л. В. Яковлева // Труды бот. сада. - 1967. - Т.. - №6. - С. 23-25.

34. Яковлева, Л. В. Исследование прививок хвойных пород / Л. В. Яковлева // Труды бот. сада - 1974. - Т. - №63. - С. 93-97.

35. Яковлева, Jl. В. Отдаленная прививка в открытом грунте. Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород / Л. В. Яковлева. - М.: Наука, 1975.-С. 206-214.

36. Ahmed, W. Effect of stionic combination on the growth and yield of kinnow mandarin (Citrus reticulata bianco) / W. Ahmed, M. A. Pervez, M. Amjad et al. // Pak. J. Bot. - 2006. - V. 38. - №3. - P. 603-612.

37. Albacete, A. Hormonal changes in relation to biomass partitioning and shoot growth impairment in salinized tomato / A. Albacete, M. E. Ghanem et al. // J. Exp. Bot. - 2008. - V. 59. -№15. - P. 4119-31.

38. Antonova, G. F. Effects of environmental factors on wood formation in Scots pine stems / G. F. Antonova, V. V. Stasova // Trees - Struct, and Funct. - 1993. - V. -№. - P. 214-219.

39. Atkinson, C. J. Root and stem hydraulic conductivity as determinants of growth potential in grafted trees of apple Malus pumila Mill. / C. J. Atkinson, M. A. Else, C. J. Dover//J. Exp. Bot. - 2003. - V. 54. - №. - P. 1221-1229.

40. Bangerth, F. Response of cytokinin concentration in the xylem exudate of bean (Phaseolus vulgaris L.) plants to decapitation and auxin treatment, and relationship to apical dominance / F. Bangerth // Planta - 1994. - V. 194. - №. - P. 439^142.

41. Basile, B. Daily shoot extension growth of peach trees growing on rootstocks that reduce scion growth is related to daily dynamics of stem water potential / B. Basile, J. Marsal, Т. M. DeJong // Tree Physiol. - 2003. - V. 23. - №. - P. 695-704.

42. Bellefontaine, R. Vegetative propagation of argan tree, argania spinosa in morocco / R. Bellefontaine, A. Ferradous, M. Alifriqui et al. // The john goelet project bois et forets des tropiques - 2010. - V. 304. - №. - P. 47-59.

43. Benkova, V.E. Anatomy of Russian woods: an atlas for the identification of trees, shrubs, dwarf shrubs and woody lianas from Russia / V. E. Benkova, F. H. Schweingruber. - Bern; Stuttgart; Wien : Haupt Verlag, 2004. - 456 c.

44. Browning, G. Preliminary evaluation of new quince (Cydonia oblonga Miller) hybrid rootstocks for pear / G. Browning, R. Watkins // J. Hort. Sci. - 1991. - V. 66. -№. - P. 35-42.

45. Callow, J. A. Advances in botanical research / J. A. Callow. - London: Academic Press, 1996.- 328 p.

46. Campanoni, P. Auxin-Dependent Cell Division and Cell Elongation. 1-Naphthaleneacetic Acid and 2,4-Dichlorophenoxyacetic Acid Activate Different Pathways / P. Campanoni, P. Nick // Plant Physiol. - 2005. - V. 137. - №3. - P. 939948.

47. Cantin, C. M. Growth, yield and fruit quality of 'Van' and 'Stark Hardy Giant' sweet cherry cultivars as influenced by grafting on different rootstocks / C. M. Cantin, J. Pinochet, Y. Gogorcena et al. // Scientia Hort. - 2010. - V. 123. - №3. - P. 329-335.

48. Cardinal, A. B. B Stock-scion interactions on growth and rubber yield of Hevea brasiliensis / A. B. B Cardinal, P. D. S Goncalves, A. L. M. Martins // Scientia Agricola - 2007. - V. 64. - №3. - P. 235-240.

49. Cook, E. R. Tree-Ring Standardization and Growth-Trend Estimation. In: E. R. Cook and L. A. Kairiukstis (eds.). Methods of Dendrochronology. Application in the Environmental Sciences / E. R. Cook, K. R. Briffa, S. G. Shiyatov, V. S. Mazepa. -Dordrecht, Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1990. - P. 104-123.

50. Dyson, W. G. A note on dwarfing of Pinus patula grafts / W. G. Dyson // Silvae Genet. - 1975. - V. - №. - P. 60-61.

51.Ermel, F. F. Localized graft incompatibility in pear/quince (Pyrus communis/Cydonia oblonga) combinations: multivariate analysis of histological data from 5-month-old grafts / F. F. Ermel, J. Kervella, A. M. Catesson, J. L. V. Poessel // Tree Physiol. - 1999. - V. 19. - №. - P. 645—654.

52. Errea, P. Graft establishment between compatible and incompatible Prunus spp / P. Errea, A. Felipe, M. Herrero // J. Exp. Bot. - 1994. - V. 45. - №. - P. 393^01.

53. Errea P. Early detection of graft incompatibility in apricot {Prunus armeniaca) using in vitro techniques / P. Errea, L. Garay, J. A. Marin // Physiologia Plantarum -2001. -V. 112. -№1. - P. 135-141.

54. Flaishman, M. A. Arabidopsis thaliana as a model system for graft union development in homografits and heterografts / M. A. Flaishman, K. Loginovsky, S. Golobowich, S. Lev-Yadun // J. Plant Growth Regul. - 2008. - V. 27. - №. - P. 231-239.

55. Franzon, R. C. Vegetative propagation of Surinam cherry (.Eugenia uniflora.) genotypes from southern brazil, through cleft graft / R. C. Franzon, R. D. Goncalves, L. E. C. Antunes et al. // Revista brasileira de fruticultura - 2010. - V. 32. - №1. - P. 262267.

56. Gandev, S. Propagation of walnut (Juglans regia L.) under controlled temperature by the methods of omega bench grafting, hot callus and epicotyl grafting / S. Gandev // Bulgarian J. Agr. Sci. - 2009. - V. 15. - №2. - P. 105-108.

57. Georgiou, A. Evaluation of rootstocks for the Cyprus local lemon variety 'Lapithkiotiki / A. Georgiou // Scientia Hort. - 2009. - V. 123. - №2. - P. 184-187.

58. Gil-Izquierdo, A. Effect of the rootstock and interstock grafted in lemon tree (iCitrus limon (L.) Burm.) on the flavonoid content of lemon juice / A. Gil-Izquierdo, M. T. Riquelme, N. Porras et al. // J. of agricultural and food chemistry - 2004. - V. 52. -№2. - P. 324-331.

59. Giorgi, M. The rootstock effects on plant adaptability, production, fruit quality, and nutrition in the peach (cv. "Suncrest") / M. Giorgi, F. Capocasa, J. Scalzo at al // Sci. Hort. - 2005. - V. 107. - №1. - P. 36-42.

60. Gulen, H. Total protein content and SDS-page in pear scions grafted on quince a and pear seedling rootstocks / H. Gulen, A. Kuden, J. Postman, R. Arora // Turk. J. Agr. For. - 2005. - V. 29. - №. - P. 91-96.

61. Hibbert-Frey, H. Grafting Fraser Fir {Abies fraseri): Effect of Grafting Date, Shade, and Irrigation / H. Hibbert-Frey, J. Frampton, F. A. Blazich et al. // Hort. Sci. -2010. - V. 45. - №4. - P. 617-620.

62. Hirst, P. M. Effect of rootstock and cultivar on the growth and precocity of young apple-trees / P. M. Hirst, D. C. Ferree // Fruit Var. J. - 1995. - V. 49. - №1. - P. 34-41.

63. Holmes, R. L. Computer - assisted quality control in tree-ring dating and measurement / R. L. Holmes // Tree-Ring Bulletin - 1983. - V. 44. - №. - P. 69-75.

64. Holzer, K. Experiments in heteroplastic grafting of Pinus cembra L / K. Holzer // Silvae Genet. - 1970. - V. 19. - №. - P. 164-170.

65. Hosomi, A. Screening of fig varieties for rootstocks resistant to soil sickness / Hosomi A., Dan M., Kato A. // J. of the Japanese Society for Hort. Sci. - 2002. - V. 71. - №2. - P. 171-176.

66. Hossein, D. G. Identification of graft incompatibility of pear cultivars on quince rootstock by using isozymes banding pattern and starch / D. G. Hossein, Farajollah, S. Hassanpour // Asian J. Plant Sci. - 2008. - V. 7. - №. - P. 109-112.

67. Ioio, R. D. Cytokinins Determine Arabidopsis Root-Meristem Size by Controlling Cell Differentiation / R. D. Ioio, F. S. Linhares, E. Scacchi, E. Casamitjana-Martinez, R. Heidstra, P. Costantino, S. Sabatin // Current Biology - 2007. - V. 17. - №. - P. 1-5.

68. Jayawickrama, K. J. S. Rootstock effects in grafted conifers: A review. / K. J. S. Jayawickrama, J. B. Jett, S. E. Mckeandz // New Forests - 1991. - V. 5. - №. - P. 157173.

69. Jensen, P. J. Rootstock effects on gene expression patterns in apple tree scions / P. J. Jensen, J. Rytter, E. A. Detwiler et al. // Plant Mol. Biol. - 2003. - V. 53. - №4. - P. 493-511.

70. Jensen, P. J. Rootstock-regulated gene expression patterns in apple tree scions / P. J. Jensen, I. Makalowska et al. // Tree Genet. Genomes - 2010. - V. 6. - №. - P. 57-72.

71. Jones, O. P. Endogenous growth regulators and rootstock/scion interactions in apple and cherry trees / O. P. Jones // Acta Hortic. - 1986. - V. 179. - №. - P. 177-184.

72. Ko, J. H. Rootstock-induced dwarfing in cherries is caused by differential cessation of terminal meristem growth and is triggered by rootstock -specific gene regulation / J. H. Ko, G. Lang et al. // Tree Physiology - 2009. - V. 29. - №7. - P. 927936.

73. Lahav, E. Performance of avocado (Persea americana Mill.) and mango {Mangifera indica L.) seedlings compared with their grafted trees / E. Lahav, E. Tomer, S. Gazit, U. Lavi //J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1995. - V. 120. - №2. - P. 265-269.

74. Lockard, R. G. Stock and scion growth relationships and the dwarfing mechanism in apple / R. G. Lockard, G. W. Schneider // Hortic. Rev. - 1981. - V. 3. - №. - P. 315375.

75. Marguerit, E. Rootstock reference of scion transpiration and its acclimation to water deficit are referenced by different genes / E. Marguerit, O. Brendel, E. Lebon, C.V. Leeuwen, N. Ollat // New phytol. - 2012. V. 194. - №.2. - P. 416-29.

76. Mitani, N. Citrus hybrid seedlings reduce initial time to flower when grafted onto shiikuwasha rootstock / N. Mitani, R. Matsumoto, T. Yoshioka et al. // Sei. Hort. -2008. - V. 116. - №4. - P. 452-455.

77. Mng'omba, S. A. Early recognition of graft compatibility in Uapaca kirkiana Muell Arg. clones, provenances and species / S. A. Mng'omba, E. S. du Toit, F. K. Akinnifesi // Agroforest. Syst. - 2008. - V. 74. - №. - P. 173-183.

78. Moing, A. Growth, cambial activity and phloem structure in compatible and incompatible peach/plum grafts / A. Moing, J. P. Carde // Tree Physiology - 1988. - V. 4. - №. - P. 347-359.

79. Moing, A. Growth and carbon partitioning in compatible and incompatible peach/plum grafts / A. Moing, F. Carbonne, J. P. Gaudillere // Physiol. Plant. - 1990. -V. 79. - №. - P. 540-546.

80. Moing, A. Carbon and nitrogen partitioning in peach/plum grafts / A. Moing, J. P. Gaudillere // Tree Physiol. - 1992. - V. 10. - №. - P. 81-92.

81. Moreno, M. A. Protein and amino acid content in compatible and incompatible peach/plum grafts / M. A. Moreno, J. P. Gaudillere, A. Moing // J. Hort. Sei. - 1994. -V. 69. - №6. - P. 955-962.

82. Mork, E. Die Qualit?t des Fichtenholzes unter besonderer R?cksichtnahme auf Schleifund Papierholz / E. Mork // Der Papier-Fabrikant - 1928. - V. 48. - №. - P. 741747.

83. Nunez-Elisea, R. Influence of flooding on net C02 assimilation, growth, and stem anatomy of Annona species / R. Nunez-Elisea, B. Schaffer, J. Fisher et al. // Ann. Bot. - 1999. - V. 74. - №. - P. 771-780.

84. Ohta, Y. Hereditary changes in Capsium-Annuum. 1. Induced y ordinary grafting / Y. Ohta, P. Van Chuong // Euphytica - 1975. - V. 24. - №. - P. 355-368.

85. Pant, B. D. MicroRNA399 is a long-distance signal for the regulation of plant phosphate homeostasis / B. D. Pant, A. Buhtz, J. Kehr, W. -R. Scheible // Plant J. -2008.-V. 53.-№5.-P. 731-738.

86. Perrot-Rechenmann, C. Cellular Responses to Auxin: Division versus Expansion / C. Perrot-Rechenmann // Cold Spring Harb Perspect Biol. - 2010. - V. 2. - №. - P. a001446.

87. Pina, A. A review of advances in mechanism of graft compatibility -incompatibility / A. Pina, P. Errea // Scientia Hort. - 2005. - V. 106. - №1. - P. 1-11.

88. Pina, A. Cell-to-cell transport through plasmodesmata in tree callus cultures / A. Pina, P. Errea, A. Schulz, H. J. Martens // Tree Physiol. - 2009. - V. 29. - №. - P. 809818.

89. Pio, R. Production of quince nursery trees by different grafting methods / R. Pio, s E. A. Chaga, W. Barbosa et al. // Ciencia Rural - 2010. - V. 40. - №5. - P. 1049-52.

90. Prassinos, K. Rootstock-induced dwarfing in cherries is caused by differential cessation of terminal meristem growth and is triggered by rootstock-specific gene regulation / K. Prassinos, J. -H. Ko, G. Lang et al. // Tree Physiol. - 2009. - V. 29. - №. - P. 927-936.

91. Rem, R. C. Rootstocks for fruit trees / R. C. Rem, F. C. Rabert. - New York: Wiley, 1987. - 494p.

92. Sanou, H. Vegetative propagation of Vitellaria paradoxa by grafting / H. Sanou, S. Kambou, Z. Teklehaimanot, et al. // Agroforestry Systems - 2004. - V. 60. - №1. - P. 93-99.

93. Schaffer, B. Responses of subtropical and tropical fruit trees to flooding in calcareous soil / B. Schaffer, F. S. Davies, J. H. Crane // Hortscience - 2006. - V. 41. -№3. - P. 549-555.

94. Schmidtling, R. C. Rootstock Influences Flowering, Growth, and Survival of Loblolly Pine Grafts / R. C. Schmidtling, C. Ronald // For. Sci. - 1983. - V. 29. - №1. -P. 117-124.

95. Schmidtling, R. C. The effect of genetically related rootstock on survival, growth and flowering in grafted slash pines. Proc. IUFRO conference, a joint meeting of

working parties on breeding theory, progeny testing and seed orchards / R. C. Schmidtling. - Williamsburg, Virginia, 1986. - p. 422-428.

96. Schrader, J. A high-resolution transcript profile across the wood-forming meristem of poplar identifies potential regulators of cambial stem cell identity / J. Schrader, J. Nillson, E. Mellerowicz et al. // Plant Cell - 2004. - V. 16. - №9. - P. 227892.

97. Sitarek, M. Incompatibility problems in sweet cherry trees on dwarfing rootstocks agronomijas véstis / M. Sitarek // Lat. J. of Agr. - 2006. - V. 9. - №. - P. 140-144.

98. Sorce, C. Hormonal relationships in xylem sap of grafted and ungrafted Prunus rootstock / C. Sorce, R. Massai, P. Picciarelli, R. Lorenzi // Sci. Hortic. - 2002. - V. 93. - №3. - P. 333-342.

99. Souza, E. P. Grafting of yellow mombin tree / E. P. Souza, R. M. N. Mendonca, S. D. Silva et al. // Revista brasileira de fruticultura - 2010. - V. 32. - №1. - P. 316-320.

100. Su, Y H Auxin-cytokinin interaction regulates meristem development / Y. H. Su, Y. B. Liu, X. S. Zhang // Mol Plant - 2011. - V. 4. - №4. - P. 616-625.

101. Tandonnet, J.-P. Scion genotype controls biomass allocation and root development in grafted grapevine / J. -P. Tandonnet, S. J. Cookson, P. Vivin, N. Ollat // Austr. J. of Grape and Wine Research - 2010. - V. 16. - №. - P. 290-300.

102. Treutter, D. Accumulation of phenolic compounds above the graft union of cherry trees / D. Treutter, V. Feucht // Gartenbauwissenchaft - 1991. - V. 56. - №. - P. 134-137.

103. Turgeon, R. Phloem Transport: Cellular Pathways and Molecular Trafficking / R. Turgeon, S. Wolf// Annu. Rev. Plant Biol. - 2009. - V. 60. - №. - P. 207-221.

104. Univer, N. Effect of five rootstocks on growth and yield of four apple cultivars in young orchard / N. Univer, T. Univer, K. Tiirmaa // Scientific works of the Lithuanian Institute of Horticulture and Lithuanian University of Agriculture - 2006. -V. 25. -№3. - P. 192-198.

105. Usenik, V. Early detection of graft incompatibility in apricot (Prunus armeniaca L.) using phenol analyses / V. Usenik, B. Krska, M. Vican, F. Stampar // Scientia Horticulturae - 2006. - V. 109. - №. - P. 332-338.

106. Vaganov, E. A. Growth dynamics of conifer tree rings: an image of past and future environments / E. A. Vaganov, M. K. Hughes, A. V. Shashkin. - Berlin: Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 2006.

107. Van Hooijdonk, B. M. Initial alteration of scion architecture by dwarfing apple rootstocks may involve shoot-root-shoot signalling by auxin, gibberellin, and cytokinin / B. M. Van Hooijdonk, D. J. Woolley, I. J. Warrington, D. S. Tustin // J. Hortic. Sci. Biotechnol. - 2010. - V. 85. - №. - P. 59-65.

108. Van Hooijdonk, B. V. Rootstocks Modify Scion Architecture, Endogenous Hormones, and Root Growth of Newly Grafted 'Royal Gala' Apple Trees / B. V. Van Hooijdonk, D. Woolley, I. Warrington // J. of the American Society for Hort. Sci. -2011. -V. 136. - №2. - P. 93-102.

109. Webster, A. D. Pixy, a new dwarfing rootstock for plums, Prunus domestica L / A. D. Webster // J. of Hort. Sci. - 1980. - V. 55. - №. - P. 425-431.

110. Webster, A. D. Rootstock and interstock effects on deciduous fruit tree vigour, precocity, and yield productivity / A. D. Webster // New Zealand J. of Crop and Hort. Sci. - 1995. - V. 23. - №4. - P. 373-382.

111. Webster, A. D. Strategies for controlling the size of sweet cherry trees / A. D. Webster // Acta Hortic. - 1998. - V. 468. - №. - P. 229-239.

112. Yoo, B. C. A systemic small RNA signaling system in plants / B. C. Yoo, F. Kragler, E. Varkonyi-Gasic et al. // Plant Cell - 2004. - V. 16. - №8. - P. 1979-2000.

113. Yuan, K. Proteome analysis of interaction between rootstocks and scions in Hevea brasiliensis / K. Yuan, X. Ding et al. // Afr. J. of Biotech. - 2011. - V. 10. -№66. - P. 14816-25.

114. Zarrouk, O. Changes in cell/tissue organization and peroxidase activity as markers for early detection of graft incompatibility in peach/plum combinations / O. Zarrouk, P. S. Testillano, M. C. Risueño et al. // J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 2010. - V. 135. -№. - P. 9-17.