Биологические особенности размножения пиона полукустарникового (Paeonia suffruticosa Andr.) прививкой тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Жукова, Ирина Германовна

• Жукова, Ирина Германовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Жукова, Ирина Германовна

Введение.

Глава 1. Современное состояние вопроса.

1.1. Обзор зарубежной литературы.

1.2. Обзор отечественной литературы.

Глава 2. Объекты, цели, задачи, методика и место исследования.

Глава 3. Анализ анатомического строения прививочных компонентов.

3.1. Изучение подвоя — сеянцев Paeonia suffruticosa.

3.2. Изучение подвоя — двухлетнего корня

P.suffruticosa.

3.3. Изучение привоя — побега P.suffimticosa.

3.4. Изучение подвоя — придаточного корня P.lactiflora.

Глава 4. Определение регенерационного потенциала у компонентов прививки - стебля P.suffruticosa и придаточного корня

P.lactiflora.

Глава 5. Экспериментальная оценка эффективности прививок

5.1.1. Прививка P.suffruticosa на его же сеянец.

5.1.2.Прививка Р.suffruticosa на придаточные корни P.lactiflora.

5.1.3. Выживаемость yi^wbobok P.suffruticosa на придаточные корни P.lactiflora.

Глава 6 Изучение зоны срастания.

6.1.1. Прививочная комбинация: подвой — сеянцы P.suffruticosa', привой — годичный побег P.suffruticosa.

6.1.2. Прививочная комбинация: подвой — придаточные корни

P. lactiflora); привой — годичный побег P. suffruticosa).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности размножения пиона полукустарникового (Paeonia suffruticosa Andr.) прививкой»

Среди популярных и редких декоративных растений древовидному пиону и его сортам принадлежит особое место.

Во многих странах мира (Китай, Япония, страны Западной Европы и др.) из группы редких экзотических растений в настоящее время Раеоша з^тиисоза уверенно перешел в группу экономически оправданных, перспективных промышленных культур.

В нашей стране Р.з^йтдйсоБа, или полукустарниковый пион, известен меньше, особенно в средней Европейской части и Нечерноземной зоне, и практически нигде его не культивируют. Есть некоторый многолетний опыт по агротехнике выращивания и селекции в Никитском ботаническом саду (г. Ялта) и ботаническом саду МГУ им.Ломоносова (г.Москва), который убедительно показал, что они могут с успехом произрастать при наличии разного типа укрытия на зиму и со временем занять достойное место в декоративном садоводстве. На сегодняшний день в ботанических садах, в том числе и в ГБС им.Н.В.Цицина РАН, практически отсутствуют коллекции сортов Р.зийпйсоБа . Это прежде всего связано с недостаточной изученностью культуры данного вида, а также в отсутствии надежной технологии размножения в условиях средней полосы России.

В настоящее время работа по внедрению интересных видов и сортов Р.БиГйпйсоза опережает выводы и рекомендации исследователей. Предварительное анатомическое изучение подвоя и привоя позволит не только разработать основные приемы технологии размножения этих растений с помощью прививок, но и расширит научное понимание регенерационных процессов в зоне срастания, когда в качестве компонентов прививки участвуют части растений, абсолютно различные по анатомическому и морфологическому строению, такие как годичный побег Р.зи1Тгийсоза и придаточные корни РЛасШога.

В нашей стране, в основном, распространены сорта травянистых пионов (их около тысячи), о которых написано много научных и научно-популярных работ по селекции и классификации, агротехнике выращивания и способах вегетативного размножения (Краснова, 1971; Ипполитова, 1985; Успенская, 2001, 2002 и др.).

Ранее пион относили к семейству Лютиковые (Капипси1асеаё), а сейчас его выделили в отдельное семейство Пионовые {Раеотасеаё). Классификацию внутри рода неоднократно пересматривали, и до сих пор она все еще окончательно не установлена. Род пион (Раеота Ь.) насчитывает, по разным источникам, от 40 до 47 видов, возникших в процессе эволюции растений.

Современные систематики считают Р.зггРйтдйсоза одним из древнейших представителей цветковых, или покрытосеменных растений, о чем свидетельствует несовершенство аппарата размножения, большой эндосперм, низкая энергия прорастания семян, неопределенное число тычинок, плод - листовка и длительный цикл формирования взрослого растения - 5-7 лет.

Род пион включает в себя многолетние корневищные травы, которые обычно называют травянистыми пионами, и листопадные кустарники. Кустарниковые виды (к ним относят и Р.БиГйтдйсоза) мало распространены, тем не менее некоторые авторы, характеризуя особенности индивидуального развития (онтогенеза), с оговорками его присоединяют к травянистым пионам (Кичунов, 1931).

У травянистых пионов зимой надземная часть полностью отмирает, и растение сохраняется в виде корневища - многолетнего подземного видоизмененного стебля, на котором образуются почки возобновления. Из почек весной следующего года вырастают новые побеги. Корневая система состоит из подземного корневища и утолщенных корней (корнеклубней), придаточных корешков. Корнеклубни бывают разнообразной формы: цилиндрические, веретеновидные, шишкообразные, коричневой и буро-коричневой окраски. Их части используют как посадочный материал (деленки). У некоторых сортов и гибридов почки возобновления развиваются на придаточных корнях, в которых откладываются запасные питательные вещества, но, как правило, почки возобновления закладываются только на корневище (Успенская, 2001).

Ботаническая характеристика древовидных пионов.

Древовидные пионы (Р. siiffruticosa Andr.) - полукустарники с крупными, диаметром до 30 см, душистыми цветками. Естественный ареал этих видов располагается в Восточной Азии, в основном в Китае. Они хорошо растут в культуре на солнечных, защищенных от ветра местах с дренированной глинисто-дерновой, удобренной перегноем и достаточно увлажненной почвой. Зимостойки в средней полосе и на северо-западе нашей страны, в суровые зимы нуждаются в легком укрытии. Следует отметить, что корневая система отличается меньшей холодоустойчивостью, чем стебель.

P.suffruticosa в течение всего вегетационного периода и жизни сохраняют кустовую форму, типичную для лиственных древесных растений. Степень обмерзания побегов зависит как от климатических условий, так и от места произрастания. В условиях средней полосы России одревесневает и достаточно хорошо переносит низкие минусовые температуры только нижняя часть побегов, что никак не влияет на цветение растений. Тибетская же форма пиона желтого {Р.lutea Delav, ex Franch.) морозоустойчива и может зимовать без укрытия (Капинос, Дубров, 2001).

P.suffruticosa, выращенный из семян, к концу первого года жизни имеет один, реже два листа, которые полностью отмирают, а почки возобновления закладываются в нижней части побега. Из них на 2-й год образуется стебель 20-3 Осм высотой, а к концу вегетационного периода формируется хорошо выраженная верхушечная почка. На 3-й год у растений развивается еще два-три побега, к концу лета достигающие высоты первичного побега, и таким образом образуется полноценный куст. На 4-5-й год растение зацветает, что не препятствует первичному побегу расти в длину из верхушечной почки. С окончанием цветения происходит отмирание генеративного побега до верхних пазушных почек, т.е. идет замена главной оси боковыми.

Цветки на каждом побеге одиночные, крупные, верхушечные, обоеполые. Околоцветник двойной. Чашечка зеленая, неопадающая, чашелистиков -5. Цветки немахровые, полумахровые, махровые, очень крупные. Лепестков от 5 до 10, реже до 13, крупные. В отличие от других видов основания лепестков Р.Б^бпйсоза имеют фуксиновое пятно. Окраска цветков - красная, розовая, белая или желтая. Тычинок много (от 200 до 300-500), они срослись основаниями. В центре цветка размещаются плодолистики, заканчивающиеся рыльцами. Плодолистиков обычно бывает два-пять, иногда до 13. Плод - многолистовка (Жуковский, 1940).

Стебли от 0,5 до 2,0 м высотой, цилиндрические или слегка сплюснутые, голые или слабоопушенные, гладкие или ребристые, зеленые, сизые или с антациановым оттенком.

Листья разнообразные по форме и рассеченности, сложные, степень рассеченности листовой пластинки может варьировать. У растений некоторых видов листья дважды-тройчаторассеченные с цельными сегментами, у других - дважды- и триждытройчатые, расположение очередное, цвет листьев варьирует от зеленого до сизоватого. Листья с нижней стороны опушенные или голые. Все эти особенности придают растениям Р.згЖийсоБа дополнительную неповторимую декоративность.

История культивирования травянистых и древовидных пионов.

История культивирования травянистых пионов уходит в далекое прошлое в Китай и Японию, где они введены в культуру не позднее I века н.э. не только как съедобное и лекарственное, но и как декоративное растение. Древовидные же пионы в Китае культивировали с VII века, где их глубоко почитали и считали царским цветком, так как в основном выращивали возле дворцов. Китайские садовники первыми начали селекционную работу с этой культурой. Предположительно в начале XVIII века китайские монахи-буддисты завезли древовидные и травянистые пионы в Японию, где были созданы сорта, отличающиеся особой изысканностью и изяществом форм простых, немахровых цветков. Китайская же селекционная линия характеризуется крупными махровыми цветками. Эти два направления в селекции, по форме цветка, сохранились и до наших дней. В начале XIX века древовидные пионы попали во Францию и другие страны Западной Европы, откуда впоследствии - в Америку и Австралию (Wister, 1955).

Одним из первых в Европе, кто начал селекционную работу с древовидными пионами, был француз Л.Генри, который в результате многократных скрещиваний между Р.lutea и имеющимися у него китайскими сортами древовидных пионов, вывел сорт 'Сувенир де Максима Корни' с махровыми желтыми цветками. В европейских ботанических садах широко культивировали найденный в Тибете и выращенный из семян пион желтый {Р.lutea).

В.Лемуан и Э.Лемуан во Франции в 1935 году совершили удачное скрещивание P.suffruticosa и Р.lutea. Профессор Саундерс успешно скрещивал японские сорта древовидных пионов с пионом желтым (Р. luted), пионом Делавея (P. delavayi) и пионом Потанина (P. potanini).

Л. Смирнов в Америке издал каталог древовидных пионов по результатам своих исследований коллекции растений в Китае,

Японии и Корее. В Японии он открыл сорта японского селекционера Т. Ито, получившего межсекционные гибриды древовидного пиона и травянистого пиона с белыми махровыми цветками. В дальнейшем работы по выведению новых сортов древовидных пионов продолжены У. Гратвиком и Н.Дафнисом.

В Россию древовидные пионы привезли из Прибалтики в Петербургский ботанический сад в 1858 году и почти 80 лет их выращивали как горшечную культуру в холодных оранжереях. Древовидные пионы долго считали неперспективными. Это было связано с тем, что большая часть растений поступала из стран Европы с более мягким климатом. Многие экземпляры в условиях средней полосы России из-за очень низких температур погибали.

В Ботаническом саду МГУ им. М.В.Ломоносова интродукцией и селекцией древовидных пионов стали заниматься с 1951 года А.А.Сосновец и В.Ф. Фомичева, а М.С.Успенская с 1967 года успешно продолжает эту работу. В коллекции МГУ имеется большое количество сортов пиона древовидного. М.С.Успенская разработала перспективную, интенсивную технологию проращивания семян древовидного пиона, что позволило сократить период выращивания селекционных сеянцев до зацветания на один-два года. Но семенное размножение, к сожалению, не позволяет полностью сохранить чистоту сортового посадочного материала. Из-за трудностей вегетативного размножения сорта древовидного пиона не получили широкого распространения. Это и определило основное направление нашей работы.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Жукова, Ирина Германовна

Выводы

1. Процентное соотношение тканей, участвующих и не участвующих в процессе срастания компонентов прививки, является константной величиной и составляет для годичного побега Р. зифтийсот в среднем 50-50%; для 2-3летнего стебля Р. згф-иИсояа - 45-55%; для 2-3летнего корня Р. яи^гиИсоха 20-80% и у придаточного корня Р. 1асй/1ога -54-46%.

2. Регенерационный потенциал каждого из компонентов прививки меняется в течение вегетационного периода, достигая максимума в конце июля — начале августа как у подвоя (8=3,2), так и у привоя -(8=4,8), что позволяет считать этот срок оптимальным для выполнения прививочных операций.

3. Способ выполнения прививочных операций оказывает существенное влияние на приживаемость прививок Р. 8и//гиисо8а и Р. 1асй/1ога (доля влияния 84,9%), при этом лучшие результаты получены при способе «в шпунт» (58%).

4. Имеющиеся различия в анатомическом строении компонентов прививки не препятствуют успешному срастанию подвоя с привоем. Наилучшие результаты получены в комбинации подвой — 2-Злетние придаточные корни сеянцев Р. 1асИ/1ога , привой - 2-Змесячный побег текущего прироста Р. Бц^гШгсоБа.

5. Впервые установлено, что в зоне срастания прививочной комбинации (подвой — 2-3летний придаточный корень P.lactiflora, привой - 2-3 месячный побег P.suffruticosa) клетки каллуса -производные камбия привойного черенка, дифференцируются не в характерную для тканей привоя ксилему, а формируют типичную для подвоя запасающую паренхиму ксилемы, что свидетельствует о преобладающем влиянии тканей подвоя на регенерационно-восстановительный процесс.