Определение устойчивости пшеницы в генетическом методе борьбы с листостебельными болезнями тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат сельскохозяйственных наук Ильиных, Наталья Ивановна

• Ильиных, Наталья Ивановна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Ильиных, Наталья Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Общие сведения об инбридинге.

1.2 Сведения об электрофорезе: идентификация, апробация.

1.3 Генетические аспекты иммунитета.

1.4 Роль электрофореза в изучении иммунитета.

1.5 Применение статистических методов в изучении изменчивости при инбридинге.

2 ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты исследований.

2.2 Природно-климатическая характеристика зоны исследования.

2.3 Методика исследований.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Распространенность, вредоносность и диагностика листо-стебельных заболеваний пшеницы в зоне исследований.

3.2 Модификация методов исследования комплексной устойчивости пшеницы к листостебельным болезням.

3.2.1 Модификация методики генетического анализа устойчивости

3.2.2 Модификация методики определения устойчивости пшеницы к бурой листовой ржавчине по косвенным признакам.

3.2.3 Модификация методики определения эффекта переноса ценного блока генов устойчивости с помощью сигна

3.2.4 Модификация методики изучения атрибутивной (качественной) изменчивости.

3.3 Самоопыленные линии сортов курганской селекции и их характеристика.

3.4 Анализ глиадина инбредных линий сортов яровой пшеницы курганской селекции при комплексной устойчивости с помощью электрофореза.

4 ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ И ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИНБРИДИНГА ПРИ ПОЛУЧЕНИИ ЦЕННЫХ БИОТИПОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ.

4.1 Энергетическая эффективность.

4.2 Экономическая эффективность.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Определение устойчивости пшеницы в генетическом методе борьбы с листостебельными болезнями»

Актуальность исследований. Листостебельные болезни яровой мягкой пшеницы - это группа наиболее распространенных и вредоносных биотических факторов в условиях Курганской области. Только по ржавчинным заболеваниям зерновые культуры ежегодно обследуются на 294,1 тыс. га, из которых 31% оказывается зараженными в сильной степени. Распространенность септориоза на посевах достигает 50% при варьировании степени поражения от 11 до 32% листовой поверхности. Особенно сильно вредит мучнистая роса злаков. Только в 2005 году распространенность ее достигала 81,2% в целом по области. Повсеместно вредят посевам головневые заболевания и корневые гнили.

Изучение перечисленных болезней проводится с давних пор и довольно много сделано в этом направлении: почти революционно от громоздкого термического обеззараживания и формалина перешли к системным фунгицидам; наравне с агротехническим и химическим, быстро внедрились в практику микробиологический, иммунологический, физико-механический, биологический, биофизический методы. Вместе с тем, наиболее эффективными и экологичными остались генетический и селекционный методы борьбы с болезнями. В короткое время появилось большое число сортов пшеницы и других культур, обладающих комплексной устойчивостью к заболеваниям. Достаточно с удовлетворением отметить, что только в Курганской области, в КНИИСХ, создан сорт Терция, у которого иммунитет детерминирован генетически и с помощью его можно определять иммунологические параметры вновь создаваемых сортов.

Настоящим прорывом в наши дни можно считать создание целой группы индуцирующих регуляторов роста деблокирующих гены устойчивости, в результате чего сорт становится устойчивым.

Цель исследования. Разработать методы определения устойчивости пшеницы в генетическом методе борьбы с листостебельными болезнями на примере сортов курганской селекции.

Задачи исследований. Модифицировать известные и сформулировать новые методики (объект-способы) для повышения их разрешающей способности: 1 - метод генетического анализа в отношении листостебельных заболеваний пшеницы; 2 - метод определения комплексной устойчивости пшеницы к листостебельным заболеваниям в условиях инбридинга; 3 - метод определения устойчивости сортов пшеницы по генетическим маркерам; 4 - метод определения эффекта переноса ценного блока генов устойчивости с помощью сигналей; 5 - метод изучения атрибутивной изменчивости; 6 - спектральный анализ глиадина сортов яровой пшеницы курганской селекции.

Научная новизна. Работа проводится впервые на сортах курганской селекции. Для реализации проблемы генетического метода борьбы разработаны модификации методов анализа с использованием карт хромосом, инбридинга, электрофореза, генетических маркеров, сигналей, позволяющих целенаправленно проводить иммунноселекцию в отношении листостебельных заболеваний пшеницы. Найдено оптимальное сочетание этих методов.

Положения выносимые на защиту: 1 - метод определения устойчивости пшеницы в условиях инбридинга; 2 - метод определения устойчивости сортов курганской селекции с помощью электрофореза; 3 - энергетическая и экономическая оценка инбридинга.

Практическая значимость. Рекомендован ряд модификаций методик определения устойчивости пшеницы для дальнейшего их использования в селекции на иммунитет. Особая роль при этом отводится инбридингу и электрофорезу. Листостебельные болезни рассмотрены в ключе локализации генов восприимчивости на хромосомах в различной степени сцепления, объединения их в ценные блоки, контроля переноса и рекомбинации с помощью сигналей.

Так, метод генетического анализа позволит определить ценные блоки генов устойчивости напрямую детерминирующих устойчивость и косвенно через формы врожденного пассивного иммунитета. Метод с использованием инбридинга дает возможность выделить ценные линии по генетическим маркерам (сигналям), а электрофоретический анализ инбредных линий -определить состав генов устойчивости у сортов курганской селекции.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на: X научно-методической конференции "Проблемы аграрного сектора Южного Урала и пути их решения" в 2005 г. (г. Челябинск); Всероссийской научно-практической конференции "Современное развитие АПК: Региональный опыт, проблемы, перспективы" в 2005 г. (г. Ульяновск); научно-технической конференции "Достижения науки - агропромышленному производству" в 2005 г. (г. Челябинск).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 научных работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, 18 разделов, заключения, выводов, предложений производству и НИИ, содержит 20 таблиц, 15 рисунков, 6 приложений. Библиографический список включает 191 источник, в том числе 11 иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Ильиных, Наталья Ивановна

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных трехлетних исследований модифицированы методы: генетического анализа по основным и косвенным признакам, определяющим комплексную устойчивость к листостебельным болезням; трехкратного инбридинга при изучении количественных признаков, устойчивости инбредных линий курганских сортов; электрофоретического анализа инбредных линий; атрибутивной изменчивости при инбридинге и др.

2. Усовершенствованная методика определения устойчивости сортов пшеницы к листостебельным заболеваниям по генетическим маркерам, включает определение различий в спектрах глиадина по толщине и топологии спектральных полос в сравнении с эталонным и иммунным сортом Терция по 7, 5 (а), 1 ((3), 3 (у), 10 (со) спектральным полосам. При этом иммунный сорт Терция отличается от остальных инбредных линий сортов отсутствием четвертой, шестой и седьмой спектральных полос, присутствующих у инбредных линий сортов Фора, Ария, Вера а - фракции глиадина; по третьей и пятой полосам у - фракции и по шестой (Фора, Ария), восьмой и десятой полосам со - фракции.

В данном случае в 1 хромосоме всех трех геномов локализованы гены устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине.

3. Сорта Вера, Фора, Ария в 13 снижают изменчивость по цвету зерна, тогда как Терция с каждым инбредным поколением увеличивает долю темно-красного зерна, что, очевидно, унаследовано от родительских форм.

4. С увеличением степени самоопыления тенденция к увеличению рыхлоколосости наблюдается у самоопыленных линий сортов Фора и Ария. Что касается самоопыленных линий сортов (Вера, Терция), то наибольшей стабильностью по признаку плотности колоса отличаются оба сорта.

5. Коэффициент атрибутивной изменчивости у инбредных линий высокий по показателю длины колоса. Однако у самоопыленных линий сорта Вера наблюдается тенденция к увеличению количества более коротких колосьев при сохранении их плотности, в связи с чем, при выращивании сорта возникает необходимость увеличения кустистости. В отношении всех трех морфологических признаков, можно отметить, что наибольшей стабильностью обладает сорт Вера.

6. Экономические пороги вредоносности для стеблевой, бурой ржавчины и мучнистой росы по данным литературы равны 15%, 40%, 40% соответственно. Разработанные модификации методов следует применять только в случаях превышения ЭПВ по всем трем болезням. В случае превышения ЭПВ необходимо применить генетический анализ по косвенным признакам, маркерным генам и спектрам глиадина.

7. Инбредные линии (13) сортов курганской селекции обладают различной энергетической эффективностью. Самая высокая эффективность использования солнечной энергии наблюдается у линий сорта Вера. Если у линий выделенных из сортов Терция и Ария, коэффициенты энергетической эффективности равны соответственно 2,9 и 4,8 , то у сорта Вера - 6,9.

8. Экономическая эффективность выращивания инбредных линий зависит от прибавки урожая зерна их. Окупаемость затрат составляет рублей.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В условиях районирования нескольких сортов яровой пшеницы по той или иной зоне области необходимо отдавать предпочтение сортам, положительно реагирующим на самоопыление, поскольку этот процесс не снижает продуктивности в естественных условиях. Этим требованиям отвечают сорта курганской селекции.

2. Станции защиты растений рекомендовать сорта пшеницы курганской селекции, обладающие комплексной устойчивостью и толерантностью к листостебельным болезням. Из всех испытанных сортов этим требованиям отвечают сорта Вера и Терция.

3. Научно-исследовательским учреждениям рекомендовать метод инбридинга при получении линий сортов пшеницы и дальнейшего вовлечения их в селекционный процесс.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования, проведенные по диссертации в период с 2004 по 2006 годы в Курганской области проводятся впервые. За это время удалось проделать большую работу в области инбридинга и его роли в селекции на иммунитет. В этой связи мы не ставили цель прямого выхода на иммуноселекцию, а ограничились только наиболее сложным предшествующим этапом, применение результатов которого в дальнейшем не представляет сложности.

Для проведения исследований было необходимо изменить существующие методы селекции на иммунитет, приспособить их не только к условиям места проведения опытов, но и к конкретным сортам пшеницы, созданным в Курганском научно-исследовательском институте сельского хозяйства (КНИИСХ). На уровне изобретений были сформулированы такие способы, как генетический анализ, отличающийся тем, что определяют блоки генов на хромосомах, напрямую и косвенно детерминирующих устойчивость. Это гены Sr, Lr, Pm, Yr, Bg, Rg, Pc, el, W 2, Tg, D, С. Многие из них являются плейтропными в отношении фенотипических признаков и одновременно устойчивыми. Это имеет прямой выход на практическую иммуноселекцию: зная локализацию генов, можно проследить за их наследованием у гибридов.

Усовершенствована методика определения комплексной устойчивости пшеницы к листостебельным заболеваниям в условиях трехлетнего инбридинга с привлечением электрофореза спирторастворимого запасного белка глиадина. При этом наблюдения проводились в рамках семьи, что повысило эффективность отбора плюс-вариантов. В данном случае сравнение проводят с иммунным сортом Терция по 7, 5, 1, 3, 10 спектральным полосам всех фракций белка в трех геномах мягкой яровой пшеницы. Это дает возможность определять устойчивость исходного материала и вовлекать его в селекцию на иммунитет.

В отношении пшеницы, самой распространенной и ежегодно поражающей посевы бурой ржавчины модифицирован метод определения устойчивости по косвенным признакам, в частности опушенности, контролируемой геном Hg. Поскольку этот ген тесно сцеплен с геном Lr 10, то по нему можно судить о наследовании устойчивости как по маркеру.

Особое место занимает модифицированная методика, переноса ценных блоков генов устойчивости, с помощью сигналей. С их помощью можно проследить за передачей блока гибридам по максимально сцепленным с ним двух генов (сигналей). С помощью этой модификации выявлена устойчивость линий к бурой листовой и стеблевой ржавчине через ген С -плотного колоса. По плотноколосости можно судить об устойчивости пшеницы к корневой гнили.

Известный метод электрофореза был интерпретирован в рамках иммунитета. Совершенно новым при этом является то, что сравнение электрофореграмм проводили на сортах курганской селекции: Вера, Ария, Фора с иммунным к ряду болезней сорту Терция по отсутствию или наличию спектральных полос у сравниваемых сортов в блоках а, р, у, to фракций глиадина. Это имеет большое значение в изучении специфических особенностей сортов местной селекции, отличающихся высокой степенью толерантности. Оказалось, что в хромосоме 1А нет генов устойчивости к стеблевой ржавчине, однако ген опушенности косвенно детерминирует устойчивость, поскольку проросток споры зависает в опушении.

Весьма важным является концепция соблюдения ЭПВ для рассматриваемых листостебельных заболеваний. Так, например, известно, что для листовой ржавчины ЭПВ равен 40%, стеблевой - 15%), мучнистой росы - 40%). По современным требованиям стратегии проведения защитных мероприятий не следует принимать меры в случае наличия болезни в пределах ЭПВ, поскольку это экономически не выгодно. Если сорт или сортообразец поражен в пределах порога, то использование наших методов эффективно. Для курганской селекции достаточно определить эмпирическую поражаемость и сравнить этот показатель с ЭПВ по каждой болезни в отдельности.

Изучаемые курганские сорта обладают интересными свойствами. Во-первых, они исключительно выносливы к листостебельным болезням и это качество, очевидно, зависит от реакции их на самоопыление. Дело в том, что пшеница является нестрогим самоопылителем. В течение ряда лет может проходить самоопыление, а затем перекрестное. Этот процесс является объективным и визуально не определяется. Однако автору диссертации удалось пронаблюдать за этим путем изоляции колосьев. В результате выяснено, что сорта Терция, Вера и Ария при самоопылении повышают, а сорт Фора снижает урожайность в третьем инбредном поколении. В 13 резко снижается поражаемость бурой ржавчиной, мучнистой росой, септориозом. Эти болезни удерживаются в инбредных линиях в пределах от 0 до 40% в зависимости от вида возбудителя болезни.

И, наконец, модифицированные методики и инбридинг обеспечили в опытах высокую энергетическую и экономическую эффективность. Коэффициент энергетической эффективности инбредных линий сортов курганской селекции различается в пределах от 2,9 до 6,9.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Ильиных, Наталья Ивановна, 2006 год

1. А.с. № 485723 СССР. Способ определения устойчивости образцов сортовой пшеницы к Puccinia glumarum Erikss. et Henn и Puccinia recondita Desm. / Г.Г. Русин, В.Ф. Пересыпкин, Ю.И. Бойко Опубл. в БИ, 1978.

2. А.с. № 507280 СССР. Способ селекции высокоурожайных сортов самоопыляющихся культур / Ф.Г. Кириченко, В.Е. Мельниченко, Я.К. Максименко. Опубл. в БИ, № 11 / 1976.

3. А.с. № 873981 СССР. Способ определения устойчивости яровой пшеницы к фитопатогенным грибам / Л.Т. Степанова, К.Г. Газизов -Опубл. в БИ,№ 39/ 1981.

4. А.с. № 1126255 СССР. Способ определения устойчивости яровой пшеницы к стеблевой ржавчине / В.Д. Борзионов, Г.С. Туров. Опубл. в БИ, № 44 / 1973.

5. А.с. № 1135466 СССР. Способ отбора скороспелых растений / А.П. Голощапов. Опубл. в БИ, 1985.

6. А.с. № 1750554 СССР. Способ идентификации сортов тургидной пшеницы / М.М. Копусь, Н.Е. Самофалова и И.В. Евич Опубл. в БИ, №28/ 1992.

7. А.с. № 1762810 СССР. Способ отбора высокобелковых генотипов пшеницы / Н.Ф. Климашевская, А.К. Сулейманов. Опубл. в БИ, №35 / 1992.

8. Абугалиева А.И. Глиадин биохимический показатель для выделения и изучения биотипов пшеницы // Повышение эффективности и устойчивости земледелия - основа интенсификации растениеводства: Сб. науч. работ, Алма-Ата, Кайнар, 1985. - С. 278-289.

9. Абугалиева А.И. Полиморфизм запасных и каталитических белков -основа базы данных для идентификации генотипов пшеницы в селекции и биотехнологии // Вестн. с.-х. науки Казахстана, № 3, 1991. -С. 20-25.

10. Агроклиматические ресурсы Курганской области. Л.: Гидро-метеоиздат, 1997. - 139 с.11 .Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ. -М: Мир, 1988.- 335 с.

11. Анализ и регистрация сортов и линий по секалину методом электрофореза. Метод, указания ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова. Л.: 1988. С. 3.

12. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика. Пер. с англ. Е.Н. Болотова. Под ред. и с предисл. Б.Н. Сидорова. М.: Колос, 1966. - 223 с.

13. Бабаянц Л.Т. Сорта-доноры и гены устойчивости пшеницы к основным болезням на юге Украины // Тез. докл. Всес. науч.-тех. конф. Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды. Москва, 1990 - С. 92-93.

14. Бабоев С. К. Изучение полиморфизма и наследования запасных белков диплоидных видов пшеницы. // Автореф. Дис. . канд. биол. наук. -Москва, 1992. 22 с.

15. Берлянд, Сигизмунд Соломон. Как создаются сорта культурных растений. Сельхозгиз, 1960. С. 48-55.

16. Болезни растений. Ежегодник Министерства земледелия США Пер. с англ. Н.А. Емельяновой, Е.В. Кожевниковой и др.. М.: 1956. - 913 с.

17. Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость Пер. с англ. М.: Колос, 1984.-293 с.

18. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений. М.-Л.: Наука, 1964.-513 с.

19. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. -511 с.

20. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966,- 120 с.

21. Воронкова А.А. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине Под ред. М.С. Дунина. М.: Колос, 1980.-192 с.

22. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи JI. Электрофорез и разделение биологических макромолекул. М.: Мир, 1982. - 440с.

23. Галкин А.П., Мыльников С.В., Смирнов В.Г. Популяционная генетика: эффекты инбридинга // Вестн. Санкт-Петербургского университета, Вып. 4. 1999.-С. 32-40.

24. Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. -М.: Наука, 1974.-270 с.

25. Генетические основы селекции растений на иммунитет. Будашкина Е.Б., Дьяков Ю.Т. и др. М., Наука, 1973, 232 с.

26. Гешеле Э.Э., Бабаянц JT.T. Анатомические особенности строения стебля пшеницы, ограничивающие развитие стеблевой ржавчины // Сельскохозяйственная биология, 1970, № 3. С. 373.

27. Гешеле Э.Э. Болезни зерновых культур в Сибири. М.: Сельхозгиз, 1956.- 128 с.

28. Гешеле Э.Э. Природа полевой устойчивости растений к заболеваниям и методы ее выявления в селекционной практике. Одесса: науч. тр. Всес. селек.-ген. ин-та, Вып. 9, 1970. - С. 35-37.

29. Голощапов А.П. Генетика: курс лекций и практических занятий. -Курган, ГИПП Зауралье, 2001. 350 с.

30. Голощапов А.П. Методы селекции пшеницы на иммунитет. Курган: ГИПП Зауралье, 2002. - 112 с.

31. Голощапов А.П. Прикладная генетика. Биотехнология. Курган, 2004. - 247 с.

32. Голощапов А.П. Пути и результаты отбора скороспелых устойчивых к болезням линий из популяции пшеницы сорта Шадринская // Сибирский вестник с.-х. науки, 1970, № 3. С. 7-11.

33. Гончаренко А.А., Трикозюк В.А. Селекционная оценка инбредных линий озимой ржи // Селекция и семеноводство, № 1, 2004. С. 13.

34. Горленко М.В. Методы фитопатологии. М.: Колос, 1984. - 34 с.

35. Громова Б.Б. Роль качественных особенностей белков в проявлении устойчивости растений к заболеваниям // Автореф. Дис. . канд. биол. наук.-Л.: 1968.-23 с.

36. Губарева Н.К., Чернобурова А.Д. Регистрация высокобелковых сортов пшеницы по спектру глиадина // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц, 1981, т.70, вып.2.-С. 39-46.41 .Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1984. - 351 с.

37. Гусева Н.Н. Громова Б.Б. и др. Взаимоотношения паразитов и хозяев и селекция растений на устойчивость к заболеваниям. VII Международный конгресс по защите растений. // Тез. докл. уч.-в конгр. -Москва, 1975.-С. 215-216.

38. Деревицкий Н.Ф. Опытное дело в растениеводстве. Кишинев, 1962. С. 30-40.

39. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. - 336 с.

40. Дробышева Е.А. Анатомический экспресс-анализ в отборе устойчивых к стеблевой ржавчине и корневой гнили форм пшеницы // Автореф. Дис. канд. с.-х. наук, Курган 2004. 17 с.

41. Дробышева Е.А. Метод отбора в популяциях мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. материалов VIII Всероссийской науч.-прак. конф. Пенза: РИО ПГСХА, 2004. - С. 27-29.

42. Духарев Н.А. Белки маркеры признака устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине. // Автореф. Дис. . канд. биол. наук. -Ленинград - Пушкин.: ВИР, 1983. - 22 с.

43. Еськова Л.И. Характеристика эколого-географических групп Triticum Durum Desf. по электрофоретическим спектрам глиадина. Науч. тех. бюл. ВИР, Вып. 144, 1984. С.23-25.

44. Еськова Л.И., Демидова Э.Г. Компонентный состав глиадина яровой твердой пшеницы и его взаимосвязь с хозяйственно-ценными признаками. // Результаты селекции в Северном Казахстане. (Сб. науч. тр.), Целиноград, 1985. С. 72-86.

45. Жизнь растений в шести томах. Под ред. А.А. Федорова.. М.: Просвещение, т.2,1976. - 560 с.

46. Жуков-Вережников Н.Н., Пехов А.П. Генетика бактерий. -М.: Медгиз, 1963.-С. 331.

47. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. JL: Наука, 1972.-750 с.

48. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. -Кишинев: Штиинца, 1973. 586 с.

49. Захаров И.А. Генетические карты высших растений. Л.: Наука, 1979. - 157 с.

50. Иванова О.А. Генетика. М.: Колос, 1974. - 431 с.

51. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян. СПб.: 2000. - С. 133-146.

52. Изменчивость и отбор. Мн.: Наука и техника, 1980. - 272 с.

53. Ильина Л.Б., Васильева В.Ю., Сафаргалиева К.М. Изучение белка зерна некоторых сортов пшениц и их гибридов F1 методом электрофореза в полиакриламидном геле // Цитология и генетика, т.VII, № 3, 1973. -С. 274-276.

54. Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям // Науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975. - 290 с.

55. Кайданов Л.З. Генетика популяций Под ред. С. Г. Инге-Вечтомова. -М.: Высшая школа, 1996. 320 с.

56. Калашник Н.А., Сулейманова Г.С. Идентификация генотипов сортов яровой пшеницы по типу развития // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, № 4, 1990. С.42-46.

57. Каталог мировой коллекции ВИР (Генетическая характеристика образцов, устойчивых к бурой ржавчине). Санкт-Петербург, № 748, 2004.- 19 с.

58. Каталог сортов пшеницы селекции Курганского НИИСХ. Курган 2006.-37 с.

59. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Генотип и среда в селекции растений. Мн.: Наука и техника, 1989. - 191 с.

60. Коваль С.Ф. Изогенные линии яровой пшеницы и эффективность их использования // Селекция и семеноводство, № 3, 1986. С. 18-19.

61. Коваль С.Ф., Кузнецова Т.Ю., Метаковский Е.В., Глазко В.И. Электрофоретические спектры изогенных линий мягкой яровой пшеницы Новосибирская 67 // Растениеводство и селекция № 4, 1988. -С. 26-29.

62. Кожемякин Е.В. Проблемы и перспективы использования белковых маркеров в селекции самоопыляющихся культур // Генетика и селекция растений и микроорганизмов. Алма-Ата: 1986. - С. 45-52.

63. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983.-320 с.

64. Копусь М.М. Об эффективности использования глиадиновых маркеров в селекции мягкой пшеницы. //Селекция и семеноводство, № 3, 1994. -С. 29-31.

65. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии М.: Наука, 1977. -280 с.

66. Корчинский А.А. Генетические системы инбридинга пшеницы // Селекция и семеноводство, т. 61, 1986. С. 13-16.

67. Костылев П.И., Иванов В.В. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков // Селекция и семеноводство, № 1-2, 1996.-С. 16-19.

68. Краева Г.А., Анпилогова J1.K., Шопина В.В. и др. Выявление генов вирулентности у возбудителей бурой и желтой ржавчины // Микология и фитопатология,т.7, вып.4, 1973.-С. 312-317.

69. Кривченко В.И. Развитие вавиловских законов иммунитета // Защита растений, № 6, 1990. С. 5-7.

70. Кривченко В.И., Одинцова И.Г. и др. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням. Каталог мировой коллекции ВИР, Вып. 453. Л.: 1988. 79 с.

71. Кудрявцев A.M., Метаковский Е.В., Упелниек В.П., Созинов А.А. Каталог блоков компонентов глиадина хромосомы 6А яровой твердой пшеницы // Генетика, Т. XXIII, № 8, 1987.- С. 1465-1477.

72. Кузнецов П.И. Яровая пшеница в Зауралье. Челябинск: ЮУКИ, 1980. -127 с.

73. Лесовой М.П. Изучение иммунитета пшеницы против бурой листовой ржавчины. // Тр. V Всесоюзн. совещан. по иммунитету растений, Вып. З.-Киев: 1969.-С. 40-45.

74. Лесовой М.П. Факторы, определяющие доминирование рас в популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Микология и фитопатология, Т.13, Вып.2, 1979. С.131-136.

75. Лесовой М.П., Зражевская Т.Г. и др. Методические основы создания устойчивых к болезням сортов пшеницы // Сб. науч. работ. — Киев: 1973. С.70-78.

76. Лесовой М.П., Пантелеев В.К., Шелехова Л.Н. Существует ли горизонтальная устойчивость в пределах категории активного физиологического иммунитета? // Микология и фитопатология, Т.22, Вып. 1, 1988.-С. 84-90.

77. Лесовой М.П., Пантелеева В.К., Пархоменко Н.А. Изменение свойств вирулентности Puccinia triticina Ег. при инбридинге и гибридизации // Тез. докл. IV Всесоюзн. симп. "Молекулярные механизмы генетических процессов". М.: 1979. - С. 87-88.

78. Лесовой М.П., Шелехова Л.Н., Кондратюк O.K. Биохимическая характеристика разных по агрессивности рас возбудителя бурой (листовой) ржавчины // Сб. "Защита растений", Вып. 17. Киев: Урожай, 1973. С.57-60.

79. Лесовой М.П., Шкоденко В.И., Пантелеев В.К. Создание сортов пшеницы в связи с динамикой расового состава бурой ржавчины // Вестн. с.-х. науки, № 10, 1975. С. 111-118.

80. Лихенко И.Е., Шаманин В.П. Использование изогенных линий в моделировании и селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья Монография. Омск: 2003. - 148 с.

81. Логинов Ю.П. Полиморфизм белка глиадина как генетический маркер при отборе элитных растений пшеницы сорта Тюменская 80 // Сиб. вестн. с.-х. науки, № 3-4, 1997. С. 20-24.

82. Майо Оливер. Теоретические основы селекции растений. М.: Колос, 1984.-Oxford, 1980.-315 с.

83. Макарова Н.А., Одинцова. И.Г. Перспективные доноры устойчивости к бурой ржавчине // Защита растений, № 6, 1990. С. 8.

84. Малышев С.В., Войлоков А.В. и др. Картирование генома ржи (Sekale cereale L.) с помощью молекулярных маркеров // Вестн. ВОГИС, Т.9, №4, 2005.-С. 473-474.

85. Менщиков В.В., Павлуцкий Г.Г., Никитин В.А. Освоение Южного Зауралья в XVII-XIX вв. Курган, 1993. - 106 с.

86. Метаковский Е.В. Организация семейства глиадин-кодирующих генов генетического маркера у пшеницы // Молекулярные механизмы генетических процессов. - М.: Наука, 1990. - С. 157-166.

87. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений. М.: ФГНУ "Росинформагротех", 2004 - 96 с.

88. Методы фитопатологии Под ред. М.В. Горленко.- М.: Колос, 1984. -34 с.

89. Методы фитопатологических и энтомологических исследований в селекции растений. Под ред. Ю.Н. Фадеева и А.А. Кузьмичева.. М.: Колос, 1977.-224 с.

90. Методические указания по управлению защиты растений против болезней. Септориоз пшеницы. Под ред. В.Ф. Пересыпкина.. М.: Колос, 1980.-С. 16-25.

91. Мешков В.В. Источники устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе среди образцов мягкой пшеницы. Тез. докл. Седьмого Всес. совещан. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям -Омск: 1981.-С. 150-151.

92. ЮЗ.Мирюта Ю.П. Об управлении инбридингом и кроссбридингом у растений. Новосибирск: 1966. С. 115.

93. Митрофанова О.П. Анализ наследования электрофоретических компонентов глиадина мягкой пшеницы // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц, Т.63, вып.З, 1979. С. 9-23.

94. Михайлова J1.А. Генетика ржавчинных грибов / Генетические основы устойчивости растений к болезням. Под ред. М.М. Левитина.. — Л.: Колос, 1977.-С. 83-92.

95. Ю7.Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И. Спорные вопросы в селекции растений // Селекция и семеноводство, № 1-2, 1996. С. 44-51.

96. Научные основы систем земледелия Курганской области. Рекомендации. Глухих М.А. и др. Курган, 2001. - 294 с.

97. Ю9.Неттевич Э.Д., Беркутова Н.С., Погорелова Л.Г. Метод электрофореза при изучении внутрисортовой изменчивости качества зерна пшеницы // Селекция и семеноводство, № 11, 1983. С. 9.

98. Новые технологии в защите растений. Яровая пшеница. Под ред. А.П. Голощапова. Курган: 2005. - 346 с.

99. Носатовский А.И. Выведение сортов сельскохозяйственных растений и сохранение их в чистоте. Ростов-на-Дону: 1931.-45 с.

100. Очерки по истории советской фитопатологии М.В. Горленко. — М.: Наука, 1989.- 104 с.

101. Павлов А.В. Усовершенствование метода электрофоретического разделения глиадина для сортовой идентификации пшеницы. Науч. тех. бюл. ВИР, вып. 144, 1984. С.22-23.

102. Павлов А.Н., Конарев В.Г., Колесник Т.И., Шаяхметов И.Ф. Глиадины зерновки пшеницы в процессе ее развития // Физиология растений, Вып.1, т.22, 1975. С.80-84.

103. Павлова Н.А. Определение гетерогенности сортов озимой мягкой пшеницы Triticum aestivum L. по потомству от самоопыления // Сельскохозяйственная биология, № 1, 1994. С.39-43.

104. Пархоменко Р.Г. Электрофорез белков в полиакриламидном геле и его использование в селекции пшеницы и тритикале. // Автореф. Дис. . канд. с.-х. наук, Харьков, 1983. 24 с.

105. Пахолкова Е.В. Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерации // Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Большие Вяземы: 2003.-24 с.

106. Пересыпкин В.Ф., Лесовой М.П. Система надзора за изменением расового состава возбудителей заболеваний в связи с селекцией устойчивых сортов // Вестник сельскохозяйственной науки, № 6, 1980. -С. 84-86.

107. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989. - 480 с.

108. Перуанский Ю.В. Сортовые формулы пшеницы и ячменя на основе биотипов // Вестн. с.-х. науки Казахстана, № 4, 1983. С. 37-39.

109. Перуанский Ю.В., Духнов С.Н. Идентификация компонентов глиадина на основе принципа электрофоретической подвижности // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана, № 2, 1983. С.40.

110. Пигнатти В.Н., Николай Лукич Скалозубов и его деятельность в Тобольской губернии // Ежегодник Тобольского губернского музея, 1916., Вып. 27.-С. 1-108.

111. Писарев В.Е. Инцухт. Теоретические основы селекции растений. Под ред. Н.И. Вавилова., T.l. М Л.: 1935. - С. 597-644.

112. Плахотник В.В., Троицкая Л.А. Распределение устойчивости к некоторым инфекционным болезням среди культурных видов пшениц // Науч. техн. бюл. ВНИИЗХ, № 42, 1983. С. 3-14.

113. Поликарпов С.А., Мальцева Л.Т. Яровая мягкая пшеница Терция // Селекция и семеноводство, № 3-4, 2003. С. 34-35.

114. Поморцев А.А., Лялина Е.В. Идентификация и оценка сортовой чистоты семян ячменя методом электрофоретического анализа запасных белков зерна. М.: Изд-во МСХА, 2003. - С. 3-7.

115. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Т. Блок компонентов глиадина GLD 1ВЗ как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине // Доклады ВАСХНИЛ, № 6, 1978. С. 6-8.

116. Попереля Ф.А., Созинов А.А. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы.// Проблемы повышения качества зерна. Под ред. В.Н. Ремесло, А.А. Созинова. М.: 1977. - С. 65-79.

117. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Т. Способ определения устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине. М.: ВАСХНИЛ, № 6, 1978. - С. 6-8.

118. Попкова К.В. Общая фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989. -398 с.

119. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. М.: Колос, 1979. -272 с.

120. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / Ю.Б. Коновалов, А.Н. Березкин и др. Под ред. Ю.Б. Коновалова.- М.: Агропромиздат, 1987.-367 с.

121. Прейгель И.А., Кибенко Т.Я. Автоматизированная обработка электрофоретических спектров белков // Известия академии наук Молдавской ССР, № 5, 1894. С. 62-65.

122. Применение электрофореза белков в первичном семеноводстве зерновых культур // Метод, указан, под ред. В.Г. Еникеева. СПб.: ВИР, 1993.-42 с.

123. Пыльнев В.В. Влияние длительной селекции пшеницы на полиморфизм глиадина //Известия ТСХА, Вып.4, 1994. С. 57-67.

124. Прянишникова З.Д. Результаты работ по инцухту озимой ржи за 1926 -1930 гг. Москва, 1934. - 27 с.

125. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. Пер. с англ. Е.Н. Фолькман. М.: Колос, 1982. - 421 с.

126. Рейтер Б.Г. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у гибридов яровой пшеницы // Селекция зерновых, зернофуражных и кормовых культур / Сиб. отд. ВАСХНИЛ.- Новосибирск, 1979. С. 11-20.

127. Рейтер Б.Г., Мешкова Л.В. Евдокимов М.Г. Влияние репродуцирования пшеницы на потерю устойчивости к бурой ржавчине // Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Сибири / Сиб. отд.-е ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1978.-С. 104-105.

128. Рейтер Б.Г., Юдкина Н.Б. Генетика устойчивости к бурой ржавчине и влияние инфекционного фона на наследование элементов продуктивности яровой пшеницы. // Тез. докл. Четвертого съезда ВОГИС, Кишинев: 1982.-С. 133.

129. Рекомендации по использованию белковых маркеров в сортоиспытании, семеноводстве и семенном контроле. Под ред. акад. ВАСХНИЛ В.Г. Конарева., ВИР, 1989. 22 с.

130. Ржавчина хлебных злаков. Под ред. А.Е. Чумакова. М.: Колос, 1975. -288 с.

131. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1967.-328 с.

132. Рубин Б.А. и др. Биохимия и физиология иммунитета растений. — М.: Высшая школа, 1975. 320 с.

133. Сафонов В.И. Электрофорез в полиакриламидном геле проблемы и перспективы. // Тр. Всесоюзн. семинара - Москва, 1971. - С. 199-201.

134. Сборник докладов Европейской и Средиземноморской конференции о ржавчине хлебных злаков. Прага: 1972. - 304 с.

135. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов JI.K. Генетико-статистические подходы к теории самоопыляющихся культур,— Алма-Ата: Наука, 1982.-200 с.

136. Селекционное значение инбридинга у Triticum aestivum L. // Генетика, т.ХШ, № 9, 1977.-С. 1524-1533.

137. Селекция самоопыляющихся культур. // Тр. советско-шведского симпозиума. М.: Колос, 1969. - 231 с.

138. Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет. // Материалы науч.-метод. конф. Новосибирск: 2004. — 168 с.

139. Семена-основа урожая. Курган, Зауралье, 2001. - 35 с.

140. Семенова J1.B. Ботаническая характеристика исходного материала для селекции сортов, устойчивых к грибным болезням // Тез. докл. Всес. науч.-техн. конф. Москва.: 1990, - С. 89-90.

141. Серебровский А.С., Волкова К.В. Опыт анализа хромосомы двумя сигналями // Изв. АН СССР, Серия биология, № 1, 1940. С. 109-115.

142. Смелик H.JI. Изменчивость сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина и морфобиологическим признакам // Автореф. Дис. . канд. с.-х. наук. Петербург: 2000. -20 с.

143. Соболев В.А. Однократный инцухт и элементы продуктивности у озимого тритикале // Тез. докл. II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Санкт-Петербург, т.1, 2000. - С. 78-79.

144. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 272 с.

145. Созинов А.А., Лаптев Ю.П. О чем рассказали белковые молекулы // Генетика и урожай. М.: Наука. 1986. - С. 92-93.

146. Созинов А.А., Метаковский Е.В. Коваль С.Ф. Закономерности формирования генотипа при селекции пшеницы // Вестник сельскохозяйственной науки, № 3, 1986. С. 60-70.

147. Стекман Э., Харрар Дж. Основы патологии растений Под ред. М.С. Дунина.-М.: 1959.-С. 100.

148. Сурков В.Ю., Мережко А.Ф., Поликарпов С.А. Яровая пшеница Фора // Селекция и семеноводство, № 1-2, 1996. С. 40-42.

149. Теняева О. А. Глиадиновый комплекс зерна озимой пшеницы устойчивой к вредной черепашке (Eurygaster integricepe put.) // Автореф. Дис. . канд. с.-х. наук. Саратов: 2004. - 24 с.

150. Тихомиров В.Т. Современные проблемы адаптивной селекции самоопыляющихся зерновых культур // Сельскохозяйственная биология, № 1,1995. с. 37-40.

151. Тютерев С. Л., Духарев Н.А. Методические указания по использованию принципа белковых маркеров в оценке мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине. Ленинград - Пушкин: 1983.-26 с.

152. Уильяме. У. Генетические основы и селекция растений. Пер. с англ.. -М.: Колос. 1968.-448 с.

153. Фадеев Ю.Н., Нурминская Л.О. и др. Электрофоретические исследования запасных белков зерна пшеницы, пораженной грибными инфекциями // Сельскохозяйственная биология. Серия Биология растений, № 5, 1990.-С. 119-125.

154. Филиппова Т.Н. Иммунологическая характеристика пшениц на устойчивость к бурой ржавчине // Автореф. Дис. . канд. биол. наук. -Л.: 1967.-26 с.

155. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц М.: 1979. - 312 с.

156. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений / Пер. с англ. JI.B. Ковалевой и др.; Под ред. И.П. Ермакова. -М.: Колос, 1982.-384 с.

157. Хотылева J1.B., Каминская JI.H. и др. Инбридинг у сельскохозяйственных растений. Мн.: Наука и техника, 1980. - 201 с.

158. Христов Ю.А. Характеристика генотипов вирулентности основных рас бурой ржавчины пшеницы // Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Сибири. Новосибирск, 1978. - С. 100-103.

159. Чмут Л.Я., Мешков В.В., Денисов Д.П. Устойчивость образцов различных видов пшеницы к грибным болезням // Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1988.-С. 15-23.

160. Широков А.И. Некоторые принципы и результаты селекционной работы на болезнеустойчивость в Западносибирском селекцентре // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, № 5, 1980. С. 19-22.

161. Широков А.И., Чмут Л.Я. Характер сочетания устойчивости яровой пшеницы к головневым и ржавчинным заболеваниям // Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири. Новосибирск, 1981. - С. 80-83.

162. Шмальц X. Селекция растений Пер. с нем. М.: Колос, 1973. - 295 с.

163. Шпилер Л.Х. Сорт и устойчивость растений к болезням. Кишинев: "Штиинца", 1978.-39 с.

164. Шрейдер Е.К. Селекция мягкой яровой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине и урожайность в условиях Южного Урала // Автореф. Дис. канд. с.-х. наук. Омск, 2006. - 16 с.

165. Эллиот. Ф. Селекция растений и цитогенетика Пер. с англ.. М.: Колос, 1961.-390 с.

166. Allard R.W. Principles of plant breeding. N. Y.-L.: 1960.

167. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. I Apparatus, method and nomenclature. Can. J. Plant. Sci., 1978,58, 2.-p. 505-515.

168. Cornec M.; Popineau Y.; Lefebvre J. Characterisation of gluten subfractions by SE-HPLC and dynamic rheological analysis in shear. J. Cereal Sc., 1994; Vol. 19, №2.-p. 131-139.

169. Galova Z.; Smolkova H.; Michalic I.; Gregova E. Predikcia pekarskej kvality zrna psenice podl'a elektroforetickeho spectra HMW gluteninovych subjednotiek. Rostl. Vyroba, 1998; Vol. 44, № 3. p. 111-116.

170. Geiger H.H. // Tag.-Ber.Akad. Landwirtsch. Wiss. DDR. - 1982. -№ 198. -p. 67-70.

171. Johansson E. Wheat grain proteins: accumulation and composition in breeding for improved bread-making quality. Diss. Svalov., 1995 - 165 p.

172. Kerber E.R., Dyck P.L. Inheritance in hexaploid wheat of leaf rust resistence and other characters dorived from Aegilops squarrosa // Can. J. Genetic Cytol. 1969. - p. 639-647.

173. Kermit Ritland. Inferring the genetic basis of inbreeding depression in plants. Genom, 1996; Vol. 39, № 1. p. 1-8.

174. Payne P.J. Holt L.M. Jackson E.A. Genetical analysis of wheat // Can. J. Genetic Cytol. 1972. - p. 390-392.

175. Tamas L.; Fric F. Pathogenesis-related proteins in barley induced by powdery mildew infection. Biologia. Bratislava, 1995; Vol. 50, № 1. -p. 79-83.