Анализ наследования и локализация генов устойчивости ржи к бурой ржавчине тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Баранова, Ольга Александровна

• Баранова, Ольга Александровна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Баранова, Ольга Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. УСТОЙЧИВОСТЬ РЖИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ.

ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ. (Обзор литературы).

1.1. Селекция ржи на иммунитет.

1.1.1. Рожь как агрономическая культура.

1.1.2. Бурая ржавчина ржи и ее вредоносность.

1.1.3. Стратегия селекции ржи на иммунитет.

1.1.4. Использование ржи как источника устойчивости в селекции пшеницы.

1.2. Генетика устойчивости ржи к бурой ржавчине.

1.3. Локализация и картирование генов ржи.

1.3.1 Молекулярные и белковые маркеры хромосом.

1.3.2. Картирование генов ржи с использованием разнообразных маркеров.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ наследования и локализация генов устойчивости ржи к бурой ржавчине»

Рожь (Secale cereale L.) является одной из важнейших продовольственных зерновых культур, особенно в Нечерноземной зоне России.

В последнее время прослеживается стойкая тенденция увеличения посевных площадей ржи и рост валового продукта. Однако, различные заболевания, в том числе и вызываемые грибными патогенами, такими как бурая ржавчина (возбудитель - Puccinia dispersa Eriks et E.Henn.), приводят к значительным потерям урожая. В свете этого, изучение иммунитета ржи является одной из основных задач входящих в стратегию селекции устойчивых сортов.

В то же время, изучению такого важного аспекта иммунитета ржи как генетика устойчивости к грибным заболеваниям, в частности к бурой ржавчине, посвящено незначительное количество работ. Это особенно заметно в сравнении с объемом отечественных и зарубежных исследований в области частной генетики этой культуры и генетики устойчивости других зерновых культур к болезням. До настоящего времени исследования генетики устойчивости ржи были сосредоточены на поисках и анализе высокоэффективных генов диких видов и переносу их в культурную рожь или в пшеницу. В то же время выяснено, что рожь сама обладает значительным потенциалом генов устойчивости, выявлено несколько эффективных генов устойчивости к бурой ржавчине и определено, что выявленная устойчивость обычно наследуется олигогенно и доминантно.

Это дает возможность использовать естественный потенциал генов устойчивости ржи в селекции на иммунитет.

Изучение как генетики ржи в целом, так и, генетики устойчивости к грибным заболеваниям в частности, сдерживается перекрестным характером опыления ржи и существующей у этого вида строгой системой гаметофитной самонесовместимости. Это осложняет проведение гибридологического анализа, который, в том числе и по признаку устойчивости к болезням достаточно легко ведется у других видов культурных злаков, как, например, у пшеницы или ячменя.

Обнаружение мутаций автофертильности позволило преодолеть автостерильность и создать генетически однородные инбредные линии ржи, успешно использующиеся для изучения ее генетики, в том числе, генетики болезнеустойчивости (Смирнов, Соснихина, 1981, 1984; Смирнов, Войлоков, 1990; Priyatkina et al., 1994; Tan, Luig and Watson, 1976). Большая коллекция автофертильных линий имеется в лаборатории генетики растений БиНИИ СПбГУ. Существующие в БиНИИ инбредные линии ржи гомозиготны по большинству генов, что позволяет вести с ними работу также как и с самоопыляемыми культурами.

Кроме того, к настоящему времени найдены морфологические, биохимические и молекулярные маркеры всех семи хромосом гаплоидного набора ржи, определены группы сцепления, что позволяет вести работу по локализации генов устойчивости.

Это направление исследований имеет большое значение, так как знание о локализации генов устойчивости, их сцеплении с другими, в том числе и с хозяйственно ценными признаками, даст возможность целенаправленно создавать доноры устойчивости и, впоследствии, устойчивые сорта ржи.

В связи с вышесказанным, целью настоящей работы является определение генетической детерминации наследования специфической устойчивости ржи к бурой ржавчине и картирование генов устойчивости на хромосомах ржи.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Баранова, Ольга Александровна

ВЫВОДЫ.

1. У автофертильных линий ржи выявлено 27 генов устойчивости к отдельным клонам возбудителя бурой ржавчины.

2. Показано, что лабораторный отбор растений, устойчивых к наиболее вирулентным клонам возбудителя бурой ржавчины позволяет повысить устойчивость сорта в поле.

3. Установлен монофакторный, двухфакторный и трехфакторный доминантный и рецессивный контроль расоспецифической устойчивости к бурой ржавчине. Выявлены не встречающиеся при обычном анализе устойчивости к ржавчине соотношения в расщеплениях по устойчивости у гибридов F2, связанные с влиянием мутаций автофертильности.

4. Впервые составлены теоретически ожидаемые расщепления по устойчивости с учетом частоты рекомбинации между локусом несовместимости и геном (генами) устойчивости для случаев как монофакторного, так и двухфакторного контроля устойчивости к клону ржавчины.

5. Шесть генов устойчивости к клонам возбудителя бурой ржавчины локализованы на 1R хромосоме ржи.

6. Впервые на 5R хромосоме ржи, на основании сцепления с изозимными маркерами пятой хромосомы — Est6/9 и Est4, локализованы четыре гена устойчивости.

7. Определено, что пять генов, детерминирующих доминантную устойчивость образца Элбон, сцеплены друг с другом и с изозимным маркером 1R хромосомы - Ргх7.

8. Составлены карты участков 1R и 5R хромосом с участием изозимных маркеров, мутаций автофертильности и генов устойчивости к клонам возбудителя бурой ржавчины.

Практические рекомендации.

1. Рекомендуется использовать кластер генов устойчивости, картированных на 1R хромосоме образца Элбон, для селекции на устойчивость к бурой ржавчине обычных и гибридных сортов ржи, а также тритикале. Для контроля наличия этого комплекса у производных образца Элбон в качестве маркера устойчивости предлагается использовать изозимный маркер Ргх7.

2. Отбор наиболее устойчивых растений в лабораторных условиях рекомендуется как быстрый способ повышения устойчивости уже существующих сортов ржи.

3. Рассчитанные с учетом влияния мутаций автофертильности теоретические расщепления для случаев однолокусного и многолокусного контроля устойчивости следует учитывать при изучении генетики болезнеустойчивости ржи для правильной интерпретации полученных результатов и как первичный показатель для локализации выявленных генов устойчивости.

В заключение автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю, Андрею Петровичу Дмитриеву, за всестороннюю поддержку и неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы.

Также хочется выразить огромную благодарность Анатолию Васильевичу Войлокову за предоставленный растительный материал, оборудование и реактивы, позволившие выполнить данную работу, а также помощь и консультации на всех ее этапах.

Автор благодарит Ольгу Владимировну Солодухину за предоставление гибридов Fi, послуживших одним из исходных материалов для данной работы и выражает глубокую признательность Виктору Георгиевичу Смирнову за оказанные ценные консультации.

Особо хочется поблагодарить дирекцию ВИЗР за предоставленную возможность выполнения работы и весь коллектив лаборатории микологии и фитопатологии за постоянную поддержку на всем протяжении ее выполнения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Баранова, Ольга Александровна, 2004 год

1. Бурлов В.В., Артеменко Ю.П. Пенетрантность и идентификация генов устойчивости подсолнечника к ложной мучнистой росе (Plasmopara helianthi). / Генетика. 1983. Т.19. №5 С. 828 834.

2. Вавилов Н.И. Избранные произведения в двух томах. Л.: «Наука», 1967. T.1.424 с.

3. Войлоков А. В., Фыонг Ф. Т., Прияткина С. Н., Салтыковская Н. А., Немова И. А., Смирнов В. Г. Идентификация и локализация мутаций автофертильности у инбредных линий ржи // Генетика. 1994. Т.30. №8. С. 1057-1064.

4. Войлоков А.В., Гагкаева Т.Ю., Дмитриев А.П., Баранова О.А. Устойчивость автофертильных линий озимой ржи к бурой ржавчине и фузариозу колоса // Бюл. ВИЗР. 1998. № 78-79. С. 59-63.

5. Войлоков А. В., Прияткина С. Н. Сцепление генов, контролирующих морфологические признаки, с изозимными маркерами хромосом ржи // Генетика. 2004. Т.40. №1. С. 67 -73.

6. Глотов Н.В., Животовский А.А., Хованов Н.В., Хромов Борисов Н.Н. Биометрия. JL: «Изд-во ЛГУ», 1982. 264с.

7. Гончаренко А. А., Щадуро С. И., Ермаков А. А. Использование периодического отбора для повышения устойчивости ржи к грибным болезням // Бюлл. ВИР. 1987. В. 171. С. 11-14.

8. Гончаренко А. А., Шедуро С. И., Генгиури Н. Н., Филиппов С. Н. Выносливость сортов озимой ржи при поражении бурой ржавчиной // Совершенствование селекц.-генетических процессов зерновых культур в Нечерноземье. М. 1988. С. 194-204.

9. Гончаренко А.А., Шадуро С.И., Ермаков С.А., Семенова Т.В., Шараков А.А., Точилин В.Н. О селекции озимой ржи на групповую устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине.//Селекция и семеноводство. 1993. №4 С.9-13.

10. Гроховски Л. Современная методика селекции ржи с укороченным стеблем//Селекция ржи (материалы симпозиума ЕУКАРПИА). Л. 1990. С.5-9.

11. Дмитриев А .П., Тальчук JI. С., Серова 3. Я. Иммунологическая неоднородность и разнообразие сортов ржи по признаку устойчивости к бурой ржавчине // Микол. и фитопатол. 1982. Т.16. В.З. С.251-255.

12. Дмитриев А. П. Популяционная биология взаимоотношений возбудителей листовой ржавчины и культурных злаков // Автореферат дисс. На соискание ученой степени д. б. н. :ВИЗР. С-Петербург, 1995.37с.

13. Дмитриев А. П. Ржавчина овса. СПб. 2000.111с.

14. Дмитриев А. П., Баранова О. А. Повышение устойчивости ржи к бурой ржавчине // Докл. РАСХН. 2001. №5. С. 22-24.

15. Дмитриев А. П., Куликова О. А. Возможности использования естественного потенциала устойчивости ржи к бурой ржавчине // С.-х. Биология. 1984. N8. С.91-94.

16. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М.: «Муравей», 1998 382с.

17. Дьяков Ю.Т. Типы устойчивости растений и их практическое использование // Типы устойчивости растений к болезням. Материалы научного семинара. С-Пб. ВИЗР. 2003. С. 5-9.

18. Егорова И.А. Идентификация мутаций автофертильности у инбредных линий ржи Secale cereale L., Петергофской генетической коллекции. Автореферат к.б.н., СПбГУ, 1999.

19. Егорова И.А., Войлоков А.В. Локализация мутаций автофертильности в S-локусе у инбредных линий ржи петергофской генетической коллекции // Генетика. 1998.а Т.34. №7. С. 1-6.

20. Егорова И.А., Войлоков А.В. Характеристика инбредных линий ржи по мутациям автофертильности в основных локусах несовместимости // Генетика. 1998.6 Т.34. №11. С. 1493-1499.

21. Егорова И.А., Пенева Т.И., Баранова О.А., Войлоков А.В. Анализ сцепления биохимических и морфологических маркеров 1R-, 2R-, и 5R-хромосом ржи с мутациями автофертильности в основных локусах несовместимости // Генетика. 2000. Т.36. №12. С. 1688-1696.

22. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. JL: «Колос», 1971. 751 с.

23. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М.: «Наука», 1985.400 с.

24. Иванов А.П. Рожь. Л.: «Сельхозиздат», 1961. 331с.

25. Кобылянский В. Д. Проблемы селекции озимой ржи в условиях интенсивного земледелия // Труды приют, бот., генет., селекции. 1977. Т.59. №3. С.43-50.

26. Кобылянский В. Д. Селекция озимой ржи на устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине // Труды прикл. бот.,генет.,селекц. 1978. Т.63. В2. С.86-91.

27. Кобылянский В. Д. Исходный материал для селекции ржи на устойчивость к грибным болезням. // Зерновые культуры интенсивного типа в Нечерноземной зоне РСФСР. Л., 1979, с. 27-31

28. Кобылянский В. Д. Рожь. Генетические основы селекции. М.: «Колос», 1982.271 с.

29. Кобылянский В. Д.(ред.). Рожь. Л. 1989.368 с.

30. Кобылянский В. Д., Солодухина О. В. Стратегия селекции озимой ржи на устойчивость к основным грибным болезням // Бюлл. ВИР. 1987. В. 171. С. 3-6.

31. Кобылянский В. Д., Белугина Н.О. Перспективы селекции короткостебельной тетраплоидной ржи // Селекция ржи (материалы симпозиума ЕУКАРПИА). Л. 1990. С. 92-95.

32. Корочкии Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: «Наука», 1977. 275 с.

33. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: «Колос», 1983.319 с.

34. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. Санкт-Петербург.: «изд.-во ВИР», 2001. 417 с.

35. Кузина М.Ф. Источники инфекции бурой ржавчины ржи // В кн. «Ржавчина хлебных злаков». М.: «Колос», 1975. С. 115-116.

36. Кузина М.Ф. Физиологическая специализация и некоторые биологические особенности возбудителя бурой ржавчины ржи Puccinia dispersa Erikss. et Henn. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. ВНИИФ. 1976. 16 с.

37. Кунакбаев С. А., Лещенко Н.И. Селекция озимой ржи направления, методы и результаты. // Селекция, семеноводство и сортовая агротехника зерновых культур в Башкирии. / Уфа. 1991. С.4-20.

38. Лапиков Н.С., Кобылянский В.Д., Катерова А.Г. Результаты создания исходного материала для селекции гибридной ржи // Генетические ресурсы культурных растений. Международная научная конференция 1316 ноября 2001 г. Санкт-Петербург. ВИР. С. 334-335.

39. Михайлова Л. А. , Квитко К. В., Лабораторные методы культивирования бурой ржавчины. // Микол. и фитопатол. Т.4. №3. 1970. С. 269-273.

40. Михайлова Л.А. Генетика устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Типы устойчивости растений к болезням. Материалы научного семинара. С-Пб. ВИЗР. 2003. С. 45-57.

41. Назарова Л.Н. Бурая и стеблевая ржавчина ржи // Защита растений. 1990. №12. С. 10-11.9184

42. Пирсон К., Сидху Г. Генетика взаимоотношений в системе хозяин-паразит // Использование мутаций в селекции растений на устойчивость к болезням. Л. 1974. С. 15-27.

43. Планк ван. дер. Я. Устойчивость растений к болезням. М.: «Колос», 1972, 253 с.

44. Плохинский Н. А. Биометрия. Новосибирск.: "АНСИБ", 1961. 364 с.

45. Санин С. С., Черкашин В. И., Назарова Л. Н., Соколова Е. А., Стрижекозин Ю. А., Ибрагимов Т. 3., Неклеса Н. П. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур (болезни растений). М., 2002.135 с.

46. Смирнов В. Г., Соснихина С. П. Изучение гетерозиготности растений популяции сорнополевой ржи и популяции сорта Вятка//Исследования по генетике. 1981. В.9. С.138-147.

47. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи Л.: «ЛГУ», 1984. 264 с.

48. Смирнов В. Г., Войлоков А. В. Автофертильные формы перекрестноопыляющихся растений и перспективы их использования в селекции // Селекция ржи (материалы симпозиума ЕУКАРПИА). Л. 1990. С. 19-27.

49. Солодухина О.В. Источники устойчивости к бурой ржавчине ржи // Селекция ржи (материалы симпозиума ЕУКАРПИА). Л. 1990. С. 88-91.

50. Солодухина О.В. Выявление генов расоспецифической устойчивости к бурой ржавчине среди сортов ржи // Генетика устойчивости растений к болезням и вредителям. Санкт-Петербург.1993. Т. 147. С. 8-13.

51. Солодухина О. В. Потенциал наследственной изменчивости ржи по устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе // Генетика. 1994. Т.ЗО. №10. С. 1352-1362.

52. Солодухина О. В. Генетическая характеристика образцов ржи по устойчивости к бурой ржавчине // Генетика.2002. Т.38. №4. С. 497-506.

53. Солодухина О.В. Генетические основы селекции озимой ржи на устойчивость к ржавчине и мучнистой росе // Автореферат дисс. на соискание уч. степ. д. б. н. СПб. 2003 36 с.

54. Солодухина О. В., Кобылянский В.Д. Генетическая детерминация устойчивости ржи к стеблевой ржавчине // Генетика.2000. Т.36. №5. С. 678-681.

55. Солодухина О. В., Кобылянский В.Д. Основные направления создания высоко устойчивых к ржавчине форм озимой ржи // Генетические ресурсы культурных растений. Международная научная конференция 1316 ноября 2001 г. Санкт-Петербург. ВИР. С. 425-426.

56. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М.: «Агропромиздат», 1991.220 с.

57. Тихомирова М.М. Генетический анализ. JL: «ЛГУ», 1990. 280с.

58. Тютерев С. Л. Сельское хозяйство России. М.: «ФГИУ. РОСИНФОРММАГ-ротех», 2003. 56 с.

59. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. М.: «Наука». 1978. 305 с.

60. Федоров B.C. К методике генетического анализа признаков ржи // В кн. Межвузовская конф. по эксперим. Генетике. Тез. Докл. 4.1. JI. 1961. С.171-172.

61. Фыонг Ф.Т. Генетическое изучение автоферитльности у ржи. Автореферат дисс. на соискание уч. степ. к. б. н: С-Петербург. СпбГУ. 1993.17 с.

62. Частная селекция полевых культур. М.: «Агропромиздат», 1990. 543 с.

63. Чумаков А. Е. Защита пшеницы от ржавчины. JL: «Колос», 1964.100 с.

64. Шакирзянов А. А. Вредоносность бурой ржавчины на посевах короткостебельной озимой ржи в условиях Юго-Западного Предуралья // Бюл. ВИР. 1990. В. 197. С. 11-13.

65. Шакирзянов А. А. Перспективные образцы озимой ржи для селекции на устойчивость к бурой ржавчине в условиях Юго-западного Предуралья // Труды прикл. бот., генет., селекц. 1989. Т.129. С. 25-29.

66. Шакирзянов А.Х. Исходный материал для селекции озимой ржи на устойчивость к бурой ржавчине в условиях Юго-западного Предуралья. // Селекция, семеноводство и сортовая агротехника зерновых культур в Башкирии. / Уфа. 1991. С. 20 25.

67. Adams W.E. Inheritance of resistance to leaf rust in common wheat // J. Amer. Soc.Agron. 1939. V.31. №1. P.35 — 40.

68. Allard R. W. Formulas and tables to facilitate the calculation of recombination values in heredity// Hilgardia. 1956. V.24. №.10. P.235-278.

69. Alonso-Blanco C., Goicoechea P. G., Roca A., Alvarez E., Giraldez R. Genetic mapping of cytological and isoenzyme markers on chromosome 1R, 3R, 4R and 6R// Theor Appl Genet. 1994. V.88. P. 208-214.

70. Alonso-Blanko C., Goikoechea P.G.,Roca A., Giraldez R. Genetic lineage between cytologikal markers and the seed storage protein loci Sec2 (Gli-R2)and Sec3 (Glu-Rl) in lye // Theor. Appl. Genet. 1993. V.100. P. 1-7.

71. Baranova O.A. Dmitriev A. P., Voylocov A. V., Solodukhina О. V. Problems of rye resistance to brown rust // Book of Abstracts. Modern Problems of Cereal Resistance to Diseases. All Russian Institute of Plant Protection. 2002. P. 257-258.

72. Beauchamp C.H., Fridovich J. Superoxide dismutase improved assays and an assay applicable to acrilamide gels//Anal. Biochem. 1971 .V.44. P. 276287.

73. Benito C. Fine mapping of genes for resistance to pathogens and stress tolerance in rye (Secale cereale L). Madrid, 1996.

74. Benito C., Frade J.M., Orellona J. Linkage and cytogenetic maps of genes controlling endosperm storage proteins and isozimes in rye (Secale cereale L. ) // Theor. Appl. Genet. 1990. V.79. P. 349-352.

75. Benito C., Zaragoza C., Gallego F. J., de la Pena, Figueiras A. M. A map of rye chromosome 2R using isozyme and morphological markers // Theor. Appl. Genet 1991. V.82. P. 112-116.

76. Borner A. Gene and genome mapping in cereals // Cellular & Molecular Biology Letters. 2002. V.7. P.423-429.

77. Borner A., Korzun V. A consensus linkage map of rye (Secale cereale L.) including 374 RFLPs, 24 isoenzymes and 15 gene loci // Theor Appl Genet. 1998. V.97. P. 1279-1288.

78. Brown A.N.D. et al. Genetic variation in natural populations of wild barley // Genetica. 1978. V.49. P.97-108.

79. Carillo J.M., Vazguez J. F. and Orellana J. Linkage relationships between the loci Seel and Sec3 in rye ( Secale cereale L.) // Genetical Society of Great Britain. 1990. V.64. P. 125-130.

80. Carrillo J.M.,Vazguez J.F. and Orelliana J. Identification and mapping of the GH-R3 locus on chromosome 1R of rye ( Secale cereale L. ) // Theor. Appl. Genet. 1992. V.84. P. 237-241.,

81. Cuadrado A., Vitellozzi F., Jouve п., Ceoloni C. Fluorescence in situ hybridization with multiple repeated DNA probes applied to the analysis of wheat-rye chromosome pairing // Theor. Appl. Genet. 1997. V.94. P. 347-355.

82. Dedryver F., Jubier M.-F., Thouvenin J., Goyeau H. Molecular markers linked to the leaf rust resistance gene Lr24 in different wheat cultivars // Genome. V.39. 1996. P. 830-835.

83. Devos K.M., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Francis H.A., Harcourt R.L., Koebner R.L., Liu C.J., Masojc P., Xie D.X., Gale M.D. Chromosomal rearrangements in the rye genome relative to that of wheat // Theor Appl Genet. 1993 V.85 P. 673-680.

84. Devos K.M., Moore G., Gale M.D. Conservation of marker synteny during evolution //Euphytica. 1995. V.85 P. 367-372.

85. Dmitriev A.P., Baranova O.A., Voylokov A.V., Solodukhina O.V. Problems of rye resistance to brown rust // "Modern problems of cereal resistance to diseases." S-Petersburg. 2002. P. 257-258.

86. Driscoll C. J., Anderson L.M. Cytogenetic studies of Transec-a wheat-rye translocation line // Genet. Cytol. 1967. V.9. P. 375-380.

87. Enjalbert J., Goldringer I., Pallard S., Brabant P. Molecular markers to study genetic and selection in wheat populations // Journal of Experimental Botany. 1999. V.50. P. 283-290.

88. Figueiras A. M., Ellorrieta M. A., and Benito C. Association of four isozime loci with a rciprocal translocation between 1R / 4R chromosomes in cultivated rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1989. V.78. P. 224-228.

89. Figueiras A. M., Elorrieta M. A., Benito C. Genetic and cytogenetic maps of chromosomes 1R, 4R and 7R in cultivated rye (Secale cereale L.) // Genome. 1991. V.34. P. 681-685.

90. Figueiras A. M., Zaragoza C., Gallego F. J., Benito C. NADH dehydrogenase: a new molecular marker for homoeology group 4 in Triticeae. A map of the 4RS chromosome arm in rye // Theor Appl Genet. 1991. V.83. P. 169-172.

91. Flor H. H. Current status of the gene for- gene concept. Ann. Rev. Phytopatol. V. 9. P. 257-276.

92. Friebe В., Kynast R.G., Hatchett J.H., Sears R.G., Wilson D.L., Gill B.S. Transfer of wheat-rye translocation chromosomes conferring resistance to Hessian Fly from bread wheat into durum wheat // Crop Sci. 1999.

93. Gallego F. J., Benito C. Genetic control of aluminium tolerance in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl.Genet. 1997. V.95. P. 393-399.

94. Gallego F., Feuillet C., Messmer M., Penger A., Graner A., Yano M., Sasaki Т., Keller B. Comparative mapping of the two wheat leaf rust resistance loci Lrl and LrlO in rice and barley // Genome. 1998. V.41 P. 328-336.

95. Gallego F.J., Calles В., Benito C. Molecular markers linked to the aluminium tolerance gene Altl in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1998. V.97.P. 1104-1109.

96. Gallego F.J., Lopez-Solanilla E., Figueiras A.M., Benito C. Chromosomal location of PCR fragments as a source of DNA markers linked to aluminium tolerance genes in rye // Theor. Appl. Genet 1998. A.V.96.1.3/4. P. 426-434.

97. Gertz A., Wricke G. Linkage between the incompatibility locus Z and p-glucosidase isozyme locus (p-Glu) in rye // Plant Breed. 1989. V.102. P. 255259.

98. Hackauf В, Wehling P Development of microsatellite markers in rye: map construction I I Proc EUCARPIA Rye Meeting, Radzikov (Poland). 2001. P. 333-340.

99. Hsam S.L.K., Mohler V., Hartl L., Wenzel G., Zeller F.J. Mapping of powdery mildew and leaf rust resistance genes on wheat-rye translocated chromosome T1B1-1RS using molecular and biochemical markers // Plant Breeding. 2000. V.119. P. 87-89.

100. JaaskaV., JaaskaV. Isoenzymes of aromatic alcohol dehydrogenase in rye and Triticale // Biochem. Physiol. Theor Pflanz. 1984. V.179. P. 21-30.

101. Kolmer J.A. Enhanced leaf rust resistance in wheat conditioned by resistance gene pairs with Lrl3 // Euphytica.1992. V.61. P. 123-130.

102. KorzunV., Kartel N., Plaschke J., Borner A. Construction and screening of a rye DNA library for RFLP mapping // Cer Res Comm. 1994. V.22. P. 151-158.

103. KorzunV., Melz G., Borner A. RFLP mapping of the dwarfing (Ddwl ) and hairy peduncle (Hp) genes on chromosome 5 of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1996 a. V.92. P. 1073-1077.

104. Korzun V.,Voylokov A. V.,Borner A. RFLP mapping of genes for self-fertility (Sf5R ) and absence of ligules (al) in rye // Vortr Pflanzenzuechtg. 1996 b. V.35. P. 84-285.

105. Korzun V. Use of molecular markers in cereal breeding // Cellular & Molecular Biology Letters. 2002. V.7. P. 811-820.

106. Korzun V., Malyshev S., Kartel N., Westermann Т., Weber W.E. et. Al. A genetic linkage map of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1998. V.96. P. 203-208.

107. Korzun V., Malyshev S., Voylokov A., Borner A. RFLP-based mapping of three mutant loci in rye (Secale cereale L.) and their relation to homoeologous loci within the Gramineae // Theor. Appl. Genet. 1997. V.95. P. 468-473.i191

108. Lawrence G.J., Appels R. Mapping the nucleous organizer region,seed protein loci and isozime on chromosome IRin rye.// Theor. Appl. Genet. 1986. V. 71. P.742-749.

109. Linz A. and Wehling P. Identification of Molecular Markers Linked to a Leaf Rust Resistance Gene in Rye (Secale cereale L.) // EUCARPIA: Int. Symp. on Rye Breeding and Genetics: Book of Abstracts. Stuttgart. Germany. 1996. P. 69.

110. Linz A., Wehling P. Identification and mapping of major leaf rust resistance genes in rye // Beitrage zur Zuchtungsforchung. 1998. H.l (4 Jhg.) S. 23-24.

111. Loarce Y., Hueros G., Ferrer E. A molecular linkage map of rye // Theor Appl Genet. 1996. V.93.P. 1112-1118.

112. Lundquist A. Self-incompatibility in rye. I Genetic control in the diploid // Hereditas. 1956. V. 42. P. 293-348.

113. Lundquist A. Studies on self-fertility in iye, Secale cereale L. // Hereditas. 1954. V. 40. P. 278-294.

114. Ma X.-F., Wanous M.K., Houchins K., Rodriguez Milla M.A., Goicoechea P.G., Wang Z., Xie M., Gustafson J.P. Molecular linkage mapping in iye (Secale cereale L.)//Theor. Appl. Genet.2001. V. 102.1. 4. P. 517-523.

115. Mains E.B., Leighty C.E. Resistance in rye to leaf rust Puccinia dispersa Erikss // J. agr. res. 1923. V. 25. № 5. P.243-252.

116. Mains E.B., Jackson HS. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat; Puccinia triticina Erikss // Phytopathology. 1926. V.16. P.89-120.

117. Malyshev S., Korzun V., Voylokov A.V., Smirnov V., Borner A. Linkage mapping of mutant loci in rye (Secale cereale L.) // Theor Appl Genet. 2001. V. 103. P. 70-74.

118. Malyshev S.V., Khmyl Т.О., Zabenkova K.I., Voylokov A.V., Korzun V.N., Kartel N.A. RFLP-based mapping of the Sec-2 and Sec-5 loci encoding 75K secalins in rye // Plant Breed 1998. V. 117. P. 329-333.

119. Masojc P., Myskow В., Milczarski P. Extending a RFLP-based genetic map of rye using random amplified polymorphic DNA (RAPD) and isozyme markers // Theor. Appl. Genet. 2001. A.V. 102.1. 8 P. 1273-1279.

120. Mcintosh R. A., Friebe В., Jiang J, The D., Gill B. S. Cytogenetical studies in wheat XVI. Chromosome location of a new gene for resistance to leaf rust in a Japanse wheat-rye translocation line // Euphytica. 1995. V. 82. P. 141-147.

121. Mcintosh R. A., Welling C. R., Park R. F. Wheat rusts. An atlas of resistance genes. Sydney, 1995.200 p.

122. Melz G., Shlegel R.,Thiele V. Genetic linkage map of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1992. V.85. P.33-45.

123. Mettin D., Bluthner W. D., Schlegel G. Additional evidence on spontaneous 1B/1R wheat-rye substitutions and translications // Proc. of 4-th Int. Wheat Genet Symp. 1973. P.179-184.

124. Miedaner Т., Sperling U. Effect of Leaf Rust on Yield Components of Winter Rye Hybrids and Assessment of Quantitative Resistance // Phytopathology. 1995. V. 143. P. 725-730.

125. Miftahudin, Scoles G.J., Gustafson J.P. AFLP markers tightly linked to the aluminum-tolerance gene АЮ in iye {Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 2002. A.V. 104. P. 626-631.

126. Musa G.L.C., Dyck, P.L. The inheritance of rye to Puccinia recondita f.sp. secalis and f.sp.tritici // Can. J. Plant Sci. V. 64. 1984. P. 511-519.

127. Nalepa S. A genetical investigation of hexaploid triticale III. The inheritance of some characters in hexaploid triticale and linkage between them // Hodowla Rosl Aklim Nasienn. 1983. V. 27. P. 39-50.

128. Pecchioni N., Arm L., Bellini L., Stanca A.M., Vale G. The wheat leaf rust resistance gene LrklO maps to barley chromosome 1HS // Genet. & Breed. 1999. V. 53. P. 113-119.

129. Philipp U., Wehling P., Wricke G. A linkage map of iye // Theor Appl Genet. 1994. V. 88. P. 243-248.9193

130. Plaschke J., Korzun V., Koebner M.D., Borner A. Mapping of GA3-insensitive dwarfing gene ctl on chromosome 7 in rye // Plant Breed. 1995 V. 114 P. 113116.

131. Priyatkina S.N., Voylokov A.V., Linz A., Fam T.F. Genetic mapping in rye (S. cereale L.) // EWAC Newslett. 1994. P. 134-139.

132. Raupp W.J., Singh S., Brown-Guedira G.L., Gill B.S. Cytogenetic and molecular mapping of the leaf rust resistance gene Lr39 in wheat // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 102. P. 347-352.

133. Roux S.R, Ruge В., Linz A., Wehling P. Leaf rust resistance in rye: evaluation, genetic analysis and molecular mapping // Acta Phytopathologica et Entomologica. Hungarica. 2000. V. 35. #. 1-4. P. 65-73.

134. Ruge В., Roux S.R., Hackauf В., Wehling P. Leaf rust resistance in rye: genetic analysis and mapping with molecular markers // Programme, Abstraxts and List of Participants EUCARPIA Rye Meeting. Radzikow. (July 4-7). Poland. 2001. P. 30.

135. Ruge В., Roux S.R., Hackauf В., Wehling P. Leaf rust resistance in rye: genetic analysis and mapping with molecular markers // Proceedings of the EUCARPIA Rye Meeting. (July 4-7, 2001, Radzikow, Poland.). Radzikow. 2002. P. 227.

136. Sako N., Stachman M. Multiple molecular forms of enzimes in barley leaves infected ith Erisyhe graminis sp. Hordei // Physiol. Plant Pathol. 1972. V. 2. P. 217-226.

137. Salinas J., Benito C. Chromosomal location of genes controlling 6-phosphogluconate dehydrogenase, glucose-6-phosphate dehydrogenase andglutamate dehydrogenase isozymes in cultivated rye // Euphytica. 1983. V. 32. P. 783-790.

138. Scandalios J.G. Genetic control of multiple molecular forms of catalase in maize// Ann.N.Y. Acad. Sci. 1968. V. 151.P.274.

139. Scholz M., Wehling P. Genetic analysis of resistance to leaf rust (Puccinia recondita f sp. Secalis) in rye // Vortr. Pflanzenzuchtung. 1996 b. V. 35. P. 193-195.

140. Senft P., Wricke G. An extended genetic map of rye (Secale cereale L.) // Plant Breeding. 1996. V. 115. P. 508-510.

141. Shewry P.R., Faulks A. J., Pickering R.A. et. al. The genetic analysis of barley storage proteins // Heredity. 1980. V.44. #3. P. 383-389.

142. Shewry P.R. and Field J.M. The Purification and Characterization of Two Groups of Storage Proteins (Secalins) from Rye (Secale cereale L.).//Journal of Experimental Botany. 1982. V.33. №133. P. 261-268.

143. Shewry P.R. et al. The chromosomal locations and linkage relationships of the structural genes for the prolamin storage proteins (secalins) of rye. // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 69. P. 63-69.

144. Singh N.K., Shepherd K.W. Mapping of the genes controlling high -molecular-weight glutelin subunits of rye on the long arm of the chromosome 1R. // Genet. Res. Camb. 1984. V. 44. P. 117-123.

145. Singh N.K., Shepherd R.W and Mcintosh R.A. Linkage mapping of genes for resistance to leaf, stem and stripe rusts and co-secalines on the short arm of rye chromosome 1R. // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. P. 609-616.

146. Singh N.K., Shepherd R.W and Mcintosh R.A. Linkage mapping of genes for resistance to leaf, stem and stripe rusts and co-secalines on the short arm of rye chromosome 1R//Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. P. 609-616.

147. Tan В. H., Luig N. H. and Watson I. A. Genetic analysis of stem rust resistance in Secale cereale // Z. Pflanzenzuchtg. 1976. P. 121-132.

148. Tang K.S., Hart G.E. Use of isozymes as chromosome markers in wheat — rye addition lines and triticale // Genet. Res. 1975. V. 26. P. 187-201.

149. Taylor C., Shepherd K.W., Langridge P. A molecular genetic map of the long arm of chromosome 6R of rye incorporating the cereal cyst nematode resistance gene, CreR И Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97.1.5/6. P. 1000-1012.

150. The cereal rust ed. by W.R Bushnell., A.P. Roelfs V.l 1984, .V2,1985

151. Upadhyaya Y.M., Pokhriyal S.C., Narula P.M. Inheritance of brown rust resistance in wheat // Indian. J. Genet. Plant. Breed. 1965. V.25 №2. P. 137142.

152. Voylokov A. V., Korzun V., Borner A. Mapping of three self-fertility mutations in rye (Secale cereale L.) using RFLP, isozyme and morphological markers II Theor. Appl. Genet. 1997. V. 97. P. 147-153.

153. Wang M. L., Atkinson M. D., Chinoy C. N., Devos К. M., Harcourt R. L., Liu C. J., Rogers W. J., Gale M. D. RFLP-based genetic map of rye (Secale cereale L.) chromosome 1R // Theor. Appl. Genet. 1991. V. 82. P. 174-178.

154. Weber W. E., Wricke G. Genetic markers in plant breeding // Advances in Plant Breeding. Supplement 1994. V.l6. 106 p.

155. Weber W.E., Wricke G. Genetic Markers in Plant Breeding. // Advances in Plant Breeding. (Supplement to the Journal Plant Breeding). Berlin and Hamburg : Scientific Publishers. 1994. V.16. P.l-105.

156. Weetman L.M. Genetic studies in oats of resistance to two physiologic races of crown rust // Phytopathol. 1942. V. 32. №1. P. 19.

157. Wehling P. & Linz A. Analysis and exploitation of new resources for genetic variability in rye (Secale cereale L.) //Federal Centre for Breeding Research on Cultivated Plants. Annual Report. / Jahresbericht, 1996. P. 128 129.

158. Wehling P. Genetishe analyse und chromosomale lokalisation von isoenzymloci beim roggen: Dissertation. Hannover: Univ. Hannover, 1986. 223 s.

159. Wehling P., Linz A. Analysis and exploitation of new resources for genetic variability in rye (Secale cereale L.) // Federal Centre for Breeding Research on Cultivated Plants. Annual Report. Jahresbericht. 1996. P. 128-129.

160. Wricke G. A molecular marker linkage map of rye for plant breeding // Vortrage fur Pflanzenzucht 1991. V. 20. P. 72-78.

161. Wricke G., Wehling P. Lineage between an incompatibility locus and a peroxidase locus (Prx7) in rye // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 71. P. 289291.

162. Wricke G., Wilde P., Wehling P., Gieselmann C. An isozyme marker for pollen fertility restoration in the Pampa-cms system of rye (Secale cereale)!'/ Theor. Appl. Genet. 1993.

163. Zeller F.J. 1B/1R wheat-rye chromosome substitution and translocation // Proc. of 4-th Int. Wheat Genet. Symp. 1973. P. 209-221.