Значение кариотипов хирономид (Chironomus plumosus L. и Camptochironomus tentans F.) для оценки состояния водной среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Данилова, Мария Васильевна

• Данилова, Мария Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Данилова, Мария Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Характеристика объекта исследования.

1.1. Биология видов-индикаторов: СЫгопотш рЫтоБШ и СЫгопотш (СатрЮсЫгопотт) ¡еШат.

1.2. Характеристика кариотипов СЫгопотт рЫтоБт и СЫгопотия

СатрШсЫгопотт) 1еЫат.

1.3. Механизм действия тяжелых металлов на живые организмы.

1.4. Тяжелые металлы в водных экосистемах.

1.5. Хирономиды как биоиндикаторы загрязненности водоемов.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Результаты исследования.

3.1. Хромосомный полиморфизм популяций С. р\ито$ж водоемов города Калининграда.

3.1.1. Хромосомный полиморфизм популяции С. рЫтоэш из озера Школьное.

3.1.2. Хромосомный полиморфизм популяции С. рЫтоть из озера

Верхнее.

3.1.3. Хромосомный полиморфизм популяции С. рЫтоБт из озера Карасевка.

3.2. Хромосомный полиморфизм популяции С. ГеШапэ из пруда ботанического сада БФУ им. И. Канта.

3.3. Содержание тяжелых металлов в водоёмах города Калининграда

3.3.1. Озеро Школьное.

3.3.2 Озеро Верхнее.

3.3.4. Пруд ботанического сада БФУ им. И. Канта.

3.4. Сравнение хромосомного полиморфизма популяций СЫгопотия рЫтоБш водоемов города Калининграда.

Глава 4. Обсуждения.

4.1. Зависимость степени полиморфизма от количества тяжелых металлов в донных отложениях.

4.2. Многолетняя сезонная динамика хромосомного полиморфизма популяций СЫготютт р!итохи$ водоемов города Калининграда.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Значение кариотипов хирономид (Chironomus plumosus L. и Camptochironomus tentans F.) для оценки состояния водной среды»

Актуальность темы. Влияние человека на окружающую среду и ее загрязнение ведет к неблагоприятным последствиям, которые выходят за пределы локального воздействия и приобретают глобальный характер. В связи с этим возникает вопрос о способах наблюдения за антропогенными воздействиями и изменениями, которые они вызывают в экосистемах. Одним из методов решения этой проблемы является биомониторинг. Существующие методы требуют наблюдений в течение длительного времени, однако изучение некоторых генетических параметров позволит ускорить анализ и получить данные, отражающие состояние популяции в результате комплексного воздействия среды. В связи с этим, при контроле состояния водных экосистем особое место необходимо отвести хирономидам [1], особенно широко распространенным видам СЫгопотт рЫтскш Ь. и Сатр1осИ1гопотт 1еЫат Р. Удобной для исследования особенностью этой группы двукрылых насекомых является наличие в клетках слюнных желез политенных хромосом, хорошо различимых в световой микроскоп [2, 3]. Также, эти виды имеют голарктическое распространение и заселяют разнообразные водоёмы, что позволяет повсеместно использовать их в качестве видов-индикаторов [4, 5].

Цели и задачи. Цель данной работы - изучение кариотипов хирономид (С. рШтозУБ и С. Iетат) для оценки состояния водной среды.

Исходя из этого, нами были поставлены следующие задачи: Определение уровня хромосомного полиморфизма С. рЫтоБт из водоёмов города Калининграда и сопоставление его с уровнем полиморфизма для палеарктических популяций. Выявление особенностей цитогенетического состава популяций хирономид в зависимости от содержания в окружающей среде тяжелых металлов. Проведение сезонного мониторинга хромосомного полиморфизма популяции С. рЫтоят из водоёма, загрязненного тяжелыми металлами (РЬ, Бе, Си, Мп, N1). • Определение уровня хромосомного полиморфизма С. 1епГат из водоёмов города Калининграда и сопоставление его с уровнем полиморфизма для европейских популяций.

Научная новизна.

Данная работа является первым планомерным семилетним исследованием популяций С. рХитозт и С. tentans в водоемах города Калининграда. Получены дополнительные данные инверсионного полиморфизма популяций С. рЫтозт и С. геМат из северо-западного региона Палеарктики.

Впервые получены данные по многолетней динамике хромосомного полиморфизма С. рЫтоБиэ, с учетом воздействия ионов тяжелых металлов (РЬ, Сё, Бе, Тг\, Си, Мп, №, Сг, Со, А1), находящихся в водной и осадочной средах.

Показано, что уровень инверсионного полиморфизма С. рктюзт повышен во всех исследуемых водоёмах с увеличенными концентрациями свинца, железа, цинка, меди, марганца и никеля в окружающей среде.

Проведен сезонный мониторинг генетической структуры популяции С. рШтоят из водоёма, загрязненного тяжелыми металлами (РЬ, Бе, Хп, Си, Мп, №).

Разработан новый критерий оценки благополучия жизни популяции хирономид в природных водоёмах.

Впервые описывается последовательность дисков ркЛЭ! 8.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Изученные популяции С. рЫтозт и С. ТеМат по цитогенетическим критериям характеризуются как палеарктические.

• В популяции хирономид под воздействием ионов тяжелых металлов

РЬ, Ре, Ъп, Си, Мп, N1) увеличивается генетическое разнообразие. Практическое и теоретическое значение работы.

Данные хромосомного полиморфизма популяций хирономид города Калининграда легли в основу базы данных «Инверсионного хромосомного полиморфизма личинок хирономид» (РОСПАТЕНТ, свидетельство №2010620100) и компьютерной программы «Биомониторинг окружающей среды» (РОСПАТЕНТ, свидетельство №2010611257).

Полученные результаты позволят разработать новую тест-систему экологического состояния водоёмов, основанную на изменении генетического состава популяций хирономид.

Изучение хромосомного полиморфизма популяций из ранее не исследованного региона России позволит дать более полную картину хромосомного полиморфизма С. р\ито&и& и С. ГеМат на территории Палеарктики.

Проведенный сезонный мониторинговый сбор из сильно загрязненного водоема позволил изменить представление о характере сезонного хромосомного полиморфизма С.рЫтозш, при котором уровень полиморфизма выше в зимний период, а не в летний [117].

Материалы работы используются в лекционных курсах «Гидробиология», «Генетика и эволюция», «Генетика популяций», при проведении практических занятий по дисциплине «Полевая практика по зоологии», при подготовке учебной и специальной литературы. Апробация работы.

Результаты исследований докладывались на следующих 12 конференциях: «Новые данные по хирономидологии» (Борок, 2003), на IV международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (С.-Петербург, 2006), на IX и X съездах гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006; Владивосток, 2009), на V Международной 9 научно-практической конференции молодых ученых по проблемам водных экосистем «РопШб Еихтш - 2007» (Севастополь, 2007), на международной научно-технической конференции «Наука и образование» (2006), на международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005), на международной конференции «Комплексное управление, индикаторы развития, пространственное планирование и мониторинг прибрежных регионов Юго-Восточной Балтики» (Калининград, 2008 г.), на международной конференции «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Шарья, 2009), на всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009), на конференции научно-исследовательских работ студентов и аспирантов «УМНИК» (Калининград, 2009), на всероссийской конференции с международным участием «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» со школой-семинаром молодых ученых по изучению хирономид (01р1ега, СЫгопогшёае) (Тольятти, 2011).

Публикация результатов исследования.

По теме диссертации опубликовано 26 работ, из них 5 в реферируемых журналах.

Личное участие автора.

Диссертанту принадлежит разработка теоретических и методических положений решения задач исследований, сбор и анализ материала, обработка и обобщение результатов исследований, формулировка выводов.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 121 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает 152 источник и 10 приложений. Работа проиллюстрирована 23 таблицами и 13 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Данилова, Мария Васильевна

выводы

• Все изученные популяции С. рЫтозт имеют характерные цитогенетические признаки палеарктических популяций - обнаружено 15 последовательностей дисков, из 35 описанных в Палеарктике, одна последовательность описывается впервые.

• Выявлено увеличение хромосомного полиморфизма популяций С. рЫтоят в зависимости от концентраций тяжелых металлов в окружающей среде.

• В сильно загрязненном тяжелыми металлами озере Школьное, в зимний период выявлен более высокий уровень хромосомного полиморфизма, чем в летний.

• Популяция С. 1еп1ат из пруда Ботанического сада является высокополиморфной. В ней обнаружено 26 генотипических сочетаний, а частота гетерозиготных инверсий на особь составляет 1,2.

• Разработан и применен новый параметр оценки хромосомного полиморфизма - отношение числа последовательностей дисков к числу генотипических комбинаций, который достоверно уменьшается в связи с увеличением концентраций тяжёлых металлов в грунтах исследованных водоёмах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Данилова, Мария Васильевна, 2011 год

1. EPA/600/R-94/024 Methods for Measuring the Toxicity and Bioaccumulation of Sediment associated Contaminants with Freshwater Invertebrates. 2000.

2. Мотыль Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae): систематика, морфология, экология, продукция / Под ред. Н. Ю. Соколова М.: Наука, 1983 - 192 с.

3. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас / И.И. Кикнадзе, А. И. Шилова, И. Е. Керкис и др.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-115 с.

4. Кикнадзе И.А., Истомина А. Г. Популяционная изменчивость -кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид // Сиб. эк. жур. 2000. - № 4. - С. 445-460.

5. Шобанов Н. А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae). IV. Внутри и межпопуляционный полиморфизм // Цитология-1994а.-Т. 36,-Вып. 11.-С. 1129-1145.

6. Нарчук Э.П. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны). С.-Пб., 2003.-253 с.

7. Pedersen, В. V. Mechanisms underlying the stable co-existence of two genetically distinct populations of Chironomus plumosus (Diptera: Chironomidae) in Lake Tystrup-Bavelse, Denmark. Holarct. Ecol. 1988., 11: 106-110.

8. M. Real, M. Rieradevall and N. Prat Chironomus species (Diptera: Chironomidae) in the profundal benthos of Spanish reservoirs and lakes: factors affecting distribution patterns//Freshwater Biology (2000) 43, 1-18.

9. Алякринская И.О. Гемоглобины и гемоцианины беспозвоночных. M. Наука 1979г. 156 с.

10. Объекты биологии развития. М. Наука. 1972. - 580 с.

11. Черновский А. А. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae. М-Л.: Изд-во АНСССР, 1949. -188 с.

12. Душенков В. М., Макаров К. В. Летняя полевая практика по зоологии беспозвоночных. М.: Academa, 2000. - 251 с.

13. Шилова А. И. Хирономиды Рыбинского водохранилища- Ленинград.: Наука. Ленинградское отделение, 1983.-251 с.

14. M.V. Fyodorova and A.I. Azovsky Interaction between swarming Chironomus annularius (Diptera: Chironomidae): role of acoustic behavior //Journal of Insect Behavior, Vol. 16, №2, 2003, C. 295 306.

15. Жантиев Р.Д., Федорова M.B. Ультраструктура Джонстонова органа Chironomus plumosus L, (Diptera: Chironomidaey/Энтомол. обозрение, 2, 1999, С. 287-295.

16. Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение. Труды Саратовского отделения ВНИОРХ. Саратов, 1958. - 359 с.

17. Larisa Nazarova Chironomids of the Aral Sea//Chironomus Newsletter on Chironomidae Research. No. 19., 2006, P. 10-12.

18. Ristola, Tiina (the author's abstract of the dissertation) Assessment of sediment toxicity using the midge Chironomus riparius (Diptera: Chironomidae). -University of Joensuu, 2000, 32 pp.

19. M.A. Rouf and M.M. Rigney Bacterial Florae in Larvae of the Lake Fly Chironomus plumosus // Appl. Environ Microbiol. 1993; 59(4): 1236-1241.

20. Fabio de Oliveira Roque, Susana Trivinho-Strixino First record of a larval parasitoid Perilampidae (Hymenoptera) living on an adult Chironomidae from the Atlantic Forest, Brazil//Chironomus Newsletter on Chironomidae Research No. 19. 2006, P. 20-21.

21. A. Kumar, J. P. Gupta Cytogenetic studies of Chironomus circumdatus from India (Diptera: Chironomidae) //Genetica 82: 157-163, 1990.

22. P.V.Michailova Cytotaxonomy of Chironomidae (Diptera) from Lake Shabla (Bulgaria): cytogenetic evidence for introgressive hybridization //Hydrobiologia 318: 25 -42, 1996.

23. Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И. Дивергенция кариофондов видов-двойников группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Генетика. 2000. - Т. 36. - № З.-С. 339-347.

24. Истомина А.Г., Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т. Кариологический анализ видов Chironomus группы Obtusidens Алтая (Diptera, Chironomidae) // Цитология. -1999.-Т. 41.-№ 12.-С. 1022-1031.

25. Michailova P., Krastanov В. Cytotaxonomical Differentiation of Chironomus plumosus Group (Diptera, Chironomidae) from Fish Pools near Plovdiv, Bulgaria // Acta zool. Bulg. 2000. - 52 (1). - C. 29-40.

26. R. V. Anderson The distribution of Cd, Cu, Pb and Zn in the biota of two freshwater sites with different trace metal inputs// Holarctic ecology 1: 377-384, Copenhagen 1978

27. Полуконова H.B. Филогенетические связи близкородственных видов Chironomus (Diptera, Chironomidaey/Труды русского энтомологического общества. -Т.74-СПб., 2003-71-80.

28. Golygina V.V., Kiknadze I.I. The revision of chromosome I (AB) mapping in Chironomus plumosus group (Diptera:Chironomidae)// Comparative cytogenetics, 2008. Vol. 2.,№ 1,P. 37-55.

29. Golygina V.V., I.I. Kiknadze, A.G. Istomina, L.I. Gunderina, L.A. Miroshnichenko, V.D. Gusev Cytogenetic divergence of genomes in Chironomus plumosus group (Diptera: Chironomidae)// Comparative Cytogenetics, 2007. Vol. 1, №1, P. 17-32.

30. Петрова H.А., Михайлова П.В., Чубарева JI.А., Шобанов H.А., Зеленцов Н.И. Система Черновского 1949., как основа цитотаксономии семейства Chironomidae// Евроазиатский энтомологический журнал, 3(4), 2004, С. 253-258.

31. Голыгина В. В., Кикнадзе И.И. Кариофонд вида Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) в Палеарктике // Цитология. 2001. - Т.43. - № 5- С. 507519.

32. Голыгина В. В. Дивергенция кариотипов голарктических видов Chironomus группы plumosus в Палеарктике и Неарктике (Díptera, Chironomidae): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1999, -268 с.

33. Шитиков В.К., Зинченко Т.Д., Головатюк JI.B. Оценка качества поверхностных вод по индикаторным видам макрозообентоса//Водные ресурсы, 2004. Т. 3., №3., С. 354-364.

34. Кикнадзе И.И., Шобанов Н. А., Айманова К. Г., Андреева Е. Н. Кариотип и морфология личинки Camptochironomus setivalva (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 2000. - Т. 79. - № 6. - С.695-703.

35. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гусев В. Д., Мирошниченко JI.A. Дивергенция последовательностей дисков политенных хромосом как отражение эволюционных преобразований линейной структуры генома/Юбщая генетика, Т.41, №2, 2005, с. 187- 195.

36. Айманова К.Г., Кикнадзе И.И., Андреева E.H., Сейсебаев А.Т. Цитологическая идентификация видов хирономид из водоёмов бывшего

37. Семипалатинского испытательного полигона// Сибирский экологический журнал, №4, 2000, с. 503-509.

38. И.И. Кикнадзе, Л.И. Гундерина, М.Дж. Батлер, В.Г. Вюлкер, Дж. Мартин. Хромосомы и континенты// Вестник ВОГиС, 2007, Том 11, № 2, с. 332-352.

39. Kiknadze I.I., Golygina V.V., Broshkov A.D., Gunderina L.I., Istomina A.G. Mystery of Chironomus dorsalis Maigen karyotype (Diptera: Chironomidae)// Comparative Cytogenetics, 2008. Vol. 2., № 1, P. 21-35.

40. J. Martin, V. Guryev and A. Blinov Population variability in Chironomus (Camptochironomus) species (Diptera, Nematocera) with a Holarctic distribution: evidence of mitochondrial gene flow//Insect Molecular Biology (2002) 11 (5), 387-397.

41. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini / И. И. Кикнадзе, А. Г. Истомина, Л. И. Гундерина, Т. А. Салова, К. Г. Айманова, Д. Д. Савинов. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996.- 166 с.

42. Ильинская Н. Б., Петрова Н. А. Кариотип и инверсионный полиморфизм природных популяций Camptochironomus tentans северо-западного региона России (Diptera, Chironomidae) // Цитология. -1997,- Т. 39. -№ 9. С. 848-856.

43. Кикнадзе И. И., Айманова К. Г., Гундерина Л. И., Филиппова М. А., Истомина А. Г., Хромосомный полиморфизм в уральских и сибирских популяциях Camptochironomus tentans // Зоол. журн 1993. -Т. 72 - С. 59-75.

44. Лозановская И. Н., Орлов Д. С., Садовникова Л. К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. -М.: Высш. шк., 1998. 284 с.

45. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды: справочные материалы / Под ред. Т.В. Гусевой. М.: ФОРУМ: ИНФРА-М, 2007. -192 с.

46. Будников Г. К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 5. - С. 23-29.

47. Майстренко В. Н., Хамитов Р. 3., Будников Г. К. Эколого-аналитический мониторинг суперэкотоксикантов. М.: Химия, 1996. - 319 с.

48. Бингам Ф.Т., Коста М., Эйхенбергер и др. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов: Пер. с анг./ Под ред. X. Зигеля, А. Зигель. М.: Мир, 1993.-368 с.

49. Зеленин К. Н. Что такое химическая экотоксикология // Соросовский образовательный журнал. 2000. - Т. 6. - № 6. - С. 13-19.

50. Воробьева Т. В. Роль ртути в процессах жизнедеятельности Электронный ресурс.: http://home.onego.ru/~viturid/Sipmos/l sb.html (дата обращения^.03.2011).

51. Аксенова М.Е Тяжелые металлы: механизмы нефротоксичности Электронный ресурс.: http:// www.dialysis.ru/ magazin/1 2 2000/metal.htm (дата обращения:2.03.2011).

52. Paraskeva Michailova and Rositza Belcheva Different effect of lead on external morphology and polytene chromosomes of Glyptotendipes barbipes (Staeger) (Diptera, Chironomidae)//Folia biologica (Krakow), vol. 38 (1990), No 1-4, pp. 83-88.

53. Michailova P., Ilkova J., N. Petrova and K. White Rearrangements in the salivary gland chromosomes of Chironomus riparius Mg. (Diptera, Chironomidae) following exposure to lead//Caryologia, Vol.54, no.4: 349-363, 2001.

54. Лебядь О. И. Характер структурных свойств микросом гепатоцитов солями кадмия и лантана Электронный ресурс.: http://www.medved.kiev.ua/arhivmg/stat 98/98 3 7.htm (дата обращения:2.03.2011).

55. Благой Ю. П. Взаимодействие ДНК с биологически активными веществами (ионами металлов, красителями, лекарствами) // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 10. - С. 18-25.

56. Вострикова Т. Н. Нестабильность генома как причина онкологических заболеваний // Актуальные проблемы медицины и биологии. 2003. - № 2. - С. 5254.

57. Будников Г. К. Диоксины и родственные соединения как экотоксиканты // Соросовский образовательный журнал. 1997. - № 8. - С. 38-44.

58. Юрин В.М. Основы ксенобиологии. Мн.: Новое знание, 2002. - 267 с.

59. Tomi P. Luoto Subfossil chironomids from 18 lakes in southern and northern Finland. Chironomus Newsletter on Chironomidae Research 20: 16-23.

60. Duggal, T. Effects of Passing Fish on Activity of Larval Chironomus tentans (Diptera: Chironomidae). M.Sc. thesis, University of Toronto, Toronto, Ontario. 1997, 95 P.

61. Zdzislaw Kajak, Pawel Prus Influence of the population density and the amount of food on Chironomus plumosus (L.) and Tubificidae. Laboratory experiments//Polish journal of ecology, 52, 1, 47-53, 2004.

62. Качворян Э.А., Оганесян B.C., Петрова H.A., Зеленцов Н.И. Видовой состав хирономид и мошек (Diptera: Chironomidae, Simuliidae) р.Раздан в Армении и гидрохимические особенности водоёма// Энтомологическое обозрение, LXXXVI, 1, 2007, с.73- 82.

63. Н.В. Полуконова, И.А. Федорова Эколого-кариологическая оценка последствий действия экологических факторов на хирономид (Chironomidae, Diptera,)// Поволжский экологический журнал. 2006. № 2/3. С. 164 175.

64. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоёмах. Л.: Наука, 1987. - 179 с.

65. Зинченко Т.Д. Результаты и перспективы биоиндикационных исследований водоёмов и водотоков Волжского бассейна (на примере хирономид, Diptera: СЫгопопнс1ае)//Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т.8, №1, 2006. с. 248-262.

66. David J Sharley,Vincent Pettigrove and Yvonne M Parsons Molecular identification of Chironomus spp. (Diptera) for biomonitoring of aquatic ecosystems// Australian Journal of Entomology(2004) 43, P. 359-365.

67. L.G. Janssens de Bisthoven, K.R. Timmermans & F. Ollevier The concentration of cadmium, laed, copper and zinc in Chironomus gr. thummi larvae (Diptera, Chironomidae) with deformed versus normal menta//Hydrobiologia 239: 141 -149, 1992.

68. Michailova P., Petrova N., Sella G., Bovero S., Ramella L., Rigoli F., Zelano V. Genotoxic effects of chromium on politene chromosomes of Chironomus riparius Meiqen 1804 (Diptera, Chironomidae) // Caryologia. 2001. - 1. - P. 59-71.

69. Ильинская H. Б. Соматический мозаицизм в клетках слюнных желез хирономиды Chironomus plumosus // Цитология. 1996. - Т. 38. - № 1. - С. 70-73.

70. Белоногова Ю. В., Белянина С. И. Динамика морфофункциональных характеристик политенных хромосом личинок хирономид (Chironomus plumosus1.)) под влиянием ионов кадмия. // Новые данные по хирономидологии Борок: ИБВВ РАН. - 2003. - 19-22с.

71. Чубарева JI. А., Петрова Н. А. Методика приготовления цитологических препаратов для кариологического изучения двукрылых насекомых // Новые данные по хирономидологии. Ленинград: Из-во Зоол. инст., 1980. - 87 с.

72. Шобанов Н. А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chironomidae). I. Стандартизация дисков политенных хромосом в системе Максимовой // Цитология. 19946. - Т. 36. - № 1. - С. 117-122.

73. Шобанов Н. А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chironomidae). II. Инверсионные варианты хромосомных плеч // Цитология. Т. 36. -№ 1.-С. 123-128.

74. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных систем. -СПб.: Наука, 2000.-245 с.

75. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции / М.: Высш. шк., 1989.-591 с.

76. Шартон А.Ю., Петрова Н.А., Винокурова Н.В., Данилова М.В., Золотова С.М. Инверсионный полиморфизм популяций Glyptotendipes glaucus Mg. (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) из водоемов города Калининграда // Общая генетика, 2010, том 46, №7, С. 1-9.

77. Жимулев И. Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. -Новосиб, 1992.-512 с.

78. Paraskeva Michailova, Boris Krastanov and Andrzej Kownacki Cytotaxonomical characteristics of genus Chironomus Maigen (Diptera, Chironomidae) from different localities of Poland// Annales Zoologici, Warszawa, 2002, 52(2): 215-225.

79. Josef Matena Chromosomal polymorphism in a Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae) population from a fish pond in Southern Bohemia: a long term study//Hereditas 115: 145-152(1991).

80. Malcom G., Kiknadze I. et al. Cytogenetic differentiation between Palearctic and Nearctic populations of Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae)//Genome 42: 797-815 (1999).

81. Петрова H.A., Клишко O.K. Цитодиагностика, инверсионный полиморфизм и В-хромосомы трех видов двойников Chironomus группы «plumosus» (Diptera: Chironomidae) из восточной Сибири// Зоолог, журн. 2005, Т.84, №7, С. 838849.

82. Бидл J1. Адаптации некоторых водных животных к недостатку кислорода и к анаэробным условиям // Механизмы биологической конкуренции -М.: Изд-во Мир, 1964. С. 155-167.

83. Кротов Ю. А., Карелин А. О., Лойт А. О. ПДК химических веществ в окружающей среде. СПб.: Мир и семья, 2000. - 358 с.

84. Хедрик Ф. Генетика популяций. Москва: Техносфера, 2003. 592 с.

85. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. - 619 с.

86. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику: М.: Мир, 1984.-232 с.

87. ГОСТ МУ 2.1.7.730-99. Гигиенические требования к качеству почвы населенных мест. 23 с. (Федеральные санитарные правила, нормы и гигиенические нормативы).

88. Пурмаль А. П. Антропогенная токсикация планеты. Часть 1. // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 9. - С. 39-45.

89. Филатова JI. П., Лаптева Н. Ш., Шевченко В. А. Влияние мутагенных факторов среды на рекомбинацию у Drosophila melanogaster // Известия АН. Серия биологическая. 1999. - № 4. - С. 414^116.

90. Ninel Petrova and Paraskeva Michailova Cytogenetic characteristics of Chironomus bernensis Klotzly (Diptera: Chironomidae) from a heavy metal polluted station in northern Italy//Annales Zoologici (Warszawa), 2002, 52 (2): 227-233.

91. N.A. Petrova, N.V. Vinokurova, M.V. Danilova Chromosomal variation of populations of Chironomus plumosus (Diptera: Chironomidae) from lakes of Kaliningrad, Russia//Comparative cytogenetics, 2007. Vol. 1., № 1, P. 51-54.

92. Винокурова H.B., Веремейчик Я.В., Петрова H.A. Абберации политенных хромосом личинок Chironomus plumosus L. из оз. Школьное г.Калининграда // Новые данные по хирономидологии. Борок: ИБВВ РАН, 2003. -С. 54-60.

93. Петрова Н.А., Винокурова Н.В., Веремейчик Я.В., Данилова М.В. Структурно-функциональные изменения политенных хромосом личинок Chironomus plumosus L. из оз.Школьное г. Калининграда // Актуальные проблемы медицины и биологии. 2003. - С. 91-93.

94. Петрова Н.А., Винокурова Н.В., Данилова М.В., Маслова В.В. Сезонные изменения структуры кариотипа Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) из биотопа г. Калининграда // Цитология, 2007. Т.49. №10. С. 901-905.

95. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Т.1.: Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 667 с.

96. Ильинская Н. Б., Петрова Н. А., Матена Й. Инверсионный полиморфизм Chironomus plumosus (Díptera, Chironomidae) и его зависимость от типа биотопа, сезона и года сбора // Генетика. 1999. - Т. 35. - Вып. 8. - С. 1061-1070.

97. Pedersen Во Vest The effect of anoxia on the survival of chromosomal variants in larvae of the midge Chironomus plumosus L. (Díptera: Chironomidae)/Hereditas 101: 75-77 (1984).

98. Рассеянные элементы в поверхностных водах суши: Технофильность, биоаккумуляция и экотоксикология / Т.И. Моисеенко, Л.П. Кудрявцева, H.A. Гашкина; Ин-т вод. проблем РАН. М.: Наука, 2006. - 261 с.

99. Андруз Дж., Бримблекумб П., Джикелз Т., Лисс П. Введение в химию окружающей среды. Пер. с англ. М.: Мир, 1999. - 271 с.

100. Винокурова Н.В., Петрова H.A., Данилова М.В. Некоторые особенности кариотипа популяции Camptochironomus tentans северо-западного региона России// IX съезд гидробиологического общества РАН, Тезисы докладов: Тольятти, 2006, Т.1.

101. Винокурова Н.В., Данилова М.В., Савченко А. С. Особенности структурно-функциональной организации кариотипа личинок Chironomus plumosus пруда Карасевка г. Калининграда //Естествознание и гуманизм. Томск, Т.З, №3. 2006.

102. Kiknadze I.I., Butler M., Golygina V. Martin J., Wulker W., Sublette J. Intercontinental kariotypic differentiation of Chironomus entis Shobanov, a Holarctic member of the Ch.plumosus group (Diptera, Chironomidae)//Genome 43: 857-873 (2000)

103. Максимова Ф. JI. К вопросу о кариотипе Chironomus plumosus (L.) Усть-Ижорской природной популяции Ленинградской области // Цитология 1976. - Т. 18. - Вып. 10. - С. 1264-1269.

104. Wolfgang F. Wulker and Malcolm G. Butler Karyosistematics and morphology of Northern Chironomus (Diptera: Chironomidae): freshwater species with larvae of the s aliñar ius-type// Ent.scand. 14: 121-136., Sweden, 1983.

105. Шобанов H. А. Кариотип и морфология личинки Chironomus oculatus sp. n. (Diptera, Chironomidae) // Зоолог, журн. 1996. - Т. 75. - Вып. 11. - С. 1668-1675.

106. Шобанов Н. А. Эволюция рода Chironomus (Diptera, Chironomidae). 1. Предковая форма и основные направления филогенеза // Зоолог, журн. 2002. - Т. 81. -№ 4. - С. 463-468.

107. Шобанов Н. А. Эволюция рода Chironomus (Diptera, Chironomidae). 2. Филогенетическая модель // Зоолог, журн. 2002. - Т. 81. - № 6. - С. 711-718.

108. Шобанов H.A. Филогенетические отношения между видами Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Зоологический журнал. 2005. - Т.84. -№4. - С.448-454.

109. Кикнадзе И.И., Голыгина В.В., Истомина А.Г., Гундерина Л.И. Закономерности хромосомного полиморфизма при дивергенции популяций и видов у хирономид (Diptera, Chironomidae)// Сиб. экол. журн. Т.11, №5, 2004, с. 635 -651.

110. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Истомина А.Г., Гусев В. Д., Мирошниченко Л.А. Реконструкция хромосомной эволюции в роде Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae)// Евроазиатский энтомол. журнал, 2004. 3(4): С. 265 -275.

111. Гундерина Л.И. Цитогенетическая подразделенность Chironomus plumosus в Палеарктике и поток генов между природными популяциями. Вестник ВОГиС, 2001, № 16, с. 14-16.

112. Токсикологическая химия: учебник для вузов / под ред. Т.В. Плетеневой. 2-е изд., испр. -М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005. - 512с.

113. Петрова Н. А., Ильинская Н. Б., Кайданов Л. 3. Адаптивный характер инверсионного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). Пространственное распределение инверсий по ареалу // Генетика. -1996. Т. 32. - № 12. - С. 1629-1642.

114. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 4. Высшие насекомые. Двукрылые. Под редакцией Цалолихина С.Я. С-Пб., 1999, с. 1000.

115. Дёмин С.Ю., Шобанов Н.А. Кариотип комара Chironomus entis из группы plumosus в европейской части СССР//Цитология, Т.32, №10, 1990, с. 10461054.

116. Ильинская Н.Б. Характеристика политенных хромосом различной степени компактности у личинок природной популяции хирономуса// Цитология, 1984, Т.26, №5, с.543-551.

117. Ильинская Н.Б. Согласованность изменений компактности политенных хромосом и их плеч в клетках слюнных желез при акклиматизации личинок мотыля к различным температурам// Цитология, Т.32, №10, 1990, С. 993 1001.

118. Жиров С.В. Дополнительные хромосомы (В-хромосомы) в кариотипах некоторых видов хирономид из Псковской области// Цитология, 1999, Т.41, №1, с. 91-95.

119. Philinkova T.N. Chromosomal polymorphism of Chironomus plumosus Linnaeus and Ch. entis Shobanov (Diptera: Chironomidae) of the South Transural region// Comparative Cytogenetics, 2007. Vol. 1, №1, P. 55-58.

120. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae).III. О зависимости характеристик кариофонда от объёма выборки и структуры популяции //Цитология. -1994. Т.36. - №3. - С.289-297.

121. Ильинская Н.Б., Максимова Ф.Л. Динамика изменения соле- и спиртоустойчивости мышц мотыля Chironomus plumosus в процессе зимовки// Цитология, 1974.Т.16,№7. с.833-837.

122. Биомониторинг окружающей среды: свид. №2010611257 Рос. Федерация, заявл. 15.12.2009: опубл. 12.02.2010.

123. База данных инверсионного хромосомного полиморфизма хирономид: свид. №2010620100 Рос. Федерация, заявл. 15.12.2009: опубл. 12.02.2010.

124. Последовательности дисков в плечах Е и Б в популяциях С. рЫтозш города1. Калининградар'р!и Е1 ь'ритр'р!и Р5рЧепВ2.1рЧепА1.11рЧепАЫрЧепВ5рЧепВ 1рЧепС 1рЧепС 1рЧепН. 1рЧепС 1.1рЧепР2. 1рЧепБЗ.рЧепЕ2.1рЧепЭ!.!рЧеп01.1рЧепЕЫ

125. ПРОТОКОЛ ИСПЫТАНИЙ № 18 от «04» апреля 2007г.копия недействительна)1. РЖИ

126. Калининградская железная дорога -филиал ОАО «Российские железные дороги»1. Дорожная экологическаялаборатория по контролю за загрязнением окружающей среды236039, Калининград, ул. Узловая тупик тел., факс: [phone]

127. Лаборатория аккредитована в Системе аккредитации аналитических лабораторий. Аттестат аккредитации № РОСС ГШ. 0001.516146 Действителен до 03 октября 2009 г

128. Сведения об объекте. Наименование озера Калининградской области Адрес --------Тел2. Заказчик РГУ им. И. Канта

129. Дата отбора Доставлено 02.04.07

130. Пробы принял Золотова С.М. Дата окончания исследований 04.04.073. Отбор проб провел5. Цель исследований

131. Соответствие ГН 2.1.7.2041-066. Примечаниенет

132. НД, регламентирующие показатели качества МВИ

133. Описание и тип исследованных проб (образцов)1. Всего проб101. Тип181 18.218.318.418.518.618.718.818.918.10

134. Усредненный образец; озеро Карасевка, июль 2006

135. Усредненный образец; Чистый пруд, лето 2006 канализационный сток

136. Усредненный образец; Пеньковое, июль 2006

137. Усредненный образец; пруд Школьный, июль 2006

138. Усредненный образец; Верхнее озеро, июль 2006

139. Усредненный образец; Верхнее озеро (музей янтаря), сентябрь 2006

140. Усредненный образец; пруд Школьный , зима 2006

141. Усредненный образец; Чистый пруд, зима 2006

142. Усредненный образец; Гурьевск, зима 2006

143. Усредненный образец; озеро Карасевка, зима 2006почво-грунт

144. Результаты исследования проб (образцов)

145. ПРОТОКОЛ ИСПЫТАНИЙ № 19 от «20» апреля 2007г.копия недействительна)

146. Лаборатория аккредитована в С Аттестат аккредитации № РОСС 1*11 истеме аккредитации аналитических лабораторий. 0001.516146 Действителен до 03 октября 2009 г

147. Сведения об объекте. Наименование озера Калининградской области Адрес ------ Тел

148. Заказчик РГУ им. И. Канта 4. Дата отбора 10.04.07 Доставлено 12.04.07 Пробы принял Золотова С.М. Дата окончания исследований 20.04.07

149. Отбор проб провел —.—. 5. Цель исследований

150. Примечание нет 7. НД, регламентирующие показатели качества мви

151. Описание и тип исследованных проб (образцов) Всего проб 6

152. Результаты исследования проб (образцов)

153. NN0 исследованных проб (образцов) Исследуемый показатель (ингредиент) ФИО исполнит.медь марганец цинк свинец железо

154. Начальник лаборатории В.И. Корниченко1. А>П1. РЖИ

155. Калининградская железная дорога -филиал ОАО «Российские железные дороги»1. Дорожная экологическаялаборатория по контролю за загрязнением окружающей среды236039, Калининград, ул. Узловая тупик тел , факс: [phone]