Анализ онтогенетических спектров гетерогенных популяций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Иванов, Сергей Михайлович

• Иванов, Сергей Михайлович
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Иванов, Сергей Михайлович

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Онтогнетическая структура популяций растений и

лишайников

1.1 Календарный и биологический возраст особи

1.2 Параметры, характеризующие онтогенетический спектр популяции

1.3 Гетерогенность выборки из популяции

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Методы ресамплинга

2.2 Метод главных компонент

2.3 Регрессионная модель для упорядоченных классов

2.4 Материалы по онтогенетическим спектрам природных популяций

3.1 Онтогенетические спектры манжетки обыкновенной (Alchemilla vulgaris L.s.l.)

3.2 Онтогенетические спектры брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.)

3.3 Онтогенетические спектры гипогимнии вздутой (.Hypogymnia physodes L.)

3.4 Онтогенетические спектры эвернии сливовой (Evernia prunastri (L.) Ach.)

3.5 Онтогенетические спектры псевдэвернии шелушащейся (Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf)

3.6 Резюме

Глава 4. Оценка и сравнение параметров онтогенетических спектров

популяций

4.1 Алгоритм процедуры

4.2 Анализ выборок А Ichemiila vulgaris

4.3 Анализ выборок Vaccinium vitis-idaea

4.4 Анализ выборок Hypogymnia physodes

4.5 Анализ выборок Evernia prunas tri

4.6 Анализ выборок Pseudevernia furfuracea

4.7 Резюме

Глава 5. Применение метода главных компонент

5.1 Алгоритм процедуры

5.2 Анализ выборок Alchemilla vulgaris

5.3 Анализ выборок Vaccinium vitis-idaea

5.4 Анализ выборок Hypogymnia physodes

5.5 Анализ выборок Everniaprunastri

5.6 Анализ выборок Pseudevernia furfuracea

5.7 Резюме

Глава 6. Применение регрессионных моделей для упорядоченных

классов

6.1 Алгоритм процедуры

6.2 Анализ выборок Alchemilla vulgaris

6.3 Анализ выборок Vaccinium vitis-idaea

6.4 Анализ выборок Hypogymnia physodes

6.5 Анализ выборок Evernia prunastri

6.6 Анализ выборок Pseudevernia furfuracea

6.7 Резюме

Заключение

Выводы

Список цитированной литературы

Благодарности

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ онтогенетических спектров гетерогенных популяций»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Исследование онтогенетической (возрастной) структуры популяций растений и лишайников является в настоящее время одним из важных разделов популяционной биологии, имеющим выходы в задачи биоиндикации, сохранения и рационального использования природных ресурсов (Уранов, 1975; White, 1985, Ценопопуляции ..., 1988; Злобин, 1989; Roach, 1993; Михайлова, Воробейчик, 1999; Суетина, 2001; Суетина, Глотов, 2010, Марков, 2012). Оценка и сравнение онтогенетических спектров популяций проводятся при этом или визуально, или с использованием традиционных методов статистики по суммарным данным без учета организации сбора материала и внутренней гетерогенности выборки (Ценопопуляции ..., 1988). В результате биологические выводы или не используют всю информацию, содержащуюся в собранном полевом материале, или, более того, приводят к искаженным заключениям, упрощая представление об организации природных популяций.

Цель настоящей работы - разработка методов статистического анализа онтогенетической структуры популяции, учитывающих гетерогенность популяций растений и эпифитных лишайников в пространстве (или во времени), адекватных методу сбора полевого материала.

Задачи исследования:

1. Разработать методы оценки и сравнения параметров онтогенетических спектров и сравнения собственно спектров природных популяций.

2. Апробировать предложенные подходы на материалах природных популяций некоторых видов растений и эпифитных лишайников.

3. Реализовать разработанные подходы в удобных для пользователя (биолога) компьютерных программах.

Научая новизна работы. Впервые разработаны подходы к анализу онтогенетических спектров природных популяций при гетерогенности выборок, представленных несколькими субвыборками: оценка и сравнение параметров онтогенетических спектров с помощью процедур ресамплинга (бутстреп,

перестановочный тест); использование метода главных компонент; использование регрессионных моделей для упорядоченных классов. Показана эффективность предложенных подходов на материалах из природных популяций некоторых видов растений и эпифитных лишайников. Предложенные методы реализованы в компьютерных программах.

Научно-практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при характеристике демографической структуры популяций растений и лишайников в лабораториях, разрабатывающих данную проблематику (Московский педагогический государственный университет, Институт экологии растений и животных УрО РАН, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Башкирский государственный университет, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН). Разработанные подходы используются в научной работе сотрудников кафедры биологии Марийского государственного университета, в учебном процессе при чтении курсов «Математические методы в биологии», «Компьютерная биометрия», при анализе материалов дипломных работ.

Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях гетерогенности популяционной выборки эффективными методами оценки и сравнения онтогенетических спектров популяции являются

- анализ параметров (получение точечных и интервальных оценок параметров, сравнение параметров) с помощью методов ресамплинга;

- применение метода главных компонент к распределению частот онтогенетических групп в популяции;

- применение методов порядковой регрессии, учитывающей направленную последовательность онтогенетических переходов, к частотам онтогенетических групп в популяции.

2. Компьютерные программы реализации предлагаемых процедур, удобные для пользователя-биолога

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были представлены на конференции преподавателей и студентов Биолого-химического

факультета МарГУ «Актуальные проблемы экологии, биологии и химии» (Йошкар-Ола, 2011), на научном семинаре кафедры ботаники и микологии МарГУ (Йошкар-Ола, 2011), на V Международной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2013).

По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК. Создана программа для оценки и сравнения параметров онтогенетических спектров популяций растений и лишайников при гетерогенности выборки «ОпШРагат» (http://marsu.ru/structur/BasicUnits/ Гаскике1/ЬЬ^рго§гат.рЬр), получено свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2014614672. Создана программа для анализа онтогенетических спектров популяций растений и лишайников при помощи регрессии для упорядоченных классов «ОпиЮЯМ» (http://marsu.ru/structur/ BasicUnits/fackultet/bhf/program.php).

Личный вклад автора. Исследования выполнены при непосредственном участии автора на всех этапах работы: формулировка конкретных задач исследования, анализ данных литературы, разработка методов статистического анализа, апробация предложенных методов на материалах из природных популяций видов растений и эпифитных лишайников, собранных сотрудниками кафедры биологии МарГУ, написании компьютерных программ. Автор принимал участие в популяционных сборах лишайников.

Объем и структура диссертации. Диссертации состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы. Объем работы составляет 116 страниц, в том числе 42 таблицы, 32 рисунка. Список цитированной литературы включает 104 наименования, в том числе 29 на английском языке.

ГЛАВА 1. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ И ЛИШАЙНИКОВ

1.1 Календарный и биологический возраст особи

Каждую особь любого вида живых организмов характеризует возраст. Возраст - продолжительность жизни особи от момента ее возникновения до данного момента времени. Различают календарный возраст, измеряемый физическими единицами времени, и биологический возраст, определяемый по совокупности различных морфологических, физиологических, биохимических и т.п. показателей организма (Работнов, 1950; Уранов 1975; Бигон и др., 1989; Roach, 1993; Белозерова, 1999; Анисимов, 2003; Маклаков и др., 2004).

Использование понятия биологический возраст оказывается необходимым в популяционной биологии растений и лишайников, особенно в тех случаях, когда определение календарного возраста не представляется возможным. В индивидуальном развитии (онтогенезе) особи растения на основе совокупности морфологических маркерных признаков различают последовательные онтогенетические (возрастные) периоды - латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный. В каждом из этих периодов определяют последовательные онтогенетические состояния особи. В латентном периоде — одно онтогенетическое состояние, семена (sm). В прегенеративном периоде выделяют проростки (р), ювенильное (j), имматурное (im) и виргинильное (v) онтогенетические состояния; у некоторых видов растений в связи с особенностями формирования морфологических структур во времени виргинильное онтогенетическое состояние подразделяют на два - Vi и v2 (Марков, 2012). В генеративном периоде выделяют молодое генеративное (gi), средневозрастное генеративное (g2) и старое генеративное (g3) онтогенетические состояния; иногда отказываются от подразделения генеративного периода и просто говорят о генеративных особях (g), (Марков, 2012). В постгенеративном периоде выделяют субсенильное (ss), сенильное (s) и отмирающее (sc) онтогенетические состояния.

Таким образом, непрерывный процесс онтогенеза растения описывается набором последовательных онтогенетических состояний, и онтогенетическое состояние является качественным (не количественным!) признаком особи. Заметим, что поскольку последовательные онтогенетические состояния упорядочены во времени, календарный и биологический возраст особей неизбежно сильно скоррелированы, хотя особи одного онтогенетического состояния могут иметь разный календарный возраст (см. например, Уранов, Григорьева, 1975; Ценопопуляции ... , 1988; Прокопьева, 2006а).

Принципы дискретного описания онтогенеза растений Т.А. Работного и A.A. Уранова были использованы при изучении индивидуального развития эпифитных лишайников Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. (Суетина, 2001; Суетина и др., 2005; Сидоренко и др., 2008), Physcia stellaris (L.) Nyl. (Суетина, 2002; 2013), Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf (Суетина, 2006), Ramalina dilacerata (Hoffm.) Vain., Ramalina farinacea (L.) Ach. (Суетина, 2009), Evernia prunastri (L.) Ach. (Суетина, Ямбердова, 2010; Глотов и др., 2012), Usnea florida (L.) Weber ex F.H.Wigg. (Суетина, Глотов, 2010), Hypogymnia physodes (L.) Nyl. (Суетина, Глотов, 2014).

1.2 Параметры, характеризующие онтогенетический спектр популяции

Онтогенетическое состояние - характеристика особи; рассматривая совокупность особей популяции, можно построить онтогенетический (возрастной) спектр популяции (Уранов, 1960). В популяционной ботанике выделяют несколько типичных спектров, характерных для разных видов растений (рис. 1).

Уранов (1975), исходя из логистической кривой роста особи в течение онтогенеза, ввел весовой коэффициент (численную характеристику) каждого онтогенетического состояния — коэффициент возрастности k¡ (табл. 1).

¡*т V 3, д2 д3 у ш ь- д1 д2 д3 м $

%

У * 91 9г 9з $ " 91 92 9з л 5

Рисунок 1. Типы базовых спектров ценопопуляций (средние показатели); штриховкой показана величина ±3ст (Ценопопуляции ..., 1988). А — левосторонний спектр, Б - одновершинный симметричный, В - правосторонний, Г - двувершинный

Период №, онтогенетическое Коэффициент

состояние, символ возрастности, kj

Латентный 1. Семена, бгп 0,0025

Прегенеративный 2. Проросток, р 0,0067

3. Ювенильное, ] 0,0180

4. Имматурное, ¡т 0,0474

5. Виргинильное, у 0,1192

Генеративный 6. Молодое, gl 0,2700

7. Зрелое, g2 0,5000

8. Старое, gз 0,7310

Постгенеративный 9. Субсенильное, бб 0,8808

10. Сенильное, б 0,9529

11. Отмирающее, бс 0,9819

При анализе онтогенетических спектров не учитываются семена и, как правило, проростки в связи с флуктуациями их возможного массового появления и массовой случайной гибели. Коэффициенты возрастности при разделении виргинильного онтогенетического состояния на два вычисляются, исходя из равных промежутков на отрезке im-gb и равны, соответственно, для Vi - 0,0884, для v2 - 0,1589 (Суетина и др., 2005).

Общепринятым параметром онтогенетического спектра является индекс возрастности А, введенный A.A. Урановым

. _ км

здесь rii - число особей в онтогенетическом состоянии с номером i, а ki — коэффициент возрастности онтогенетического состояния с номером /.

Используют и другие параметры онтогенетического спектра.

JI.A. Жуковой (1987) были предложены индекс восстановления

в lUm'

то есть отношение числа особей прегенеративного периода (проростки не учитываются) к числу особей генеративного периода, и индекс замещения

, = Из щ

3 Ziim'

то есть отношение числа особей прегенеративного периода (проростки не учитываются) к сумме чисел особей генеративного и постгенеративного периодов.

Н.В. Глотовым (1998) предложено для индекса восстановления 1в использовать формулу

1 aw

чтобы ограничить область задания индекса отрезком [0,1], а вместо индекса замещения 13 использовать индекс старения

, Пищ

Щ

то есть отношение числа особей постгенеративного период к числу всех особей в популяции; при этом индексы I] и 12 ортогональны (независимы).

Возможно использование и других параметров. Например, Т.А. Работнов (1950) рассматривал отношение числа генеративных к сумме чисел виргинильных и генеративных особей в популяции:

Нет Zlsm'

1.3 Гетерогенность выборки из популяции

Методика сбора материала для характеристики онтогенетического спектра популяции заключается в том, что каждая выборка включает несколько субвыборок, собранных в разных частях популяции, в разные годы и т.п. В случае, например, травянистых растений обычно собирают (учитывают) все

растения на учетной площадке 1 м2, определяя онтогенетическое состояния каждой особи; данные по всем учётным площадкам суммируют, получая онтогенетический спектр популяции (ценопопуляции), и затем вычисляют частоты (проценты) особей каждого онтогенетического состояния и параметры, характеризующие онтогенетический спектр популяции. Таким образом, единицей наблюдения здесь является учетная площадка. При исследовании, например, эпифитных лишайников учитывают особи (слоевища) всех онтогенетических состояний отдельно на каждом дереве, затем суммируя данные в пределах местообитания или определенного форофита (субстрата). Таким образом, единицей наблюдения здесь является отдельное дерево.

Рассмотрим конкретный пример - анализируемые ниже данные по эпифитному лишайнику Нуро^тта ркуяо/Зея (табл. 2). Здесь имеется 3 форофита (липа, пихта, сосна), на каждом из них исследованы слоевища на нескольких деревьях - на 23 деревьях липы, на 7 - пихты и на 16 - сосны. Казалось бы, задача сравнения онтогенетических спектров выборок проста - достаточно сравнить суммарные для каждого форофита спектры (табл. 3), применив критерий х2 Для таблицы сопряженности 3x6 (число форофитов х число онтогенетических состояний) (Глотов и др., 1982). Если бы мы провели эту процедуру, то получили бы х2 = 704,5; с!^ 2x5 = 10; р < 10"15, разницы между выборками статистически высокозначимы. Если бы далее мы сравнили выборки попарно, то получили бы высоко значимые разницы для всех пар: липа-пихта х2 = 497,0; с^ = 5; р < 10~15; липа-соснах2-298,9; с^=5; р < 10'15; пихта-сосна д;2 = 275,7; с1Г= 5; р<10"15. Даже если учесть поправку Бонферрони на множественные сравнения (8ока1, ЯоЫ^ 1997), разницы между всеми выборками остаются статистически высоко значимыми - р < 10~14.

Таблица 2

Распределения числа слоевищ по онтогенетическим состояниям (онтогенетические спектры) Нуро^тта ркузос1е8

Выборка Субвыборка Онтогенетические состояние особи Сумма

(форофит) (дерево) V] У2 gзv

1 7 20 32 19 13 4 95

2 5 20 36 36 40 19 156

3 8 22 17 16 14 7 84

4 2 16 36 23 18 7 102

5 3 27 22 19 26 10 107

6 6 18 15 10 25 И 85

7 2 28 27 25 21 6 109

8 5 27 39 39 28 27 165

9 8 29 32 36 12 3 120

10 44 101 52 83 27 3 310

11 21 25 24 31 18 6 125

Л с 12 11 28 23 25 17 6 110

к 13 9 17 21 24 9 2 82

14 3 25 25 36 10 8 107

15 1 20 34 50 29 10 144

16 2 31 40 37 23 1 134

17 6 42 30 32 14 2 126

18 11 32 29 70 53 21 216

19 8 25 27 25 4 2 91

20 6 12 14 9 1 0 42

21 5 23 56 41 24 18 167

22 254 261 109 69 59 33 785

23 1 34 51 42 48 14 190

Сумма 428 883 791 797 533 220 3652

Таблица 2 (продолжение)

Выборка Субвыборка Онтогенетические состояние особи Сумма

(форофит) (дерево) VI У2 gзv

1 190 214 89 137 72 10 712

2 176 228 117 200 96 11 828

3 144 288 129 102 60 37 760

03 н 4 0 8 3 4 1 0 16

1 5 324 598 111 91 88 17 1229

6 0 11 2 0 0 0 13

7 0 2 1 1 0 0 4

Сумма 834 1349 452 535 317 75 3562

1 46 138 67 85 17 5 358

2 54 141 86 110 52 6 449

3 26 61 71 85 20 2 265

4 25 71 60 48 16 1 221

5 51 110 117 147 50 8 483

6 53 151 105 236 44 28 617

7 53 136 99 111 43 4 446

Л 8 87 146 99 149 49 0 530

к о о 9 114 238 126 135 69 9 691

и 10 168 203 87 120 55 9 642

11 52 112 91 83 30 4 372

12 45 155 83 68 38 11 400

13 104 190 120 73 63 26 576

14 129 216 134 105 26 6 616

15 30 108 68 65 29 11 311

16 93 234 114 108 23 12 584

Сумма ИЗО 2410 1527 1728 624 142 7561

Суммарные для 3 выборок (форофитов) онтогенетические спектры

Hypogymnia physodes

Выборка (форофит) Онтогенетические состояние Сумма

V] v2 giv g2V g3V SS

Липа 428 883 791 797 533 220 3652

Пихта 834 1349 452 535 317 75 3562

Сосна 1130 2410 1527 1728 624 142 7561

Однако суммирование материалов субвыборок (площадка для растений, дерево для лишайников) и рассмотрение данных по выборке (популяции) в целом правомочно только в случае гомогенности выборки - распределения разных субвыборок в пределах выборки статистически значимо НЕ различаются (Снедекор, 1961; Sokal, Rohlf, 1995).

В нашем примере с гипогимнией, как будет показано ниже (глава 3, раздел 3.3), субвыборки в пределах каждой из выборок различаются статистически значимо, т.е. сравнение суммарных спектров для выборок будет некорректным.

Когда мы сравниваем несколько распределений по классам качественного признака, то проверяется следующая гипотеза: вероятности соответствующих классов равны во всех распределениях. Т.е. все сравниваемые распределения описываются одним полиномиальным распределением. Однако условием применимости критерия %2 являются достаточно большие значения минимального ожидаемого в рассматриваемой таблице сопряженности (Кендалл, Стьюарт, 1973). Общепринятое условие - минимальная ожидаемая численность должна быть больше 5 (Sokal, Rohlf, 1995). Далеко не все данные удовлетворяют этому условию. Чтобы выйти из этой ситуации, иногда объединяют соседние классы, чтобы увеличить значения минимального ожидаемого (Глотов и др., 1982), однако это снижает чувствительность метода. R. Lewontin и J. Felsenstein (1965) предлагают снижать требование к минимальной ожидаемой численности с ростом числа степеней свободы в критерии хи-квадрат. H.H. Хромов-Борисов с соавторами (2004), обобщая имеющиеся разработки, предлагает несколько

условий применимости критерия хи-квадрат и считает, что вывод о применимости критерия следует делать на основании нескольких условий; кроме вышеназванного условия на минимальное ожидаемое, предлагается использовать следующие: средняя наблюдаемая численность должна быть больше 5 и условие Зтош^-тба! (Битют^, Тбэ^ 1991): 5 < 0,25, где

здесь у^{у,а) — критическое на уровне а значение х2с V степенями свободы; X — вычисленное значение критерия х2 Для анализируемой таблицы; Оц и Еу -ожидаемые и наблюдаемые численности в этой таблице.

Если критерий х2 все-таки неприменим, и сравниваемые выборки достаточно велики, то для сравнения нескольких биномиальных распределений используется критерий Бартлетта (Янко,1961).

Для слабонасыщенных таблиц сопряженности ЯхС пользуются точным критерием проверки однородности таблиц ЯхС (А§гез^, 2002), который является обобщением точного критерия Р. Фишера (1958). Программы для вычисления критерия обычно используют алгоритм, разработанный С.11. МеЫ:а и N.11. Ра1е1 (1986) и улучшенный О.В. СЛагкзоп с соавторами (1993). При этом предпочтительнее программы, в которых есть возможность выделить большие объемы оперативной памяти (например, функция ЙБЬегЛез! среды Я), так как они позволяют проводить вычисления для таблиц больших по размеру и по числу наблюдений в таблице.

Неоднородность выборки из популяции может быть связана как с генетической гетерогенностью популяции, так и с гетерогенностью (неоднородностью) среды обитания в пределах популяционного ареала (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Глотов, 1988).

Таким образом, мы приходим к задаче сравнения распределений гетерогенных выборок или к задачам оценки и сравнения параметров гетерогенных выборок.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Методы ресамплинга

Традиционные методы статистического анализа можно разделить на две больше группы: параметрические и непараметрические. При построении параметрических моделей делается ряд предположений касательно анализируемых данных. Так, линейная регрессия требует нормальность остатков и независимость наблюдений. Дисперсионный анализ требует нормальность остатков, независимость остатков и однородность дисперсий разных уровней фактора (Sokal, Rohlf, 1995; Zuur et al., 2009). При этом вычисляется некоторая величина (статистика), которая при выполнении предположений имеет некоторое известное распределение. Однако, если некоторые из предположений не выполняются, применение конкретных моделей может быть некорректным или вовсе неприменимым. Последнее часто можно наблюдать при анализе биологических данных. Возможной альтернативой являются непараметрические методы, применение которых не требует предположений относительно принадлежности распределения к каким-либо теоретическим семействам. Однако для целого ряда параметрических моделей не существуют непараметрических аналогов.

Выходом из этой ситуации является использование процедур ресамплиига (resampling) (Good, 2006; Manly, 2007; Шитиков, Розенберг, 2013). К процедурам ресамплинга относят целый ряд статистических методов, при построении этих методов не делается никаких предположений о распределении генеральной совокупности. Важной особенностью биологических данных является невозможность проведения повторных измерений - если данные собраны в данном месте в данный момент времени, повторные измерения можно провести только в другом месте или в друге время (Шитиков, Розенберг, 2013). Ресамплинг заключается в формировании на основе исходных выборок новых «псевдовыборок», формирование часто проходит случайным образом (на практике используют генераторы псевдослучайных чисел). Формируется большое

число «псевдовыборок», и на их основании делаются выводы. Конкретный способ формирования зависит от задачи, стоящей перед исследователем (проверка гипотез, оценка и построение доверительных интервалов), и от структуры данных.

В нашей работе используются два метода ресамплинга: бутстреп (bootstrap), и перестановочный тест (permutation test), последний также называют рандомизационным тестом. Необходимо отметить, что в разных источниках используются разные термины и разные их переводы на русский язык (Шитиков, Розенберг, 2013). В целом, мы будем придерживаться терминологии из книги В.К. Шитикова и Г.С. Розенберга, за одним исключением: вместо термина рандомизацинный тест мы будем использовать термин перестановочный тест, потому что и в бутстрепе используется процедура рандомизации.

Бустреп был предложен Б. Эфроном (Efron, 1979) на основе метода «складного ножа» (jackknife). Бутстреп часто используется при оценке параметров и построении доверительных интервалов (Эфрон, 1988). Пусть у нас есть показатель, который мы хотим оценить. Из исходной выборки, для которой мы хотим оценить показатель, случайным образом (с повторениями) из исходной выборки строится бутстреп-выборка (псевдовыборка) того же объема, что и исходная выборка. Для полученной в ходе бутстрепа выборки вычисляется значение показателя, данная процедура повторяется N раз. В результате получается N значений показателя (распределение значения показателя), вычисленных для выборок, полученных в ходе бутстрепа. В качестве оценки параметра используется медиана распределения показателя, полученного в ходе бутстрепа, доверительный интервал для показателя строится из соответствующих квантилей распределения (Good, 2005а). В случае, если мы рассматриваем не одну выборку, а данные с определенной структурой, то процедура рандомизации должна учитывать структуру данных.

Бутстреп основывается на представлении о выборке как части генеральной совокупности, при этом никаких предположений о распределении этой совокупности не строится (Efron, 1993). При этом бутстреп-выборка является одной из возможных выборок из генеральной совокупности. Таким образом,

бутстреп можно рассматривать, как попытку извлечь из выборки больше информации, чем в ней содержится. По одной из версий слово "bootstrap" означает кожаную полоску в виде петли, прикрепляемую к заднику походного ботинка для облегчения его натягивания на ногу. Благодаря этому термину, появилась английская поговорка 30-х годов: «Lift oneself by the bootstrap», которую можно трактовать как «Пробить себе дорогу благодаря собственным усилиям» (или подобно барону Мюнхгаузену вытянуть себя из болота за шнурки ботинок) (Шитиков, Розенберг, 2013).

Перестановочные тесты применяются для проверки статистических гипотез (Good, 20056). Рассмотрим задачу проверки однородности двух сравниваемых выборок, нулевая гипотеза: выборки не различаются. При параметрическом подходе, в предположении нормальности выборок, вычисляется ¿-значение, на основании которого находится вероятность р — вероятность получить представленные нам данные в предположении выполнения нулевой гипотезы. Если предположения анализа для исходных данных не выполняются, то даже при выполнении нулевой гипотезы вычисляемая статистика может не иметь t-распределение, и тест неприменим.

В ходе перестановочного теста осуществляется перемешивание исходных данных: Данные обеих выборок объединяются, и их них случайным образом формируются новые выборки того же объема, при этом некоторые наблюдения из одной выборки попадают в другую и наоборот. Если нулевая гипотеза выполняется, то-есть выборки не различаются, то новые выборки, полученные в ходе перестановки, также не различаются. Тогда значения t£ для псевдовыборок будут подчинены тому же распределению, что и значение texp для исходных данных. Это распределение неизвестно, статистика t используется только как величина, характеризующая некоторым образом различия между выборками. Процедура создания псевдовыборок повторяется N раз, в результате получаем распределение N значений статистики, вычисленных для псевдовыборки. В предположении однородности выборок вероятность попадания значения для исходных данных в верхние а% будет равна а%. Критические значения находятся

точно так же, как и в параметрическом случае, только вместо теоретического распределения используется эмпирическое распределение значений, полученных при перестановках. Так как при увеличении различий между выборками увеличивается абсолютная величина /-значения (могут быть как положительные, так и отрицательные значения), то критическая область для /-значения перестановочного теста будет двусторонней, при использовании других статистик (в других задачах), критическая область может быть односторонней (например, при использовании F-значения).

Число итераций в ходе ресамплинга (N) является крайне важным параметром процедуры. При небольших значениях процедура оказывается бессмысленной: результаты могут очень сильно меняться при повторном применении метода. Рекомендуется использовать значения N > 5000 (Manly, 2007), увеличение числа итераций ведет к увеличению точности получаемых результатов. (Эфрон, 1988). Лучше всего последовательно провести процедуру несколько раз с постепенным увеличением значения N. Если результаты метода при увеличении N меняются незначительно, то этим результатам можно доверять. В данной работе во всех алгоритмах было использовано значение N = 10000, так как оно удовлетворяет представленным выше условиям.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иванов, Сергей Михайлович, 2014 год

СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айвазян, С.А. и др. Прикладная статистика. Классификация и снижение размерности / С.А. Айвазян, В.М. Бухштабер, И.С. Енюков, Л.Д. Мешалкин. - М.: Финансы и статистика, 1989. - 607 с.

2. Анисимов, В.Н. Молекулярные и физиологические механизмы старения /

B.Н. Анисимов. - СПб.: Наука, 2003. - 468 с.

3. Белозерова, Л.М. Онтогенетический метод определения биологического возраста человека / Л.М. Белозерова // Успехи геронтологии. - 1999. - Вып.

3.-С. 143-149.

4. Бигон, М. Экология. Особи, популяции, сообщества: в 2-х томах / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. - М.: Мир, 1989. -Т. 1. - 667 с.

5. Глазунова, К.П. Сравнительная характеристика ареалов микровидов рода Манжетка (Alchemilla L., Rosaceae) / К.П. Глазунова, Н.В. Абрамов, О.В. Кодочигова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2007. - Т. 112. - Вып. 5. -

C. 30-39.

6. Глотов, Н.В. Биометрия. / Н.В. Глотов, Л.А. Животовский, Н.В. Хованов, H.H. Хромов-Борисов. - Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1982. - 263 с.

7. Глотов, Н.В. Необходимость эколого-генетического анализа в теории микроэволюции / Н.В. Глотов // Дарвинизм: история и современность. — Л: Наука, 1988. - С. 45-56.

8. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяции растений / Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. - 1998. —

4. I.-C. 146-149.

9. Глотов, Н.В. Демографическая структура популяции эпифитного лишайника Evernia prunastri (L.) Ach. в липняках Республики Марий Эл / Н.В. Глотов, Ю.Г. Суетина, А.Б. Трубянов, Е.И. Ямбердова, С.М. Иванов // Вестник Удмуртского университета. — 2012. — Вып. 3 — С. 41-49.

10. Глотов, Н.В. Онтогенетические спектры популяций эпифитного лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf / H.B. Глотов, Г.Ю. Софронов, С.М.

Иванов, A.A. Теплых, Ю.Г. Суетина // Современные проблемы науки и образования. - 2014а. - № 3. - URL: http://www.science-education.ru/117-13744 (дата обращения: 01.07.2014).

11. Глотов, H.B. OntoParam: программа для оценки и сравнения параметров онтогенетических спектров популяций растений и лишайников при гетерогенности выборки / Н.В. Глотов, С.М. Иванов // URL: http://marsu.ru/structur/BasicUnits/fackultet/bhf/program.php (дата обращения: 1.07.2014). Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ №2014614672.

12. Дрейпер, Н. Прикладной регрессионный анализ / Н. Дрейпер, Г. Смит. - 3-е изд. -М.: Вильяме, 2007. -912с.

13. Дубровная, С.А. Оценки демографических параметров ценопопуляции Fragaria vesca L. / С.А. Дубровная, H.H. Адамова, О.П. Ведерникова, С.А. Денисов, В.В. Станиславский, Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - Ч. I. - С. 150-154.

14. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций травянистых растений / JT.A. Жукова // Киев: Наукова думка. - 1987. - С. 9-19.

15. Жукова, О.В. Количество розеточных побегов у манжетки {Alchemilla L.) разных онтогенетических состояний в экологически различающихся условиях / О.В. Жукова, Н.В. Глотов // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: матер. X Всероссийского популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). - Ижевск: КнигоГрад, 2008. - С. 129 - 132.

16. Жукова, О.В. Изменчивость формы листовой пластинки Alchemilla gracilis Opiz в экологически контрастных местообитаниях / О.В. Жукова, Е.С. Загайнова, Н.В. Глотов // XII съезд Русского ботанического общества: Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: матер, всероссийской конференции. — Петрозаводск: Карельский научный

центр РАН, 2008. - Часть 1. Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. - С. 37-40.

17. Жукова, О.В. Онтогенетическая структура ценопопуляций манжетки {Alchemilla L.) в экологически контрастных местообитаниях / О.В. Жукова // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: материалы III Всерос. науч.- практ. конф. с междунар. участием. Отв. ред. Т. В. Жуйкова и др. — Нижний Тагил: Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия, 2010. - Ч. 1.-С. 237-239.

18. Жукова, О.В. Онтогенетические спектры ценопопуляций Alchemilla vulgaris L.s.l. / О.В. Жукова, С.М. Иванов, Н.В. Глотов // Вестник Удмуртского университета: Биология. Науки о Земле. - 2014. - Вып. 2. - С. 14-20.

19. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. - Казань, 1989. - 147 с.

20. Иванов, С.М. О задаче сравнения гетерогенных выборок (качественные признаки) / С.М. Иванов // Актуальные проблемы экологии, биологии и химии: Материалы конференции по итогам НИР биолого-химического факультета за 2011 год. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2012. - С. 44-45.

21. Иванов, С.М. Применение метода главных компонент при анализе онтогенетических спектров популяций / С.М. Иванов, Г.Ю. Софронов, Н.В. Глотов // Материалы V Международной научной конференции. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2013. - Часть II — С. 197-202.

22. Иванов, С.М. OntoORM: программа для анализа онтогенетических спектров популяций растений и лишайников при помощи регрессии для упорядоченных классов. / С.М. Иванов // URL: http://marsu.ru/structur/ BasicUnits/fackultet/bhf/program.php (дата обращения: 1.07.2014).

23. Кендалл, М. Статистические выводы и связи / М. Кендалл, А. Стыоарт. -М.: Наука, 1973.-899 с.

24. Кодочигова, О.В Локальное видовое разнообразие и популяционная структура манжеток {Alchemilla L.) / О.В. Кодочигова, О.В. Лаврова, К.П.

Глазунова, Н.В. Глотов // V Всероссийский популяционный семинар Популяция, сообщество, эволюция - Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. -4.1.-С. 53-55.

25. Кодочигова, О.В. Микроэкотопическое разнообразие микровидов манжетки {Alchemilla vulgaris L.s.l.) / О.В. Кодочигова, К.П. Глазунова // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: матер, конф. молод, ученых. - Екатеринбург: Академкнига, 2004. - С. 103-104.

26. Кодочигова, О.В. Изменчивость морфометрических признаков Alchemilla gracilis Opiz в контрастных экологических условиях / О.В. Кодочигова, Н.Г. Парастаева // Методы популяционной биологии: сб. матер, докладов VII Всероссийского популяционного семинара. - Сыктывкар, 2004. — Ч. 1. — С. 104-106.

27. Кодочигова, О.В. Разнообразие микровидов манжетки {Alchemilla vulgaris L.s.l.) в разных местообитаниях / О.В. Кодочигова // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Матер, международ, науч. конфер., посвящ. 200-летию Казанской ботанической школы. - Казань, 2006. - Ч. 2. -С. 23-24.

28. Кокрен, У. Методы выборочного исследования / У. Кокрен. - М.: Статистика. 1976. -440 с.

29. Лагутин, М.Б. Наглядная математическая статистика: учебное пособие. / М.Б. Лагутин. - М.: Бином. Лаборатория знаний, 2007. - 472 с.

30. Маклаков, К.В. Типы онтогенеза и территориальное распределение мелких грызунов / К.В. Маклаков, Г.В. Оленев, Ф.В. Кряжимский // Экология. -2004. -№5. _с. 1-9.

31. Марков, М.В. Популяционная биология растений: учебное пособие. / М.В. Марков. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2012.-388 с.

32. Михайлова, И.Н. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения / И.Н. Михайлова, ЕЛ. Воробейчик // Экология. 1999. - № 2. -С. 130-137.

33. Османова, Г.О. Оценки демографических параметров ценопопуляций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова, О.П. Ведерникова, В.В. Станиславский, Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-Ч. I.-C. 154-158.

34. Полевой, В.В. Живое состояние клетки и биология старения / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. - СПб.: Изд-во СпбГУ, 2004. - 136 с.

35. Прокопьева, JI.B. Возрастные состояния и абсолютный возраст парциальных кустов брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) / J1.B. Прокопьева, E.B. Пичушкина // Третьи Вавиловские чтения. Социум в преддверии XXI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего. Материалы постоянно действующей всероссийской междисциплинарной научн. конф. - Йошкар-Ола, 1999. -Ч. II. - С. 191-192.

36. Прокопьева JI.B. Особенности строения полицентрических особей и возрастная структура ценопопуляций брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) / JI.B. Прокопьева, E.B. Пичушкина // Онтогенез и популяция. Сб. материалов III Всероссийского популяционного семинара. - Йошкар-Ола: Map. гос. унт, 2001.-С. 159-161.

37. Прокопьева, JT.B. Некоторые особенности организации ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. и Vaccinium myrtillus L. / JI.B. Прокопьева, Т.A. Полянская // Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения

A.А.Уранова. - М., 2001. - С. 135-136.

38. Прокопьева, Л.В. Экологические особенности популяций брусники Vaccinum vitis-ideas L. в условиях подтаёжных лесов марийской низменности: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Прокопьева Людмила Валериановна. - Йошкар-Ола, 2006а. - 196 с.

39. Прокопьева, Л.В. Структура популяций брусники Vaccinium vitis - idaea L. / Л.В. Прокопьева // Проблемы биологии растений: Материалы Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения

B.В. Письяуковой. - СПб.: Изд-во «ТЕССА», 20066. - С. 171-173.

40. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. - 1950 - Вып. 6 - С. 7- 204.

41. Сафиулина, З.Т. Изменчивость морфометрических признаков лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. на сосне обыкновенной в заповеднике «Большая Кокшага» / З.Т. Сафиулина, Ю.Г. Суетина // Актуальные проблемы экологии, биологии и химии: Материалы Республиканской научно-практической конференции. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2013. — С. 76-77.

42. Сидоренко, М.В. Лихеноиндикационный мониторинг состояния атмосферы / М.В. Сидоренко, Ю.Г. Суетина, И.С. Ивановская // Экология Нижнего Новгорода: Монография / Д.Б. Гелашвили, Е.В. Колосов, Л.А.Лаптев. - Н. Новгород: ННГАСУ, 2008. - С. 221-227.

43. Снедекор, Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.У. Снедекор. - М.: Изд-во с.-х. лит., 1961.-503 с.

44. Суетина, Ю.Г. Онтогенез и структура популяции Xanthoriaparietina (L.) Th. Fr. в различных экологических условиях / Ю.Г. Суетина // Экология. - 2001. - №3. - С. 203-208.

45. Суетина Ю.Г. Онтогенез и изменчивость морфометрических признаков лишайника Physcia stellaris (L.) Nyl. в городской среде / Ю.Г. Суетина // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. докл. Междунар. науч. конф. — Сыктывкар: Изд. Сыктывкар, гос. ун-та, 2002. - С. 223-224.

46. Суетина, Ю.Г. Распределение особей псевдоэвернии шелушащейся {Pseudevernia fiirfuracea (L.) Zopf) на сосне обыкновенной в сосняке зеленомошном / Ю.Г. Суетина, A.A. Теплых // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2004. - С. 176-178.

47. Суетина, Ю.Г. Популяционное исследование Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городах при разной степени загрязнения среды / Ю.Г. Суетина, Н.В.

Глотов, Д.И. Милютина, И.А. Кшнясев // Вестник Нижегородского университета. Сер. Биология. — 2005. — Вып. 1 (9).— С. 197-205

48. Суетина, Ю.Г. Онтогенез и жизненность слоевищ лишайника Pseudevemia furfiiracea (L.) Zopf / Ю.Г. Суетина // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. - Казань: Изд. КазГУ, 2006. - С. 222-224.

49. Суетина, Ю.Г., Возрастно-виталитетная структура популяции эпифитного лишайника Pseudevemia fiirfuracea (L.) Zopf в сосняке лишайниково-мшистом / Ю.Г. Суетина, A.A. Теплых // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов II всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 286-288.

50. Суетина, Ю.Г., Листоватая форма лишайника Pseudevemia furfuracea (L.) Zopf / Ю.Г. Суетина, A.A. Теплых, Г.А. Богданов // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. - Вып. 2. - С. 230-234.

51. Суетина Ю.Г. Популяционно-онтогенетические исследования видов рода Ramalina Ach. // Изучение грибов в биогеоценозах: сб. материалов V Международной конференции. Пермь: Перм. гос. пед. ун-т., 2009. - С. 340342.

52. Суетина, Ю.Г. Возрастная структура популяции лишайника Hypogynmia physodes (L.) Nyl. в условиях верхового болота / Ю.Г. Суетина, Е.Г. Кузьмина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2010. - С. 222-223.

53. Суетина Ю.Г. Онтогенез и морфогенез кустистого лишайника Usnea florida (L.) Weber ex F.H. Wigg. / Ю.Г. Суетина, H.B. Глотов // Онтогенез. — 2010. — Т. 41. -№ 1. - С. 1-8.

54. Суетина, Ю.Г. Онтогенез и возрастно-виталитетная структура популяции лишайника Evemia prunastri (L.) Ach. / Ю.Г. Суетина, Е.И. Ямбердова //

Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. — 2010. - Вып. 3.-С. 44-52.

55. Суетина, Ю.Г. Онтогенетическая изменчивость и структура популяции лишайника Hypogymnia physodés (L.) Nyl. на разных форофитах / Ю.Г. Суетина // Современная микология в России. Том 3. Материалы 3-го Съезда микологов России. -М.: Национальная академия микологии, 2012. - С. 254.

56. Суетина, Ю.Г. Структура популяции лишайника гипогимнии вздутой {Hypogymnia physodes (L.) Nyl.) в лесопарковом сосняке / Ю.Г. Суетина, A.B. Ал дрова // Актуальные проблемы экологии, биологии и химии: Материалы конференции по итогам научно-исследовательской работы биолого-химического факультета за 2011 г. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2012. — С. 31-33.

57. Суетина, Ю.Г. Онтогенетическая изменчивость морфометрических признаков гипогимнии вздутой {Hypogymnia physodes (L.) Nyl.) на разных форофитах / Ю.Г. Суетина, М.А. Веткина // Актуальные проблемы экологии, биологии и химии: Материалы конференции по итогам научно-исследовательской работы биолого-химического факультета за 2011 г. — Йошкар-Ола: МарГУ, 2012. - С. 55-57.

58. Суетина, Ю.Г. Морфологическая изменчивость гипогимнии вздутой {Hypogymnia physodes (L.) Nyl.) в условиях верхового болота / Ю.Г. Суетина, З.Т. Сафиулина // Актуальные проблемы экологии, биологии и химии: Материалы конференции по итогам научно-исследовательской работы биолого-химического факультета за 2011 г. — Йошкар-Ола: МарГУ, 2012.-С. 80-82 .

59. Суетина Ю.Г. Структура популяции эпифитного лишайника Physcia stellar is (L.) Nyl. на территории г. Йошкар-Олы // Известия Самарского научного центра РАН, 2013.-Т. 15. - № 3 (2). - С. 796-798.

60. Суетина, Ю.Г. Изменчивость признаков в онтогенезе эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. / Ю.Г. Суетина, H.B. Глотов // Онтогенез, 2014. - Т. 45. - №3. - С. 201-206.

61. Теплых, A.A. Пространственное распределение слоевищ Pseudevemia furfuracea (L.) Zopf в условия верхового болота / A.A. Теплых // Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов: Сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 123-126.

62. Теплых, A.A. Распределение слоевищ Pseudevemia furfuracea (L.) Zopf по стволу сосны обыкновенной и березы пушистой в условиях верхового болота / A.A. Теплых // Экология: от Арктики до Антарктики. Материалы конференции молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2007. - С. 306-309. http://ipae.uran.ru/pdf/mk/2007/ teplykh_2007_p308-311 .pdf

63. Теплых, A.A. Пространственная и возрастно-виталитетная структура популяции лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в условиях верхового болота / A.A. Теплых // Научные труды Государственного природного заповедника «Большая Кокшага». - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2008.-Вып. З.-С. 143-158.

64. Теплых, A.A. Размерная структура слоевищ Pseudevemia furfuracea (L.) Zopf в сосняке зеленомошном / A.A. Теплых // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник, 2010. — № 1 (70). — С. 14-17.

65. Теплых, A.A. Структура популяции лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf на сосне обыкновенной и березе повислой / A.A. Теплых, Н.В. Глотов // Научные труды Государственного природного заповедника «Большая Кокшага». - Йошкар-Ола: МарГУ, 2011. - Вып. 5. - С. 189-200.

66. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. - М.: Наука, 1973. — 273 с.

67. Уранов, A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / A.A. Уранов // Бюл. МОИП, отд. биол. - 1960. - 64. - Вып. З.-С. 77-92.

68. Уранов, A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов// Биологические науки.

- 1975.-№2.-С. 7-34.

69. Уранов, A.A. Изменчивость возрастных спектров ценопопуляций люцерны желтой в Липецкой области / A.A. Уранов, Н.М. Григорьева // Бюллетень МОИП: Отд. биологии. 1975. - Т. LXXX (2) - С. 36-43.

70. Фишер, P.A. Статистические методы для исследователей / P.A. Фишер. — М.: Госстатиздат, 1958. -267 с.

71. Хромов-Борисов, H.H. Биометрические задачи в популяционных исследованиях: Методы популяционной биологии / H.H. Хромов-Борисов, Г.Б. Лаззаротто, Т.Б.Л Кист // Матер, докл. VII Всерос. популяционного семинара. - Сыктывкар, 2004. - С. 62-86.

72. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров, О.В. Смирнова. - М.: Наука, 1988.

- 184 с.

73. Шитиков, В.К. Рандомизация и бутстреп: статистический анализ в биологии и экологии с использованием R / В.К. Шитиков, Г.С. Розенберг. - Тольятти: Кассандра, 2013. - 314 с.

74. Эфрон, Б. Нетрадиционные методы многомерного статистического анализа / Б. Эфрон. - М.: Финансы и статистика, 1988. — 263 с.

75. Янко, Я. Математико-статистические таблицы / Я. Янко. - М.: Госстатиздат, 1961.-200 с.

76. Agresti, A. Categorical data analysis / A. Agresti. - Second ed. - New York: Wiley, 2002.-710 p.

77. Baker, R.D. Using ordinal logistic regression to evaluate the performance of laser-Doppler predictions of burn-healing time / R.D. Baker, C. Weinand, J.C. Jeng, H. Hoeksema, S. Monstrey, S.A. Pape, R. Spence, D. Wilson // BMC Medical Research Methodology. - 2009. Vol. 9:8. - DOI: 10.1186/1471-2288-911

78. Bender, R. Ordinal logistic regression in medical research / R. Bender, U. Grouven // Journal of the Royal College of Physcians of London. - 1997. - Vol. 31 (5).-P. 546-551.

79. Brown R.G. Dieharder: A Random Number Test Suite [электронный ресурс] / R.G. Brown. - 2014. - URL: http://www.phy.duke.edu/~rgb/General/ dieharder.php (дата обращения: 01.07.2014).

80. Clarkson, D.B. A Remark on Algorithm 643: FEXACT: An Algorithm for Performing Fisher's Exact Test in г x с Contingency Tables / D.B. Clarkson, Y. Fan, H. Joe // ACM Transactions on Mathematical Software - 1993. - № 19. - P. 484-488.

81. Christensen, R.H.B. Analysis of ordinal data with cumulative link models -estimation with the R-package ordinal / R.H.B. Christensen. - 2013. - 31 p. URL: http://cran.gis-lab.info/web/packages/ordinal/vignettes/clm_intro.pdf

82. Efron, B. Bootstrap methods: another look at the jackknife / B. Efron // The Annals of Statistics. - 1979. - Vol. 7 - № 1. - P. 1 -26.

83. Efron, B. An Introduction to the Bootstrap / B. Efron, R. Tibshirani - Chapman and Hall/CRC, 1993.-436 p.

84. Glotov, N.V. The Analysis of Ontogenetic Spectrum of Heterogeneous Population. / N.V. Glotov, G.Yu. Sofronov, S.M. Ivanov, Yu.G. Suetina, L.V. Prokopyeva, A.A. Teplykh //In: L.I. Weisfeld et al., A. I. Opalko, N. A. Borne, S. A. Bekuzarova (Eds.) Biological Systems, Biodiversity, and Stability of Plant Communities. - Apple Academic Press, 2014. - ISBN 978-1-77188-064-0 (in press).

85. Good, P.I. Introduction to statistics through resampling methods and R/S-PLUS / P.I. Good. - I-Ioboken: Wiley-Interscience, 2005a. - 248 p.

86. Good, P.I. Permutation, Parametric, and Bootstrap Tests of Hypotheses / P.I. Good. - New York: Springer, 20056. - 336 p.

87. Good, P.I. Resampling Methods: A Practical Guide to Data Analysis / P.I. Good. - Boston: Birkhauser, 2006. - 228 p.

88. Gorban, A.N. Principal Manifolds for Data Visualisation and Dimension Reduction / A.N. Gorban, B. Kegl, D. Wunsch, A.Y. Zinovyev. - Berlin et al.: Springer-Verlag, 2008. - 340 p.

89. Hardin, J.M. Generalized Linear Models and Extensions / J.W. Hardin, J.M. Hilbe. - College Station, TX: Stata Press, 2007. - 387 p.

90. Jolliffe, I.T. Principal Component Analysis / I.T. Jolliffe. - New York: Shpringer, 2002. - 489 p.

91. Kleinbaum, D.G. Logistic Regression: A Self-Learning Text / D.G. Kleinbaum, M. Klein.-New York et al: Springer, 2010.-701 p.-DOI 10.1007/978-1-44191742-3.

92. L'Ecuyer, P. TestUOl: A C Library for Empirical Testing of Random Number Generators / P. L'Ecuyer, R. Simard // ACM Transactions on Mathematical Software-Vol. 33:22.-DOI: 10.1145/1268776.1268777

93. Lewontin, R.C. The robustness of homogeneity tests in 2 x N tables / R.C Lewontin, J. Felsenstein//Biometrics. - 1965. - Vol. 21. — P. 19-33.

94. Manly B.F.J. Randomization, bootstrap and Monte Carlo methods in biology / B.F.J. Manly. - New York: Chapman and Hall, 2007. - 445 p.

95. Matsumoto, M. Mersenne Twister: A 623-dimensionally equidistributed uniform pseudo-random number generator / M Matsumoto, T. Nishimura // ACM Transactions on Modeling and Computer Simulation. - 1998. - № 8. — P. 3-30.

96. Mehta, C.R. Algorithm 643. FEXACT: A Fortran subroutine for Fisher's exact test on unordered r*c contingency tables / C.R. Mehta, N.R. Patel // ACM Transactions on Mathematical Software. - 1986. - № 12. - P. 154-161.

97. Roach, D.A. Evolutionary senescence in plants / D.A. Roach // Genetica. - 1993. -Vol. 91.-P. 53-64.

98. Scheffe, H. The Analysis of Variance / H. Scheffe. -New York et al.: John Wiley & Sons, 1999. 477 p.

99. Simonoff, J.S. Higher order effects in log-linear and log-nonlinear models for contingency tables with ordered categories. / J.S. Simonoff, C.-L. Tsai // Journal

of the Royal Statistical Society. Series C (Applied Statistics). - 1991. - Vol. 40. -No. 3.-P. 449-458

100. Sokal, R.R. Biometry / R.R. Sokal, F.J. Rohlf. - New York: H.-W. Freeman and company, 1995.-891 p.

101. White, J. The population structure of vegetation. Handbook of vegetation science 3 / J. White. - Dordrecht et al: Dr. W Junk Rubi. 1985. 669 p.

102. Zayeri, F. Modeling repeated ordinal responses using a family of power transformations: application to neonatal hypothermia data / F. Zayeri, A. Kazemnejad, N. Khanafshar, F. Nayeri // BMC Medical Research Methodology. -2005. Vol. 5:29.-DOI: 10.1186/1471-2288-5-29

103. Zuur, A.F. Analysing Ecological Data / A.F. ZumyE.N. Ieno, G.M. Smith. - New York: Springer, 2007. - 672 p.

104. Zuur, A.F. Mixed Effects Models and Extensions in Ecology with R / A.F. ZumyE.N. Ieno, N.J. Walker, A.A. Saveliev,-G.M. Smith - New York: SpringerVerlag, 2009. - 574 p.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., профессору Н.В. Глотову за неоценимую помощь в работе над диссертацией;

Автор благодарит к.ф.-м.н., доцента Г.Ю. Софронова (Macquarie University, Sydney) за помощь в работе над методами анализа, к.б.н, доцента Ю.Г. Суетину и к.б.н., доцента А.Б. Трубянова за обсуждение результатов и критические замечания.

Автор признателен за предоставленные материалы к.б.н, доценту О.В. Жукову, к.б.н, доценту Л.В. Прокопьеву, к.б.н, доценту Ю.Г. Суетину, к.б.н А.А. Теплых, аспиранту Е.И. Ямбердову. Автор благодарит сотрудников кафедры биологии МарГУ за полезные советы и внимание.

Автор благодарит своих родных и близких за постоянную поддержку.