Анализ биотехнологического потенциала бактерий Azospirillum brasilense - природных симбионтов пшеницы, с учетом их взаимодействия с лектином растения-хозяина тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Ханадеева, Марина Алексеевна

• Ханадеева, Марина Алексеевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Ханадеева, Марина Алексеевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Азоспириллы - ризобактерии, стимулирующие рост высших растений

1.1.1 Экологические и физиологические особенности представителей рода Azospirillum

1.1.2 Стресс у азоспирилл и других бактерий

1.1.3 Биопленки у A. brasilense

1.2 Покой как особое физиологическое состояние у бактерий

1.2.1 Формирование и поддержание покоя

1.2.2 Индукция выхода бактерий из состояния покоя

1.3 Агглютинин зародышей пшеницы (АЗП): строение, свойства

и функции в биологических системах

1.3.1 Строение, свойства и локализация АЗП в растениях пшеницы

1.3.2 АЗП как БАВ в растениях и других эукариотических организмах

1.3.3 Влияние АЗП на A. bras ilense

1.4 Ростстимулирующие ризобактерии - основа биопрепаратов

для современного растениеводства

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Бактерии и условия их культивирования

2.2 Оценка числа жизнеспособных клеток

2.3 Оптические параметры роста азоспирилл

2.4 Получение культур A.brasilense разной глубины покоя

2.5 Световая и электронная микроскопия

2.6 Рентгенодифракционный анализ биопленок и клеток A.brasilense Sp245

2.7 Приготовление образцов для ИК-фурье-спектроскопии

2.8 ИК-фурье-спектроскопия в режиме диффузного отражения

2.9 Получение экстрактов АЗП для реакции гемагглютинации (РГА) и иммуноферментного анализа (ИФА)

2.10 Оценка содержания АЗП в зерновках пшеницы методом

РГА

2.11 Двойная радиальная иммунодиффузия

2.12 Определение содержания АЗП в семенах пшеницы методом непрямого конкурентного ИФА

2.13 Оценка качества зерна методом 8В8-седиментации

2.14 Микробные обработки семян и растений пшеницы

2.15 Проведение полевых экспериментов

2.16 Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Принципы получения покоящихся культур А. ЬгазИете

двух типов

3.2 Получение покоящихся форм А. ЬгаяНете в естественном цикле старения

3.2.1 Культура длительного хранения, заложенная в оптимальных условиях: получение и частичная характеристика

3.2.2 Особенности старения А. ЬгазИете в неоптимальных условиях

3.3 Реакция А. ЬгазИете на стрессовые факторы и индукция покоя под действием стресса

3.3.1 Влияние кобальта и меди на рост А. ЬгаБПете

3.3.2 Влияние различных форм меди на рост А. ЬтяПете

3.3.3 Гексилрезорцин - адаптоген и ингибитор размножения азоспирилл

3.3.4 Реакция А. ЬгаБИете на жесткий трофический стресс

3.3.5 A. brasilense Sp245 в условиях комплексного стресса

3.4 Особенности персистенции азоспирилл

3.4.1 Биопленки в жидких культурах А. brasilense

3.4.1.1 Рентгенографический анализ флокулосодержащей биопленки

3.4.1.2 Исследование флокулосодержащей биопленки методом „ ИК-фурье-спектроскопии

3.4.2 Кристаллообразование в покоящихся культурах азоспи-риллы

3.4.3 Фенотипическая диссоциация у А. brasilense Sp245 и SR75

3.5 Стимуляция перехода А. brasilense от покоя к размножению

под действием АЗП

3.6 Скрининг сортов пшеницы по признаку «содержание АЗП»

3.7 Агробиотехнологический потенциал А. brasilense в зоне рискованного земледелия

3.7.1 Увеличение урожайности и продуктивной кустистости у яровой мягкой пшеницы под влиянием бактерий

А. brasilense

3.7.2 Влияние предпосевной обработки семян пшеницы азоспириллами на качество зерна нового урожая

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ПОЯСНЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ биотехнологического потенциала бактерий Azospirillum brasilense - природных симбионтов пшеницы, с учетом их взаимодействия с лектином растения-хозяина»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Ризобактерии Azospirillum brasilense колонизируют корни сельскохозяйственных растений, образуя с ними ассоциативные симбиозы. Эти грамотрицательные бактерии улучшают рост и развитие растения-хозяина (Bashan et al., 2004; Игнатов, 2005; Fibach-Paldi et al., 2012; Pii et al., 2015; Cassan et al., 2015), в связи с чем их относят к функциональной группе PGPR (plant-growth promoting rhizobacteria, ростстимулирующие ризобактерии). На основе PGPR создают бактериальные препараты, использование которых позволяет снижать уровень внесения в почву агрохимикатов и получать экологически чистую продукцию растениеводства. Некоторые препараты на основе азоспирилл уже успешно используются. Несмотря на довольно большой объем фундаментальных знаний об A. brasilense и других ризобактериях, разработанных препаратов на их основе не так много, и они не нашли пока широкого применения. Одной из причин этого является недостаточная изученность биотехнологических аспектов данной проблемы.

Азоспириллы имеют две фазы жизненного цикла: фазу активной жизнедеятельности, сопряженную с вегетацией растения-хозяина, и фазу покоя. Есть сведения, что покой бактерии A. brasilense переживают на семени (Волкогон и соавт., 1995). Учитывая то, что колонизация корней микробами происходит в первые дни после прорастания зерновки и в условиях жесткой конкуренции, очевидно, что преимущество имеют те бактерии, которые быстро выходят из состояния покоя.

Ранее было высказано предположение (Антонюк, 2005), что в случае симбиоза пшеница-vf. brasilense фактором, ускоряющим выход этих бактерий из покоя, может быть лектин (агглютинин зародышей пшеницы, АЗП) - один из компонентов корневых экссудатов. Известно, что этот лектин проявляет себя как биологически активное вещество по отношению вегетативным клеткам A. brasilense, стимулируя симбиотически значимые процессы: азотфиксацию,

продукцию фитогормона ИУК, размножение бактерий и др. (Антонюк и Игнатов, 2001; Садовникова и соавт., 2003; 811е1исГко е/ а1, 2009).

К началу нашей работы были уже описаны белки с «двойной» биологической активностью, которые не только стимулируют деление вегетативных клеток, но индуцируют выход бактерий из дормантного (покоящегося) состояния. Примерами таких белков являются Яр^фактор и фактор некроза опухоли а (Микато1оуа е/ а1., 1998; Бухарин и соавт., 2005).

Учитывая все вышесказанное, важно было проверить предположение о способности АЗП индуцировать выход из покоя А. ЬтзИете, в частности, штаммов-симбионтов пшеницы. Прогресс в понимании закономерностей смены физиологического состояния (переходы покой-размножение) у А. Ъгаз'йете осложняется недостаточной изученностью культур разной глубины покоя. В частности, для бактерий рода АгояртЦит не предложены протоколы получения жизнеспособных, но некультивируемых клеток (ЖНК) - самой глубокой формы покоя у неспорообразующих бактерий.

Вопрос о длительной персистепции (переживании неблагоприятных условий) представляет в случае А. ЫшПете не только фундаментальный, но и практический интерес, что связано с необходимостью сохранения жизнеспособности бактерий при длительном хранении готовых биопрепаратов.

Целью данной работы являлся анализ биотехнологического потенциала штаммов А. ЫшИепБе - природных ассоциантов пшеницы, с учетом их взаимодействия с лектином растения-хозяина-АЗП.

Для реализации поставленной цели в ходе исследований решали следующие задачи:

1. Получить дормантные культуры А. ЫшИете двух типов - при их естественном старении, а также в результате индукции состояния покоя стрессом.

2. Охарактеризовать культуру А. Ъгаъ'йете Бр245 длительного хранения с использованием микробиологических и физико-химических методов.

3. Разработать протокол получения ЖНК А. ЬгстЫте и получить некультивируемые формы азоспирилл.

4. Проверить способность АЗП индуцировать выход из дормантного состояния ЖНК-содержащих и других покоящихся культур А. Ьгаз'йепзе.

5. Провести скрининг перспективных сортов мягкой и твердой пшеницы по признаку «содержание АЗП».

6. Изучить влияние инокуляции ризобактериями А. ЪгазИете на урожайность, продуктивную кустистость и качество зерна растений пшеницы в почвенно-климатических условиях Нижнего Поволжья. Научная новизна. Подобран комплекс стрессовых факторов для полной и

обратимой блокировки размножения А. ЫшИете 8р245. Впервые для представителей рода Агояри-Шит предложен протокол получения ЖНК и получены некультивируемые клетки. Впервые изучена чувствительность азоспирилл к двум различным хелатным соединениям меди. С использованием ЖНК впервые показано, что АЗП может служить фактором, индуцирующим выход азоспирилл из состояния покоя. Установлено, что данный лектин способен вызывать резкий скачок размножения бактерий в выходящей из покоя культуре А. ЬгазИете, многократно увеличивая число жизнеспособных клеток (в максимуме на 2.5 х 109 кл./мл относительно контроля). Впервые для азоспирилл описан новый тип биопленки, а также продемонстрировано образование в дормантных культурах двух ее типов - флокулосодержащей и простой. Впервые для бактериальных биопленок получены данные, свидетельствующие о присутствии в ней макромолекул с высокоупоря-доченной структурой. Показано, что А. ЬгаяИете в жидких культурах сохраняет жизнеспособность на протяжении, по крайней мере, 7 лет. Получены данные о высокой внутривидовой вариабельности признака «содержание АЗП» у мягких и твердых пшениц. Продемонстрирован новый ростстимулирующий эффект симбионта пшеницы А. ЬгахИепье 8р245 -способность увеличивать продуктивную кустистость растения-хозяина.

Научно-практическая значимость. На примере штамма А. ЬтяНете Бр245 получены доказательства перспективности использования азоспирилл в качестве основы биопрепаратов для регионов рискованного земледелия. Получены сведения о сохранении азоспириллами жизнеспособности не менее семи лет, что позволяет рекомендовать создание препаратов на основе А. ЬтяИете с пролонгированным сроком хранения. Обнаружение способности АЗП индуцировать резкий скачок размножения у азоспирилл показало перспективность создания комплексных препаратов на основе азоспирилл и лектина пшеницы. Полученные результаты об устойчивости А. \wasilense к различным соединениям меди могут быть использованы при разработке биопрепаратов, в состав которых входят бактерии и микроэлементы. С использованием 9 сортов мягкой яровой пшеницы показано, что инокуляция азоспириллами, в целом, не снижает качества зерна нового урожая. Установлено, что в случае отсутствия прибавки по урожайности, инокуляция может улучшать качество зерна, что важно для товарного класса качества и, соответственно, стоимости продукции.

Методология и методы исследования. Методологической основой исследования явился анализ отечественной и зарубежной литературы по покоящимся формам бактерий, по использованию ростстимулирующих ризо-бактерий, по вопросу о роли лектина пшеницы в растительно-бактериальном симбиозе. В работе применялся комплексный анализ собственных и литературных данных. В ходе подготовки и выполнения исследования использовались различные методы: методологический анализ научных трудов, исследование в виде эксперимента, наблюдения, измерения, сравнительного анализа результатов и их описания. С помощью упомянутых подходов была обеспечена достоверность и объективность полученных результатов и выводов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Пектин пшеницы индуцирует выход Л. ЬгаяИете из состояния покоя.

2. Неспорообразующая ризобактерия А. ЬгазИете сохраняет жизнеспособность в жидких культурах не менее 7 лет, что позволяет

создавать биопрепараты на основе азоспирилл с длительным сроком хранения.

3. В жидких покоящихся культурах азоспириллы формируют флокуло-содержащую биопленку.

4. Под действием глубокого стресса бактерии А. ЬгазИете переходят в состояние покоя и образуют жизнеспособные, но некультивируемые клетки.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлены на Международной научно-практической конференции «Вавиловские чтения» (Саратов, 2009, 2010, 2011, 2014), 15-й и 16-й Международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2011,

2012), 4-й Международной студенческой электронной научной конференции «Студенческий научный форум» (2012), 20-й Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2013» (Москва,

2013), Международной научно-практической конференции «Биотехнология: реальность и перспективы» (Саратов, 2014), 2-й и 3-й Всероссийской школе-конференции молодых ученых УНЦ РАН и Волго-Уральского региона по физико-химической биологии и биотехнологии «Биомика - наука XXI века» (Уфа, 2011, 2012), 6-и Всероссийской конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой» (Саратов, 2012), 1-й и 2-й Всероссийской конференции «Фундаментальная гликобиология» (Казань, 2012; Саратов, 2014), Всероссийском симпозиуме с международным участием, посвященном 85-летию со дня рождения В. А. Кумакова «Физиолого-биохимические основы продукционного процесса у культивируемых растений» (Саратов, 2010), Региональной научно-практической конференции «Роль молодежи в инновационном развитии АПК Саратовской области» (Саратов, 2011), 5-й Региональной научной конференции «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2013), Выставке научно-технического творчества молодых ученых и специалистов Саратовской области (Саратов, 2012).

Доклад «Биотехнологический потенциал ростстимулирующих бактерий АюБри-Шшп ЫшПете в условиях Нижнего Поволжья: влияние инокуляции на

продуктивность, урожайность и качество зерна пшеницы» на I Международном конкурсе научных работ среди студентов, бакалавров и магистрантов специальности/направления подготовки «Биотехнология», аспирантов и молодых ученых (Саратов, 2014) удостоен диплома I степени.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов диссертационных исследований.

Личный вклад соискателя. Автор принимал непосредственное участие в планировании и проведении экспериментов, обсуждении полученных результатов и их интерпретации, формулировании выводов, подготовке публикаций. Отдельные эксперименты или их этапы проводились совместно с коллегами из ИБФРМ РАН или других научных учреждений.

Работа выполнена в Институте биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН в лаборатории биохимии в соответствии с плановыми темами НИР: «Биополимеры и низкомолекулярные соединения во взаимодействии растений и микроорганизмов» (2009-2012 гг. № гос. регистрации 01200904391, рук. - д.б.н. проф. В.В. Игнатов) и «Роль биомакромолекул и низкомолекулярных веществ в механизмах адаптации растительно-микробных ассоциаций в составе антропобиоценозов к условиям аридного климата» (2013— 2017 гг. № гос. регистрации 01201359049, рук. - д.б.н. проф. В.В. Игнатов).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, списка сокращений, списка цитированной литературы и приложений. Список литературы включает в себя 354 источника, из них 140 на русском и 214 на английском языках. Работа изложена на 223 страницах машинописного текста и содержит 34 рисунка и 17 таблиц, не включая приложения.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Азоспириллы - ризобактерии, стимулирующие рост высших

растений

Бактерии рода Azospirillum, наряду с Azotobacter, Pseudomonas, Klebsiella и Bacillus относятся к наиболее исследованным представителям группы ростстимулирующих ризобактерий - plant-growth-promoting rhizobacteria, PGPR (Bashan et al., 2004; Vacheron et al., 2013; Pii et al., 2015); реже встречается употребление термина PGPB - ростстимулирующие бактерии (plant-growth-promoting bacteria). Первые упоминания рода Azospirillum в научной литературе относятся к 1978 году, однако штаммы, включенные в настоящее время в данный род, были описаны еще в 20-х годах прошлого столетия.

В 1922 году Бейеринк впервые описал рост спирилл на безазотистой среде, содержащей малат или лактат. Рост сопровождался накоплением азота и уменьшением концентрации малата. Бейеринк отнес данный организм к роду Spirillum, назвав его первоначально Azotobacter spirillum, затем -Spirillum lipoferum (Beijerinck, 1925). Группу штаммов S. lipoferum исследовали с помощью таксономических и молекулярно-биологических методов, на основании которых был выделен новый вид - Azospirillum, а проанализированные штаммы отнесены к двум видам - A. lipoferum и A. brasilense (Tarrand et al., 1978). В настоящее время они являются наиболее изученными представителями рода.

Большинство видов рода Azospirillum были описаны лишь во второй половине ХХ-го и начале XXI веков. Возобновление в конце 70-х гг. интереса к представителям рода Azospirillum было вызвано, главным образом, практическими соображениями (Steenhoudt & Vanderleyden, 2000; Bashan et al., 2004). Азоспириллы обнаруживаются на корнях пшениц, а также других пищевых и кормовых злаков; они обладают высокой азотфиксирующей

активностью как в ассоциации с корнями растений, так и в чистой культуре (Dôbereiner & Pedrosa, 1987; Steenhoudt & Vanderleyden, 2000). С изучением азоспирилл в конце прошлого века связывали прогресс в области биологической азотфиксации - замены в минеральном питании растений азота химических удобрений на фиксируемый бактериями азот атмосферы.

Азоспириллы - грамотрицательные бактерии; они относятся к семейству Rhodospirillaceae, входящему в а-подкласс протеобактерий (Steenhoudt & Vanderleyden, 2000). В настоящее время род Azospirillum насчитывает 18 видов, выделенных не только из ризосферы растений, но из других различных природных источников (см. таблицу в Приложении 1). Важно отметить, что для двух из 18 видов - A. irakense и A. amazonense, описананных в 80-х гг. XX века, в настоящее время предложена реклассификация: Niveispirillum irakense и Nitrospirillum amazonense, соответственно (Lin et al., 2014).

1.1.1 Экологические и физиологические особенности представителей

рода Azospirillum

Вегетативные клетки бактерий рода Azospirillum обычно имеют форму слегка изогнутых или прямых палочек со «сглаженными» концами диаметром 0.8-1.0 мкм и длиной 2-5 мкм (Bashan et al., 2004; Xie & Yokota, 2005). В зависимости от условий существования клетки азоспирилл могут приобретать иную форму и быть округлыми, вибриоидными и палочковидными. Оценка размеров клеток по данным электронной микроскопии выявляет вариабельность этих бактерий также по размеру, который колеблется от 0.6-2.0 мкм в ширину и 0.9-30 мкм в длину (Лавриненко, 2011).

Бактерии рода Azospirillum имеют большой размер генома - от 4800 т.п.н. у A. irakense до 9700 т.п.н. у A. lipoferum (Martin-Didonet et al., 2000), что определяет их высокую адаптационную способность. В связи с этим азоспириллы занимают различные экологические ниши и могут обитать

практически во всех климатических зонах. Температурные пределы развития бактерии рода Azospirillum варьируют от 5 до 42°С с оптимумом 30-32°С. Азоспприллы относятся к нейтрофилам, однако значения pH, при которых возможен их рост, шире нейтральных и колеблются в довольно широком диапазоне - от 4.0 до 8.8 (Baldani et al., 2005).

Азоспириллы подвижны в жидких и полужидких средах (Шелудько и Кацы, 2001; Шелудько, 2010). В жидкой среде они перемещаются с помощью одного полярного жгутика. На полужидких питательных средах, благодаря образованию латеральных жгутиков, клетки приобретают «роящийся» тип подвижности. При наличии полярного пучка пилей возможен еще один тип миграции - «тянущая» подвижность. Полужидкие среды хорошо моделируют муцигель, в связи с чем они используются для изучения типов подвижности, наиболее важных для успешной колонизации ризосферы растения-хозяина.

В природных условиях азоспириллы колонизируют корневую систему многих видов высших растений, в том числе злаков, кормовых трав и других небобовых растений (Bashan & Holguin, 1997). В отличие от ризобий, Azospirillum не образуют клубеньков и других морфологических структур на корнях растения-хозяина. Установлено, что различные штаммы A. brasilense отличаются друг от друга типом колонизации корневой системы растения-хозяина. В настоящее время принято выделять эпифитные и эндофитные штаммы, локализующиеся, соответственно, либо на поверхности, либо внутри корня.

В конце XX века удалось детально изучить локализацию нескольких штаммов A. brasilense, в том числе Sp245 и Sp7. При помощи электронной и конфокальной лазерной микроскопии удалось выяснить, что штамм Sp245 относится к эндофитам, т.к. обнаруживается в межклетниках корня, а также внутри корневых волосков (Schloter et al., 1994; Assmus et al., 1995; Schloter & Hartmann, 1998). Оба этих подхода выявляли штамм Sp7 лишь на поверхности корней. Выяснена локализация и некоторых других штаммов А. brasilense. Показано, что эпифитами являются также А. brasilense Cd и Wa3

(Assmus et al., 1995; Schloter & Hartmann, 1998; Dobereiner & Pedrosa, 1987). В настоящее время природная локализация многих штаммов азоспирилл остается не изученной. Некоторые штаммы относят к эндофитам по методу их выделения - из стерилизованных корней: A. brasilense Sp242, Spl07 и Spl08 (Baldani et al., 1983) и A. irakense KBC1 (Faure et al., 1999).

Следует отметить, что азоспириллы являются факультативными эндофитами, что предполагает возможность их существования и без растения-хозяина. Полагают, что их способность проникать внутрь корня приводит к более тесному взаимодействию бактерий с растением-хозяином и, соответственно, большему вкладу в его развитие (Baldani et al., 1983; Dobereiner & Pedrosa, 1987). В свзи с этим считается, что эндофитные штамммы являются более перспективными в практическом отношении.

Представители рода Azospirillum могут использовать широкий спектр органических соединений в качестве источников углерода: органические кислоты, спирты, сахароспирты, аминокислоты. В микроаэробных условиях азоспириллы могут фиксировать молекулярный азот, а в аэробных условиях они используют различные источники связанного азота (Bashan & Holguin, 1997). Первоначально ростстимулирующее действие азоспирилл объясняли их способностью к азотфиксации (Berg et al., 1980; Dobereiner & Pedrosa, 1987; Streeter, 1995). Имеются литературные данные, подтверждающие, что фиксированный азоспириллами азот обнаруживается затем в растении-хозяине (Ruppel & Merbach, 1997; Becker et al., 2002). Есть сведения о том, что инокуляция растений в полевых экспериментах позволяет снизить дозы азотных удобрений (Dobereiner & Pedrosa, 1987; Díaz-Zorita & Fernández-Canigia, 2009).

Наряду с другими ризосферными бактериями азоспириллы способны к продукции фитогормонов, в частности индолил-3-уксусной кислоты - ИУК (Fibach-Paldi et al., 2012). Этот ауксин влияет на морфологию корневой системы растения, стимулируя ее рост, что способствует большему поглощению воды и минеральных соединений (Dobbelaere et al., 1999; El-Khawas

& Adachi, 1999). Показано, что положительное влияние азоспирилл на растение проявляется при оптимальном уровне инокуляции 105— 106 кл./мл. При этом возрастает общая масса корневой системы, увеличивается длина и количество боковых корней и корневых волосков. При повышении уровня инокуляции до 108—109 кл./мл происходит угнетение роста корней (Kapulnik et al., 1985; Steenhoudt & Vanderleyden, 2000; Bashan et eil., 2004).

Кроме общепризнанных ведущих факторов - синтеза ПУК и вклада в азотное питание растений за счет фиксации молекулярного азота -существует и ряд других аспектов позитивного воздействия микропартнера ассоциативного симбиоза на жизнедеятельность макропартнера (Bashan & de-Bashan, 2010). Показано, что при инокуляции растения потребление питательных элементов может изменяться из-за их трансформации в ризосфере. Инокуляция азоспириллами активизирует транспорт протонов из клеток корней, что приводит к подкислению ризосферы; это в свою очередь повышает доступность питательных элементов, например фосфора.

Важную роль в повышении доступности питательных элементов способны играть бактериальные сидерофоры. Это низкомолекулярные вещества, которые хелатируют железо и другие металлы с образованием устойчивых комплексов. Сидерофоры наиболее изучены у Pseudomonas, хотя встречаются у других PGPR, в том числе и у Azospirillum (Белимов, 2012). Продукция сидерофоров ризобактериями связана с удовлетворением их потребностей в железе, а также ингибированием конкурентной микрофлоры за счет образования недоступных для нее Fe-сидерофорных комплексов. Важно, что такие комплексы могут усваиваться растениями, хотя и в меньшей степени, чем Fe-содержащие соединения некоторых синтетических хелаторов железа и фитосидерофоров (Bar-Ness et al, 1991).

Помимо этого, азоспириллы способны синтезировать и выделять ряд витаминов - тиамин, рибофлавин, пантотеновая кислоту (Bashan et al., 2004), которые, включаясь в обменные процессы растения в качестве коферментов

и простетических групп ферментов, способствуют нормальному протеканию обменных процессов.

A. brasilense ингибирует рост фитопатогенной микрофлоры за счет продукции веществ, обладающих фунгистатической активностью. Было показано, что азоспириллы были способны подавлять рост ~40 штаммов грибов, принадлежащих к родам Penicillum, Fiizarium, Aspergillus и Rhizopus (Redkina & Mishustin, 1989). Для азоспирилл продемонстрирована их способность защищать растения от бактериальных патогенов, однако механизм защитного действия пока не изучен (Bashan & de-Bashan, 2002; Romero et al., 2003).

Показано, что ряд бактерий, в том числе A. brasilense Sp7 и Sp245, способны к продукции фермента АЦК-дезаминазы, который играет важную роль в антистрессовом действии данных штаммов на растение-хозяина (Белимов, 2012). Известно, что АЦК (1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота) является непосредственным предшественником в биосинтезе этилена у растений, который, как известно, вовлечен во многие звенья процессов роста и развития растений. К числу таких процессов можно отнести прорастание семян, цветение, созревание плодов, старение тканей и реакции на стрессовые факторы. Активация биосинтеза этилена является неспецифической реакцией растений на такие стрессы как недостаток влаги, токсичные концентрации тяжелых металлов и инфекция фитопатогенными микроорганизмами.

Считается, что воздействие азоспирилл и других PGPR на рост, развитие и урожайность растений многофакторно, т.е. в ассоциации азоспирилл и растений реализуется не один, а целый ряд молекулярных и физиологических эффектов. Несмотря на многочисленные данные о ростстимулирующих эффектах Azospirillum, некоторые факторы, важные для практического использования PGPR остаются неизвестными.

1.1.2 Стресс у азоспирилл и других бактерии

Вопросы адаптации микроорганизмов к стрессу вызывают большой интерес исследователей (Rangel, 2011; Ермилова, 2012; Francez-Charlot et al., 2015). Данной проблеме посвящено множество экспериментальных работ и обзоров, в которых приводятся результаты изучения реакции бактерий на стресс на молекулярно-генетическом, клеточном и популяционном уровнях. Большинство экспериментальных работ выполнено на медицински значимых микроорганизмах (Баснакьян, 2003; Lemos & Burne, 2008; Ермилова, 2012).

В последние годы большое внимание уделяется внутриклеточным событиям формирования стрессового ответа, в частности - SOS-ответу бактерий (Simmons et al., 2008), экспрессии генов стрессовых регулонов (oxyR, proS), механизмам репарации и стабилизации ДНК, функционированию антиоксидантной защиты клетки (Lemos & Burne, 2008; Lenhart et al., 2012).

Еще один пласт исследований по стрессам у бактерий связан с современными представлениями о микробной популяции как о своеобразном многоклеточном организме, в котором существуют специализированные группы клеток и возможен их скоординиованный ответ на стимулы, в том числе стимулы стрессового характера (Бухарин и соавт., 2005; Lemos & Burne, 2008). Хорошо установлен тот факт, что бактерии выделяют в окружающую среду вещества-сигналы, используемые ими для межклеточной коммуникации и адаптации к стрессу (Бухарин и соавт., 2005; Николаев, 2011), среди них наиболее изучены ацилгомосеринлактоны (АГЛ), алкилоксибензолы (АОБ), в том числе алкилрезорцины (Голод и соавт., 2009; Дерябин и соавт., 2012; Li & Tian, 2012).

Наиболее частыми стрессовыми факторами для микроорганизмов являются недостаток питательных веществ, неоптимальный уровень кислорода, низкая или высокая температура, неблагоприятные значения рН, токсиканты различной химической природы. Помимо этих физико-химических факторов, существуют и стрессоры биологической природы (бактериофаги, бактериальные

токсины, цитотоксические агенты растения-хозяина). На жизнедеятельности бактерии сказываются также стресс «высокой плотности» (crowding stress) и стресс «низкой плотности» (когда на единицу объема приходится слишком много или слишком мало бактериальных клеток).

В тех случаях, когда бактерии не способны обезвреживать активные формы кислорода (02~, Н202 и др.) из-за их высоких концентраций, развивается окислительный стресс (Chiang & Schellhom, 2012; Баснакьян, 2003; Лущак, 2001). Его негативное действие выражается в повреждении мембран, липидов, белков, ДНК и РНК. Ответ бактерий, в частности Е coli, на окислительный стресс связан с активацией, по крайней мере, двух регулонов - SoxRS и OxyR. Первый объединяет около 15 генов и находится под двустадийным контролем регуляторных белков: SoxR - сенсора супероксид-аниона и регулятора экспрессии белка SoxS, который, в свою очередь, активирует экспрессию эффекторных генов. Регулон SoxRS также контролирует резистентность бактерий к тяжелым металлам, органическим реагентам, антибиотикам, нитроксильным радикалам. В целом, при индукции окислительного стресса у Е. coli, перекисью водорода экспрессируется ~30 генов, девять из которых относится к регулону OxyR (Chiang & Schellhom, 2012; Семчишин и соавт., 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ханадеева, Марина Алексеевна, 2015 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Азизбекян P.P. Использование спорообразующих бактерий в качестве биологических средств защиты растений // Биотехнология. - 2013. - № 1. - С. 69-77.

Антонюк Л.П. Регуляция метаболизма Azospirilliim brcisilense Sp245: особенности азотного обмена и влияние лектина пшеницы (агглютинина зародышей пшеницы): дис. ... д-ра биол. наук. - Москва, 2002. - 374 с.

Антонюк Л.П. Растительные лектины как факторы коммуникации в симбиозах // Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями / Под ред. В.В. Игнатова. — М.: Наука, 2005.-С. 118-159.

Антонюк Л.П., Евсеева Н.В. Лектин пшеницы как фактор растительно-микробной коммуникации и белок стрессового ответа // Микробиология. - 2006. - Т. 75, № 4. - С. 544-549.

Антонюк Л.П., Игнатов В.В. О роли агглютинина зародышей пшеницы в растительно-бактериальном взаимодействии: гипотеза и экспериментальные данные в ее поддержку // Физиол. растений. - 2001. - Т. 48, № З.-С. 427-433.

Антонюк Л.П., Фомина O.P., Игнатов В.В. Влияние лектина пшеницы на метаболизм Azospirilliim brasilense: индукция биосинтеза белков // Микробиология. - 1997. - Т. 66, № 2. - С. 172-178.

Арефьева O.A., Рогачева С.М., Кузнецов П.Е., Хлебцов Б.Н., Толмачев С.А., Купадзе М.С. Липосомы в изучении механизма агрегации бактерий и их адсорбции на корнях растений // Биологические мембраны. - 2006. - Т. 23, № 3. - С. 195-202.

8. Бабоша A.B. Индуцибельные лектины и устойчивость растений к патогенным организмам и абиотическим стрессам // Биохимия. - 2008. -Т. 73.-С. 1007-1022.

9. Баснакьян И.А. Стресс у бактерий. - М.: Медицина, 2003. - 136 с.

10. Бебякин В.М., Бунтина М.В. Эффективность оценки качества зерна яровой мягкой пшеницы по SDS-тесту // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1991.-№ 1.С. 68-70.

11. Безрукова М.В., Лубянова А.Р., Фатхутдинова P.A., Федяев В.В., Рахманкулова З.Ф., Шакирова Ф.М. Влияние агглютинина зародыша пшеницы на устойчивость пшеницы к токсическому действию кадмия // Всероссийская научная конференция «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды», 24-28 августа 2009 г. -Иркутск, С. 61-64.

12. Безрукова М.В., Фатхутдинова P.A., Лубянова А.Р., Мурзабаев А.Р., Федяев В.В., Шакирова Ф.М. Участие лектина в формировании устойчивости пшеницы к токсическому действию кадмия // Физиология растений. - 2011. - Т. 58. - № 6. - С. 907-914.

13. Безрукова М. В., Лубянова А. Р., Гималов Ф. Р., Шакирова Ф. М. Участие агглютинина зародыша пшеницы в формировании устойчивости растений к гипотермии // Агрохимия. - 2012. - № 4 - С. 37-42.

14. Белимов A.A., Сафронова В.И. АЦК деаминаза и растительно-микробные взаимодействия // Сельскохозяйственная биология. - 2011. -№3.- С. 23-28.

15. Белимов А. А. Взаимодействия ассоциативных растений с бактериями. Роль биотических и абиотических факторов / Saarbrücken : Pulmarium Academic Publishing, 2012.-221 с.

16. Бурлакова Е. Б. Эффект сверхмалых доз // Вестник РАН. - 1994. - Т. 64, №5.-С. 425^131.

17. Бухарин О.В., Гинцбург А.Д., Романова Ю.М., Эль-Регистан Г.И. Механизмы выживания бактерий. - М.: Медицина, 2005. - 366 с.

18. Бухарин О.В., Лобакова Е.С., Перунова Н.Б., Усвяцов Б.Я., Черкасов C.B. Симбиоз и его роль в инфекции / под ред. О.В. Бухарина -Екатерибург: УрО РАН, 2011. - 301 с.

19. Вазина A.A., Денисова Е.А., Железная A.A., Лазарев П.И. Рентгенографическое исследование флокулярных структур эндогенной плотной фазы химуса // Доклады Академии наук СССР. - 1984. - Т. 278, №5. - С. 1240-1242.

20. Вазина A.A., Денисова Е.А., Железная A.A., Лазарев П.И. Рентгенографическое исследование гликопротеинов, выделенных из дуоденального сока собаки // Доклады Академии наук СССР. - 1985. — Т. 281, №4.-С. 975-978.

21. Вазина A.A. Молекулярные и наноструктурные особенности биологических тканей в различных функциональных состояниях // Известия РАН. Серия физическая. - 2013. - Т. 77, № 2. - С. 104-109.

22. Вершинина З.Р., Баймиев Ан.Х., Благова Д.К., Князев A.B., Баймиев Ал.Х., Чемерис A.B. Биоинженерия симбиотических систем: создание новых ассоциативных симбиозов с помощью лектинов на примере табака и рапса // Прикл. биохим. микробиол. - 2011. - Т. 47, № 3. - С. 336-342.

23. Волкогон В.В. Мжроб'юлопчш аспекта оптим1зацп азотного удобрения сшьськогосподарських культур - К.:Аграрна наука, 2007. - 143 с.

24. Волкогон В.В., Мамчур А.Е., Лемешко C.B., Миняйло В.Г. Азоспириллы - эндофиты семян злаковых растений // Микробиол. журн.- 1995.-Т. 57, № 1.-С. 14-19.

25. Воробейков Г. А., Павлова Т. К., Кондрат С. В., Лебедев В. Н., Юргина В. С., Муратова Р. Р., Макаров П. Н., Дубенская Г. И., Хмелевская И. А.

Исследование эффективности штаммов ассоциативных ризобактерий в посевах различных видов растений // Известия Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена. Естествознание.-2011 - № 141. - С.114-123.

26. Воронин С.П., Голубов И.И., Гуменюк А.П., Синолицкий М.К. Биодоступная форма микроэлементных добавок в кормовые смеси для животных и птиц. Патент RU 2411747, опубликован 27.06.2010.

27. Гарипова С.Р. Перспективы использования эндофитных бактерий в биоремедиации почв агроэкосистем от пестицидов и других ксенобиотиков // Успехи современной биологии. - 2014. - Т. 134, № 1. -С. 35^17.

28. Голод Н.А., Лойко Н.Г., Лобанов К.В., Миронов А.С., Воейкова Т.А., Гальченко В.Ф., Николаев Ю.А. Эль-Регистан Г.И. Роль микробных ауторегуляторов - алкилоксибензолов в контроле экспрессии стрессовых регулонов // Микробиология. - 2009. - Т. 78, № 6. - С. 731-741.

29. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Том 1. Сорта растений. - Москва, 2013. - 392 с.

30. Грузина В.Д. Коммуникативные сигналы бактерий // Антибиотики и химиотерапия. - 2003. - Т. 48, №10. - С. 32-39.

31. Гулий О.А., Антошок Л.П., Игнатов В.В., Игнатов О.В. Динамика изменений электрооптических свойств Azospirillum brasilense Sp7 при их связывании с агглютинином зародыша пшеницы // Микробиология. -2008. - Т. 77, № 6. - С. 782-787.

32. Демидёнок О.И. Роль системы токсин-антитоксин vapBC в формировании состояния покоя Mycobacterium smegmatis: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Москва, 2014. - 24 с.

33. Дерябин Д.Г., Алешина Е.С., Дерябина Т.Д., Ефремова Л.В. Биологическая активность ионов, нано- и микрочастиц Си и Fe в тесте

нгибирования бактериальной биолюминисценции // Вопросы биол., медицин, фарм. химии. - 2011. - № 6. - С. 31-36.

34. Дерябин Д.Г., Давыдова O.K., Грязева И.В., Эль-Регистан Г.И. Роль алкилоксибензолов в ответе Escherichia coli на летальное воздействие ультрафиолетового облучения // Микробиология. - 2012. - Т. 81, № 2. -С. 185-195.

35. Димитрова А. Влияние на инокулациа с щамове Azospirillum върху развитието и добрива на ръж // Почвознание, агрохимия и экология. -2003.-38, №4.-С. 84-86.

36. Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова J1.B., Новикова М.В., Градчанинова О.Д., Шитова И.П., Мережко А.Ф., Филатенко A.A. Пшеницы мира. - Ленинград: ВО Агропромиздат, 1987. - С. 560.

37. Дуда В.И., Сузина Н.Е., Поливцева В.Н., Воронин A.M. Ультрамикробактерии: становление концепции и вклад ультрамикро-бактерий в биологию // Микробиология. - 2012. - Т. 81, № 4. - С. 415427.

38. Евстигнеева С.С., Халэпа Я.В., Федоненко Ю.П., Коннова С.А., Игнатов В.В. Особенности состава и структуры гликополимеров поверхности и матрикса биоплёнок бактерий Azospirillum brasilense Sp245 // VII Всероссийский с международным участием Конгресс молодых ученых-биологов «Симбиоз-Россия 2014», 6-11 октября 2014 г. - Екатеринбург, С. 179-181.

39. Ермилова Е.В. Молекулярные аспекты адаптации прокариот. - Спб: Химиздат, 2012. - 344 с.

40. Жученко A.A. Адаптивная стратегия устойчивого развития сельского хозяйства России в XXI столетии (эколого-генетические основы). Теория и практика, в 2-х томах. -М.: Агрорус, 2010. - 1053 с.

41. Завалин A.A., Сидакова М.С., Кожемяков А.П., Чеботарь В.К. Использование биопрепаратов комплексного действия при возделывании ячменя // Журнал Плодородие. - 2005. - № 2. - С. 31-33.

42. Зайцева Ю.В., Попова A.A., Хмель И.А. Регуляция типа Quorum Sensing у бактерий семейства Enterobacteriaceae II Генетика. - 2014. -Т. 50, №4.-С. 373-391.

43. Игнатов В.В. (ред.). Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями. - М.: Наука, 2005. -262 с.

44. Ильчукова A.B., Тугарова A.B., Антонюк Л.П. Изучение покоя у ризобактерий Azospirillum brasilense при длительном культивировании // Вестник Саратовского агроуниверситета им. Н.И. Вавилова. — 2010. - № 2.-С. 7-9.

45. Ильчукова A.B., Тугарова A.B., Антонюк Л.П. Алкилрезорцины как ингибиторы роста ризобактерий Azospirillum brasilense II Вестник Саратовского агроуниверситета им. Н.И. Вавилова. — 2011. — № 5. - С. 12-13.

46. Иосипенко А.Д., Сергеева Е.И., Антонюк Л.П., Игнатов В.В. Влияние лектина пшеницы на синтез индолил-3-уксусной кислоты у Azospirillum brasilense Sp245 II Докл. акад. наук. - 1994. - Т. 336, № 4. - С. 559-561.

47.Иосипенко O.A., Стадник Г.И., Игнатов В.В. Лектины корней проростков пшеницы в процессе взаимодействия растения с ассоциативными микроорганизмами рода Azospirillum II Прикл. биох. микробиол,- 1996.-Т. 32, №4.-С. 458-461.

48. Итальянская Ю.В., Никитиа В.Е., Пономарева Е.Г. Влияние условий культивирования на лектиновую активность и прирост биомассы клеток Azospirillum brasilense Sp7 II Биотехнология. - 1995. - №12. - С. 29-31.

49. Казарова Т.М., Волобуева В.Ф. Роль интродуцируемых бактериальных ассоциаций в ризоцииозе пшеницы на почве с повышенным содержанием Zn // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - М.: Изд-во МСХА. - 2004. - Вып. 4. - С. 74-80.

50. Казарьян К.А. Биохимические и иммунологические свойства белков семейства Rpf- Micrococcus luteus и Mycobacterium tuberculosis: дис. ... канд. биол. наук. - Москва, 2004. - 89 с.

51. Камнев А.А., Тугарова А.В., Антонюк Л.П. Эндофитный и эпифитный штаммы Azospirillum brasilense по-разному отвечают на стресс, вызываемый тяжелыми металлами // Микробиология. - 2007. — Т. 76, № 6.-С. 908-911.

52. Кильдибекова А.Р., Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Фатхутдинова Р.А., Шакирова Ф.М. Механизмы защитного действия агглютинина зародыша пшеницы на рост клеток корней проростков пшеницы при засолении // Цитология. - 2004. - Т. 46. - С. 312-316.

53. Кириченко Е.В., Жеймода А.В., Коць С.Я. Влияние растительно-бактериальной композиции на продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия. - 2005. - №10. - С. 41-47.

54. Кириченко Е.В., Коць С.Я. Использование Azotobacter chroococcum для создания комплексных биологических препаратов // Бютехнолопя. -2011.-Т. 4, № 3. - С. 74-81.

55. Кириченко Е.В. Биотехнологии в растениеводстве. - Николаев: Илион, 2014.-436 с.

56. Коннова С.А., Брыкова О.С., Сачкова О.А., Егоренкова О.В., Игнатов В.В. Исследование защитной роли полисахаридсодержащих компонентов капсулы бактерий Azospirilum brasilense II Микробиология. - 2001. - Т. 70, № 4. - С. 503-508.

57. Крапивина Л.И. Лектин гексаплоидной пшеницы: дис. ... канд. биол. наук. - Москва, 1988. - 113 с.

58. Кряжевских H.A., Демкина Е.В., Манчурова H.A., Соина B.C., Гальченко В.Ф., Эль-Регистан Г.И. Реактивация покоящихся и некультивируемых форм бактерий из древних почв и мерзлых подпочвенных отложений // Микробиология. - 2012. - Т. 81, № 4. - С. 474-485.

59. Кузьменко А.И. Саратовские сорта яровой мягкой пшеницы (практическая селекция). - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. - 300 с.

60. Кулешова Ю.М., Федорович М.Н., Феклистова H.H. Индукция системной устойчивости растений рапса к фитопатогенам метаболитами бактерий Pseudomonas putida и Pseudomonas aurantica П Труды БГУ. Генетика. - 2011. - Т. 6, ч. 1. - С. 168-173.

61. Лавриненко К. С. Биология нового неассоциативного факультативно литотрофного представителя рода Azospirillum — Azospirillum thiophilum sp. nov.: дис. ... канд. биол. наук. - Саратов, 2011. - 132 с.

62. Лебедев B.C., Володина Л.А., Дейнега Е.Ю., Федоров Ю.И. Структурные изменения поверхности бактерий Escherichia coli и медь-индуцированная проницаемость плазматической мембраны // Биофизика.-2005.-Т. 50, № 1.-С. 107-113.

63. Лойко Н.Г., Мулюкин А.Л., Козлова А.Н., Каплун А.П., Сорокин В.В., Борзенков И.А., Николаев Ю.А., Капрельянц A.C., Эль-Регистан Г.И. Влияние гексилрезорцина, химического аналога микробных ауто-индукторов анабиоза, на стабильность мембранных структур // Прикл. биохим. микробиол. - 2009. - Т. 45, № 2. - С. 181-187.

64. Лущак В.И. Окислительный стресс и механизмы защиты от него у бактерий // Биохимия. - 2001 - Т. 66, № 5. - С. 592-609.

65. Мартьянов С.В., Журина М.В., Эль-Регкстан Г.И., Плакунов В.К. Активирующее действие азитромицина на формирование бактериальных биопленок и борьба с згим явлением // Микробиология. — 2015. — Т. 84, № 1.-С. 27-36.

66. Матвеев В.Ю., Петрова Л.П., Журавлева Е.А., Панасенко В.И. Особенности диссоциации в культурах Azospirillum brcisilense Sp7 // Молекуляр. генетика. — 1987. - №8. - С. 16-18.

67. Матвеев В.Ю.. Богатырев В.А., Дыкман Л.А., Матора Л.Ю., Шварцбурд Б.И. Физико-химические свойства поверхности R- и S-вариантов Azospirillum brasilense II Микробиология. - 1992,. - Т. 61, № 4.-С. 645-651.

68. Матора Л.Ю., Богатырев В.А., Дыкман Л.А., Щеголев С.Ю. Анализ поверхностных структур клеток при R-S диссоциации штамма, А. brcisilense Sp7 // Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями / Под ред. В.В. Игнатова. - М.: Наука, 2005а. - С. 222-227.

69. Матора Л.Ю., Богатырев В.А., Дыкман Л.А., Щеголев С.Ю. Иммунохимическая идентификаци азоспирилл и исследование их антигенных структур // Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями / Под ред. В.В. Игнатова. - М.: Наука, 2005b. - С. 209-237.

70. Милько Е.С., Егоров Н.С. Гетерогенность популяций бактерий и процесс диссоциации (корине- и нокардиоподобные бактерии). - М.: Изд-во МГУ, 1991. -144 с.

71. Милько Е.С., Милько Д.М. Процесс расщепления популяции бактерий на диссоцианты и длительное периодическое культивирование бактерий //Прикл. биохим. микробиол. - 2014. - Т. 50, № 4. - С. 408-413.

72. Моргун В.В., Коць С.Я., Кириченко Е.В. Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение // Физиол. биохим. культ, растений - 2009. - Т. 41, № 3. - С. 187-207.

73. Мулюкин A.JL, Сузина Н.Е., Погорелова А.Ю., Антонюк Л.П., Дуда В.И., Эль-Регистан Г.И. Разнообразие морфотипов покоящихся клеток и условия их образования у Azospirillum brcisilense II Микробиология. -

2009. - Т. 78, № 1.-С. 42-51.

74. Мулюкин А.Л. Покоящиеся формы неспорообразующих бактерии: свойства, разнообразие, диагностика: дис. ...д-ра биол. наук. - Москва,

2010.-349 с.

75. Мулюкин А.Л., Кудыкина Ю.К., Шлеева М.О., Анучин A.M., Сузина Н.Е., Данилевич В.Н., Дуда В.И., Капрельянц А.С., Эль-Регистан Г.И. Внутривидовое разнообразие покоящихся форм Mycobacterium smegmatis II Микробиология. - 2010. - Т. 79, № 4. - С. 486-497.

76. Мулюкин А.Л., Сузина Н.Е., Мельников В.Г., Гальченко В.Ф., Эль-Регистан Г.И. Состояние покоя и фенотипическая вариабельность у Staphylococcus aureus и Corynebacterium pseudodiphtheriticum II Микробиология.-2014.-Т. 83, № 1.-С. 15-27.

77. Нельсон Д., Кокс М. Основы биохимии Ленинджера, в 3-х томах / М.: Бином. Лаборатория знаний, 2012. - 694 с.

78. Нецветаев В.П., Лютенко О.В., Пащенко Л.С., Попкова И.И. Оценка качества зерна мягкой пшеницы SDS-седиментацией // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - № 3. - С. 63-70.

79. Никитина В.Е., Галкин М.А., Котусов В.В., Крапивина Л.И., Игнатов

B.В. Влияние лектина пшеницы на азотфиксирующую активность Azospirillum bras И ens е П Прикл. биох. микробиол. - 1987. - Т. 23, № 3. -

C. 389-392.

80. Никитина В.Е., Аленькииа С.А., Пономарева Е.Г., Савенкова H.H. Изучение роли лектинов клеточной поверхности азоспирилл во взаимодействии с корнями пшеницы // Микробиология - 1996. - Т. 65, №2.-С. 165-170.

81. Николаев Ю. А., Плакунов В.К. Биопленка - «город микробов» или аналог многоклеточного организма? // Микробиология. - 2007. - Т. 76, №2.-С. 149-163.

82. Николаев Ю.А. Ауторегуляция стрессового ответа микроорганизмов: дис. ... д-ра биол. наук. - Москва, 2011. - 351 с.

83. Новикова И.И., Шенин Ю.Д. Выделение, идентификация и антигрибная активность метаболитов комплекса гамаир, образуемого штаммом Bacillus subtilis М-22 - продуцентом биопрепарата для защиты растений от микозов и бактериозов // Биотехнология — 2011. — № 2. - С. 45-57.

84. Остахина Н.В., Антонюк Л.П. Эффекты лектина пшеницы, связанные с изменением свойств клеточной поверхности бактерии Azospirillum brasilense Sp245 // I Региональная конференция молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой», 26-27 марта 2002 г. - Саратов, С. 21-22.

85. Панкратова Е.М., Зяблых Р.Ю., Калинин A.A., Ковина А.Л., Трефилова Л.В. Конструирование микробных культур на основе синезеленой водоросли Nostoc paludosum Kutz II Альгология. - 2004. - Т. 14, № 4. -С. 445-458.

86. Пахомов Ю.Д., Блинкова Л.П., Стоянова Л.Г. Роль некультивируемых форм неспорообразующих бактерий в поддержании гомеостаза популяции // Иммунология, аллергология, инфектология. - 2010. - № 4. -С. 57-66.

87. Петрова Л.П., Шелудько A.B., Кацы Е И. Плазмидные перестройки и изменения в формирование биопленок Azospirilhim brasilense II Микробиология. - 2010. - T. 79, № 1. - С. 129-132.

88. Плакунов В.К., Стрелкова Е.А., Журина М.В. Персистенция и адаптивный мутагенез в биопленках // Микробиология. - 2010. - Т. 79, № 4. - С. 447-458.

89. Плеханова Л.В. Влияние агроэкологических факторов и генотипа сорта на формирование качества зерна мягкой яровой пшеницы в лесостепи Приенисейской Сибири : дис. ... канд. сельскохозяйственных наук -Красноярск, 2009. - 181 с.

90. Погорелова А.Ю., Мулюкин А.Л., Антонюк Л.П., ГальченкоВ.Ф., Эль-Регистан Г.И. Фенотипическая вариабельность у Azospirillum brasilense штаммов Sp7 и Sp245: сопряженность с состоянием покоя и свойства диссоциантов // Микробиология. - 2009. - Т. 78, № 4. - С. 618-628.

91. Погорелова А.Ю. Регуляция адаптации симбиотрофных бактерий к неблагоприятным условиям: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -Москва, 2010.-28 с.

92. Позднякова Л.И., Каневская C.B., Леванова Г.Ф., Барышева H.H., Пилипенко Т.Ю., Богатырев В.А., Федорова Л.С. Таксономическое изучение азоспирилл, выделенных из злаков Саратовской области // Микробиология. - 1988. - Т. 57. - № 2. С. 275-278.

93. Романова Ю.М., Гинцбург А.Л. Цитокины - возможные активаторы роста патогенных бактерий // Вестник РАМН. - 2000. - № 1. - С. 13-18.

94. Романова Ю.М., Алексеева Н.В., Степанова Т.В., Разумихин М.В., Шилов H.A., Томова A.C., Гинцбург А.Л. Влияние фактора некроза опухоли на размножение вегетативных и некультивируемых форм сальмонелл // Жур. микробиол. эпидемиол. иммунобиол. - 2002. - № 4. -С. 20-25.

95.Рыбальченко О.В., Бондаренко В.М., Орлова О.Г. Ультраструктура микробных биопленок в процессе их взаимодействия бактерий в сообществах // Журнал микробиол. эпидимиол. иммуннобиол. - 2014. -№ 4. - С. 87-92.

96. Садовникова Ю.Н., Беспалова JI.A., Антонюк Л.П. Агглютинин зародышей пшеницы является фактором роста для бактерии Azospirillum brasilense II Докл. акад. наук. - 2003. - Т. 389, № 4. - С. 544-546.

97. Садовникова Ю.Н. Особенности клеточных ответов Azospirillum brcisilense на воздействие стрессовых факторов и лектина пшеницы: дис. ... канд. биол. наук. - Саратов, 2009. - 165 с.

98. Стрелкова Е.А., Позднякова Н.В., Журина М.В., Плакунов В.К., Беляев С.С. Роль внеклеточного полимерного матрикса в устойчивости бактериальных биопленок к экстремальым факторам среды // Микробиология.-2013.-Т. 82, №2.-С. 131-138.

99. Салина Е.Г., Жогина Ю.А., Шлеева М.О., Сорокоумова Г.М., Селищева А.А., Капрельянц А.С. Биохимические и морфологические изменения в покоящихся («некультивируемых») клетках Mycobacterium smegmatis II Биохимия.-2010.-Т. 75, № 1.-С. 88-98.

100. Семчишин Г., Багнюкова Т., Лущак В. Участие регулона soxRS в ответе Escherichia coli на окислительный стресс, индуцированный перекисью водорода//Биохимия.-2005,-Т. 70, вып. 11.-С. 1506-1513.

101. Смирнова Т.А., Диденко Л.В., Азизбекян P.P., Романова Ю.М. Структурно-функциональная характеристика бактериальных биопленок // Микробиология. - 2010. - Т. 79, № 4. - С. 435^146.

102. Смолькина О.Н., Бурыгин Г.Л., Федоненко Ю.П., Хлебцов Б.Н., Коннова С.А., Щёголев С.Ю. Исследование надмолекулярных структур липополисахаридов бактерий рода Azospirillum II I Международная

научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии», 23-26 февраля 2009 г. - Донецк, Украина, С. 316-317.

103. Соболева Е.Ф., Остахина Н.В., Антонюк Л.П., Игнатов В.В. Изучение гемагглютинина эндофитной бактерии Azospirillum brasilense Sp245 в связи с рецепцией лектина пшеницы на поверхности азоспириллы // В кн: Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. -Саратов: ЗАО «Сигма-плюс», 2001. - Вып. 4. - С. 68-71.

104. Соболева Е.Ф., Тугарова А.В., Антонюк Л.П. Изучение белков клеточной поверхности Azospirillum brasilense II I Всероссийская конференция «Фундаментальная гликобиология», 20-24 июня 2012 г. -Казань, С. 56.

105. Соколенко А.В. Некультивируемые формы бактерий: распространение в природе, индукторы некультивируем ого состояния и реверсии // Успехи современного естествознания. - 2006. - № 2. - С. 11-15.

106. Соколенко А.В., Миронов А.Ю. Некультивируемые формы холерных вибрионов: парадигма функциональной дифференциации патогенных бактерий. - Ростов-на-Дону: 2013. - 372 с.

107. Старичкова Н.И., Надкерничная Е.В., Крапивина Л.И., Безверхова Н.В., Антонюк Л.П. Оценка перспективных сортов пшеницы по содержанию лектина // Известия Саратовского университета. Серия Химия. Биология. Экология.-2010, вып. 1.-Т. 10.-С. 35-40.

108. Степаненко И. Ю., Мулюкин А.Л., Козлова А.Н., Николаев Ю.А., Эль-Регистан Г.И. Роль алкилоксибензолов в адаптации Micrococcus luteus к температурному шоку // Микробиология. - 2005. - Т. 74, № 1.

109. Стеценко Л.А., Веденичева Н.П., Лихневский Р.В., Кузнецов Вл. В. Влияние абсцизовой кислоты и флуридона на содержание фито-гормонов, полиаминов и уровень окислительного стресса в растениях

Mesembiyanthemum ctystallimim L. при засолении // Известия РАН. Серия биология.-2015.-№2.-С. 134-144.

110. Сытников Д.М. Биотехнология микроорганизмов-азотфиксаторов и перспективы применения препаратов на их основе // Бютехнолопя. -2012.-Т. 5, №4.-С. 34-45.

111. Телков В.М., Демина Г.Р., Волошин С.А., Салина Е.Г., Дудик Т.В., Стеханова Т.Н., Мукамолова Г.В., Казарьян К.А., Гончаренко А.В., Янг М., Капрельянц А.С. Белки семейства Rpf (Resuscitation promoting factor) являются пептидогликангидролазами // Биохимия. — 2006. - Т. 71, №4.-С. 514-524.

112.Тихонович И.А., Круглов Ю.В. Биопрепараты в сельском хозяйстве (Методология и практика применения микроорганизмов в растениеводстве). - М.: Изд. Россельхозакадемии, 2005. - 154 с.

113. Тихонович И.А., Проворов Н.А. Сельскохозяйственная микробиология как основа экологически устойчивого агропроизводства: фундаментальные и прикладные аспекты // Сельскохозяйственная биология. - 2011., № 3. - С. 3-9.

114.Ткаченко А.Г., Шумков М.С., Ахова А.В. Адаптивные функции полиаминов Escherichia coli при сублетальных воздействиях антибиотиков // Микробиология. - 2009. - Т. 78, № 1. - С. 32-41.

115.Ткаченко А.Г. «Органы чувств» у микроорганизмов и механизмы проведения сигналов стресса // Вестник уральской медицинской академической науки. -2011, № 4/1. - С. 15.

Пб.Ткаченко А.Г. Молекулярные механизмы стрессорных ответов у микроорганизмов. - Екатеринбург УрО РАН, 2012. - 267 с.

117. Томова А.С., Романова Ю.М., Гинцбург А.Л. Роль фактора некроза опухоли а во взаимодействии макро- и микроорганизма // Вестник РАМН - 2005а. - № 1. - 24-29.

118.Томова A.C., Терехов A.A., Тихонова О.В., Романова Ю.М., Гинцбург A.J1. Стимуляция бактериального роста цитокином ФНОа в системе in vitro // Мол. генетика, микробиол. вирусол. - 2005b. - № 2. - С. 37-38.

119. Тугарова A.B. Влияние тяжелых металлов и растительных лектинов на некоторые аспекты метаболизма и поведение Azospirillum brasilense: дис.... канд. биол. наук. - Саратов, 2008. - 152 с.

120. Тугарова A.B., Антонюк Л.П. Способность связывать агглютинин зародышей пшеницы - характерная черта бактерий рода Azospirillum II I Всероссийская конференция «Фундаментальная гликобиология», 2024 июня 2012 г. - Казань, С. 62.

Ш.Федоненко Ю.П., Борисов И.В., Коннова О.Н., Здоровенко Э.Л., Кацы Е.И., Коннова С.А., Игнатов В.В. Установление строения повторяющегося звена О-специфического полисахарида Azospirillum brasilense SR75 и гомология //м-локусов в плазм идах Azospirillum brasilense штаммов SR75 и Sp245 // Микробиология. - 2005. - Т. 74, № 5. - С. 626-632.

122.Хайруллин P.M., Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Ямалеев A.M. Использование твердофазного конкурентного иммуноферментного анализа для определения содержания лектина в семенах и проростках пшеницы // Прикл. биохим. микробиол. - 1992 - Т. 28, вып. 3. - С. 468-474.

123. Хайруллин P.M., Юсупова З.Р., Максимов И.В. Защитные реакции пшеницы при инфицировании грибными патогенами. 1: Взаимодействие анионных пероксидаз пшеницы с хитином, хитозаном и телиоспорами Tilletia caries (DC.) Tul. // Физиология растений. - 2000. -Т. 47.-С. 108-113.

124. Хайруллин P.M., Егоршина A.A., Лукьянцев М.А., Уразбахтина H.A., Иргалина Р.Ш., Сахабутдинова А.Р. Биологические особенности

эндофитных штаммов Bacillus subtilis как перспективной основы новых биопрепаратов // Аграрная Россия. — 2011. — №1. — С. 49-53.

125. Чеботарь В.К., Завалин A.A., Кипрушкина E.H. Эффективность применения биопрепарата Экстрасол. - М.: Издательство ВНИИА, 2007.-230 с.

126. Чеботарь В.К., Макарова Н.М., Шапошников А.И., Кравченко JI.B. Антифунгальные и фитостимулирующие свойства ризосферного штамма Bacillus subtilis 4-13 - продуцента биопрепаратов // Прикл. биохим. микробиол. - 2009. - Т. 45, № 4. - С. 465-469.

127.Шабаев В.П. Минеральное питание растений при инокуляции ростстимулирующими ризосферными бактериями рода Pseudomonas Н Успехи современной биологии. - 2012. - Т. 132, № 3. - С. 268-281.

128.Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Современные представления о предполагаемых функциях лектинов растений // Журн. общ. биол. -2007а. - Т. 68, № 2. - С. 98-114.

129.Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Экстрагирование и количественное определение агглютинина зародыша пшеницы (АЗП) методом иммуноферментного анализа: Метод, указания для студ. и асп. ИБГ УНЦ РАН по специальности 03.00.12 - физиология и биохимия растений. - Уфа: ИБГ УНЦ РАН, 2007b. - 8 с.

130.Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Юлдашев P.A., Фатхутдинова P.A., Мурзабаев А.Р. Участие лектина в индуцированной салициловой кислотой устойчивости пшеницы к кадмию и роль АБК в регуляции его уровня // Доклады РАН. - 2013. - Т. 448. -№ 5. - С. 618-620.

131. Шапошников А.И., Белимов A.A., Кравченко JI.B., Виванко Д.М. Взаимодействие ризосферных бактерий с растениями: механизмы образования и факторы эффективности ассоциативных симбиозов // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - № 3. - С. 16-22.

132.Шелудько A.B., Кацы Е.И. Образование на клетке Azospirillum brasilense полярного пучка пилей и поведение бактерий в полужидком агаре // Микробиология. - 2001. - Т. 70, № 5. - С. 662-667.

133. Шелудько A.B., Кулебякина О.В., Широков A.A., Петрова Л.П., Матора Л.Ю., Кацы Е.И. Влияние мутаций в синтезе липополисахаридов и полисахаридов, связывающих калькофлуор, на формирование биопленок Azospirillum brasilense II Микробиология. - 2008. - Т. 77, № З.-С. 358-363.

134. Шелудько A.B. Генетико-физиологические аспекты социального поведения ассоциативных бактерий Azospirillum brasilense: дис. ... д-ра биол. наук. - Саратов, 2010. — 321 с.

135. Шелудько A.B., Тугарова A.B., Ильчукова A.B., Варшаломидзе О.Э., Антонюк Л.П., Эль-Регистан Г.И., Кацы Е.И. Негативное влияние алкилрезорцинов на подвижность ризобактерий Azospirillum brasilense II Микробиология. - 2013. - Т. 82, № 4. - С. 422-427.

136.Шелудько A.B., Филипьечева Ю.А., Шумилова Е.М., Хлебцов Б.Н., Буров A.M., Петрова Л.П., Кацы Е.И. Изменения в формировании биопленок у flhBl мутанта бактерии Azospirillum brasilense Sp245, лишенного жгутиков // Микробиология. - 2015. - Т. 84, № 2. - С. 175-183.

137.Шемарова И.В, Хованских А.Е., Майзель Е.Б. Сравнительное исследование влияния катионов кадмия в свободной и хелатированной формах на активность глутатион-Б-трансферазы, рост и эндоцитоз культуры инфузорий Tetrahymena pyriformis II Журн. эвол. биохим. и физиол. - 2000. - Т. 36, №2. - С. 83-87.

138.Шлеева М.О. Покоящиеся формы бактерий рода Mycobacterium: получение, биохимические факторы реактивации: дис. ...канд. биол. наук. - Москва, 2004. - 120 с.

139. Шлеева М.О., Салина Е.Г., Капрельянц А.С. Покоящиеся формы микобактерий // Микробиология. - 2010. - Т. 79, № 1. - С. 3-15.

140.Эль-Регистан Г.И., Мулюкин A.JL, Николаев Ю.А., Сузина Н.Е., Гальченко В.Ф., Дуда В.И. Адаптогеиные функции внеклеточных ауторегуляторов микроорганизмов // Микробиология. - 2006. - Т. 75, № 4. _ с. 446-456.

141. Al-Bader D., Kansour М.К., Rayan R., Radwan S.S. Biofilm comprising phototrophic, diazotrophic, and hydrocarbon-utilizing bacteria: a promising consortium in the bioremediation of aquatic hydrocarbon pollutants // Environ. Sci. Pollut. Res. Int. - 2013. - V. 20, № 5. - P. 3252-3262.

142. Alexandre G., Bally R. Emergence of a laccasepositive variant of Azospirillum lipoferum occurs via a twostep phenotypic switching process // FEMS Microbiol Lett. - 1999. - V. 174. - P. 371-378.

143. Al-Mailem D.M., Kansour M.K., Radwan S.S. Bioremediation of hydrocarbons contaminating sewage effluent using man-made biofilms: effects of some variables // Appl. Biochem. Biotechnol. - 2014. - V. 174, № 5.-P. 1736-1751.

144. Antonyuk L.P., Fomina O.R., Galkin M.A., Ignatov V.V. The effect of wheat germ agglutinin on dinitrogen fixation, glutamine synthetase activity and ammonia excretion in Azospirillum brasilense Sp 245 // FEMS Microbiol. Lett. - 1993. -V. 110, № 3. - P. 2

145. Antonyuk L.P., Fomina O.R., Kalinina A.V., Semyonov S.V., Nesmeyanova M.A., Ignatov V.V. Wheat lectin possibly serves as a signal molecule in Azospirillum-whQat association // Azospirillum VI and Related Microorganisms: Genetics, Physiology, Ecology / Eds. I. Fendrik, M. Del Gallo, J. Vanderleyden, M. de Zamaroczy. - NATO ASI Series. Series G: Ecological Sciences. Berlin: Springer-Verlag. - 1995. - V. 37. - P. 319-324.

146. Arruebarrena Di Palma A., Pereyra C.M, Moreno Ramirez L., Xiqui Vázquez M.L, Baca B.E, Pereyra M.A, Lamattina L., Creus C.M. Denitrification-derived nitric oxide modulates biofilm formation in Azospirillum brasilense II FEMS Microbiol. Lett. - 2013. - V. 338, № 1. -P. 77-85.

147. Assmus B., Hutzier P., Kirchhof G., Amann R., Lawrence J.R., Hartmann A. In situ localization of Azospirillum brasilense in the rhizosphere of wheat with fluorescently labeled, rRNA-targeted oligonucleotide probes and scanning confocal laser microscopy // Appl. Environ. Microbiol. - 1995. -V. 61, № 3. - P. 1013-1019.

148.Baldani V.L.D., Baldani J.I., Döbereiner J. Effects of Azospirillum inoculation on root infection and nitrogen incorporation in wheat // Can. J. Microbiol. -1983. - V. 29, № 8. - P. 924-929.

149. Baldani J.I., Krieg N.R., Baldani V.L.D., Hartmann A., Dobereiner J. Genus II. Azospirillum. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Vol. 2, eds. D.J. Brenner, N.R.Krieg, J.T. Staley. - Springer-Verlag, New York, 2005. -P. 7-26.

150. Bar-Ness E., Chen Y., Hadar Y. Siderophores of Pseudomonas putida as an iron source for dicot and monocot plants 11 Plant Soil. - 1991. - V. 130. - P. 231-241.

151.Bashan Y., Holguin G. Azospirillum-p\ant relationships: environmental and physiological advances (1990-1996) // Can. J. Microbiol. -1997. - V. 43, № 2. - P. 103-121.

152.Bashan Y., Gonzalez L.E. Long-term survival of the plant-growth-promoting bacteria Azospirillum brasilense and Pseudomonas fluorescens in dry alginate inoculant // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 1999. - V. 51. -P. 262-266.

153. Bashan Y., de-Bashan L.E. Protection of tomato seedlings against infection by Pseudomonas syringae pv. tomato by using the plant growth-promoting bacterium Azospirillum brasilense II Appl. Environ. Microbiol. - 2002. - V. 68.-P. 2637-2643.

154.Bashan Y., Holguin G., de-Bashan L.E. Azospirillum-plant relationships: physiological, molecular, agricultural, and environmental advances (1997— 2003) // Can. J. Microbiol. - 2004. - V. 50, № 8. - P. 521-577.

155.Bashan Y., de-Bashan L.E. How the plant growth-promoting bacterium Azospirillum promotes plant growth - a critical assessment // Adv. Agron. -2010.-V. 108. P. 77-136.

156.Bashan Y., de-Bashan L.E., Prabhu S.R., Hernandez J.-P. Advances in plant growth-promoting bacterial inoculant technology: formulations and practical perspectives (1998-2013) // Plant Soil. - 2014. - V. 378. - P. 1-33.

157.Becker D., Stanke R., Fendrik 1., Frommer W.B., Vanderleyden J., Kaiser W.M., Hedrich R. Expression of the NH4+-transporter gene LEAMT 1 ;2 is induced in tomato upon association with N2-fixing bacteria // Planta. - 2002. - V. 215, № 3. - P. 424^129.

158. Beekes M., Lasch P., Naumann D. Analytical applications of Fourier transform-infrared (FT-IR) spectroscopy in microbiology and prion research //Vet. Microbiol. - 2007. - V. 123, №4.-P. 305-319.

159.Beijerinck M.W. Über ein Spirillum, welches freien Stickstoff binden kann? II Centralbl. Bakt. Parasiten. - 1925. - Abt. II, Bd. 63. - P. 353-357.

160.Beneduzi A., Ambrosini A., Passaglia L.M. Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR): Their potential as antagonists and biocontrol agents // Genet. Mol. Biol. - 2012. - V. 35, № 4. - P. 1044-1051.

161. Berg R.H., Tyler M.E., Novick N.J. Biology of Azospirillum sugarcane association. I. Enhancement of nitrogenase activity // Appl. Environ. Microbiol. - 1980. - V. 39. - P. 642-649.

162.Bloemberg G. V., Lugtenberg B. J. Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria // Curr. Opin. Plant Biol. -2001.-V. 4.-P. 343-350.

163.Boddey R.M., Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effect of inoculation of Azospirillum spp. on nitrogen accumulation by field-grown wheat// Plant Soil. - 1986. - V. 95.-P. 109-121.

164. Bogoeva V.P., Radeva M.A., Atanasova L.Y., Stoitsova S.R., Boteva R.N. Fluorescence analysis of hormone binding activities of wheat germ agglutinin // Biochim. Biophys. Acta. - 2004. - V. 1698, № 2. - P. 213-218.

165.Bogoeva V.P, Petrova L.P., Ivanov I.B., Kulina H.N., Buchvarov I.Ch. Characterization of metalloanticancer capacity of an agglutinin from wheat // Mol. Biosyst. - 2012. - V. 8, № 10. - P. 2633-2636.

166. Bouillant M.L., Jacoud C.J., Zanella I., Favre-Bonvin J., Bally R. Identification of 5-(12-heptadecenyl)-resorcinol in rice root exudates // Phytochemistry. - 1994. - V. 35. - P. 769-771.

167.Boyer M., Bally R., Perrotto S., Chaintreuil C., Wisniewski-Dye F. A quorum-quenching approach to identify quorum-sensing-regulated functions in Azospirillum lipoferum II Res. Microbiol. - 2008. - V. 159. - P. 699-708.

168.Burdman S., Okon Y., Jurkevitch E. Surface characteristics of Azospirillum brasilense in relation to cell aggregation and attachment to plant roots // Crit. Rev. Microbiol. - 2000. - V. 26. - P. 91-110.

169.Burketova L., Trda L., Ott P.G., Valentova O. Bio-based resistance inducers for sustainable plant protection against pathogens // Biotechnol. Adv. - 2015, doi: 10.1016/j.biotechadv.2015.01.004.

170. Byler D.M., Susi H. Examination of the secondary structure of proteins by deconvolved FTIR spectra // Biopolymers. 1986. - V. 25, № 3. - P. 469^187.

171. Cairns L.S., Hobley L., Stanley-Wall N.R. Biofilm formation by Bacillus subtilis: new insights into regulatory strategies and assembly mechanisms // Mol. Microbiol. - 2014. - V. 93, № 4. - P. 587-598.

172. Castro S., Fabra A., Mori G., Rivarola V., Giordano W., Balegno H. Characterization of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid transport and its relationship with polyamines in Azospirillum brasilense II Toxicol. Lett. -1996.-V. 84, № 1.-P. 33-36.

173. Chiang S.M., Schellhorn H.E. Regulators of oxidative stress response genes in Escherichia coli and their functional conservation in bacteria // Arch. Biochem. Biophys. - 2012. - V. 525, №2.-P. 161-169.

174.Ciopraga J., Gozia O., Tudor R., Brezuica L., Doyle R.J. Fusarium sp. growth inhibition by wheat germ agglutinin // Biochim. Biophys. Acta. -1999. - V. 1428, № 2-3. - P. 424-432.

175. Cook D., Rimando A.M., Clemente T.E., Schroder J., Dayan F.E., Nanayakkara N.P.D., Pan Z., Noonan B.P., Fishbein M., Abe I., Duke S.O., Baerson S.R. Alkylresorcinol synthases expressed in Sorghum bicolor root hairs play an essential role in the biosynthesis of the allelopathic benzoquinone sorgoleone // Plant Cell. - 2010. - V. 22, № 3. - P. 867-887.

176.Cortes-Jimenez D., Gomez-Guzman A., Iturriaga G., Suarez R., Alpirez G.M., Escalante F.M.E. Microorganisms associated to tomato seedlings growing in saline culture act as osmoprotectant // Braz. J. Microbiol. -2014. - V. 45, № 2. - P. 613-620.

177.Covarrubias S.A., de-Bashan L.E., Moreno M., Bashan Y. Alginate beads provide a beneficial physical barrier against native microorganisms in wastewater treated with immobilized bacteria and microalgae // Appl. Microbiol. Biotechnol. -2012. - V. 93, № 6. -P. 2669-2680.

178.Cuatrecasas P. Interaction of wheat germ agglutinin and conconavalin A with isolated fat cells // Biochemistry. - 1973. - V.12, № 7. - P. 1312-1323.

179. Czech M.P., Lynn W.S. Stimulation of glucose metabolism by lectins in isolated white fat cells // Biochem. Biophys. Acta. - 1973. - V. 297. - P. 368-377.

180.Danhorn T., Fuqua C. Biofilm formation by plant-associated bacteria // Annu. Rev. Microbiol. - 2007. - V. 61. - P. 401-422.

181. Danilov Yu. N., Cohen C.M. Wheat germ agglutinin but not conconavalin A modulated protein kinase C-mediated phosphorilation of red cell cytoskeletal proteins // FEBS Lett. - 1989. - V. 257, № 2. - P. 431-434.

182. Dardanelli M.S., Fernández de Córdoba F.J., Espuny M.R., Rodríguez Carvajal M.A., Soria Díaz M.E., Gil Serrano A.M., Okon Y., Megías M. Effect of Azospirillum brasilense coinoculated with Rhizobium on Phaseolus vulgaris flavonoids and Nod factor production under salt stress // Soil Biol. Biochem. -2008. - V. 40, № 11. - P. 2713-2721.

183.Davies B.W., Walker G.C. Identification of novel Sinorhizobium meliloti mutants compromised for oxidative stress protection and symbiosis // J. Bacteriol. - 2007. -V. 189. - P. 2110-2113.

184.de Jong I.G., Veening J.W., Kuipers O.P. Single cell analysis of gene expression patterns during carbon starvation in Bacillus subtilis reveals large phenotypic variation // Environ. Microbiol. - 2012. - V. 14, № 12. - P. 3110-3121.

185. Dekhil S., Cahill M., Stackebrandt E., Sly L.I. Transfer of Conglomeromonas largomobilis subsp. largomobilis to the genus Azospirillum as Azospirillum largomobile comb, nov., and elevation of Conglomeromonas largomobilis subsp. parooensis to the new type species of Conglomeromonas, Conglomeromonas parooensis sp. nov. // Syst. Appl. Microbiol. - 1997, V. 20. - P. 72-77.

186.Demidenok O.I., Kaprelyants A.S., Goncharenko A.V. Toxin-antitoxin vapBC locus participates in formation of the dormant state in Mycobacterium smegmatis IIFEMS Microbiol. Lett. - 2014. - V. 352, №1. - P. 69-77.

187. Diaz-Zorita M., Fernandez-Canigia M.V. Field performance of a liquid formulation of Azospirillum brasilense on dryland wheat productivity // Eur. J. Soil Biol. - 2009. - V. 45. - P. 3-11.

188. Di^u L.M., Chifiriuc C., Lazar V., Mihaescu G. Implication of quorum sensing phenomenon in the expression of genes that code for bacteriocines in lactic bacteria // Bacteriol. Virusol. Parazitol. Epidemiol. - 2009. - V.54, №4.-P. 147-166.

189. Dobbelaere S., Croonenborghs A., Thys A., Vande Broek A., Vanderleyden J. Phytostimulatory effect of Azospirillum brasilense wild type and mutant strains altered in IAA production on wheat // Plant Soil. - 1999. - V. 212, № 2.-P. 155-164.

190. Dobereiner J., Pedrosa F. O. Nitrogen-fixing bacteria in nonleguminous crop plants / Berlin; Heidelberg; N.Y.: Springer-Verlag, 1987.-P. 155.

191. Eckert B., Weber O.B., Kirchhof G., Halbritter A., Stoffels M., Hartmann A. Azospirillum doebereinerae sp. nov., a diazotrofic bacterium associated with Miscanthus sinesis «giganteus» // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. - V. 51, № i._p. 17_26.

192.E1-Khawas H., Adachi K. Identification and quantification of auxins in culture media of Azospirillum and Klebsiella and their effect on rice roots // Biol. Fertil. Soils. - 1999. - V. 28. - P. 377-381.

193. Ellafi A., Ben Abdallah F., Lagha R. and Bakhrouf A. Outer membrane proteins and morphological alterations of Shigella spp. under starvation in seawater // Afr. J. Microbiol. Res. - 2011. - V. 5, № 7. - P. 904-909.

194. Epstein S.S. The phenomenon of microbial uncultivability // Curr. Opin. Microbiol. - 2013. - V. 16, № 5. - P. 636-642.

195.Fabisiewicz I., Piechowska M. Changes of sensitivity to heat shock during logarithmic growth of Bacillus subtilis / Acta Biochem. Pol. - 1988. - V. 35, № 3. - P. 207-217.

196. Faure D., Desair J., Keijers V., Bekri M. A., Proost P., Henrissat B., Vanderleyden J. Growth of Azospirillum irakense KBC1 on the aryl beta-glucoside salicin requires either sal A or salB // J. Bacteriol. - 1999. - V. 181.-P. 3003-3009.

197. Fedhila B.-B. A., Jeddi M., Bouddabous A., Gauthier M. J. Production of Wlterable minicells by Salmonella paratyphi B in seawater // Microbiol. Lett. - 1990. - V. 43. - P. 123-129.

198. Fernández N., Díaz E.E., Amils R., Sanz J.L. Analysis of microbial community during biofilm development in an anaerobic wastewater treatment reactor // Microb. Ecol.-2008. - V. 56.-№ l.-P. 121-132.

199. Fibach-Paldi S., Burdman S., Okon Y. Key physiological properties contributing to rhizosphere adaptation and plant growth promotion abilities of Azospirillum brasilense II FEMS Microbiol Lett. - 2012. - V. 326, № 2. -P. 99-108.

200. Francez-Charlot A., Kaczmarczyk A., Fischer H.M., Vorholt J.A. The general stress response in Alphaproteobacteria II Trends. Microbiol. - 2015. -V. 23, №3.-P. 164-171.

201. Galante J., Ho A.C., Tingey S., Charalambous B.M. Quorum sensing and biofilms in the pathogen Streptococcus pneumonia II Curr. Pharm. Des. -2015.-V. 21, № l.-P. 25-30.

202. Ganguly C. L., Chelladurai M., Ganguly P. Protein phosphorilation and activation of platelets by wheat germ agglutinin // Biochem. Biophys. Res. Com. - 1985.-V. 132, № l.-P. 313-319.

203. Gastman B., Wang K., Han J., Zhu Z.Y., Huang X., Wang G.Q., Rabinowich H., Gorelik E. A novel apoptotic pathway as defined by lectin cellular

initiation // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 2004. - V. 316, № 1. - P. 263-271.

204. Geske G.D., O'Neill J.C., Blaekwell H.E. Expanding dialogues: from natural autoinducers to non-natural analogues that modulate quorum sensing in Gram-negative bacteria // Chem. Soc. Rev. - 2008. - V. 37, № 7. - P. 14321447.

205. Gomez-Villalba B., Calvo C., Vilchez R., Gonzalez-Lopez J., Rodelas B. TGGE analysis of the diversity of ammonia-oxidizing and denitrifying bacteria in submerged filter biofilms for the treatment of urban wastewater // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2006. - V. 72, № 2. - P. 393-400.

206. Gorelik E. Cytotoxic effects of lectins // Methods Mol. Med. - 1998. - V. 9. -P. 453-459.

207. Grey B., Steck T.R. Concentrations of copper thought to be toxic to Escherichia coli can induce the viable but nonculturable condition // Appl. Environ. Microbiol.-2001.-V. 67, № 11.-P. 5325-5327.

208.Hartmann A., Hurek T. Effect of carotenoid overproduction on oxygen tolerance of nitrogen fixation in Azospirillum brasilense Sp7 // J. Gen. Microbiol. - 1988. - V. 134. P. 2449-2455.

209. Hay A.J., Zhu J. Host intestinal signal-promoted biofilm dispersal induces Vibrio cholerae colonization // Infect Immun. - 2015. - V. 83, № 1. - P. 317-323.

210. Hecker M. Von der okophysiologie zur molecularbiologie der hit zeschock antwort neue expressions vektoren fur Bacillus II Wiss Z E M Arndt-Univ, Greiswald, Math-Naturwiss R. - 1990. - V. 39. - № 1. - P. 30-37.

211. Cassan F.D., Okon Y., Creus C.M. (eds.). Handbook for Azospirillum. -Springer International Publishing Switzerland, 2015.-501 p.

212. Hentzer M., Teitzel G.M., Balzer G.J., Heydorn A., Molin S., Givscov M., Parsek M.R. Alginate overproduction affects Pseudomonas aeruginosa

biofilm structure and function // J. Bacteriol. - 2001. - V. 183, № 18. - P. 5395-5401.

213. Hou X., McMillan M., Coumans J.V.F., Poljak A., Raftery M.J., Pereg L., Kniemeyer O. Cellular responses during morphological transformation in Azospirillum brasilense and its flcA knockout mutant // PLoS One. - 2014. -V. 9, № 12. - el 14435, doi: 10.1371/journal.pone.0114435

214. Jenkins D.E., Schultz J.E., Matin A. Starvation-induced cross protection against heat of H202 challengein in Escherichia coli II J.Bacteriol. - 1998. -V. 180, №9.-P. 3910-3914.

215. Joe M.M., Saravanan V.S., Islam M.R., Sa T. Development of alginate-based aggregate inoculants of Methylobacterium sp. and Azospirillum brasilense tested under in vitro conditions to promote plant growth // J. Appl. Microbiol. - 2013, doi: 10.1111/jam. 12384.

216. Jofre K., Rivarola V., Balegno H., Mori G. Differential gene expression in Azospirillum brasilense Cd under saline stress // Can. J. Microbiol. - 1998. -V. 44, № 10.-P. 929-936.

217. Kamnev A.A., Antonyuk L.P., Colina M., Chernyshov A.V., Ignatov V.V. Investigation of a microbially produced structural modification of magnesium-ammonium orthophosphate // Monatshefte fur Chemie. - 1999. - V. 130, № 12. - P. 1431-1442.

218. Kamnev A.A., Tugarova A.V., Antonyuk L.P., Tarantilis P.A., Polissiou M.G., Gardiner P.H.E. Effects of heavy metals on plant-associated rhizobacteria: comparison of endophytic and non-endophytic strains of Azospirillum brasilense II J. Trace Elem. Med. Biol. - 2005. - V. 19, № 1. -P. 91-95.

219. Kamnev A.A., Tugarova A.V., Antonyuk L.P., Tarantilis P.A., Kulikov L.A., Perfiliev Yu.D., Polissiou M.G., Gardiner P.H.E. Instrumental analysis

of bacterial cells using vibrational and emission Mossbauer spectroscopic techniques // Anal. Chim. Acta. - 2006. - V. 573-574. - P. 445-452.

220. Kamnev A.A., Sadovnikova J.N., Tarantilis P.A., Polissiou M.G., Antonyuk L.P. Responses of Azospirillum brasilense to nitrogen deficiency and to wheat lectin: a diffuse reflectance infrared Fourier transform (DRIFT) spectroscopic study // Microbial Ecology. - 2008. - V. 56, № 4. - P. 615-624.

221. Kamnev A.A., Tugarova A.V., Tarantilis P.A., Gardiner P. H.E., Polissiou M.G.Comparing poly-3-hydroxybutyrate accumulation in Azospirillum brasilense strains Sp7 and Sp245: The effects of copper(II) // Appl. Soil Ecol. -2012. - V. 61. -P. 213-216. doi: 10.1016/j.apsoil.2011.10.020.

222. Kamnev A.A., Calce E., Tarantilis P.E., Tugarova A.V., De Luca S. Pectin functionalised by fatty acids: Diffuse reflectance infrared Fourier transform (DRIFT) spectroscopic characterisation // J. Mol. Struct. - 2015. - V. 1079. - P. 74-77.

223.Kana B.D, Mizrahi V. Resuscitation-promoting factors as lytic enzymes for bacterial growth and signaling // FEMS Immunol. Med. Microbiol. - 2010. -V. 58, № l.-P. 39-50.

224.Kang S.-Y., Bremer P.J., Kim K.-W., McQuillan A.J. Monitoring metal ion binding in single-layer Pseudomonas aeruginosa biofilms using ATR-IR spectroscopy // Langmuir. - 2006. - V. 22, № 1 - P. 286-291.

225.Kapulnik Y., Okon Y., Henis Y. Changes in root morphology of wheat caused by Azospirillum inoculation // Can. J. Microbiol. - 1985. - V. 31. -P. 881-887.

226. ICaprelyants A.S., Kell D.B. Dormancy in stationary-phase cultures of Micrococcus luteus: flow cytometric analysis of starvation and resuscitation //Appl Environ Microbiol. - 1993 -№10.-P. 3187-3196.

227.Karatan E., Watnick P. Signals, regulatory networks and materials that build and break bacterial biofilms // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2009. -V. 73, №2.-P. 310-347.

228.Karpati E., Kiss P., Ponyi T., Fendrik I., de Zamaroczy M., Orosz L. Interaction of Azospirillum lipoferum with wheat germ agglutinin stimulates nitrogen fixation//J. Bacteriol. - 1999. - V. 181, № 13. - P. 3949-3955.

229.Katsy E.I., Borisov I.V., Petrova L.P., Matora L.Y. The use of fragments of the 85- and 120-MDa plasmids of Azospirillum brasilense Sp245 to study the plasmid rearrangement in this bacterium and to search for homologous sequences in plasmids of Azospirillum brasilense Sp7 // Russ. J. Genet. -2002.-V. 38.-P. 124-131.

230.Katupitiya S., Millet J., Vesk M., Viccars L., Zeman A., Lidong Z., Elmerich C., Kennedy I.R. A mutant of Azospirillum brasilense Sp7 impaired in flocculation with a modified colonization pattern and superior nitrogen fixation in association with wheat // Appl. Environ. Microbiol. -1995.-V. 61, №5.-P. 1987-1995.

231. Keep N.H., Ward J.M., Cohen-Gonsaud M., Henderson B. Wake up! Peptidoglycan lysis and bacterial non-growth states // Trends Microbiol. -2006. - V. 14, № 6. - P. 271-276.

232.Khammas K.M., Agtron E., Grimont P.A.D., Kaiser P. Azospirillum irakense sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium associated with rice roots and rhizosphere soil // Res. Microbiol. - 1989. -V. 140. - P. 679-673.

233. Kineses I., Sipos M. The effect of bacteria fertilizers on the nitrogen amount extracted by the yield of perennial ryegrass (Lolium perenne) on different soil types // Analele University din Oradea, Fascicula: Protec^a Mediului. - 2008. - V. 13. - P. 63-68.

234.Kivisaar M. Stationary phase mutagenesis: mechanisms that accelerate adaptation of microbial populations under environmental stress // Environ. Microbiol. - 2003. - V. 5. - P. 814-827.

235. Komath S.S, Kavitha M., Swamy M.J. Beyond carbohydrate binding: new directions in plant lectin research // Org. Biomol. Chem. - 2006. - V. 4, № 6.-P. 973-988.

236. Konnova S.A., Makarov O.E., Skvortsov I.M., Ignatov V.V. Isolation, fractionation and some properties of polysaccharides produced in a bound form by Azospirillum brasilense and their possible involvement in Azospirillum - wheat root interaction // FEMS Microbiol. Lett. - 1994. - V. 118, №2.-P. 93-99.

237.Kovalchuk N.V., Melnykova N.M., Musatenko L.I. Role of phytolectin in the life cycle of plants // Biopolymers and Cell. - 2012. - V. 28. - P. 171-180.

238. Kumar S., Kateriya S., Singh V.S., Tanwar M., Agarwal S., Singh H., Khurana J.P., Amla D.V., Tripathi A.K. Bacteriophytochrome controls carotenoid-independent response to photodynamic stress in a non-photosynthetic rhizobacterium, Azospirillum brasilense Sp7 // Sci. Rep. -2012.-V. 2.-872 (1-10), doi: 10.1038/srep00872.

239. Lau T.M., Chan K.Y. Physiological responses of Basillus species to concanavalin A. Effect on growth, oxygen uptake, enzyme activities and intracellular cyclic guanosine 3',5'-monophosphate level of B. cereus ATCC 14579//Microbios.- 1984. - V. 39. - P. 137-150.

240. Lavrinenko K., Chemousova E., Gridneva E., Dubinina G., Akimov V., Kuever J., Grabovich M. Azospirillum thiophilum sp. nov., a diazotrophic bacterium isolated from sulfide spring // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2010. - V. 60, № 12. - P. 2832-2837.

241. Lemos J.A., Burne R.A. A model of efficiency: Stress tolerance by Streptococcus mutans // Microbiology. - 2008. - V. 154. - № 11. - P. 3247-3255.

242. Lenhart J.S., Schroeder J.W., Walsh B.W., Simmons L.A. DNA repair and genome maintenance in Bacillus subtilis II Microbiol. Mol. Biol. Rev. -2012.-V. 76, №3.-P. 530-564.

243. Lerner A., Castro-Sowinski S., Valverde A., Lerner H., Dror R., Okon Y., Burdman S. The Azospirillum brasilense Sp7 noeJ and noeL genes are involved in extracellular polysaccharide biosynthesis // Microbiology. -2009.-V. 155, № 12.-P. 4058^1068.

244. Lerner A., Valverde A., Castro-Sowinski S., Lerner H., Okon Y., Burdman S. Phenotypic variation in Azospirillum brasilense exposed to starvation // Environ. Microbiol. Rep. - 2010. - V. 2, № 4. - P. 577-586.

245. Lewis K. Persister cells, dormancy and infectious disease // Nat. Rev. Microbiol. - 2007. - V. 5, № 1. - P. 48-56.

246. Li Y.-H., Tian X. Quorum sensing and bacterial social interactions in biofilms // Sensors (Basel). -2012. - V. 12, № 3. - P. 2519-2538.

247. Lin S., Young C., Hupfer H., Siering C., Arun A., Chen W., Lai W., Shen F., Rekha P., Yassin A. Azospirillum picis sp.nov., isolated from discarded tar // Int J. Syst. Evol. Microbiol. - 2009. - V. 59. - P. 761-765.

248. Lin S.Y., Shen F.T., Young L.S., Zhu Z.L., Chen W.M., Young C.C. Azospirillum formosense sp. nov., a diazotroph from agricultural soil // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2012. - V. 62. - P. 1185-1190.

249. Lin S.Y., Liu Y.C., Hameed A., Hsu Y.H., Lai W.A., Shen F.T., Young C.C. Azospirillum fermentarium sp. nov., a nitrogen-fixing species isolated from a fermenter// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2013. -V. 63. - P. 3762-3768.

250. Lin S.Y., Hameed A., Shen F.T., Liu Y.C., Hsu Y.H., Shanina M., Lai W.A., Young C.C. Description of Niveispirillum fermenti gen. nov., sp. nov., iso-

lated from a fermentor in Taiwan, transfer of Azospirillum irakense (1989) as Niveispirilium irakense comb, nov., and reclassification of Azospirillum amazonense (1983) as Nitrospirillum amazonense gen. nov // Antonie Van Leeuwen-hoek. -2014.- V. 105.-P. 1149-1162.

251. Lorite G.S., de Souza A.A. , Neubauer D., Mizaikoff B., Kranze C., Cotta M.A. On the role of extracellular polymeric substances during early stages of Xylella fastidiosa biofilm formation // Colloids and Surfaces B: Biointerfaces.-2013.-V. 102.-P. 519-525.

252. Lüderitz O., Freudenberg M.A., Galanos C., Lehmann V., Rietschel E.T., Shaw D.H. Lipopolysaccharides of gram-negative bacteria // Curr. Top. Membr. Transport. - 1982. - V. 17. - P. 79-151.

253. Ma M., Li J., McClane B.A. Structure-function analysis of peptide signaling in the Clostridium perfringens Agr-like quorum sensing system // J. Bacterid. - 2015. - pii: JB.02614-14.

254. Magalhaes F.M.M., Baldani J.I., Souto S.M. A new acid tolerant Azospirillum species // Ann. Acad. Bras. Sei. - 1983. - V. 55. - P. 417^430.

255. Mao Y., Doyle M.P., Chen J. Insertion mutagenesis of wca reduces acid and heat tolerance of enterohemorrhagic Escherichia coli 0157:H7 // J. Bacteriol. -2001. -V. 183.-P. 3811-3815.

256. Martin-Didonet C.C., Chubatsu L.S., Souza E.M., Kleina M., Rego F.G., Rigo L.U., Yates M.G., Pedrosa F.O. Genome structure of the genus Azospirillum II J. Bacteriol. - 2000. - V. 182, № 14. - P. 4113^1116.

257.Mehnaz S., Weselowski B., Lazarovits G. Azospirillum canadense sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium isolated from corn rhizosphere // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2007a. - V. 57. - P. 620-627.

258. Mehnaz S., Weselowski B., Lazarovits G. Azospirillum zeae sp. nov., a diazotrophic bacterium isolated from rhizosphere soil of Zea mays // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2007b. - V. 57. - P. 2805-2809.

259. Merrikh H., Ferrazzoli A.E., Bougdour A., Olivier-Mason A., Lovett S.T. A DNA damage response in Escherichia coli involving the alternative sigma factor, RpoS // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 2009. - V. 106, № 2. - P. 611616.

260. Mishkind M.L., Raikhel N.V., Palevitz B.A., Keegstra K. The cell biology of wheat germ agglutinin and related lectins // Chemical Taxonomy, Molecular Biology and Function of Plant Lectins / Eds. R. Alan. - N.Y.: Liss Inc. - 1983. - P. 163-176.

261 .Mishra M.N., Kumar S., Gupta N., Kaur S., Gupta A., Tripathi A.K. An extracytoplasmic function sigma factor cotranscribed with its cognate anti-sigma factor confers tolerance to NaCl, ethanol and methylene blue in Azospirillum brasilense Sp7 // Microbiology. - 2011. - V. 157, № 4. -P. 988-999.

262. Mohammed S.H., Seady M.A., Enan M.R. Biocontrol efficiency of Bacillus thuringiensis toxins against root-knot nematode, Meloidogyne incognita II J. Cell. Mol. Biol. - 2008. V. 7. - P. 57-66.

263. Movasaghi, Z., Rehman, S., & ur Rehman, D. I. Fourier transform infrared (FTIR) spectroscopy of biological tissues // Applied Spectroscopy Reviews. — 2008. - V. 43, №2.-P. 134-179.

264. Mukamolova G.V., Kaprelyants A.S., Young D.I., Young M., Kell D.B. A bacterial cytocine // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 1998. -V. 85, № 15. - P. 8916-8921.

265.Naumann D. Infrared spectroscopy in microbiology // Encyclopedia of Analytical Chemistry / Eds. R.A. Meyers - Chichester: Wiley, 2000. - P. 102-131.

266.Naumann D. FT-infrared and FT-Raman spectroscopy in biomedical research // Appl. Spectrosc. Rev. - 2001. - V. 36, № 2-3. - P. 239-298.

267. Neu T.R., Lawrence J.R. Investigation of microbial biofilm structure by laser scanningmicroscopy // Adv. Biochem. Eng. Biotechnol. - 2014. - V. 146.-P. 1-51.

268. Nichols P.D., Henson J.M., Guckert J.B., Nivens D.E., White D.C. Fourier transform-infrared spectroscopic methods for microbial ecology: analysis of bacteria, bacteria-polymer mixtures and biofilms // J. Microbiol. Meth. -1985.-V. 4, № 1.-P. 79-94.

269.Nikitushkin V.D., Demina G.R., Shleeva M.O., Kaprelyants A.S. Peptidoglycan fragments stimulate resuscitation of «non-culturable» mycobacteria // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2013. - V. 103, № 1. - P. 31-46.

270.Ning Ma, Ashaki A. Rouff, Brian L. Phillips. A 31P NMR and TG/DSC-FTIR Investigation of the influence of initial pH on phosphorus recovery as struvite // ACS Sustainable Chem. Eng. - 2014. - V. 2, № 4. - P. 816-822.

271.0hba H., Bakalova R., Muraki M. Cytoagglutination and cytotoxicity of wheat germ agglutinin isolectins against normal lymphocytes and cultured leukemic cell lines - relationship between structure and biological activity // Biochim. Biophys. Acta. - 2003. -V. 1619, № 2. - P. 144-150.

272. Ojeda J.J., Romero-Gonzalez M.E., Banwart S.A. Analysis of bacteria on steel surfaces using reflectance micro-fourier transform infrared spectroscopy // Anal. Chem. - 2009. - V. 81, № 15 - P. 6467-6473.

273.0kon Y., Itzigsohn R. The development of Azospirillum as a commercial inoculant for improving crop yields // Biotech. Advanc. - 1995. - V. 13, № 3.-P. 415-424.

274. Oliver J. D., Nilsson, L. & Kjelleberg, S. Formation of nonculturable Vibrio vulnificus cells and its relationship to the starvation state // Appl. Environ. Microbiol. - 1991.-V. 57.-P. 2640-2644.

275. Oliver J.D. The viable but nonculturable state in bacteria // J. Microbiol. -2005. - V. 43, Spec No. - P. 93-100.

276. Ouchterlony O., Nilsson L.-A. Immunodiffusion and Immunoelectrophoresis / D.M. Weir (eds.) Handbook of Experimental Immunology, vol 1. Blackwell Scientific, Oxford, 1978.-P. 19.1-19.44.

277. Paredes-Sabja D., Shen A., Sorg J.A. Clostridium difficile spore biology: sporulation, germination, and spore structural proteins // Trends. Microbiol. -2014. -V. 22, № 7. - P. 406-416.

278. Peng G., Wang H., Zhang G., Hou W., Liu Y., Wang E.T., Tan Z. Azospirillum melinis sp. nov., a group of diazotrophs isolated from tropical molasses grass // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2006. - V. 56, № 6. - P. 1263-1271.

279. Petrova L.P., Matora L.Y., Burygin G.L., Borisov I.V., Katsy E.I. Analysis of DNA, lipopolysaccharide structure, and some cultural and morphological properties in closely related strains of Azospirillum brasilense II Microbiology. - 2005. - V. 74. - P. 188-193.

280. Peumans H.M., Stinissen A.R., Carlier W.J. Lectin synthesis in developing and germinating wheat and rye embiyos // Planta. - 1982a. - V. 156. - P. 41—49.

281. Peumans W. J., Stinissen H.M., Carlier A.R. A genetic basis for the origin of six different isolectins in hexaploid wheat // Planta. - 1982b. - V. 154. - P. 562-567.

282. Peumans W.J., Van Damme E.J., Barre A., Rouge P. Classification of plant lectins in families of structurally and evolutionary related proteins // Adv. Exp. Med. Biol. - 2001. - V. 491. - P. 27-54.

283. Pii Y., Mimmo T., Tomasi N., Terzano R., Cesco S., Crecchio C. Microbial interactions in the rhizosphere: beneficial influences of plant growth-promoting rhizobacteria on nutrient acquisition process // Biol. Fertil. Soils. - 2015, doi 10.1007/s00374-015-0996-1.

284. Pitonzo B.J., Amy P.S., Rudin M. Resuscitation of microorganisms after gamma irradiation // Radiat. Res. - 1999. - V. 152, № 1. - P. 71-75.

285. Popat R., Cornforth D.M., McNally L., Brown S.P. Collective sensing and collective responses in quorum-sensing bacteria // J. R. Soc. Interface. -2015. - V. 12, № 103.-pii:20140882.

286. Prax M., Bertram R. Metabolic aspects of bacterial persisters // Front. Cell. Infect. Microbiol. - 2014. - V. 22, № 4. - P. 148.

287. Ramamurthy T., Ghosh A., Pazhani G.P., Shinoda S. Current perspectives on viable but non-culturable (VBNC) pathogenic bacteria // Front. Public. Health. -2014.-V. 2.-P. 103, doi: 10.3389/fpubh.2014.00103.

288.Rangel D.E. Stress induced cross-protection against environmental challenges on prokaryotic and eukaryotic microbes // World J. Microbiol. Biotechnol. - 2011. - V. 27, № 6. - P. 1281-1296.

289. Ravagnani A., Finan C.L.,Young MA novel firmicute protein family related to the actinobacterial resuscitation promoting factors by non-orthologous domain displacement // BMC Genomics. - 2005. - V. 6. - P. 39.

290.Redkina T.V., Mishustin E.N. Nitrogen-fixing microorganisms of the genus Azospirillum and their relations with higher plants // Interrelationships between Microorganisms and Plants in Soil / Eds. V. Vancura, F. Kung. -Praha: Academia, 1989. - P. 263-267.

291. Reinhold B., Hurek T., Fendrik I., Pot B., Gillis M., Kersters K., Thielemans S., De Ley J. Azospirillum hciloprdeferens sp. nov., a nitrogen-fixing organism associated with roots of Kallar grass (Leptochloa fusca (L.) Kunth) // Int. J. Syst. Bacteriol. -1987. - V. 37, № 1. - P. 43-51.

292. Rinaudi L.V., Giordano W. An integrated view of biofilm formation in rhizobia // FEMS Microbiol. Lett. - 2010. - V. 304, № 1. - P. 1-11.

293.Rittershaus E.S., Baek S.H., Sassetti C.M. The Normalcy of Dormancy // Cell. Host. Microbe.-2013.-V. 13, №6.-P. 643-651.

294. Rivarola V., Castro S., Mori G. Response of Azospirillum brasilense Cd to sodium chloride stress // Ant. van Leeuwenhoek. - 1998. - V. 73, № 3. - P. 255-261.

295. Romero A.M., Correa O.S., Moccia S., Rivas J.G. Effect of Azospirillum-mediated plant growth promotion on the development of bacterial diseases on fresh-market and cherry tomato // J. Appl. Microbiol. - 2003. - V. 95, № 4.-P. 832-838.

296. Ross A.B., Shepherd M.J., Schupphaus M., Sinclair V., Alfaro B., Kamal-Eldin A., Aman P. Alkylresorcinols in cereals and cereal products // J. Agric. Food Chem. - 2003. -V. 51, № 14. - P. 4111-4118.

297.Roychoudhury A., Paul S., Basu S. Cross-talk between abscisic acid-dependent and abscisic acid-independent pathways during abiotic stress // Plant. Cell. Rep. - 2013. - V. 32. - P. 985-1006.

298.Rudiger H., Gabius H.J. Plant lectins: occurrence, biochemistry, functions and applications // Glycoconj. J. - 2001. - V.l 8, № 8. - P. 589-613.

299. Rudrappa T., Biedrzycki M.L., Bais H.P. Causes and consequences of plant-associated biofilms // FEMS Microbiol. Ecol. - 2008. - V. 64, № 2. - P. 153-166.

300.Ruppel S., Merbach W. Effect of ammonium and nitrate on 15N2-fixation of Azospirillum spp. and Pantoea agglomérons in association with wheat plant // Microbiol. Res. - 1997.- V. 152.-P. 377-383.

301. Sadasivan L., Neyra C.A. Flocculation in Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum: exopolysaccharides and cyst formation // J. Bacteriol. -1985.-V.163.-P.716-723.

302. Sadasivan L., Neyra C A. Cyst production and brown pigment formation in aging cultures of Azospirillum brasilense ATCC 29145 // J. Bacteriol. -1987.-V. 169, №4.-P. 1670-1677.

303.Salcedo F., Pereyra C.M., Arruebarrena Di Palma A., Lamattina L., Creus C.M. Methods for Studying Biofilms in Azospirillum and Other PGPRs // Handbook for Azospirillum, eds. F.D. Cassan, Y. Okon, C.M. Creus -Springer International Publishing Switzerland, 2015. - P. 199-228.

304. Sano-Martins I.S., Daimon T. Electron microscopic cytochemistry on the distribution of wheat germ agglutinin receptor on the platelet plasma membrane after treatment with convulxin isolated from Crotalus durissus terrificus venom // Toxicon. - 1992. - V. 30, № 2. - P. 141-150.

305. Schloter M., Kirchhof G., Heinzmann U., D5bereiner J., Hartmann A. Immunological studies of the wheat-root-colonization by the Azospirillum brasilense strains Sp7 and Sp245 using strain-specific monoclonal antibodies // Nitrogen Fixation with Non-legumes / Eds. N.A. Hegazi, M. Fayez, M. Monib. - Cairo: Amer. Univ. of Cairo Press, 1994. - P. 291-297.

306. Schloter M., Hartmann A. Endophytic and surface colonization of wheat roots (Triticum aestivum) by different Azospirillum brasilense strains studied with strain specific monoclonal antibodies // Symbiosis. - 1998. - V. 25. -P. 159-179.

307. Schmitt J., Flemming H.-C. FTIR-spectroscopy in microbial and material analysis // Int. Biodeterior. Biodegrad. - 1998. -V. 41, № 1. - P. 1-11.

308. Serra D.O, Lucking G., Weiland F., Schulz S., Gorg A., Yantorno O.M., Ehling-Schulz M. Proteome approaches combined with Fourier transform infrared spectroscopy revealed a distinctive biofilm physiology in Bordetella pertussis II Proteomics. - 2008. - V. 8, № 23-24. - P. 4995-5010.

309. Shamova E.V., Gorudko I.V., Drozd E.S., Chizhik S.A., Martinovich G.G., Cherenkevich S.N., Timoshenko A.V. Redox regulation of morphology, cell stiffness, and lectin-induced aggregation of human platelets // Eur. Biophys. J.-2011.-V. 40, №2.-P. 195-208.

310. Shelud'ko A.V., Makrushin K.V., Tugarova A.V., Krestinenko V.A., Panasenko V.I., Antonyuk L.P., Katsy E.I. Changes in motility of the rhizobaeterium Azospirillum brasilense in the presence of plant lectins // Microbiol. Res. - 2009. - V. 164, № 2.-P 149-156.

311. Shelud'ko A.V., Varshalomidze O.E., Petrova L.P., Katsy E.I. Effect of genomic rearrangement on heavy metal tolerance in the plant-growth-promoting rhizobaeterium Azospirillum brasilense Sp245 // Folia Microbiol. -2012.-V. 57. № l.-P. 5-10.

312. Signoretto C., Mar Lleo M., Canepari P. Modification of the peptidoglycan of Escherichia coli in the viable but nonculturable state // Curr. Microbiol. -2002.-V. 44.-P. 125-131.

313. Simmons L.A., Foti J.J., Cohen S.E., Walker G.C. The SOS Regulatory Network// Ecosal Plus, 2008, doi: 10.1128/ecosalplus.5.4.3. (P. 1-48).

314. Singh P.S., Bhaglal P., Bhullar S.S. Wheat germ agglutinin (WGA) gene expression and ABA accumulation in the developing embryos of wheat (Triticum aestivum L.) in response to drought // Plant Growth Reg. - 2000. -V. 30.-P. 145-150.

315. Singh R., Jiang X. Expression of stress and virulence genes in Escherichia coli 0157:H7 heat shocked in fresh dairy compost // J. Food. Prot. - 2015. -V. 78, № l.-P. 31^41.

316. Siegele D.A., Kolter R. Life after log // J. Bacteriol. - 1992. - V. 174, № 2. -P. 345-248.

317.Sizemore R., Caldwell J., Kendrick A. Alternate gram staining technique using a fluorescent lectin // Appliend and Environmental Microbiology. -1990.-V. 56, №7.-P. 2245-2247.

318. Sly L.I., Stackebrandt E., Description of Skermanella parooensis gen. nov., sp. nov. to accommodate Conglomeromonas largomobilis subsp. parooensis following the transfer of Conglomeromonas largomobilis subs, largomobilis

to the genus Azospirillum // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1999. - V. 49. - P. 541— 544.

319. Somers E., Vanderleyden J., Srinivasan M. Rhizosphere bacterial signalling: a love parade beneath our feet // Crit. Rev. Microbiol. - 2004. - V. 30. - P. 205-240.

320. Steenhoudt O., Vanderleyden J. Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects // FEMS Microbiol. Rev. - 2000. - V. 24, № 4. - P. 487-506.

321. Stephan M.P., Pedrosa F.O., Dobereiner J. Physiological studies with Azospirillum spp. // Associative N2-fixa_ition. CRC Press: Boca Raton, Flo., 1981.-P. 8-12.

322. Streeter J.G. Interaction of plant and bacterial metabolism in nitrogen fixing systems // Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications (Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture, V. 27) / Eds. I.A. Tikhonovich, N.A. Provorov, V.I. Romanov, W.E. Newton. - Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 67-76.

323. Sudarsan N., Lee E.R., Weinberg Z., Moy R.H., Kim J.N., Link K.H., Breaker R.R. Riboswitches in eubacteria sense the second messenger cyclic di-GMP // Science. - 2008. - V. 321, № 5887. - P. 411-413.

324. Suci P.A., Vrany J.D., Mittelman M.W. Investigation of interactions between antimicrobial agents and bacterial biofilms using attenuated total reflection Fourier transform infrared spectroscopy // Biomaterials. - 1998, № 19.-P. 327—339.

325. Suzina N.E., Mulyukin A.L., Dmitriev V.V., Nikolaev Y.A., Shorokhova A.P., Bobkova Y.S., Barinova E.S., Plakunov V.K., El-Registan G.I., Duda V.I. The structural bases of long-term anabiosis in non-spore-forming bacteria//Adv. Spac. Research. -2006. -V. 38, №6.-P. 1209-1219.

326. Tabary F., Balandreau J., Bourrillon R. Purification of the rice embryo lectin and its binding to nitrogen-fixing bacteria from the rhizosphere of rice // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 1984. - V. 119. - № 2. - P. 549-555.

327. Tan I.S., Ramamurthi K.S. Spore formation in Bacillus subtilis II Environ. Microbiol. Rep. - 2014. - V. 6,№3.-P. 212-225.

328. Tarrand J.J., Krieg N.R., Dobereiner J. A taxonomic study of the Spirillum lipoferum group, with descriptions of a new genus, Azospirillum gen. nov. and two species, Azospirillum lipoferum (Beijerinck) comb. nov. and Azospirillum brasilense sp. nov. // Can. J. Microbiol. - 1978. - V. 24, № 8. - P. 967-980.

329. Thorne S. H., Williams H.D. Adaptation to nutrient starvation in Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli: analysis of survival, stress resistance, and changes in macromolecular syntheses during entry to and exit from stationary phase // J. Bact. - 1997. - № 22. - P. 6894-6901.

330.Tripathi A.K., Nagarajan T., Verma S.C., Rudulier D.L. Inhibition of biosynthesis and activity of nitrogenase in Azospirillum brasilense Sp7 under salinity stress // Curr. Microbiol. - 2002. - V. 44, № 5. - P. 363-367.

331. Tugarova A.V., Kamnev A.A., Antonyuk L.P., Gardiner P.H.E. Azospirillum brasilense resistance to some heavy metals // Metal ions in biology and medicine / Eds. M.C. Alpoim, P.V. Morais, M.A. Santos, A.J. Cristyvro, J.A. Centeno, Ph. Collery. - Paris: John Libbey Eurotext, 2006. - V. 9. - P. 242-245.

332. Tugarova A.V., Kamnev A.A., Tarantilis P.A., Polissiou M.G. FTIR spectroscopic study of biopolyester synthesis traits in the bacterium Azospirillum brasilense 11 Eur. Biophys. J. - 2011. - V. 40, Suppl. 1. - P. S240.

333. Turpin P. E., Maycroft K. A., Rowlands C. L., Wellington E. M. Viable but non-culturable salmonellas in soil II J. Appl. Bacterid. - 1993. - V. 74. - P. 421-427.

334. Ullah A., Mushtaq H., Ali H., Munis M.F., Javed M.T., Chaudhary H.J. Diazotrophs-assisted phytoremediation of heavy metals: a novel approach // Environ. Sci. Pollut. Res. Int. - 2015. - V. 22, № 4. - P. 2505-2514.

335. Vacheron J., Desbrosses G., Bouffaud M.-L., Touraine B., Moenne-Loccoz Y., Muller D., Legendre L., Wisniewski-Dye F., Prigent-Combaret C. Plant growth-promoting rhizobacteria and root system functioning // Front. Plant Sci.-2013.-V. 4.-P. 356.

336. Valko M., Morris H., Cronin M.T.D. Metals, toxicity and oxidative stress // Curr. Med. Chem. - 2005, № 12.-P. 1161-1208.

337. Van Damme E.J., Barre A., Rouge P., Peumans W.J. Cytoplasmic/nuclear plant lectins: a new story // Trends. Plant. Sci. - 2004. - V. 9.- P. 484-489.

338. Van der Woude M.W., Baumler A.J. Phase and antigenic variation in bacteria//Clin. Microbiol. Rev. - 2004. - V. 17.-P. 581-611.

339. Vial L., Cuny C., Gluchoff-Fiasson K., Comte G., Oger P., Faure D., Dessaux Y., Bally R., Wisniewski-Dye F. N-acyl-homoserine lactone-mediated quorum-sensing in Azospirillum: an exception rather than a rule // FEMS Microbiol Ecol. - 2006. - V. 58. - P. 155-168.

340. Wang H., Jiang X., Mu H., Liang X., Guan H. Structure and protective effect of exopolysaccharide from P. agglomerans strain KFS-9 against UV radiation // Microbiol. Res. - 2007. - V. 162 - P. 124-129.

341. Wasim M., Bible A.N., Xie Z., Alexandre G. Alkyl hydroperoxide reductase has a role in oxidative stress resistance and in modulating changes in cell-surface properties in Azospirillum brasilense Sp245 // Microbiology. - 2009. V. 155.-P. 1192-1202.

342. Watzl B., Neudecker C., Hansch G.M., Rechkemmer G., Pool-Zobel B.L. Dietary wheat germ agglutinin modulates ovalbumin-induced immune responses in Brown Norway rats // Br. J. Nutr. - 2001. - V. 85, № 4. - P. 483-490.

343. Wei Q., Ma L.Z. Biofilm matrix and its regulation in Pseudomonas aeruginosa II Int. J. Mol. Sci. - 2013. -V. 14, № 10. - P. 20983-21005.

344. Wisniewski-Dye F., Vial L. Phase and antigenic variation mediated by genome modifications // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2008. - V.94. - P. 493-515.

345. Wittmann V., Pieters R.J. Bridging lectin binding sites by multivalent carbohdrates // Chem. Soc. Rev. - 2013. - V. 42. - P. 4492^1503.

346. Wright C.S. Crystal structure of a wheat germ agglutinin/glycophorin-sialoglycopeptide receptor comlex. Structural basis for cooperative lectin-cell binding // J. Biol. Chem. - 1992. - V. 267. - P. 14345-14352.

347. Wu S., Baum M.M., Kerwin J., Guerrero D., Webster S., Schaudinn C., VanderVelde D., Webster P. Biofilm-specific extracellular matrix proteins of nontypeable Haemophilus influenzae II Pathogens and Disease. - 2014. -V. 72, №3.-P. 143-160.

348. Xie C.H., Yokota A. Azospirillum oryzae sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium isolated from the roots of the rice plant Oryza sativa II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2005. - V. 55, № 4. - P. 1435-1438.

349.Yagoda-Shagam J., Barton L.L., Reed W.P., Chiovetti R. Fluorescein isothiocyanate-labeled lectin analysis of the surface of the nitrogen-fixing bacterium Azospirillum brasilense by flow cytometry // Appl. Environ. Microbiol. - 1988,-V. 54, №7.-P. 1831-1837.

350. Yasmin S., Bakar M.A.R., Malik K., Hafeez F.Y. Isolation, characterization and beneficial effects of rice associated plant growth promoting bacteria from Zanzibar soils // J. Basic Microbiol. - 2004. - V. 44, № 3. - P. 241— 252.

351. Yevdokimova N.Y., Yefimov A.S. Effects of wheat germ agglutinin and concanavalin A on the accumulation of glycosaminoglycans in pericellular

matrix of human dermal fibroblasts. A comparison with insulin // Acta Biochim. Pol. - 2001. - V. 48, № 2. - P. 563-572.

352. Young C.C., Hupfer H., Siering C., Ho M.-J., Arun A.B., Lai W.-A., Rekha P.D., Shen F.-T., Hung M.-H., Chen W.-M., Yassin A.F. Azospirillum rugosum sp. nov., isolated from oil-contaminated soil // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2008. -V. 58, N 4. - P. 959-963.

353.Zhou S., Han L., Wang Y., Yang G., Zhuang L., Hu P. Azospirillum humicireducens sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium isolated from a microbial fuel cell // Int.J. Syst. Evol. Microbiol. - 2013. - V. 63. - P. 26182624.

354. Zhou Y., Wei W., Wang X., Xu L., Lai R. Azospirillum palatum sp. nov., isolated from forest soil in Zhejiang province, China // J. Gen. Appl. Microbiol. - 2009. - V. 55. - P. 1-7.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю особую благодарность своим научным руководителям -д.б.н. Людмиле Петровне Антонюк и к.с.-х.н. Наталии Ивановне Старичковой, сыгравшим неоценимую роль в повышении моего профессионального уровня.

Хочу поблагодарить своих коллег из ИБФРМ РАН, которые также делились со мной научным опытом и принимали непосредственное участие в проведении отдельных экспериментов и интерпретации полученных результатов. В частности, к.б.н. A.B. Тугарову и д.х.н. проф. A.A. Камнева за исследования методом ИК-Фурье спектроскопии; к.б.н. Е.Ф. Соболеву и к.б.н. Н.В. Евсееву за помощь в постановке РГА и ИФА; к.б.н. Ю.П. Федоненко за предоставление препарата ЛПБК; д.б.н. проф. Богатырева, к.х.н. A.M. Бурова и Е.А. Поливоду за помощь в проведении микроскопических исследований; заслуженного деятеля науки РФ, проф. В.В. Игнатова, д.б.н. A.B. Шелудько и к.б.н. Л.П. Петрову за интерес к моей работе и ценные советы.

Выражаю благодарность сотрудникам других учреждений: к.б.н. Р.Г. Сайфуллину, к.с.-х.н. П.В. Полушкину (НИИСХ Юго-Востока), C.B. Пестрякову (Информационно-консультационная служба АПК Саратовской области) за организационную помощь в проведении полевых экспериментов и к.с.-х.н. Л.Н. Злобиной (НИИСХ Юго-Востока) также за постановку опытов по определению качества зерна пшеницы; к.б.н. М.В. Безруковой и д.б.н. P.M. Хайруллину (Институт биохимии и генетики УНЦ РАН) за консультационную и организационную помощь в постановке ИФА; д.б.н. Ю.В. Гоголеву и к.б.н. O.E. Петровой (Казанский институт биохимии и биофизики КНЦ РАН) за консультации по физиологии азоспирилл; д.ф.-м.н. A.A. Вазиной и A.B. Забелину (НИЦ Курчатовский институт) за рентгенодифракционные исследования.

Признательна также студентам, которые помогали мне в проведении лабораторных и полевых экспериментов - Елизавете Славкиной, Надежде Нечепурновой и Василию Дмитриенко.

Искреннюю признательность выражаю моей семье и особенно супругу -Ханадееву Виталию Андреевичу (к.ф.-м.н., с.н.с. лаборатории нанобио-технологии ИБФРМ РАН) за моральную поддержку и помощь при подготовке диссертационной работы.