Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Косолапова, Наталья Геннадьевна

• Косолапова, Наталья Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Косолапова, Наталья Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

ГЛАВА 2. Характеристика исследованных малых водных объектов.

ГЛАВА 3. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 4. Морфология гетеротрофных нанофлагеллат (ГНФ) малых водных объектов.

4.1. Список видов ГНФ.

4.2. Морфология ГНФ.

4.2.1. Воротничковые жгутиконосцы.

4.2.2. Страменопилы.

4.2.3. Эвгленозоя.

4.2.4. Амебоидные жгутиконосцы.

4.2.5. Жгутиконосцы неопределенного систематического положения и хищники.

ГЛАВА 5. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малых водных объектов.

5.1. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малой реки.

5.2. Сравнительный анализ сообществ ГНФ основных биотопов малой реки. Л

5.3. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малых стоячих водоемов разного типа.

ГЛАВА 6. Трофическая структура сообществ ГНФ малых водоемов.

6.1. Трофическая структура сообщества ГНФ малой реки.

6.2. Трофическая структура сообществ ГНФ малых стоячих водоемов.

ГЛАВА 7. Сравнительная характеристика динамики и структуры сообществ планктонных ГНФ пресных водоемов разного типа.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов»

Актуальность проблемы. К бесцветным жгутиконосцам, зоофлагеллатам или гетеротрофным нанофлагеллатам (ГНФ) обычно относят простейшие организмы, у которых отсутствуют функционирующие хлоропласты, питание только фаго-трофное и осмотрофное, а жгутики служат органами передвижения (Серавин, 1984).

ГНФ - наиболее широко распространенная и многочисленная группа водных простейших. Они доминируют в составе протозоопланктона и играют важную роль в трофических сетях большинства водоемов. Основной пищей жгутиконосцев являются бактерии. ГНФ осуществляют, так называемый, «контроль сверху» бакте-риопланктона, определяя его таксономическую и размерную структуру. ГНФ также используют в пищу одноклеточные цианобактерии, эукариотные водоросли и органические макромолекулы. Жгутиконосцы не только выедают бактерий и фитопланктон, но и стимулируют их развитие через выделение в процессе своего питания неусвоенных органических субстратов и соединений биогенных элементов. В свою очередь, ГНФ служат важным пищевым объектом для инфузорий и метазой-ного зоопланктона. Появление около четверти века назад концепции «микробных пищевых сетей», одним из главных компонентов которых являются гетеротрофные простейшие, в значительной степени усилило интерес к их изучению.

При изучении ГНФ исследователь сталкивается с рядом проблем. ГНФ имеют небольшие размеры, высокую скорость размножения, часто населяют лишь «микроэкотопы», численность их бывает высокой обычно только в течение очень короткого промежутка времени. Это чрезвычайно хрупкие организмы, поэтому требуется особая осторожность при манипуляциях с их клетками (Хаусман, 1988). Большинство ГНФ возможно идентифицировать только в живом виде, что осложняет определение видового состава и их количественный учет.

Наиболее изучена фауна и экология гетеротрофных жгутиконосцев крупных озер, рек и водохранилищ (Жуков 1973-1976, 1988, 1989, 1990; Жуков и др., 1978; Мыльников, Жгарев, 1984; Arndt, Mathes, 1991; Nagata, 1988; Weisse, Mtiller, 1990), а малые водоемы и водотоки практически не исследованы. Вместе с тем, они являются наиболее распространенными и многочисленными типами водных объектов на Земле.

Малые реки являются верхними звеньями более крупных речных систем и во многом определяют своеобразие водных биоценозов, особенности гидрологического и гидрохимического режимов питающихся их водами экосистем. Сток малых рек служит одной из главных причин трансформации состава гидроценозов и качества воды в низовьях речных систем. Малые реки являются неотъемлемыми составляющими различных ландшафтов, и часто служат приемниками бытовых и промышленных сточных вод (Крылов, 1996).

Пруды (копанные и запрудные) - это водоемы небольшого размера с незначительной глубиной, что обуславливает их высокую прогреваемость в летнее время и хорошую перемешиваемость воды. Пруды представляют собой изолированные экосистемы с укороченными пищевыми сетями и высокими скоростями оборота вещества. Часто пруды подвержены антропогенному загрязнению (Протасов, 1994). В них четко проявляется влияние важнейших экологических факторов, и они могут служить модельными водоемами для исследований структурно-функциональной организации пресноводных микробных сообществ.

Болота представляют собой неглубокие скопления воды, частично или полностью закрытые сверху растительностью, в которых образуется торф (Константинов, 1979). Нередко болота появляются в результате заболачивания озер, что приводит к резким изменениям в их экосистемах (Grahn et al., 1974). Протозоопланк-тон таких водоемов в настоящее время практически не исследован.

Структура сообществ бесцветных жгутиконосцев в водоемах разного размера и типа имеет много общих черт. Однако специфические условия, существующие в малых водоемах, определяют заметное своеобразие их сообществ. Для экосистем малых водоемов более важную роль играет поступление органических веществ с водосбора и продукция высших водных растений. Поэтому в малых водоемах в составе органического вещества значительную фракцию составляют устойчивые гу-миновые соединения, что существенным образом сказывается на структуре и функционировании микробных сообществ, важным компонентом которых являются ГНФ. Важной остается также задача изучения биологии и морфологии ГНФ, так как описание некоторых видов не пересматривалось с прошлого и даже позапрошлого веков.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в изучении видового состава, трофической структуры и закономерностей пространственно-временного распределения планктонных гетеротрофных жгутиконосцев в малых водных объектах разного типа.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав гетеротрофных флагеллат малых водных объектов (реки, прудов и болот) с приведением дифференциального диагноза и рисунков видов.

2. Провести сравнительный анализ структуры сообществ ГНФ малых водных объектов разного типа и их основных биотопов.

3. Выявить закономерности пространственного распределения, сезонной и многолетней динамики ГНФ, а также их пищевых объектов - бактерий.

4. Изучить трофическую структуру сообществ ГНФ.

5. Установить характер взаимосвязей жгутиконосцев с другими компонентами микробного сообщества.

Научная новизна. Впервые подробно изучена таксономическая и трофическая структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и выявлены закономерности их распространения в малых пресных водных объектах разного типа (реки, прудах и болотах). Идентифицировано 113 видов и форм бесцветных жгутиконосцев, относящихся к 14 отрядам и группе неопределенного систематического положения. Впервые в бассейне р. Волги отмечено 49 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев. Установлено сезонное развитие и межгодовые флуктуации качественного состава и количественного развития сообществ ГНФ. На основе большого фактического материала проведен сравнительный анализ таксономической и количественной структуры сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых пресноводных объектов разного типа. Даны новые описания 75 видов и форм жгутиконосцев с приведением оригинальных рисунков.

Практическая значимость. Выявленные в процессе работы закономерности формирования структуры и распределения гетеротрофных жгутиконосцев, необходимы для разработки и совершенствования принципов управления экосистемами водоемов и прогнозирования изменений качества их вод в результате влияния ключевых факторов среды. Данные о качественном составе и количественном развитии ГНФ водоемов разного типа, в том числе в зонах поступления хозяйственно-бытовых сточных вод, могут найти применение для биоиндикации антропогенного загрязнения. Раздел диссертации «Морфология ГНФ», содержащий описание видов и их рисунки, может быть рекомендован в качестве определителя этой группы простейших.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на XVIII Российской конференции по электронной микроскопии ЭМ-2000 (Черноголовка, 2000), Международной конференции "Водные экосистемы и организмы - 2" (Москва, МГУ, 2000), Международной научной конференции "Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы" (Тольятти, 2001), международном симпозиуме «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований» (Тюмень, 2003), международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004), а также на ежегодных научных сессиях лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН (Борок, 1998-2003).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 13 работ и 3 статьи находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания объектов и методов исследования (главы 2 и 3), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 4-7), выводов и списка цитируемой литературы, который включает 217 источников, в том числе 119 иностранных. Материалы диссертации изложены на 205 страницах машинописного текста и иллюстрированы 14 таблицами и 66 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Косолапова, Наталья Геннадьевна

Выводы

1. В малых пресных водных объектах (реке, прудах и болотах) выявлено 113 видов и форм планктонных гетеротрофных жгутиконосцев из 14 отрядов и группы неопределенного систематического положения. Из них 49 видов и форм впервые отмечены для бассейна р. Волга. Основу разнообразия ГНФ в малых водоемах составляют представители 4 отрядов: Choanoflagellida, Chrysomonadida, Kinetoplastida и Cercomonadida. Доминирование каждого таксона по числу видов зависит от типа водоема и сезона. Наибольшее видовое разнообразие флагеллат зарегистрировано в реке - 91 вид, наименьшее - в болоте с кислыми значениями рН воды и в пруду с неблагоприятным кислородным режимом - 36 и 38 видов, соответственно. Видовой состав ГНФ в реке богаче осенью, в стоячих водоемах - летом.

2. Значительную часть сообщества гетеротрофных флагеллат составляют редкие по частоте встречаемости виды, которые определяют своеобразие фауны различных малых водоемов и их биотопов. Согласно индексу Смирнова наибольшей "оригинальностью" отличается фауна ГНФ трех участков реки: истока, загрязняемого и быстротекущего в нижнем течении. Среди стоячих водоемов по этому индексу выделяется заболоченный пруд.

3. Морфология клеток ГНФ, обнаруженных в малых водоемах, в основном соответствует известным описаниям. Диагнозы ряда видов дополнены и уточнены. Наблюдаемые отличия в морфологии флагеллат, по-видимому, соответствуют внутривидовой изменчивости.

4. Количественные характеристики ГНФ значительно варьируют между разными малыми водоемами и биотопами реки. Средние значения численности и биомассы флагеллат в стоячих водоемах примерно в 2 раза выше, чем в реке. Максимальные величины этих параметров зарегистрированы в пруду, загрязненном органическими веществами. Среди биотопов реки наибольшим обилием ГНФ характеризуются бобровые пруды.

5. В сезонной динамике численности и биомассы ГНФ наблюдаются несколько пиков, которые обычно следуют за увеличением количества бактерий. В реке отмечено три пика - в апреле - мае, июле и октябре, в стоячих водоемах - два пика - в июне и октябре. Минимальное развитие жгутиконосцев в малых водоемах отмечается в августе и совпадает с периодом максимального развития ме-тазойного зоопланктона.

6. Количественное развитие и качественный состав гетеротрофных жгутиконосцев в малых водоемах определяется динамичным комплексом абиотических и биотических факторов. Сезонная динамика численности и биомассы ГНФ в реке определяется скоростью течения воды, обилием бактерий, инфузорий и ветви-стоусых ракообразных. Фактором, стимулирующим развитие ГНФ, является также строительная деятельность бобров. В стоячих водоемах развитие ГНФ регулируется содержанием органических веществ, кислородным режимом и концентрацией бактерий.

7. Характер трофической структуры сообщества гетеротрофных жгутиконосцев зависит от типа малого водного объекта, конкретного биотопа и сезона. Как правило, среди жгутиконосцев малых водоемов доминируют бактерио-детритофаги. Выявлены корреляционные связи между количеством бактерио-детритофагов и численностью различных размерно-морфологических групп бактериопланктона.

189

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Косолапова, Наталья Геннадьевна, 2005 год

1. Балашов Ю.С., Леонтович С.А. Методы применения растровой электронной микроскопии в зоологии // Наука. 1984. 71 с.

2. Бульон В.В. Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем // Биол. внутр. вод. 2002. № 2. С 5-14.

3. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова Л.А., Хлебович Т.В. Микро-биальная «петля» в трофической сети озерного планктона // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. №4. С. 431-444.

4. Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий // М.: Изд-во МГУ, 1984. 208 с.

5. Ветрова З.И. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины // Киев: Наукова Думка. 1980. 184 с.

6. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник // Киев: Наукова Думка. 1989. 608 с.

7. Вайнштейн Б.А. Об оценке сходства между биоценозами. // Биология, морфология и систематика водных организмов. Л. 1976. С. 133-156.

8. Горячева Н.В. Экспериментальные исследования питания бесцветных жгутиковых. //. Круговорот вещества и энергии в озерах и водоемах. Лиственичное на Байкале. 1973. С. 14-19.

9. Горячева Н.В., Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Биология свободноживущих бодонид // Биология и систематика низших организмов. Наука. 1978. С. 29-50.

10. Жуков Б. Ф. Биология пресноводных бесцветных жгутиконосцев подотряда Bodon-ina Holl. (Protozoa). // Автореф. канд. дисс. Ярославль. 1970. 24 с.

11. Жуков Б.Ф. Отношение бесцветных пресноводных жгутиконосцев к некоторым физическим факторам среды. // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах Тезисы докл. II съезда ВГБО. Кишенев. 1970. С. 132-133.

12. Жуков Б.Ф. Отношение бесцветных пресноводных жгутиконосцев (Bodonina Holl., Protozoa) к различным концентрациям перхлората аммония. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Наука. 1971. С. 28-32.

13. Жуков Б. Ф. Определитель бесцветных свободноживущих жгутиконосцев подотряда Bodonina Hollande // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Наука. 1971. С. 241-284. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне Рыбинского водохранилища //

14. Зоол. журн. 1974,а. Т. 53. № 11. С. 1710-1715. Жуков Б.Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне р. Волги и ее водохранилищ //

15. Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Наука. 1974. С. 28-31. Жуков Б.Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне волжских водохранилищ //

16. Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1974,6. № 23. С.28-31. Жуков Б.Ф. К фауне зоофлагеллат оз. Байкал // Биол. внутр. вод. Информ. бюл.1975,а. № 26. С.32-34.

17. Жуков Б.Ф. Зоофлагеллаты в планктоне Волжских водохранилищ // Биология, морфология и систематика водных организмов. Тр. ИБВВ. 31(34). JI. Наука. 1976. С. 91-102.

18. Жуков Б. Ф. К биологии пресноводных зоофлагеллат // Антропогенные факторы в жизни водоемов. Наука. 1976. С 139-148.

19. Жуков Б.Ф. Определитель бесцветных жгутиконосцев отряда Bicosoecida Frasse et Deflandre (Zoomastigophorea, Protozoa) // Биология и систематика низших организмов. Наука. 1978. С.3-28.

20. Жуков Б.Ф. Зоофлагеллаты в планктоне Чебоксарского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1988. № 80. С.35-39.

21. Жуков Б.Ф. Воротничковые жгутиконосцы внутренних водоемов // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1981. № 51. С. 15-19.

22. Жуков Б.Ф. К экологии зоофлагеллат: морские и пресноводные виды-двойники // Современные проблемы протозоологии. Вильнюс. 1982. С. 128.

23. Жуков Б.Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне некоторых волжских водохранилищ. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1989. № 83. С. 28-31.

24. Жуков Б.Ф. Гетеротрофные жгутиконосцы в планктоне Рыбинского водохранилища в 1988 г. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1990. № 86. С. 30-33.

25. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология и систематика). Рыбинск. 1993. 160 с.

26. Жуков Б.Ф. Гетеротрофные жгутиконосцы // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2001. С. 117-120.

27. Жуков Б.Ф., Балонов И.М., Ягодка С.Н. К вопросу о взаимоотношении зоофлагел-лят, водорослей, и бактерий. // Гидробиол. журн. 1975. 11. № 4. С. 88-93.

28. Жуков Б.Ф., Жгарев Н.А., Мыльникова З.М. Кадастр свободноживущих простейших волжского бассейна //Ярославль: Ин-т биол. внутр. вод РАН. 1998. 45 с.

29. Жуков Б.Ф., Карпов С.А. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы // JI. Наука. 1985. 120 с.

30. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П., Моисеев Е.В. Новые и редкие виды зоофлагеллат в бассейне р. Волги // Биология низших организмов. Тр. ИБВВ. в 40 (43). Рыбинск. 1978. С. 113-127.

31. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Культивирование свободноживущих бесцветных жгутиконосцев из сооружений // Простейшие активного ила. JI. Наука. 1983а. С. 142-152.

32. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Фауна зоофлагеллят очистных сооружений // Простейшие активного ила. JI. Наука. 19836. С.27-42.

33. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Класс Животные жгутиконосцы Zoomastigophorea Calkins, 1909 // Фауна аэротенков (Атлас). JI. Наука. 1984. С.82-104.

34. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Новые и редкие виды бесцветных жгутиконосцев в фауне Европейской части СССР // Фауна и биология пресноводных организмов. Л. Наука. 1987. С.70-86.

35. Золотарев В.А. Развитие протозойного перифитона в Рыбинском водохранилище // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М. Наука. 1984. С.169-173.

36. Золотарев В.А. О взаимоотнашениях организмов микроперифитона // Экология морских и пресноводных простейших. Саласпилс. 1984. С. 37-38.

37. Золотарев В.А. Микрозооперифитон некоторых водоемов Карелии. 1. Видовой состав. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1985. № 68. С.19-22.

38. Золотарев В.А. Микрозооперифитон некоторых водоемов Карелии. 2. Динамика численности // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1986. № 6. С. 16-18.

39. Золотарев В.А. Простейшие водоемов различной сапробности. // Фауна и биология пресноводных организмов. JI. Наука. 1987. С. 108-119.

40. Золотарев В.А., Жуков Б.Ф. Индикаторные сообщества микроперифитона разнотипных закисленних озер // Структура и функционирование экосистем ацид-ных озер. Санкт-Пет. Наука. 1994. С. 144-149

41. Карпов С.А. Система протистов // Омск. 1990,6. 194 с.

42. Карпов С.А. Строение клетки протистов // Санкт-Петербург: Тесса. 2001. 384 с.

43. Карпов С.А., Мыльников А.П. Биология и ультраструктура бесцветных жгутиконосцев Apusomonadida ord.n // Зоол. журн. 1989. т. 68, вып. 8. С.5-17.

44. Киселев И.А. Методы исследования планктона//Жизнь пресных вод. M.-JI. 1956. т. 4.ч. 1. С. 183-265.

45. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов // JI. 1969. т. 1. 658 с.

46. Константинов А. С. Общая гидробиология // М. Высш. школа. 1979. 480 с.

47. Копылов А.И. Роль Гетеротрофных нанофлагеллат в функционировании планктонных сообществ морских и пресноводных экосистем // Автореф. дис.докт. биол. наук. Москва. 2003. 40 с.

48. Копылов A.M., Крылова И.Н. Распределение и продукция гетеротрофных флагеллят в Рыбинском водохранилище // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб. Гидрометеоиздат. 1993. С. 183-190.

49. Копылов А.И., Моисеев Е.В. Бактериальное питание планктонных зоофлагеллат // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана. М. Наука, 1984. С. 168-171.

50. Косолапова Н.Г., Мыльникова З.М. Структура и распределение гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий в планктоне р. Латка // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М. Наука. 2003. С. 211 226.

51. Косолапова Н.Г., Мыльникова З.М. Трофические взаимодействия внутри микробиальной пищевой сети не примере исследования малой реки // Материалы международной конференции. Борок. 2003. С. 60.

52. Крылов А.В. Зоопланктон малых рек в условиях различной антропогенной нагрузки // Автореф. дис. канд. биол. наук. 1996. 24 с.

53. Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды // Автореф. дис. .докт. биол. наук. Москва. 2003. 40 с.

54. Крылов А.В Зоопланктон равнинных малых рек // М. Наука. 2005. 263 с.

55. Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей // Магадан. 1984. 47 с.

56. Лаптева Н. А., Гаврилова В. А. Микрофлора и микробиологические процессы в ацидных озерах Дарвинского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. 1994. С 115-124.

57. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь // М. 1950. 347 с.

58. Моисеев Е.В., Жуков Б.Ф. Бесцветные жгутиконосцы в осеннем планктоне Рыбинского и Шекснинского водохранилищ и озер Северо-Двинской системы. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1990. № 86. С. 30-33.

59. Мыльников А.П. Хищничество у бесцветных жгутиконосцев // Материалы II Всесоюзного съезда протозоологов. Киев. 1976. С. 101.

60. Мыльников А.П. Об изменчивости размеров и формы тела Bodo caudatus (Duj.) Stein (Bodonina,Protozoa) // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1977. № 33. С. 24-26.

61. Мыльников А.П. Биология бесцветных жгутиконосцев полисапробных зон // Авто-реф. дис. канд. биол. наук. 1979. 24 с.

62. Мыльников А.П. Питание хищных зоофлагеллят // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1983. № 60. С. 33-37.

63. Мыльников А.П. Новый вид Cercobodo amoebinus (класс Zoomastigophorea Calkins) //Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1985а. № 65. С.22-25.

64. Мыльников А.П. Новый вид бесцветного жгутиконосца Cercobodo minimus (класс Zoomastigophorea Calkins) // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 19856. № 66. С.17-18.

65. Мыльников А.П. Биология и ультраструктура амебоидных жгутиконосцев Cercomonadida ord.n. // Зоол. журн. 1986. т. 65. вып. 5. С. 683-692.

66. Мыльников А.П. Бесцветный хищный жгутиконосец Bodo carnivorus sp.n. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1987а. № 74. С. 8-11.

67. Мыльников А.П. Биолгия хищного жгутиконосца Bodo edax Klebs // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 19886. № 77. С. 28-32.

68. Мыльников А.П. Некоторые таксономические признаки церкомонадид // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1992. № 93. С. 35-39.

69. Мыльников А.П. Тонкое строение бесцветной хризомонады Monas sp. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1994. № 96. С. 16-21.

70. Мыльников А.П., Жгарев Н.А. Жгутиконосцы литорали Баренцева моря и пресноводных водоемов // Биол. Внутр. вод. Информ. бюл. 1984. № 63. С.54-57.

71. Мыльников А.П., Карпов С.А Новый представитель бесцветных жгутиконосцев Thaumatomonas seravini sp. п. (Thaumatomonadida, Protista) // Зоол. журн. 1993. т. 72. Вып. 3. С. 5-9.

72. Мыльникова З.М. Планктонные инфузории реки Латка // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Тез. Докладов II Всероссийской конференции. Борок. 2004. С. 63.

73. Одум Ю. Основы экологии. // М. Мир. 1975. 740 с/

74. Павельева Е.Б. Эффективность потребления жгутиковых Pleuromonas некоторыми ракообразными//Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1973. № 19. С.27-30

75. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях // М. Наука. 1982. 287 с.

76. Протасов А.А. Пресноводный перифитон // Киев. Наукова Думка. 1994. 306 с.

77. Ривьер И.К., Жгарев Н.А. Временная и пространственная динамика зимних зоо-планктонных сообществ Рыбинского водохранилища. // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. JI. Наука. 1989. С. 184-199.

78. Романенко В.И., Кузнецов С.И Экология микроорганизмов пресных вод // JI.: Наука. 1974. 194 с.

79. Рохмистров В.Л., Наумов С.С. Физико географические закономерности распределения речной сети Ярославского Нечерноземья // Межвуз. сб. научн. тр. Ярославль. 1989. Вып. 206. С. 53-64.

80. Серавин JI.H. Простейшие .Что это такое? // JL Наука. 1984. 176 с.

81. Сорокин Ю.И. Микропланктон реки Енисей и его роль как фактора самоочищения // Журн. общ. биол. 1987. т. 48. № 3. С. 350-368.

82. Суханова К.М Фауна и экология эвгленовых жгутиконосцев сооружений биологической очистки стоячих вод // Простейшие активного ила. Протозоология. J1. Наука. 1983. вып. 8. С. 43-54.

83. Трунова О. Н., Жуков Б.Ф. Взаимоотношение простейших и бруцелл в водной среде // Биол. внутр. вод. 1974. № 23. С. 31-32.

84. Уморин П.П. Взаимоотношение бактерий и простейших в процессах разрушения органического вещества.// Автореферат канд. диссер. 24 е.

85. Хаусман К. Протозоология // М. Мир. 1988. 334 с.

86. Ширкина Н.И. Морфология и жизненный цикл Thaumatomonas lauterborni De Sa-edeleer (Mastigophora Diesing) // Фауна и биология пресноводных организмов. Л. Наука. 1987. С. 87-107.

87. Ширкина Н.И. Особенности биологии некоторых жгутиконосцев рода Cercomonas (Rhizomastigida, Cercomonadidae // Зоол. журн. 1987. т. 66. вып. 4. С. 485-489.

88. Цимдинь П.А., Родинов В.И Мельберга Д.Г. и др. Биоценотическая структура малых рек: Бассейн реки Селеца // Рига: Зинатне. 1989. 211 с.

89. Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья // М. Наука. 2003. 369 с.

90. Alexeieff A. Materiaux pour servir a l'etude des protistes coprozoites // Arch. Zool. Exp. et Gen. 1928. V. 68. P. 609-698.

91. Arndt H. Rotifers as predators on components of the microbial web (bacteria, heterotrophic flagellates, ciliates) a review // Hydrobiologia. 1993. V. 255/256. P. 231-246.

92. Arndt H., Berninger U.-G. Protists in Aquatic Food Webs Complex Interaction // Pro-tistological Actualities (Proceedings of the Second European Congress of Protistology Clermont - Ferrand. 1995. P. 224-232

93. Arndt H., Mathes J. Large heterotrophic flagellates form a significant part of protozoo-plankton biomass in lakes and rivers // Ophelia. 1991. V. 33. N 3. P. 225-234.

94. Arndt H., Nixdorf B. Spring clear-water phase in a eutrophic lake: Control by Herbivorous zooplankton enhanced by grazing on components of the microbial web // Ver-handlungen der Interbationalen Vereinigung fur Limnologie. 1991. 24. P. 879-883.

95. Azam F., Fenchel Т., Field J.G., Gray J.S., Meyer-Reil L.A., ThingstadF. The ecological role of water-column microbes in the sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. V. 10. P. 257-263.

96. AuerB, Arndt H Taxonomic composition and biomass of heterotrophic flagellates in relation to lake trophy and season // Freshwater Biol. 2001. V. 46. P. 959-972.

97. Belcher J.H., Swale E.M.F. Spumella elongata (Stokes) nov. comb., a colourless flagellate from soil//Arch. Protistenk. 1976. Bd. 118. F. 3. S. 215-220.

98. Bennett S. J., Sanders R. W., Porter K. G. Heterotrophic, autotrophic and mixotrophic nanoflagellates: Seasonal abundances and bacterivory in a eutrophic lake // Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. P. 1821-1832.

99. Berninger U.-G., Finlay B.J., Kuuppo-Leinikki P. Protozoan control of bacterial abundances in freshwater // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. N 1. P. 139-147.

100. Berninger U.-G., Wickham S.A., Finlay B.J. Trophic coupling within the microbial food web: a study with fine temporal resolution in a eutrophic freshwater ecosystem // Freshwater Biol. 1993. V. 30. P. 419-432.

101. Bloem J., Bar-Gilissen M.-J.B., Cappenberg Т.Е. Fixation, counting and manipulation of heterotrophic nanoflagellates // Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 52. N 6. P. 1266-1272.

102. BoenigkJ., Arndt H. Particle handling during interception feeding by four species of heterotrophic nanoflagellates // J. Eukaryot. Microbiol. 2000. V. 47. N 4. P.350-358.

103. Boenigk J., Matz C., Jurgens K., Arndt H. Confusing selective feeding with differential digestion in bacterivorous nanoflagellates // J. Eukaiyot. Microbiol. 2001. V. 48. N 4. P. 425-432.

104. Boenigk J., Arndt H. Bacterivory by heterotrophic flagellates: community structure and feeding strategies // Antonie van Leeuwenhoek. 2002. V. 81. N 1-4. P. 465-480.

105. Bourrelly P. Les algues d'eau douce.Initiation a la systematique. Т. I. Les algues jaunes et brunes Chiysophycees, Phaephycees, Xanthophycees et Diatomees. Paris. N. Boubee & Cie. 1968. 438 p.

106. Brandt S. M., Sleigh M. A. The quantitative occurrence of different taxa of heterotrophic flagellates in Southampton water, U.K. // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2000. V. 51. P. 91-102.

107. Cairns J.Jr. The chemical environment of common freshwater protozoa // Not. Nat. (Phila). 1964. №365. P. 1-16.

108. Calbet A., Landry M.R. Mesozooplankton influences on the microbial food webA direct and indirect trophic interactions in the oligotrophic open ocean // Limnol. Oceanogr. 1999. V. 44. N6. P. 1370-1380.

109. Carrick H.J., Fahnenstiel G.L. The importance of zooplankton-protozoan trophic couplings in Lake Michigan // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. N 7. P. 1335-1345.

110. Cavalier-Smith T. Cell diversification in heterotrophic flagellates // The Biology of Free living Heterotrophic flagellates. 1991. P. 113-133.

111. Cavalier-Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 Phyla // Microbiol. Rev. 1993. V. 57. N 4. P. 953-994.

112. Caron D.A. Grazing of attached bacteria by heterotrophic microflagellates // Microb. Ecol. 1987. V. 13. P. 203-218.

113. Carrias J.-F., Amblard C., Quiblier-Lloberas C., Bourdier G. Seasonal dynamics of free and attached heterotrophic nanoflagellates in an oligomesotrophic lake. Freshwater Biol. 1998. V. 39. P. 91-101.

114. Corliss J. О An interim utilitarian ("user-friendly") hierarchical classification and characterization of the protists // Astra Protozool. 1994. V. 33. P. 1-51.

115. Corliss J.O. Biodiversity and biocomplexity of the protists and an overview of their significant roles in maintenance of our biosphere // Asta Protozool. 2002. V. 41. P. 199-219.

116. Fenchel Т. Ecology of heterotrophic microflagellates. I. Some important forms and their functional morphology // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982a. V. 8. N 3. P. 211-223.

117. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. II. Bioenergetics and growth // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982b. V. 8. N 3. P. 225-231.

118. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. III. Adaptations to heterogeneous environments //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982c. V. 9. N 3. P. 25-33.

119. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. IV. Quantitative occurrence and importance as bacterial consumers // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982d. V. 9. N 3. P. 3542.

120. Fenchel T. The ecology of heterotrophic microflagellates // Adv. Microb. Ecol. 1986. V. 9. P. 57-97.

121. Fenchel T. Flagellate design and function // The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates. 1991. P. 7-19.

122. Fenchel Т., Finlay B. J. Ecology and evolution in anoxic worlds // Oxford Series in Ecology and Evolution. May R.M. & Harvey P.H. (Eds). Oxford: Oxford University Press. 1995. P. 56-67.

123. Finlay В,J, Esteban G.F. Freshwater protozoa: biodiversity and ecological function // Biodiversity and Conservation. 1998. V. 7. P. 1163-1186.

124. Finlay B.J, Clarke K.J., Cowling A.J. et al. On the abundance and distribution of protozoa and their food in a productive freshwater pond // Europ. J. Protistol. 1988. V. 23. P. 205-217.

125. Foissner W. Evaluating water quality using protozoa and saprobity indexes // Protocols in Protozoology. Lawrence. Society of protozoology. 1992. P. В 11.1-11.20.

126. Gasol J.M., Simons A.M., Kalff J. Patterns in the top-down versus bottom-up regulation of heterotrophic nanoflagellates in temperate lakes // J. Plankton Res. 1995. V. 17. P. 1879-1903.

127. Gifford D.J. The protozoan-metazoan trophic link in pelagic ecosystems // J. Protozool. 1991. V. 38. P. 81-86.

128. Gonzalez, J. M., E. B. Sherr, B. F. Sherr. Size-selective grazing on bacteria by natural assemblages of estuarine flagellates and ciliates // Appl. Environ. Microbiol. 1990. V. 56. P. 583-589.

129. Grahn D.H., Hulberg H., Lander L. Oligotrophication a selfaccelerating process in lakes subjected to excessive supply of acid substances // AMBIO. 1974. V. 3. N. 2. P. 24-27.

130. Grey J., Laybourn-Parry J., Leakey R. J. G., McMinn A. Temporal patterns of protozoo-plankton abundance and their food in Ellis Fjord, Princess Elizabeth Land, Eastern Antarctica // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1997. V. 45. P. 17-25.

131. Hahn M.W., Hofle M.G. Flagellate predation on a bacterial model community: interplay of size-selective grazing, specific bacterial cell size, and bacterial community composition // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. N 11. P. 4863-4872.

132. Hahn M.W., Moore E.R.B., Hofle M.G. Bacterial filament formation, a defense mechanism against flagellate grazing, is growth rate controlled in bacteria of different phyla//Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. N 1. P. 25-35.

133. Hamar J. Zooflagellates from the water storage area of Kisko"re (Hungery) // Tiscia (Szeged). 1979. V. 14. P. 139-145.

134. Hobble J.E., Helfrich III J. V.K. The effect of grazing by microprotozoans on production of bacteria//Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1988. V. 31. P. 281-288.

135. Jtirgens, K., DeMott W. R. Behavioral flexibility in prey selection by bacterivorous nan-oflagellates //Limnol. Oceanogr. 1995. V. 40. P. 1503-1507.

136. Jtirgens K., Glide H. Seasonal changes in the grazing impact of phagotrophic flagellates on bacteria in Lake Constance // Mar. Microb. Food Webs. 1991. V. 5. N 1. P. 2737.

137. Jtirgens K., J. Pernthaler, S. Scholia, R. Amann. Morphological and compositional changes in a planktonic bacterial community in response to enhanced protozoan grazing // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. N 3. P. 1241-1250.

138. Jtirgens K, Stolpe G. Seasonal dynamics of crustacean zooplankton, heterotrophic nan-oflagellates and bacteria in a shallow, eutrophic lake // Freshwater Biol. 1995. V. 33. P. 27-38.

139. Karpoff S.A., Zhukov B.F. Ultrastructure and taxonomic position of Apusomonas probos-cidea Alexeieff//Arch. Protistenk. 1986. Bd. 131. H. 1. S. 13-26.

140. Klebs G. Flagellatenstudien // Z. Wissen. Zool. 1892. Bd. 55. S. 265-445.

141. Kuosa H. Enumeration of autotrophic and heterotrophic flagellates in Bsltic Sea samples a comparison of microscopical methods II Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1988. V.31.P. 301-306.

142. Mathes J., Arndt H Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodi-nes) in relation to phyto- and metazooplankton in Lake Neumtihler See (Mecklenburg, Germany) // Arch. Hydrobiol. 1995. 134. P. 337 358.

143. Monger, В. C., Landry M. R. Size-selective grazing by heterotrophic nanoflagellates: an analysis using live-stained bacteria and dual-beam flow cytometry // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergeb. Limnol. 1992. 37. P. 173-185.

144. Myl'nikov, A.P., Karpov, S.A. Review of diversity and taxonomy of cercomonads // Protistology. 2004. 3 (4). P. 201-217.

145. Mylnikov A.P., Kosolapova N. G., Mylnikov A. A. Planktonic Heterotrophik Flagellates of Smoll Water Bodies in the Yaroslavl Province // Entomological Review. 2002. V. 82. № 1. P. 271-280.

146. Nagata T. The microflagellate-picoplankton food linkage in the water column of Lake Biwa//Limnol. Oceanogr. 1988. 33. P. 504-517.

147. Nagata Т., Kirchman D.L. Release of dissolved free and combined amino acids by bac-terivorous marine flagellates // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. N 3. P. 433-443.

148. Pace M.L. Heterotrophic microbial processes // The trophic cascade in lakes. Cambridge: Cambridge University Press. 1993. P. 252-277.

149. Pace M.L., Cole J.J. Comparative and experimental approaches to top-down and bottom-up regulation of bacteria // Microb. Ecol. 1994. V. 28. P. 181-193.

150. Pace M.L., Orcutt J.D.Jr. The relative importance of protozoans, rotifers, and crustaceans in a freshwater zooplankton community // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26. P. 822830.

151. Patterson D.J. Stramenopiles: chromophytes from a protistological perspective // The chromophyre algae: problems and perspectives. Oxford. Clarendon Press. 1989. P. 357-379.

152. Patterson D.J. The diversity of eukaryotes // American Naturalist. 1999. V. 154. P. 96124.

153. Patterson D.J., Larsen J. General introduction // The biology of free-living heterotrophic flagellates. Oxford. Clarendon Press. 1991. P. 1-5.

154. Patterson D.J., Zolffel M. Heterotrophic flagellates of uncertain taxonomic position //The biology of free-living heterotrophic flagellates. Oxford. 1991. P. 427-477.

155. Pernthaler, J., B. Sattler, K. Simek, A. Schwarzenbacher, R. Psenner. Top-down effects on the size-biomass distribution of a freshwater bacterioplankton community // Aquat. Microb. Ecol. 1996,a. 10. P. 255-263.

156. Pernthaler J., Simek K., Sattler В., Schwarzenbacher A., Bobkova J., Prenner R. Shot-term changes of protozoan control on autotrophic picoplankton in an oligo-mesotrophic lake// Journal of Plankton Research 1996,b. 18. P. 443-462.

157. Pick F.R., Hamilton P.B. A comparison of seasonal and vertical patterns of phagotrophic flagellates in relation to bacteria and algal biomass in temperate lakes // Marine Microbial Food Webs. 1994. V. 8. N. 1-2, P. 201-215.

158. Pomeroy L.R. The ocean's food web: a changing paradigm // Bioscience 1974. 24. P. 499-504

159. Porter K.G., Feig Y. S. The use of DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. N 5. P. 943.

160. Porter K. G., Sherr E. В., Sherr B. F., Pace Michael, Sanders R. W. Protozoa in Plank-tonic Food Webs // Protozool. 1985. V. 32. N 3. P. 409-415.

161. Psenner R., Sommaruga R. Are rapid changes in bacterial biomass caused by shits from top-down to bottom-up control? Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. P. 1092-1100.

162. Raymond L., Kerner J.R., Pratt J.R. Use of fluorochromes for direct enumeration of total bacteria in environmental samples: past and present // Microbiological Rev. 1994. V. 58.N4.P. 603-615.

163. Sanders R.W. Trophic strategies among heterotrophic flagellates // The Biology of Free -living Heterotrophic flagellates. 1991. P. 21-38.

164. Sanders R.W., Caron D.A., Berninger U.G. Relationship between bacteria and heterotrophic nanoplankton in marine and fresh waters: an inter-ecosistem comparison // Marine Ecology Progress Series. 1992. 86. P. 1-14.

165. Sanders R. W., Wickham S.A. Planktonic protozoa and metazoan: predation, food quality and population control // Mar. Microb. Food Webs. 1993. V. 7. P. 197-223.

166. Simek K., Chrzanowski Т.Н. Direct and Indirect Evidence of Size-Selective Grazing on Pelagic Bacteria by Freshwater Nanoflagellates // Applied and Environmental Microbiology Nov. 1992. P. 3715-3720.

167. Singh B.N. Selection of bacterial food by soil flagellates and amoebes // Ann. Appl. Biol. 1942. V. 29. № l.P. 18-22.

168. Skuja H. Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden // Symb. Bot. Upsal. 1948. Bd. 9. S. 1-399.

169. Skuja H. Taxonomishe und biologische studien uber das Phytoplankton Schwedischer Binnengewasser//Nova Acta Regial Soc.Scient.Upsaliensis,ser. IV. Uppsala. 1956. Bd 16. №3. S. 1-404.

170. Sleigh M.A. Flagellar movement of the sessile flagellates Actinomonas, Codosiga, Monas and Poteriodendron // Quart. J. Microsc. Sci. 1964. V. 105. P. 405-414.

171. Smith M.E., Driscoll C.T., Wyskowski B.J., Brooks C.M., Cosentini C.C. Modification of stream ecosistem structure and function by beaver (iCastor canadensis) in the Adirondack Mountains, New York// Can. J. Zool., 1991. V.69. P. 55-61.

172. Sonntag В., Posch Т., Psenner R. Comparison of three methods for determining flagellate abundance, cell size, and biovolume in cultures and natural freshwater samples // Arch. Hydrobiol. V. 149. N 2. P. 337-351.

173. Starmach K. Chrysophyta I. // Flora slodkowodna Polski. Vol. 5. Polska Akademia Nauk. 1968. P. 1-360.

174. Starmach K. Chrysophyta I. // Flora slodkowodna Polski. V. 5. Warszawa. Polska Akademia Nauk. 1980. 775 p.

175. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae // Susswasserflora von Mitteleuropa.Vol. 1. Stuttgart. G. Fischer. 1985. S. 1-515.

176. Stockner J.G., Porter K.G. Microbial food webs in freshwater planktonic ecosystems // In: Carpenter SJ (ed.) Complex interactions in lake ecosystems Springer-Verlag, New York 1988. P. 69-83.

177. Suttle C.A., Chan A.M., Taylor W.D., Harrison P.J. Grazing of planktonic diatoms by micro flagellates. J. Plankton Res. 1986. 8. P. 393-398.

178. Thomsen H.A. An ultrastructural survey of the chrysophycean genus Paraphysomonas under natural conditions //Br. Phycol. J. 1975. V.10. P. 113-127.

179. Tong S.M. Heterotrophic flagellates and other protests from Southampton waters, U.K. // Ophelia. 1997. V. 47. P. 71-131.

180. Tong S.M., Vors N. Patterson D.J. Heterotrophic flagellates, centrohelids heliozoa and filose amoeba from marine and freshwater sites in the Antarctic // Polar Biol. 1997. V. 18. P. 91-106.

181. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W. The river continuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. № 1. P. 130-137.

182. Vors N. Heterotrophic amoebae, flagellates and Heliozoa from the Tvarminne Area, Gulf of Finland, in 1988-1990 // Ophelia. 1992. V. 36. N 1. P. 1-109.

183. Vors N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoan from arctic marine waters (North West Territories Canada and West Greenland) // Polar Biol. 1993. V. 13. P. 113-126.

184. Weisse T. Trophic interactions among heterotrophic microplankton, nanoplankton, and bacteria in Lake Constance // Hydrobiol. 1990. V. 191. P. 111-122.

185. Weisse T. The annual cycle of heterotrophic freshwater nanoflagellates: role of botton-up versus top-down control // J. Plank. Res. 1991, V. 13, P. 167-185.

186. Weisse T. Dynamics of autotrophic picoplankton in marine and freshwater ecosystems // Adv. Microb. Ecol. 1993. 13. P. 327-370.

187. Weisse Т., Miiller H. Planktonic protozoa and the microbial food web in Lake Constance // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Adv. Limnol. 1998. V 53. P. 223- 254.

188. Weitere M., Arndt H. Water discharge-regulated bacteria-heterotrophic nanoflegellate (HNF) interactions in the water column of the River Rain // Microb. Ecol., 2002a, V. 44, N. 1,P. 19-29.

189. Weitere M., Arndt H. Top-down effects on pelagic heterotrophic nanoflagellates (HNF) in a large river (River Rhine): do losses to the benthos play a role? Freshwater Biol. 2002b. V. 47. P. 1437-1450.

190. Wikner J., Hagstrom A. Evidence for a tightly coupled nanoplanktonic predator-prey link regulating the bacterivores in the marine environment // Mar. Ecol. 1988. V. 50. P. 137-145.

191. Williams P.J. LeB. Incorporation of microheterotrophic processes into the classical paradigm of the planktonic food web // Kieler Meeresforsch. Sonderh. 1981. N. 5. P. 1128.

192. Whittaker R.H. New concept of kingdoms of organisms. Science. 1969. V. 183. P. 150159.

193. Woodcock H.M. Notes on coprozoic flagellates // Arch. Zool. Exp. et Gen. 1921. V. 60. N1.P. 11-18.