Эколого-морфологический анализ хирономид рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) Палеарктики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Морозова, Елена Евгеньевна

• Морозова, Елена Евгеньевна
• доктор биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор биологических наук Морозова, Елена Евгеньевна

Введение.

1. Современное состояние систематики хирономид видов рода Сгур^сЫ-гопотш и их экологические характеристики особенности (обзор литературы).

1.1. История изучения и современное состояние систематики и диагностики хирономид видов рода СгурХосЫгопотт.

1.2. Экологические особенности хирономид видов рода СгурШскггопотш

1.3. Хирономиды как объекты биоиндикации качества водной среды.

2. Современная экологическая оценка района исследования и фаунистиче-ский обзор хирономид.

3. Материал и методы исследования.

3.1 Материал, методы сбора и обработки материала.

3.2. Методы исследования хирономид.

3.3.1. Морфологический анализ.

3.3.2. Кариотипический анализ.

2.3.3. Методы биологических и экологических исследований.

4.Морфология и систематика видов хирономид рода СгурШсЫгопотт

4.1. Сравнительный морфологический анализ видов хирономид рода СгурЮсЫгопотт.

4.2. Морфологические особенности палеарктических видов хирономид рода СгурЮсЫгопотиз.

4.3. Анализ морфологичесих признаков хирономид рода Cryptochironomus (С. obreptans и С. defectus) в разнотипных водных объектах.

4.4. Сравнительная кариотипическая характеристика видов хирономид рода Cryptochironomus.

4.5. Кариотип и хромосомный полиморфизм С. obreptans и С. defectus

5. Экологические особенности хирономид рода Cryptochironomus и их роль в биоиндикационных исследованиях.

5.1. Аутэкологические характеристики видов хирономид рода Cryptochironomus

5.2. Многолетняя динамика видового состава хирономид рода Cryptochironomus.

5.3. Особенности жизненных циклов видов хирономид рода Cryptochironomus в разнотипных водных объектах.

5.4. Питание личинок хирономид рода Cryptochironomus.

5.5. Оценка динамики численности популяций С. obreptans и С. defectus (на примере исследования мелководной зоны водохранилища и прилегающих водоемов).

5.6. Хирономид рода Cryptochironomus как объекты биоиндикации качества водной среды.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-морфологический анализ хирономид рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) Палеарктики»

Актуальность исследования. Личинки хирономид (Diptera, Chi-ronomidae) - являются важной составляющей сообществ макрозообентоса большинства пресноводных и многих солоноватых водоёмов. Обладая высокой экологической пластичностью, они играют значительную роль в жизни водных экосистем: участвуют в процессах биологического самоочищения, являются объектом питания ценных промысловых рыб, относятся к индикаторам экологического состояния и типологической классификации водоемов (Константинов, 1977; Балушкина, 1987; Макарченко, 2006; Сергеева, 2006; Зинченко, 2008; Wiederholm, 1978; Saether, 1979; Rosenberg, Resh, 1993). Имея в ядрах клеток слюнных желез гигантские политенные хромосомы, личинки хирономид широко используются в цитогенетических исследованиях (Кикнадзе и др., 1991, 2005; Петрова, 1992; Шобанов, 2000; Сергеева, 2006).

Особый интерес представляет исследование мало изученных хирономид подсемейства Chironominae, а именно, видов p. Cryptochironomus Kieffer, 1918 широко распространенных в Палеарктике и Неарктике (Шилова, 1976; Saether, 1977; Mason, 1985). В России и сопредельных странах они обычны для водоемов различного типа, включая водохранилища, реки, пруды, горные озера и слабосолоноватые водоемы (Константинов, 1958; Мисейко, 1966; Шилова 1966, 1976; Каширская, 1986; Макарченко, 1999; Зорина, 2000; Зинченко, 2004). Трофическая специализация личинок p. Cryptochironomus разнообразна: от всеядных до типично хищных форм (Константинов, 1958; Шилова, 1959, 1976; Луферов, 1961; Извекова, 1975, 1980). Виды этого рода имеют четкую структуру политенных хромосом, привлекая внимание вариабельностью диплоидных чисел (2п = 4 и 2п = 6), разнообразием функционально активных зон (ядрышек, колец Бальбиани, пуфов), высоким уровнем хромосомного полиморфизма инверсионного типа (Петрова и др., 1981; Бе-лянина, 1983; Кикнадзе и др., 1991; Истомина, 1992).

Анализ результатов работ отечественных и зарубежных исследований показал, что при изучении аутэкологических и функционально-энергетических характеристик хирономид p. Cryptochironomus до настоящего времени отсутствует адекватность полученных оценок современному уровню видовой диагностики хирономид. В этой связи актуальность исследований связана с анализом информации о разных аспектах эколого-морфологических исследований палеарктических хирономид p. Cryptochironomus, что позволит оценить их ценотическую роль в водных экосистемах разного типа.

Цель и задачи исследования. На основе комплексных исследований (систематики, морфологии, биологии, экологии) палеарктических видов р. Cryptochironomus и анализа многолетней динамики структуры сообществ макрозообентоса водоемов бассейна Нижней Волги выявить эколого-мор-фологические особенности хирономид данного рода и установить закономерности формирования и развития их ценоза в условиях разнотипных водных объектов. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- оценить изменения многолетней структурной организации сообществ макрозообентоса и дать количественную оценку различий видовой структуры ценоза хирономид Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов на основании собственных данных и литературных сведений.

- проанализировать современное состояние систематики и диагностической принадлежности (палеарктических и неарктических) видов p. Cryptochironomus. Выявить морфологические признаки личинок, куколок и имаго, имеющих определяющее значение для идентификации видов.

- представить сравнительную характеристику данных о структуре ка-риотипов хирономид p. Cryptochironomus фауны Палеарктики. Выявить особенности кариотипической изменчивости личинок массовых видов Cryptochironomus obreptans (Walker, 1856) и Cryptochironomus defectus (Kieffer, 1913) из разнотипных водных объектов.

- на основе анализа многолетних данных о видовой структуре ценоза хирономид р. СгурШсЫгопотш как структурообразующего литорального комплекса, выявить состав, распространение, биологические и экологические особенности видов (на примере Волгоградского водохранилища и водоемов бассейна Нижней Волги).

- провести количественную оценку меры воздействия экологических факторов, определяющих формирование ценоза хирономид с доминированием С. оЪгергат и С. (Ие/есШБ. Установить индикаторную значимость видов р. СгурЮсЫгопотш для оценки состояния гидросистем и районирования модельных водных объектов (на примере участков Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов).

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые на основе результатов многолетних исследований макрозообентоса и хирономид литоральной зоны водоемов Нижней Волги (Волгоградское водохранилище, озера урбанизированной территории г. Саратова и Саратовской области) установлены закономерности динамики формирования ценоза хирономид р. СгурЮ-сЫгопотш. Выявлена биоиндикационная значимость хирономид как информационная основа для проведения мониторинговых исследований. Полученные результаты имеют общебиологическое значение для дальнейшего развития современных представлений о формировании биоразнообразия водных экосистем.

Впервые обобщен и проанализирован в сравнительном аспекте материал по морфологии 20 палеарктических и неарктических видов хирономид р. Сгур1осЫгопотш\ получены диагностические данные личинок, куколок, имаго 11 палеарктических видов. Впервые приводится описание имаго самки С. с1е/есШ и вида С. апдгеЫ Могогоуа, sp.ii. Дан анализ кариотипов 9 видов р. СгурЮсЫгопотш. Выявлен хромосомный полиморфизм в популяциях С. оЪгергат и С. ¿е/е^т в условиях изменения экологических факторов разнотипных водных объектов, составлена цитофотокарта С. с1е/есШ.

Практическая значимость. Определительные таблицы могут использоваться для диагностики личинок и куколок р. СгурЮсЫгопотш при систематических, экологических и энтомологических исследованиях. Осуществлена пространственная экологическая дифференциация и районирование модельных водных объектов (на примере участков Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов) на основе многомерного массива разнородных параметров. Количественные характеристики морфологической и карио-типической изменчивости личинок С. oЪreptans и С. с1е/есШ8 и динамика многолетних показателей численности являются базовой основой в использовании полученных данных для типологической оценки водоемов при проведении мониторинга экологического состояния водных объектов бассейна Нижней Волги.

Материалы по питанию личинок С. оЪггр1ат и С. с1е/есШз позволяют объективно установить их роль в трофической структуре донных сообществ. Виды р. СгургосЫгопотт рекомендованы для использования в биоиндикационных исследованиях при оценке экологического состояния водоемов бассейна Нижней Волги и организации системы эффективного экологического мониторинга в рамках реализации задач региональной экологической программы «Возрождение Волги». Материалы нашли применение в учебных программах теоретических курсов (биологических факультетов) по экологии, зоологии и энтомологии в Саратовском государственном университете им. Н.Г. Чернышевского, являются составной частью тематического плана научных исследований кафедры морфологии и экологии животных СГУ: «Изучение надорганизменных биологических систем», «Разработка методов контроля за состоянием экосистем» (гос. регистрационный № 8107305), «Комплексное изучение функционирования надорганизменных биологических систем при антропогенном воздействии» (гос. регистрационный № 21071305).

Апробация результатов. Основные результаты исследований представлены на: Всесоюзном совещании «Систематика хирономид и их значение в жизни водных экосистем» (Паланга, 1989); Всероссийских совещаниях по проблемам изучения хирономид (Борок, 1990, 1992, 1995, 2000); V Всесоюзном диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990); I Всесоюзной конференции по генетике насекомых (Москва, 1991); II и III Всесоюзных симпозиумах по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары, 1991; Москва, 1996); Всероссийской научной конференции «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург, 1996); XIII, XIV, XV Международных симпозиумах по хирономидам (Германия, 1997; Бразилия, 2000; США, 2003); VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1997); XI, XII и XIII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1998, 2002, 2007); Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке» (Саратов, 2001); Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем в Северной Евразии» (Новосибирск, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Экологические, морфологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); VI Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003); конференции по хирономидам, посвященной столетию A.A. Черновского (Санкт-Петербург, 2004), Любищевских чтениях (Ульяновск, 2007), научных конференциях и семинарах Саратовского государственного университета им. Н.Г.Чернышевского (1995-2008 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 52 работы, в том числе 9 - в изданиях перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично проводил экспериментальные исследования, выявлял закономерности формирования и развития ценоза хирономид р. СгургосЫгопотт в условиях разнотипных водных объектов. Анализ полученных данных, их интерпретация и оформление выполнялись автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад соискателя составил 50-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 303 страницах и включает 135 рисунков и 54 таблиц. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и приложения. Библиографический указатель включает 355 источников, из которых 135 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Морозова, Елена Евгеньевна

ВЫВОДЫ

На основании комплексной оценки хирономид р. Сгур1осМгопотш, включающей кариотипическое, морфологическое исследование палеарктиче-ских и неарктических видов, изучение биологических и экологических особенностей видов рода из водоемов бассейна Нижней Волги (на примере Волгоградского водохранилища и сопредельных водных объектов), можно сделать следующие выводы:

1. Для объективной диагностики личинок р. Сгур^сЫгопотиз выделены следующие морфологические признаки: форма и окраска срединного зубца ментума, количество и расположение боковых зубцов ментума, количество зубцов премандибулы, длина и ширина головной капсулы, длина вентромен-тальных пластинок и мандибулы, индекс ЬМО, индекс 8з/Аь форма зубцов на коготках передних подталкивателей, форма и расположение бороздок на вентроментальных пластинках, пигментация гулярного и затылочного склеритов; для куколок - количество и форма оральных рожек, наличие сетчато-сти на поверхности брюшных сегментов; особенности строения органа дыхания; степень выраженности боковых выростов II брюшного сегмента; расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите; количество выростов по бокам головогруди, форма выроста между анальными лопостями; для имаго - наличие фронтальных бугорков, особенности расположения, форма и опушение придатков гипопигия, форма гоностиля, наличие киля, окраска тела.

2. Установлены базовые кариотипические показатели для диагностики личинок p. Cryptochironomus: диплоидное число и морфологические отличия хромосом, степень морфологической выраженности центромерных районов, количество и расположение функционально активных районов хромосом.

3. Выявлена структурообразующая роль ценоза p. Cryptochironomus в сообществах макрозообентоса мелководной зоны водоемов бассейна Нижней Волги. Отмечена принадлежность видов p. Cryptochironomus к эвтрофным водоемам различной степени загрязнения.

4. Видовой состав хирономид p. Cryptochironomus в водоемах разного типа бассейна Нижней Волги включает: С. defectus (Kieffer, 1913); С. obrep-tans (Walker, 1856); С. psittacinus (Meigen, 1830); С. redekei (Kruseman, 1933); C. rostratus Kieffer, 1921; C. supplicans (Meigen, 1830); C. ussouriensis (Goet-ghebuer, 1933); C. andreevi, Morozova sp.n. Обнаружен многолетний (19882007 гг.) тренд снижения видового состава p. Cryptochironomus. Степень гетерогенности многолетней динамики видового состава p. Cryptochironomus на отдельных участках исследований неодинакова: наряду с массовыми (С. obreptans и С. defectus), в отдельные годы на мелководьях формируется ценоз с развитием видов С. supplicans, С. psittacinus, С. andreevi, С. rostratus, входящих в разряд второстепенных, сопутствующих массовым.

5. Массовые виды хирономид рода Cryptochironomus (С. obreptans и С. defectus), обитающие Волгоградском водохранилище и сопредельных водоемах, являются высоко полиморфным видам: 90,0-95,7% личинок С. obreptans и 56,0-70,8% личинок С. defectus из исследуемых популяций гетерозиготны по инверсиям. Наиболее высокие показатели хромосомного полиморфизм зарегистрированы в популяциях С. obreptans и С. defectus, оби

310 тающих в условиях широкого диапазона факторов среды литоральной зоны водохранилища.

6. В Волгоградском водохранилище и сопредельных водоемах виды С.

С. defectus) С. зиррИсат являются дицикличными, С. рйШастш, С. andreevi, С. гоя^Шт С. redekei и С. швоипетга имеют одну летнюю генерацию. Оценка многолетней динамики численности и биомассы хирономид и сообществ макрозообентоса разнотипных водоемов показала, что вид С. оЪгер1ап8 имеет максимальную численность на участках защищенного и открытого мелководья водохранилища, С. defectus - в прудах и на защищенном мелководье. Вид С. оЪгерХат способен поддерживать максимальную численность во временном масштабе при воздействии разных факторов среды, в то время как показатели численности С. defectus нестабильны во временном аспекте. Выявлено, что с увеличением загрязненности различных участков водохранилища и прудов численность С. defectus снижается.

7. Установлена связь динамики численности массовых видов хирономид с температурным режимом и биогенными элементами водных объектов: С. defectus Т°С, 1Чобщ.; С. оЬгер1ат Робщ. Изменения численности хирономид С. defectus обусловлено 7 статистически значимыми (р < 0,05) абиотическими параметрами (температура, общая минерализация воды, содержание растворенного кислорода, легкоокисляемое органическое вещество - БПК5, железо, Кобщ., Р0бщ.) > С. obreptans - 4 (температура воды, содержание труд-ноокисляемого органического вещества -ХГЖ, Робщ., Н^щ )

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представители рода СгурШсЫгопотш являются малоизученными видами семейства СЫгопопис1ае. Разрозненность в изучении водных и воздушных стадий метаморфоза и отсутствие комплексного подхода в изучении хи-рономид привели к тому, что долгое время диагностика видов данного рода находилась в неудовлетворительном состоянии: в большинстве гидробиологических работ указывалась группа Сгур^сЫгопотт gr. с1е/есШя, включающая в себя несколько видов, из-за чего сведения о разнообразии видов в водоемах Палеарктики были неполными, экологические, морфологические и кариотипические исследования носили фрагментарный характер, представления о биоиндикационной значимости личинок отсутствовали.

Благодаря комплексным исследованиям хирономид р. Сгур1осЫгопо-тт нами проанализировано современное состояние систематики этого рода. Установлено, что на современном этапе в составе р. Сгур^сЫгопотиБ насчитывается более 20 палеарктических и неарктических видов. Сравнительный морфологический анализ палеарктических и неарктических видов позволил выделить надежные признаки для диагностики видов.

При анализе сведений, имеющихся в литературе иностранных и отечественных авторов, выявлены значительные несоответствия в морфологических описаниях видов р. Сгур1осЫгопотт. На основании литературных и собственных данных о метаморфозе 11 видов р. СгургосЫгопотж нами установлена таксономическая значимость отдельных морфологических признаков и составлены определительные таблицы личинок и куколок р. Сгур1осЫ-гопотш фауны Палеарктики. Обобщены данные о структуре кариотипов 9 видов р. Сгур^сЫгопотиБ, дополнены сведения о кариотипах 8 видов, разработана цитофотокарта для вида С. с1е/есШя. Привлечение кариотипического метода обеспечило определенный прогресс в систематике и диагностике хирономид р. СгурЮсЫгопотиъ и позволяет по структуре кариотипов хорошо идентифицировать виды.

Проведенные исследования систематики и морфологии хирономид па-леарктических видов р. СгурЮсЫгопотт позволили обосновать их значение как объектов биоиндикации качества водной среды. Чтобы оценить возможность использования популяций хирономид р. СгурЮсЫгопотт для биоиндикации состояния пресноводных гидроэкосистем, необходимо было (разрешив проблемы диагностики видов) выявить их экологические особенности, а так же установить закономерности формирования их ценоза в условиях разнотипных водных объектов.

Установлено, что представители р. Сгур^сЫгопотт широко представлены по всей Палеарктике и Неарктике. Личинки р. СгурЮсЫгопотш характеризуются определенной пластичностью к диапазону факторов среды. Преимущественно заселяют эвтрофные и мезотрофные водоемы: озера, пруды, лужи, водохранилища, слабопроточные участки рек, встречены в олиготроф-ных водоемах Самарской области. Предпочтение отдается заиленным грунтам с разной степенью эвтрофикации - заиленный песок, серые и черные илы, заиленная почва с растительными остатками, глинистая почва. Личинки рода Сгур(осЫгопотш зарегистрированы в водоемах в условиях стабильного, нестабильного и низкого содержания кислорода (при значении величин рН в пределах 7,0- 9,0), преимущественно, в умеренно загрязненных, загрязненных и грязных водах.

На основании аутэкологического анализа хирономид с использованием собственных и литературных данных выявлена структурообразующая роль ценоза р. СгурЮсЫгопотш в сообществах макрозообентоса мелководной зоны водоемов бассейна Нижней Волги. Данные по видовому составу и количественному анализу хирономид р. СгурЮсЫгопотт Волгоградского водохранилища свидетельствуют, что виды этого рода были массовыми в 1960 -2008 гг. с частотой встречаемости до 25% в русловой части и более 75% на мелководьях Волгоградского водохранилища (Мисейко,1966; Филинова, 1986, 1991, 2003; Морозова, 2008) и в настоящее время имеют относительно высокие показатели численности и биомассы (<1п-1,2; ёв-3,1) по сравнению с другими видами хирономид.

Среди представителей р. СгурЮсЫгопотиз в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах обнаружено восемь видов: С. тр-рНсат, С. ряШастш, С. оЬгер1ат, С. с1е/есШ8, С. гоя^Шт, С.гес1еке1, С. т-ноипетЬ, С. andreevi. Наибольшее число видов р. СгурЮсМгопотш наблюдается на открытых участках мелководной зоны водохранилища, где зарегистрированы восемь видов. На защищенных мелководьях водохранилища - 6 видов и 5 видов характерны для литоральной зоны прудов.

Отмечено значительное обеднение фаунистического состава хирономид р. СгурЮсЫгопотш в водоемах Саратовской области за период исследования (1989-2007 гг.). В настоящее время к массовым можно отнести виды С. defectus и С. obreptans, частота их встречаемости в исследованных водоемах достигает более 80%. Второстепенными видами (с частотой встречаемости 10-30 %) являются С. рйШастш, С. БиррИсат, С. а^гееуь К редким (с частотой встречаемости менее 10 %) можно отнести виды С. redekei, С. гозйгсйт, С. твоипетХз . Тем не менее, степень гетерогенности многолетней динамики видового состава р. СгурШсЫгопотт на отдельных участках исследований неодинакова. Так, наряду с массовыми (С. obreptans и С. defec-Ш), в отдельные годы, на мелководьях формируется ценоз с развитием видов С. зиррНсат, С. рйШастш, С. аЫгеегг, С. гоя^аШ^ входящих в разряд второстепенных, сопутствующих массовым.

Нами проведена сравнительная оценка биоиндикационной значимости видов р. СгургосЫгопотт на основе выделенных критериев:

• широкое распространение и достаточная численность;

• приуроченность к определенному биотопу за счет наличия топических или трофических связей;

• чувствительность и относительно быстрое реагирование на изменение среды каким-либо показателем.

Среди видов р. Сгур1осЫгопоти$ - С. оЬгер1ат и С. defectus удовлетворяют ряду требований, предъявляемым к видам - биоиндикаторам, среди которых: широкая встречаемость, относительно крупные размеры, удобство сбора и обработки полевого материала, сочетание приуроченности к определенному биотопу с определенной подвижностью, продолжительный срок жизни, достаточно высокая численность. Личинки хирономид С. оЪгерХат и С. defectus закономерно встречаются в сообществе на протяжении большей части весенне-летнего сезона, являясь неспециализированными детритофа-гами и всеядными, играют значимую роль в трофической структуре водоемов.

Чтобы ответить на вопрос являются ли изученные виды достаточно чувствительными и относительно быстро реагирующими на изменения среды, проанализированы показатели морфологической, кариотипической изменчивости и численности популяций С. оЪгер1ат и С. defectus в различных по типологии водоемах (экотопах).

Изучены количественные характеристики морфологических признаков личинок С. obreptans и С. defectus. Большинство исследованных диагностически значимых морфологических признаков у С. defectus и C.oЪreptans не проявили достоверной зависимости ни от длины тела личинки, ни от условий обитания. Виды р. СгургосЫгопотт характеризуются сравнительно высокой индивидуальной вариабельностью ширины головной капсулы и других изучавшихся признаков.

Проанализированы закономерности проявления хромосомного полиморфизма С. оЪгер1ат и С. defectus с учетом локальных условий обитания личинок. На основании полученных данных С. оЬгер1ат и С. defectus можно отнести к высоко полиморфным видам хирономид:90,0-95,7% личинок С. оЪ-гер1ат и 56,0-70,8% личинок С. defectus из исследуемых популяций гетерозиготны по инверсиям. По показателям изменчивости хромосомного полиморфизма между популяциями С. оЬгерХат (С. с1е/есШ) из водохранилища и прудов, установлены достоверные отличия.

Исследована многолетняя динамика численности видов С. obreptans и С. с1е/есШ8 на открытых и защищенных мелководьях водохранилища и в прудах урбанизированной территории г. Саратова и Саратовской области. Результаты дисперсионного анализа численности личинок двух видов хиро-номид свидетельствуют, что С. obreptans более тяготеет к мелководным биотопам водохранилища, чем к изолированным малопроточным прудам бассейна. Напротив, С. с1е/е&т в прудах развивает свою численность максимально, при этом высокие значения численности характерны и для экотопов защищенного мелководья.

Анализ показателей численности популяций С. obreptans и С. йе/есШ в соответствии с комплексом природных условий водоемов выявил, что изменения численности исследованных видов хирономид в рассматриваемых водоемах связаны с изменениями концентраций в воде основных биогенных элементов, определяющих уровень трофности водоемов. Численность С. с1е-/есШэ в большей степени связана с содержанием азота, С. obreptans - фосфора. Для обоих видов хирономид определяющей также является летняя температура воды, кроме того, для С. с1е/есШ - общая минерализация, содержание растворенного кислорода, нестойкого (легкоокисляемого) органического вещества (БПК5), железа, для С. оЬгер1апя - содержание стойкого (трудноокис-ляемого) органического вещества (ХПК).

Необходимо отметить, что поскольку в большинстве рассматриваемых гидрохимических параметрах существует как природная, так и антропогенная составляющая (исключением, видимо, являются кислородный режим и кремний), выделить долю влияния последней на численность гидробионтов весьма проблематично. Поэтому индикаторную значимость хирономид более вероятно рассматривать с точки зрения общего вектора динамики экосистем например, эвтрофирования), а не конкретного влияния того или иного антропогенного фактора. Построенная прогнозная (индикаторная) модель позволяет определить принадлежность наблюдения (по численности личинок хирономид С. obreptans и С. с1е/есШ) к одному из трех рассматриваемых эко-топов (открытые, защищенные мелководья, пруды) и сделать соответствующие прогнозы о состоянии водоема. Вместе с тем, по результатам дисперсионного анализа численности можно говорить об изменчивости функциональной организации этих видов и способности формировать группировки с различным типом функционирования в ответ на воздействие факторов среды.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Морозова, Елена Евгеньевна, 2008 год

1. Агапова O.A., Кикнадзе И.И. Пуффинг и специфическая функция клеток слюнных желез хирономуса (сообщение) И. Сравнительное изучение ультраструктуры клеток специальной и боковой долей слюнной железы // Цитология, 1978. Т.20. № 10. С.1107 1111.

2. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, 1989. 333 с.

3. Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макрозообен-тоса в континентальных водоемах СССР: Обзор // Гидробиол. журнал, 1982. С.7-18.

4. Алимов А. Ф. Некоторые проблемы гидробиологии // Материалы VII съезда гидробиологического общества. 1996. Т.1. С.3-5.

5. Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. ТР. ЗИН РАН.Т 283.СПб: Наука, 2000. 147с.

6. Алекин O.A. Основы гидрохимии. М., 1970. 144 с.

7. Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по гидрохимическому анализу поверхностных вод суши. Л., 1973. 269 с.

8. Алексевнина М.С. Связь линейных размеров и веса личинок хирономид из низовий авандельты Волги // Тр. ВНИИ мор. и рыб. хоз-ва и океанографии, 1971. Т.87. №7. С.130-133.

9. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообщества донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., ЗИН. 1976. С. 5-14.

10. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях // Журн. общей биологии, 1977. Т.38. № 6. С. 893- 911.

11. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М. Наука, 1983. 280с.

12. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 3-е изд., перераб. и доп. М. Академкнига, 2003. 432с.

13. Арабина И.П., Гаврилов С.И. Соотношение веса и линейных размеров у представителей пресноводного бентоса // Гидробиол. журнал, 1967. Т.З. № 2. С. 71-73.

14. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) // Биология внутренних вод, 2000. № 1. С. 68-82.

15. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения вод // Методы биологического анализа пресных вод. Л., ЗИН. 1976. С. 106-118.

16. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Автореф. дис. канд. биол. наук Л., 1985. 27с.

17. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л. Наука, 1987. 179с.

18. Балушкина Е.В. Структура сообществ донных животных и оценка экологического состояния р. Ижоры. Часть 1. Оценка качества вод р. Ижоры по структурным характеристикам донных животных // Биология внутренних вод, 2002. №4. С. 61-68.

19. Белоногова Ю. В. Экологические последствия влияния тяжелых металлов на гидробионтов. Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1999. 22с.

20. Белявская Л.И., Константинов A.C. Прогноз развития бентоса в Сталинградском водохранилище в первые годы его существования //Тр. Сара-товск. отд. ВНИОРХ. Т.6, 1960. С.73-84.

21. Белявская Л.И. Формирование донной фауны Волгоградского водохранилища в первые годы его существования (1959 -1961 гг.) // Тр. Са-рат. отдел. ГосНИОРХ. Т. 7, 1962. С. 18-24.

22. Белявская JT.И. Количественные характеристики основных групп бентоса Волгоградского водохранилища в 1964-1966 годах // Видовой состав, экология и продуктивность гидробионтов Волгоградского водохранилища. СГУ, 1969. С. 26-31.

23. Белянина С.И.(Нестерова). Строение гигантских хромосом и кариоси-стематика личинок подсемейства Chironomidae (Chironomidae, Díptera). Дис . канд. биол. наук. Саратов, 1968. 375с.

24. Белянина С.И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Díptera) фауны СССР. Дис. . докт. биол. наук. Саратов, 1983. 455с.

25. Белянина С.И., Константинов A.C. Фауна хирономид Волги выше и ниже Саратова в 1968 г. // Вопросы физиол. и попул. экологии, 1972. Вып. 2. С.34-42.

26. Белянина С.И., Сигарева Л.Е. Хирономиды как модельная группа для изучения влияния антропогенных факторов среды на состояние наследственного аппарата гидробионтов // Тез. докл. V Съезда ВГБО, Тольятти. 4.II. Куйбышев, 1986. С. 175-176.

27. Батлуцкая И.В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ульяновск, 2004. 38с.

28. Бенинг. Л. К изучению придонной жизни р. Волга. Работы Волжской биологической станции. Саратов, 1924. №1. 398с.

29. Березина H.A. Влияние ионного состава воды на пресноводный макро-зообентос в природных и экспериментальных условиях. Автореф. дис. канд. биол. наук. Борок, 2000. 23с.

30. Биргер Т.И. Кормова цшшсть для рыб массовых форм бесхребетных Дшпра I Дшпровско-Бузького лиману. Кшв. Видво АН УССР, 1961. 110с.

31. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М. МГУ, 1992. 208 с.

32. Брагинский JI.П. Некоторые принципы классификации пресноводных экосистем по уровню токсической загрязненности // Гидобиол. журнал, 1985. Т. 21. №6. С. 65-74.

33. Винбегр Г. Г. Физиологические и экологические особенности представителей донной фауны // Зоологический журнал, 1939. Т. 18. № 5. С. 842 -857.

34. Винберг Г.Г. Первичная продукция. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329с.

35. Виноградова Г.А., Шобанов H.A. Особенности натриевого обмена личинок рода Chironomus при различных солености и pH среды // Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 1990. Т.26. № 3. С. 308 314.

36. Воронцов H.H. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии. М. Л. Наука, 1966. Т 2.С.359-389.

37. Воронцов H.H. Теория эволюции: итоги, постулаты и проблемы. М. Наука, 1984. 321с.

38. Временные методические указания по комплексной оценке качества поверхностных и морских вод. М., 1986. 5 с.

39. Выхристюк Л.А., Ляхов В.П., Панкратова В.Я. Лабильное органическое вещество в грунтах и его связь с бентосом в Куйбышевском водохранилище // Информ. Бюл. ИБВВ. №57, 1983.С. 23-27.

40. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М. Наука, 1990. 141с.

41. Гиляров A.M. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи современной биологии, 1978. Т. 85. № 3. С. 431- 446.

42. Головатюк Л.А. Макрозообентос равнинных рек бассейна Нижней Волги как показатель их экологического состояния (на примере р. Сок и ее притоков). Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 2005. 20 с.

43. Голыгина В.В., Истомина А.Г., Ракишева А.Ж., Кикнадзе И.И. Новые последовательности дисков в кариофонде хирономиды Chironomus bala-tonicus // Цитология, 1996. № 5. С. 1089 -1093.

44. Голубев Б.Л. Биоиндикация как изучение определенной биологичской модели // Тез. докл. XXIX Всес.гидрохимич. совещания. Ростов-на-Дону, 1987. Т.2.С. 13-15.

45. Голубева Г.В. Индикационное значение отдельных форм хирономид // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Пермь, 1988.С. 43-51.

46. Городецкая Г.Д. Дыхание личинок хирономид // Вестник МГУ,1948. Т. 6. С.113-116.

47. Горышин Н.И. Влияние суточных ритмов света и температуры на формирование диапаузы у чешекрылых (Lepidoptera) // Энтомологическое обозрение, 1964. Т. 43.С. 86-93.

48. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев A.B. и др. Концепции вида и сим-патрическое видообразование. М.: МГУ, 1983.193с.

49. Громов В.В. Список некоторых тендипедид р. Камы по трем фазам метаморфоза // Извест. естетсвенно-научного института при Пермском гос. ун-те, 1951. Т. 13. № 2-3.С. 119-135.

50. Гундерина Л. И. Генетическая изменчивость в эволюции хирономид. Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск, 2001. 32 с.

51. Данилевский A.C., Горышкин Н.И., Тыщенко В.П. Соотношение температурных и световых условий в регуляции диапаузы насекомых // Труды Петергоф, биол. ин-та, 1960. Т. 18. С. 147-168.

52. Джефферс Дж. Введение в системный анализ. М.: Мир, 1981. 256 с.

53. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1986. Кн.1. 366 с.

54. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1986. Кн.2. 351 с.

55. Дурнова H.A. Хирономиды рода Glyptotendipes Kieffer (Diptera, Chi-ronomidae): морология, кариотипы и экологические особенности // Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1998. 16с.

56. Егерева И.В. Состав, численность и биомасса бентоса в районе Саралов-ского участка Волжско-Камского заповедника // Вопросы формирования прибрежных биоценозов водохранилища. М. Наука, 1969. С. 40-46.

57. Жадин В.И. Жизнь в искусственных водоемах // Жизнь пресных вод СССР. М., 1950. С. 572-596.

58. Животовский JI.A. Проблема анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев: Штиинца, 1987. С. 117-134.

59. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск. Наука, 1992. 479С.

60. Жиров C.B. Хромосомный и геномный полиморфизм в популяциях хи-рономид Псковской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 1994. 16 с.

61. Закора Л.П., Синицина Е.М. Морфологическая характеристика и зарас-таемость мелководной зоны Волгоградского водохранилища // Сборник научных трудов ГосНИОРХ, 1983. Вып. 199. С.4-15.

62. Зиновьев В.П. Экспресс-методы определения качества вод по зообентосу в реках Восточной Сибири // Методы биоиндикации и биотестрования природных вод, 1987. № 1. С. 84-89.

63. Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор. Самара. ИЭВБ РАН, 2002. 174с.

64. Зинченко Т.Д. Многолетнее формирование зообентоса Куйбышевского водохранилища: динамика хирономид (Díptera: Chironomidae) в связи с процессами эвтрофирования // Известия Самарского научного центра РАН.Самара, 2003. Спец. вып. 2. С. 265-275.

65. Зинченко Т.Д. Биоиндикация природных и техногенных гидроэкосистем Волжского бассейна на примере хирономид (Díptera, Chironomidae). Автореф. дис. . докт. биол. наук. Тольятти, 2004. 37с.

66. Зинченко Т.Д. Методологический подход к проведению мониторинговых исследований природных гидросистем (на примере Волжского бассейна) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток, 2008. Вып.4. С. 25-30.

67. Зинченко Т.Д., Шитиков В.К. Гидробиологический мониторинг как основа типологии малых рек Самарской области // Изв. Самар. НЦ РАН. -1999.-№ 1.-С. 118-127.

68. Зорина О.В. Фауна и систематика комаров звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae, Chironominae) Юга Дальнего Востока России // Чтения Памяти А.И. Куренцова. Владивосток, 2000. вып.ХГ С. 101-120.

69. Зорина О.В. Фауна, систематика и распространение комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae) юга Российского Дальнего Востока. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 2002. 22с.

70. Зорина О.В. Подсемейство Chironominae. Комары звонцы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. T.IV. Двукрылые и блохи. 4.4. Владивосток: Дольнаука, 2006. С. 530- 592.

71. Иберла К. Факторный анализ. М.: Статистика, 1980. 367 с.

72. Извекова Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хиро-номид Учинского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. МГУ, 1975. 18с.

73. Извекова Э.И. Экология хирономид (Díptera, Chironomidae). Питание // Бентос Учинского водохранилища. М. Наука, 1980. С.72-100.

74. Ильинская Н.Б. Значение кариологичесих исследований природных популяций хирономид в разработке системы прогнозирования состояния водома // Пробл. экол. Прибайкалья. Тез. докл. к 3 Всес. науч. конф. Иркутск 5-10 сент., 1988. Ч.З Иркутск. 1988. С.20.

75. Ильинская Н.Б. Сезонные изменения политенных хромосом у хирономид // Цитология, 1994. Т.36. №7. С.605-622.

76. Ильинская Н.Б., Иордан М.С. Развитие грудных зародышевых дисков у личинок IV возраста Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод. Информ. бюл., 1977. № 33. С.27-31.

77. Ильинская Н.Б., Куражсковская Т.Н. Строение и функция слюнных желез // Мотыль Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae). M. Наука, 1983. C.l 17-122.

78. Ильинская Н.Б., Максимова Ф.Л. Изменения политенных хромосом слюнных желез личинок Chironomus plumosus в разные месяцы года // Цитология, 1976. Т. 18. № 6. С. 747-751.

79. Ильинская Н.Б., Максимова Ф.Л. Изменения рисунка и числа дисков в политенных хромосомах личинок Chironomus plumosus в разные сезоны года// Цитология, 1978. Т.20. № 3. С.291-297.

80. Ильинская Н.Б., Петрова H.A., Демин С.Ю. Сезонная динамика хромосомного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae)//Генетика, 1988. Т. 24. № 8. С. 1393-1399.

81. Ильинская Н.Б., Петрова H.A., Матена И. Зависимость уровня инверсионного полиморфизма от типа водоема, сезона и года наблюдений у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera,Chironomidae) // Генетика, 1999. Т. 35. №8. С. 1061-1070.

82. Истомина А.Г., Кикнадзе И.И., Керкис И.Е. Функциональная морфология политенных хромосом хирономиды Cryptochironomus ussouriensis II Цитология, 1993. Т.35. №2. С.37-42.

83. Каширская Е.В. Калорийность некоторых личинок хирономид Волгоградского водохранилища. Тр. комплекс, экспедиции Сарат. ун-та по изуч. Волгоград, и Сарат. водохранилищ, 1973. Вып.З. С. 135-140.

84. Каширская Е.В. О возрастной реакции личинок хирономид на изменение температуры среды // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск, 1974. С. 103-104.

85. Каширская Е.В. К анализу зависимости газообмена личинок хирономид от температуры // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвуз. науч. сб. Саратов. Изд-во Сарат. ун-та,1976.Вып.46.С.5-16.

86. Каширская Е.В. К изучению фауны хирономид Волгоградского водохранилища // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Изд-во Саратовского ун-та, 1986. С. 81-86.

87. Каширская Е.В., Шанина Е.А. К изучению фауны и экологии хирономид Волгоградского водохранилища (сообщение II) // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Изд-во Саратовского ун-та, 1988. С.109-114.

88. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. JI. Изд. Наука, 1972.211с.

89. Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Батлер М., Купер К. Пути редукции числа хромосом в кариотипической эволюции хирономид // Цитология, 1993. Т.35. № 11/12. С.96-104.

90. Кикнадзе И.И., Блинов А.Г., Колесников И.И. Молекулярно-цитологи-ческая организация генома хирономид // Структурно-функциональная организация генома. Новосибирск. Наука, 1989. С.3-58.

91. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л.И., Салова Т.А., Айманова К.Г., Савинов Д.Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. 166с.

92. Кикнадзе И.И., Колесников Н.Н., Каракин Е.И. и др. Организация и экспрессия генов тканеспецифической функции у Diptera. Новосибирск. Наука. Сибирское отделение, 1985. 239с.

93. Кикнадзе И.И., Колесников Н.Н., Лопатин О.Е. Хирономус Chironomus thummi Kieff. (лабораторная культура) // Объекты биологии развития. М. Наука, 1975. С.95-127.

94. Кикнадзе И.И., Петров И.А., Ченцов Ю.С. Электронномикроскопи-ческое изучение формирования пуффов у хирономуса // Цитология, 1977. Т.19. №3. С.259-262.

95. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов И.А., Зеленцов И.И., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотины и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1991. 115с.

96. ЮЗ.Кожова О.М. Применение методов экосистемного анализа к оценке качества вод // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л. Гидрометеоиздат, 1981. С. 16-29.

97. Компьютерная биометрика / Под ред. В.Н.Носова. М.: Изд-во МГУ, 1990. 232 с.

98. Константинов A.C. Хирономиды бассейна реки Амур и их роль в питании амурских рыб // Тр. Амур, ихтиол, экспидиция 1945-1949 гг. М. Общество испытателей природы, 1950. Т. 1 .С. 145-236.

99. Константинов A.C. Бентос Волги близ Саратова и влияние на него за грязнения. Тр. Сарат. отд. Касп. фил. ВНИРО, 1953.Т.2.С.72-152.

100. Константинов A.C. Влияние загрязнения на зоопланктон Волги в районе Саратов // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ, 1956. Т.4.С. 18-24.

101. Константинов A.C. Биология хирономид и их разведение // Труды Саратовского отделения Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного хозяйства, 1958. Т.5. 361С.

102. Константинов A.C. Распределение и динамика бентоса в Волге близ Саратова// Тр. Сарат. отд. ГОСНИОРХ. 1960. Т.6. С. 216-262.

103. Константинов A.C. О биологии комаров семейства Chironomidae // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1961. Т.4. С.20-23.

104. П.Константинов A.C. Вес некоторых водных беспозвоночных как функция их линейных размеров // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1962. Т.З. С. 17-20.

105. Константинов A.C. Особенности строения слюнных желез и их хромосом как видовые признаки хирономид // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов, 1967.С.65-70.

106. Константинов A.C. Уровень энергитического обмена у некоторых беспозвоночных // Вопросы физиологии и биохимии. Саратов. Изд-во Саратовского ун-та, 1969. Т.1. С. 30-37.

107. Константинов A.C. Зообентос Волги выше и ниже Саратова в 1966г. // Труды компл. эксп. Сарат. ун-та по изучению Волгоград, и Сарат. водохранилищ. Саратов, 1970.Т.1. С. 64-72.

108. Константинов A.C. Влияние загрязнения на гидрофауну. Зообентос // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение). 1977. Изд-во Сарат. ун-та. С. 146-153.

109. Пб.Коросов A.B. Экологические приложения компонентного анализа. Петрозаводск: Изд-во ПТУ, 1996. 152 с.

110. Краюхин Б.В. Залежшсть бюмаси вщ х1м1чного складу донных вщклад1в. Тр. Ун-ту гщробюл. АН УССР, 1949.Т. 24.С. 3-10.

111. Криволуцкий Д.А., Шаланки Я., Гусев A.A. Международное сотрудничество в области биоиндикации антропогенных изменений среды // Био индикации и биомониторинг. М., Наука. 1991. С. 5-9.

112. Кузнецова М.А., Данилин Д.Д. Существование двух пресноводных моллюсков семейства Unionidae и проблема лимитирующего сходства // Экология, 1991. № 5. С.87-89.

113. Кудерский JI.A. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ. М.: Знание, 1987.64с.

114. Кузнецов В.А. Признаки дестабилизации экосистемы равнинного водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. Междунар. конф. Тольятти, 1993. С. 26-31.

115. Кузьмина Я.С. Видовой состав и экология хирономид Тиманских рек. Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. 23с.

116. Лиепа И.Я. Математические методы в биологических исследованиях. Факторный и компонентный анализы. Рига: Изд-во ЛатГУ, 1980. 104 с.

117. Линевич A.A. Тендипедиды (хирономиды) Прибайкалья и Западного Забайкалья. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ленинград, 1964. 65с.

118. Липина H.H. Личинки и куколки хирономид. Экология и систематика. М. Изд. ин-тарыбн. хоз-ва, 1928. 179с.

119. Лукьянова В.П. Бентос оз. Ильмень, его продукция и использование рыбами. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1974. 19с.

120. Лурье Ю.Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод. М.: Химия, 1984. 448с.

121. Луферов В.П. Некоторые данные о хищном питании личинок Tendi-pedidae // Докл. АН СССР, 1956.Т.З.С.466-469.

122. Луферов В.П. О пищевых связях хищных тендипедид в Рыбинском водохранилище //Бюлл. ин-та биологии водохр.АН СССРД958.Т.2.С. 16-19.

123. Луферов В.П. О питании личинок Pelopiinae (Díptera, Tendipedidae) // Тр. инст. биологии водохр., 1961.Т. 4(7). С. 19-24.

124. Ляхов С.М., Лавров В.Л. Бентос Куйбышевского водохранилища // Ин-форм. бюл. ИБВВ АН СССР, 1983. № 61.С. 16-18.

125. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Владивосток. ДВНЦ АН СССР, 1985. 200с.

126. Макарченко Е.А. Chironomidae. Комары звонцы // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Санкт-Петербург, 1999. Т.4. С. 210-295.

127. Макарченко Е.А. Сем. Chironomidae. Комары звонцы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. T.IV. Двукрылые и блохи. 4.4. Владивосток: Дольнаука, 2006. С. 204-773.

128. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при количественных гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Л. ГосНИОРХ, 1983. 62с.

129. Минсаринова Б.К. Хирономиды Капчагайского водохранилища. Автореферат дис. канд. биол. наук. Москва. 1983. 22с.

130. Мисейко Г.Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1966. 23с.

131. Мисейко Т.Н. О фауне хирономид Волгоградского водохранилища // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов. Изд-во Сарат. университета, 1967. С.41-61.

132. НО.Мисейко Г.Н., Попова B.C. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. defectus Kieffer. I. Общая характеристика кариотипического разнообразия // Цитология, 1970 а. Т.12. № 2.С.158-165.

133. Мисейко Г.А. Зооценозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов Юга Западной Сибири. Автореф. дис. докт. биол. наук.Ульяновск, 2004.42с.

134. Мисейко Г.Н., Попова B.C. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. defectus Kieffer. II. Характеристика первого кариотипа // Цитология, 1970 б. Т.9. С.1170-1182.

135. Мисейко Г.Н. Зооцинозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов Юга Западной Сибири. Автореф. дис. . докт биол. наук. Ульяновск, 2004. 42с.

136. Монаков A.B. Питание пресноводных беспозвоночных. Москва, 1998. 320с.

137. Мордухай Болтовской Ф.Д. Распределение бентоса в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. станции «Борок». М. JL, 1955. Вып.2. С. 17-26.

138. Мордухай Болтовской Ф.Д. Процессы формирования донной фауны в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. М., 1961. Вып. 4(7). С. 155-173.

139. Мордухай Болтовской Ф.Д. Бентос // Волга и ее жизнь. Л. Наука, 1978. С. 182-201.

140. Морозова Е.Е. Морфологические и кариотипические данные к диагностике волжских видов Cryptochironomus gr.defectus Kieffer (Díptera, Chironomidae) II Зоологический журнал. M., 1994. Т.73. Вып.З С.72-82.

141. Морозова Е.Е. Систематика и экология волжских видов Cryptochironomus ex. gr. defectus Kief. (Diptera, Chironomidae). Автореф. дис. . к.б.н. Санкт-Петербург, 1995. 18с.

142. Морозова Е.Е. Кариотипическое и морфологическое изучение волжских видов Cryptochironomus ex gr. defectus (Diptera, Chironomidae) //

143. Кариосистематика беспозвоночных животных Ш.Сб. науч. работ. М. Изд-во ботанич. сада Моск. ун-та, 1996.С. 49-51.

144. Морозова Е.Е. Морфологическое и кариотипическое описание вида Cryptochironomus albofasciatus Staeg. (Chironomidae, Díptera) // Вопросы акмеологии. Саратов. Из-во СГПИ, 1998. Вып.Ш. 79-82.

145. Морозова Е.Е. Морфология самки Cryptochironomus defectus (Díptera, Chironomidae) // Зоологический журнал. Москва, 2000 а. Т.79. Ж7.С.871-872.

146. Морозова Е.Е. Кариотипы трех волжских видов рода Cryptochironomus (Díptera, Chironomidae). Бюллетень Международной Академии психологических наук. Саратов. Изд-во СГПИ. 2000 б. Вып. 9.С.56 62.

147. Назарова JI.A. Развитие представлений о тератогенном воздействии антропогенных факторов на личинок хирономид. Автореф. дис. . к.б.н. Казань, 1999. 26с.

148. Навашин М.С. Хромосомы и видообразование // Ботанический журнал, 1957. Т.42. С. 1615-1634.

149. Навашин М.С., Чуксанова Н.А. Число хромосом и эволюция // Генетика, 1970. Т.6. № 4. С.71-83.

150. Нечваленко С.П. Донная фауна Волгоградского водохранилища // Тр. Сарат. отд. ГОСНИОРХ, 1976. Т.14.С.83-93.

151. Нечваленко С.П. Гетеротрофы и вторичная продукция. Хирономиды // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение). Изд-во Сарат. ун-та, 1977. С. 108-120.

152. Нечваленко С.П. Донная фауна // Рыбохозяйственное освоение и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища. Саратов. Изд. во Сарат. ун- та, 1980. С. 93-105.

153. Нечваленко С.П., Филинова Е.И. Зообентос мелководной зоны Волгоградского водохранилища // Характеристика мелководной зоны Волгоградского водохранилища и ее использование в рыбоводных целях. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, Л. 1983. Вып. 199. С. 59-75.

154. Никаноров A.M. Гидрохимия. Л. Гидрометеоиздат, 1989. 351с.

155. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.740с.

156. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсем. Orthocladii пае фауны СССР (Díptera, Chironomidae Tendipedidae). Определитель по фауне СССР. Л.: Наука, 1970. Т.102-344с.

157. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсем. Chironominae фауны СССР (Díptera, Chironomidae-Tendipedidae). Определитель по фауне СССР. Л. Наука, 1983. Вып. 134. 296с.

158. Пастухова Е.В. Пространственное распределение макробентических сообществ и их трофическая структура в малых долинных водохранилищах // Экология, 1976. № 6. С. 65-72 .

159. Петров В.В. Темп роста личинок Chironomus plumosus при разных условиях питания // Изв. ГосНИОРХ озерного и речного рыбного хоз-ва, 1973. Т.84. С.153-159.

160. Петрова H.A. хромосомные перестройки трех видов хирономид из зоны Чернобыля (Díptera, Chironomidae) // Генетика, 1991. Т. 27. № 5. С. 836834.

161. Петрова H.A. Политенные хромосомы хирономид и мошек: их использование для изучения систематики и эволюции этих групп насекомых (Díptera: Chironomidae, Simulidae). Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб. Зоол. ин-т, 1992. 49с.

162. Петрова H.A., Максимова Ф.Л. Роль хромосомных перестроек в видообразовании хирономид//Генетика, 1978. Т.14. №7. С.1201- 1207.

163. Петрова H.A., Чубарева Л.А., Золотарева Л.В., Калибердо Т.А. Кариоти-пы хирономид из Братского водохранилища // Цитология, 1981. Т.23. №.10. С.1180-1186.

164. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399с.

165. Поддубная Т.Л. О динамике популяций тубифицид в Рыбинском водохранилище // Тр. Инст. Биологии водохранилищ АН СССР. М., 1959. Вып.2 (5). С. 26-34.

166. Полуконова H.B. Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров звонцов (Chironomidae, Díptera) в процессе видообразования. Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва, 2005. 48с.

167. Попченко В.И. Донная фауна Куйбышевского водохранилища и ее продукция // Экологические исследования в Среднем Поволжье. Межвузовский сборник. Куйбышев, 1986.С. 119-121.

168. Ривье И.К., Баканов В.И. Кормовая база водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М. Наука, 1984. С. 100-132.

169. Роговин К.А.,Семенов Д.В., Таллина С.Н., Маури М.Е. О перекрывании пространственно временных ниш в сообществе ящериц Репетекского биосферного заповедника// ДАН СССР, 1982. Т.264. №4. С.1016-1017.

170. Родова P.A. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae). JI. Наука, 1978. 137с.

171. Руднева Л.В. Таксономический состав и пространственное распрелде-ление хирономид (Díptera, Chironomidae) Телецкого озера и его притоков // Сибирский экологический журнал, 2000.№ 4. С. 485-490.

172. Себелева Т.Е., Кикнадзе И.И. Цитохимический анализ мукополисахрид-ного состава секрета в слюнных железах Chironomus thummi II Цитология, 1977.Т.19. №2. С. 147-154.

173. Сергеева И.В. Экология и фауна хирономид подсемейства Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) разных зоографических зон России. Дис. докт. биол. наук. Саратов, 2006. 350с.

174. Сигарева Л.Е. Изучение структурного гетерохроматина в дифференцаль-но окрашенных политенных хромосомах хирономид: Дис. .канд. биол. наук. Саратов, 1985. 197с.

175. Сиденко В.И. Гидрохимический режим Волгоградского водохранилища на четвертом шестом году его образования (1962-1967 гг.) // Тр. Сарат. отд. ГОСНИОРХ, 1971. Т.10.С. 3-22.

176. Силина А. Е. Экологические особенности симпатрических видов поденок Cloeon dipterum L. и С. inscrriptum Bgtss.// Энтомологическое обозрение. 1993.Т. LXXII № 4. С.776-781.

177. Соколов В.Е., Шаланки Я., Криволуцкий Д.А. и др. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды // Экология, 1990. № 2. С. 30-34.

178. Соколова Н.Ю. Донная фауна и особенности ее формирования в водохранилищах бассейна Верхней Волги // Бюлл. МОИП отд. биол., 1971. Т. 76. №3. С. 46-58.

179. Соколова Н.Ю., Извекова Э.И., Львова A.A., Сахарова М.И.Бентос Учинского водохранилища. М. Наука, 1980. 209с.

180. Слюсарев А.А.Биология с общей генетикой. Изд. 2-е.М. Медицина, 1978. 472с.

181. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск. Изд-во Новосибирского гос. ун-та, 1993.110с.

182. Степанова Н.Ю., Латыпова В.З., Яковлев В.А. Экология Куйбышевского водохранилища: донные отложения, бентос и бентосные рыбы. Казань: Изд-во Академии наук РТ, 2004. 228с.

183. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А, В, Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа, 1973. т. 5. С. 40-51.

184. Титаренко Г.В. Модель популяции хирономид, реализованная на ЭВМ // Зоологический журнал, 1977. Т. 56. Вып. 3. С. 530-537.

185. Тодераш И.К. Хирономиды (Díptera, Chironomidae) водоемов бассейна Днестра и их роль в биологических процессах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Одес. ун-та, 1979. 23с.

186. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1984. 172с.

187. Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. Анализ данных на компьютере. М.: Финансы и статистика, 1995. 248 с.

188. Уланова Е.С., Забелин В.Н. Методы корреляционного и регрессионного анализа в агрометеорологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 207 с.

189. Урванцева Г.А., Сибриков С.Г. Влияние некоторых солей тяжелых металлов на множественные формы кислой фосфатазы личинок хирономид // Вопросы сравнит, физиол. и вод. токсикол. Ярославль, 1987.С. 132-137.

190. Фегер Л.В. Эколого-систематическое изучение хирономид Братского водохранилища. Дис. канд. биол. наук. Л., 1985. 131с.

191. Филинова Е.И. Зообентос мелководий Волгоградского водохранилища в условиях эфтрофирования // Влияние загрязнений на биопродуктивность некоторых волжских водохранилищ. Сб. науч. трудов ГОСНИ ОРХ. Саратов, 1986. Вып. 257. С. 21-27.

192. Филинова Е.И. Видовая и трофическая структура макрозообентоса мелководий Волгоградского водохранилища // Тр. IV Поволжской конференции «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». Т.1. Казань, 1991. С. 122-125.

193. Филинова Е.И. Структурно-фаунистическая характеристика и динамика зообентоса Волгоградского водохранилища. Дис. канд. биол. наук. Саратов, 2003. 162с.

194. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. 5-е изд. М. Наука, 1978.240с.

195. Цалолихин С.Я. Свободноживущие нематоды как индикаторы загрязнения пресных вод // Методы биологичского анализа пресных вод. Л., 1976. С. 118-122.

196. Черновский A.A. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae /Юпред. по фауне СССР. Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1949. Т.31.185с.

197. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного прогресса с точки зрения современной генетики // Бюлл. Моск. общества испыт. природы. Отд. биол, 1965(1926). Т.70. №.4. С.33-74.

198. Чубарева JI.А. Характеристика кариотипических признаков плезио-морфных видов мошек и предпологаемые пути эволюции кариотипа семейства Simuliidae // Зоол. журн., 1977. Т.54. №10. С. 1492-1501.

199. Чубарева Л.А. Сопоставление кариотипических признаков мошек и хи-рономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. С. 36-45.

200. Шаронов И.В. Личинки тендипедид озера Севан (биология и биомасса) // Тр. Севанск. гидробиол. ст. Ереван, 1951. № 12. С.35-91.

201. Шашуловский В.А. Об изменении состава поликультуры рыб, вселяемых в Волгоградское водохранилище для пастбищного выращивания // Тез. Докл. конф. «Современные достижения в области рыбоводства и воспроизводства рыбных запасов». Спб., 1999. С.23-24.

202. Шашуловский В.А. Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища. Автореферат дис. . докт. биол. наук. Саратов, 2006. 50с.

203. Шашуловский В.А., Мосияш С.С., Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Котляр С.Г., Филинова Е.И. Динамика устойчивости экосистемы Волгоградского водохранилища // Поволж. экол. журнал. 2005. № 3. С. 325-335.

204. Шебунина H.A. Поиск видов-индикаторов загрязнения водных экосистем хлорорганическими пестицидами // Гидробиологический журнал, 1990. Т.26. №2. С. 74-78.

205. Шенброт Г.И. Разделение ресурсов между совместно обитающими видами тушканчиков (Rodentia, Dipodidae) в Каршинской степи // Зоол. журнал, 1981. Т. 60. вып. 4.С. 557-567.

206. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М.: Наука, 1980. 512 с.

207. Шилов И.А. Биологические проблемы гомеостаза биосферы. Журнал общей биологии, 1988. Т. XLIX. № 2. С. 167 173.

208. Шилова А. И. О сроках вылета и оличестве генераций Tendipes plumosus L. в Рыбинском водохранилище // Бюлл. ин-та биологии водохранилищ АН СССР, 1958. № 1. С.26-30.

209. Шилова А. И. Cryptochironomus ussouriensis Goetgh. (= nigridens Tshern.) и некоторые данные по его биологии // Тр. ин-та биол. водохр. АН СССР, 1959. Т 2(5). С. 109-116.

210. Шилова А.И. О сезонном изменении популяции Tendipes plumosus L. и Т. tentans L. в Рыбинском водохранилище // Тр. ин-та биологии водохранилищ АН СССР. М., 1960. Т.3(6). С. 129-142.

211. Шилова А.И. Метаморфоз и биология некоторых видов рода Cryptochironomus II Вопросы гидробиологии. Тез. докл. I съезда ВГБО, 1965.С. 456-457.

212. Шилова А.И. К систематике Cryptochironomus gr. defectus Kief.(Díptera, Chironomidae) // Тр. ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1966. Т. 12(15). С.214-238.

213. Шилова А.И. Семейство Chironomidae (Tendipedidae)-3BOHm>i // Определитель насекомых Европейской части СССР. JL, 1969. Т.5. С.163-201.

214. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л. Наука. Ле-нингр. отд-ние, 1976. 249с.

215. Шилова А.И., Панкратова В .Я., Зеленцов И.И.Воспитание преимаги-нальных стадий хирономид до взрослых насекомых // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе. Домин., 1982.С. 23-30.

216. Широков И.В. Личинки тендипедид озера Севан (биология и биомасса) // Тр. Севанск. гидробиол. ст. Ереван, 1951. № 12.С.35-91.

217. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

218. Шобанов H.A. Морфологическая дифференциация видов Chironomus групппы plumosus (Díptera, Chironomidae). Личинки // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. С.250-279.

219. Шобанов H.A. Кариофонд Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) IV. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм // Цитология, 1994. Т. 36. № 11. С. 1129-1145.

220. Шобанов H.A. Род Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae). Систематика, биология, эволюция. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 2000. 52с.

221. Шобанов Н. А., Павлова К.П. Распространение видов рода Chironomus Meig. (Díptera, Chironomidae) в районе Дарвинского заповедника в связи с гидрохимическим режимом водоемов // Экология, 1994. № 1. С. 28-35.

222. Шляхтин Г.В. Трофические ниши совместно обитающих видов бесхвостых амфибий // Экология, 1985. №6. С. 24-32.

223. Шуйский В.Ф. Изменения трофической структуры макрозообентоса литорали малых озер под влиянием минеральных удобрений, вносимых в различном режиме // Тез. докл. XXIX Всесоюз. гидрохимич. совещания. Ростов-на-Дону, 1987. Т.2. С. 120-121.

224. Шуйский В.Ф.Определение частных значений параметров уравнения зависимости скороста роста от массы личинок хирономид. Количественная оценка потребления макрозообентоса рыбами в озерной литорали. Методические рекомендации. СПб., 1993. 40с.

225. Шуйский В.Ф. Закономерности лимитирования пресноводного макрозообентоса экологическими факторами: диссертация на соискание степени докт. биол. наук. СПб., 1997. 639с.

226. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Михнин А.Е., Белов М.М. Количественная оценка многофакторного воздействия на сообщества макрозообентоса // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. СПб., 1995. вып. 314. С. 87100.

227. Щербаков Е.С. О разнохромосомном размещении гетерозиготных инверсий как механизме повышения адаптации популяции // Генетика, 1968. Т.4. №6. С. 182-184.

228. Щербина Г.Х. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных верхневолжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль, 2002. С.121-142

229. Щипанов H.A. Охрана природы и фундаментальная экология // Успехи современной биологии, 1998. Т. 118. Вып. 1. С.5-23.

230. Щипанов H.A. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Успехи современной биологии. 2000. Том 120. №1 с. 73-87.

231. Щипанов Н.А.Популяция как единица сущестования вида. Мелкие млекопитающие. // Зоологический журнал, 2003. Том 82, № 4, с. 450-469.

232. Яблоков A.B. Популяционная морфология как новое направление эво-люционно-морфологических и популяционных исследований. Журн. общ. биол., 1976. т. 37. № 5. С. 649-659.

233. Яблоков A.B., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учеб. Для биологических спец. вузов.4-е изд., стер. М. Высш. шк., 1998. 336с.

234. Яблонская Е.А. Опыт применения метода Е.В. Боруцкого для определим продукции хирономид // Методы определния продукции водных животных. Минск, 1968. С. 204-218.

235. Ache Р. S., Cranston P.S. Family Chironomidae // Catalogue of Palaearctic Diptera / Soos A., Papp L. (Eds.). Psychodidae Chironomidae. Amsterdam. Elsevier. Budapest. Akademiai Kiado, 1990. V.2. P. 270-271.

236. Albu P. Tendipedide adulte din complexul de balti Crapina Jijila. Studii si cercetari de biologie. Ser. Biologie animal, 1960. Т. XII. №1. P.188-192.

237. Bauer H. Beitrage zur vergleichenden morphologie der Speichel drusen Chromosomen. (Untersuchungen an den Riesenchromosomen der Diptera II) // Zool. Jb. Abt. allg. Zool., 1936. Vol. 56. P. 239-276.

238. Bauer H. Chromosomen und Sistematik bei Chironomiden // Arch. Hydro-biol., 1945. Vol. 40. № 4. P.994-1008.

239. Bazzanti M., Bandacigno F. Chironomids as water quality indicators in the river Mignone (Central Italy) // Hydroiol. Bull., 1987. Vol. 21. № 2. P. 213222.

240. Beck, W.M. and Beck, E.S. New Chironomidae from Florida (Diptera). Fia Ent. 1964. V. 47. P.201-207.

241. Beck E.C. and W.M. Beck. Chironomidae (Diptera) of Florida.III. The Har-nischia complex (Chironominae) // Bull. Fla.state Mus. Biol., 1969. V.13. P. 277-313.

242. Birol G.A. Use of chironomid to assess environmental degradation in the Jamaska river, Quebec // Environ. Monit. and Assess., 1994. V.30. № 2 P. 163-175.

243. Blaylock B.G. Chromosomal polymorphism in irradiated natural populations of Chironomus I I Genetics, 1966. V.53. P. 131-136.

244. Blaylock B.G. The production of chromosome aberration in Chironomus ri-paris (Diptera, Chironomidae) by tritiated water // Canad. Entomol., 1971. V. 103. P. 448-453.

245. Brundin L. Zur Kenntnis der schwedischen Chironomiden // Ark. Zool., 1947. V. 39. P. 1-95.

246. Brundin L. Chironomiden und andere Bodenthiere der sudschwedischen Urgebirgsseen ein Beitrag zur Kenntnis der bodenfaunistiischen Charakterzugeschwedischer oligotrophen Seen/ Rep. Inst. Freshwat. Research Drottnin-gholm, 1949. №30. 914 p.

247. Brundin L. Zur Systematik der Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) // Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm, 1956. V.37. P. 5-185

248. Brundin L. Chilenomyia paradoxa gen. n. sp.n. and Chilenomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Diptera)// Ent. Scand, 1983. V. 14. P. 33-45.

249. Coe R. L. Chironomidae // Handbook for the Identification of British Insects, 1950. 9. №2. P. 121-206.

250. Colwell R. K, Futuyma D. J. On the measurement of niche breadth and overlap // Ecology, 1971.V. 52. № 4. 567p.

251. Covay K.J. Appraisal of water quality in piceance Creek using benthic invertebrates // US Geol. Surv. Profess. Par, 1987. № 310. P. 87-92.

252. Curry L.L. Larvae and pupae of the species of Cryptochironomus (Diptera) in Michigan. Limnol. Oceanogr, 1958. №3. P. 427-442.

253. Darby. R.E. Midges associated with California rice fields, with special reference to their ecology (Diptera: Chironomidae). Hilgardia. 1962.V.32.P. 1-206.

254. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process. N.Y. Cjlymbia Univ. Press, 1970. 243p.

255. Edwars F.W. British non-biting midges (Chironomidae) // Trans. Entomol. Soc. London, 1929. Vol. 77. P. 279-430.

256. Edwars F.W, Thienemann A. Neuer Beitrag zur Kenntnis der Podonominae (Diptera, Chironomidae) // Chironomiden aus Lappland IV. Zool. Anz, 1938. V. 122. P. 152-158.

257. Eulin A, Gruarin C, Laville H, Le Cohu R. Evaluation de la qualite de l'eau de la Garone par reference speciale aux indices diatomique et chironomidien // Ann. limnol, 1993. V. 29. №3-4. P. 269-279.

258. Ewer R.F. On the function of haemoglobin in Chironomus II J. Exp.Biol, 1942. V.19. № 3.P. 197-205.

259. Ferrarese U., Bertocco M. I Chironomidi (Diptera, Chironomidae) del Rio Teva (Italia nordorientale) e il loro uso nel guidizo di qualita dell'aequa // Studi tren . Sci. natur. Actabiol., 1990(1992). V.67. P. 161-169.

260. Fittkau E. J., Schlee D., Reiss F. Chironomidae // Limnofauna Europaea. Stuttgart, 1967. P. 347-381.

261. Gerstmeier R. Lake typology and indicator organisms in application to the profundal chironomid fauna of Starnberger See (Diptera, Chironomidae) // Arch. Hydrobiol., 1989. V. 116. S. 227-234.

262. Goetghebuer M. Chironomides de Belgique et spécialement de la zone des Flandres. Mem. Mus. Roy. Hist. Natur. Belg., 1921.t8 fasc.4. mem. 31. 208 p.

263. Goetghebuer M. Diptera (Nematoceres) Chironomidae III. Chironomaria. Faune Fr, 1928. T 18. 175 p.

264. Goetghebuer M. Ceratopogonidae et Chironomidae nouveaux ou peu connus d'Europe // Bull. Ann. Soc. Entomol. Belg. 1931., T 71. P. 211-218.

265. Goetghebuer M. Diptera (Nematoceres)Chironomidae IV (Orthocladiinae, Co-rynoneurinae, Clunioninae, Diamesinae). Faune Fr., 1932. 204 p.

266. Goetghebuer M. Ceratopogonidae et Chironomidae nouveaux ou peu connus d'Europe (III ieme note) // Bull. Ann. Soc. Entomol. Belg. 1933., T 73. P. 209-221.

267. Goetghebuer M. Tendipedidae (Chironomidae). b) Subfamilie Tendipedinae (Chironominae). A. Die Imagines. In: Die Fliegen der palaearktischen Region. 13C. Stuttgart. (E.Lindner, éd.), 1937. Bd. 107. S. 1-138.

268. Granston P.S., Dillon. M.E., Pinder C.V. Reiss F. The adult males of Chironominae (Diptera, Chironomidae ) of the Holarctic region // Chironomidae Holarctic region. Part 3. Adult males. Torgny Wiedertholm (Ed.). Ent. Scand., 1989. S.34. P. 353-503.

269. Halvorsen G.F. Heneberry J.H., Snucins T. Sublitoral chironomids as indicators of acidity (Diptera, Chironomidae) // Water Air Soil Pollut. V. 130. P.1385-1390.

270. Hamilton A.L., Herrington H.B. Components of the bottom fauna of the St. Laurence Great Lakes // Great Lakes Publ. Toronto, 1968. V. 33. P. 1-49.

271. Hamilton A.L., Saether.O. The occurrence of characteristics deformities in the chironomid larvae of several Canadian lakes // Can. entomol., 1971. S. 103. P. 363-368.

272. Harnisch O. Metamorphose und System der Gattung Cryptochironomus K.s.I. Ein Beitrag zum Problem der Differenzierung der Entwicklungsstadien Chiro-nomiden//Zool. Jahrb. Abt. Syst., 1923. 47. S. 271-307.

273. Hatakeyama S.Chronic effects of Cd on reproduction of Polypedilum nubifer through water and food // Environ. Pollut., 1987. V.48. P.249-261.

274. Havas M., Hutchinson T.C. Aguatic invertebrates from the Smoking Hills, N.W.T.: effects of pH and metal on mortality // Can. J. Fish. Aguat. Sei., 1982. V. 39. P. 890-903.

275. Heinis F., Timmermans K.R. Swain W.R. Short-term sublethal effects of cadmium on the filter feeding chironomid larva Gliptotendipes pallens (Diptera) // Aquat. Toxicol., 1990. V.16. P. 73-86.

276. Horn H. S. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies // Amer. Natur., 1966. 100. P. 419-424.

277. Hornbach D.J., Payne B.S., Miller A.C. Benthic macroinvertebrate community structure in a backwater lake of pool 2, Upper Mississippi River // J. Freshwater Ecol., 1989. V.5. №2 . P. 131-138.

278. Humphries C.F. The Chironomid Fauna of the Grosser Ploner See, the relative density of its members and their emergence period // Arch. Hydrobiol., 1938. 33. P. 535-584.

279. Jonasson P.M. Ecology and production of the profundal benthos in relation to phytoplankton in Lake Esrom // Oikos Suppl., 1972. V.14. P. 148.

280. Jonasson R.K. Classification of profundal Chironomid communitaes in oligo-trophic/ humic lakes of Sweden using enviromental data // Acta Biol. Debre-cina Oecol. Hungarica, 1989. V. 3 S.167-175.

281. Keogh D.P. Chironomidae response to effluents from a gaseous diffusion plant //AAAS'92: 158th Nat. Meet. Amer. Assoc. Adv. Sei., Chicago, III., 611 Febr., 1992: Progr.&Abstr. Washington, 1992. P. 260-261.

282. Keyl N.G. Chromosomenevolution bei Chironomus II. Chromosomenbauten und phylogenetische Beriehungen der Arten // Cromosoma, 1962. V.13. №4. P. 464-514.

283. Keyl N., Keyl I. Die cytologische Diagnostik der Chironomi den.I. Bestimmungstabelle fur die Gattung Chironomus auf Grun der Speicheldrusenchro-nosomen // Arch. Hydrobiol., 1959.Vol. 56. № 1-2. P.43-57.

284. Kiffer JJ. DipteraFam. Chironomidae. Genera Insect., 1906. 78 p.

285. Kiffer JJ. Nouveaux Chironomides (Tendipedides) d'eclosion // Bull. Soc. Hist. Natur. Metz., 1913. T.28. P. 113-177.

286. Kieffer J.J. Neue Chironomiden aus Mitteleuropa // Arch. Hydrob.II., 1921. Bd. 2. S.785-808.

287. Kimura M. Neutral theory of molecular evolution. Cambridge Univ. Press, 1983. 386p.

288. King D.L., Ball R.C. A quantitative biological measure of stream pollution // J. Water Pollut. Contr. Fed., 1964. V.36. № 5. P. 650-653.

289. Krieger Wolff E., Wuker W. Chironomiden aus der Umgebung von Freiburg i. Br. (mit besonderer Berucksichtingung der Gattung Chironomus) II Beitr. naturk. Forsch. Sudw-Dtschl, 1971.V.30. P.133-145.

290. Kruseman G. Tendipedidae neerlandicae. Pars I. II Genus Tendipes cum gene-ribus fmitimis. Tijdschr. Entomol., 1933. V. 76. S. 119-216.

291. Langton P. A key to pupal exuvial of British Chironomidae // Published on the occasion of the IX th International Symposiumon Chironomidae. Bergen, 1985(1984). Suppl. 324p.

292. Langton P. A key to pupal exuvial of West Palaearctic Chironomidae. London. (Privat published), 1991. 386p.

293. Lellak J. The food supply as a factor regulating the population dynamics of bottom animals // Mitt. Intern. Ver. Limnol., 1965. Bd. 13. S. 128-138.

294. Lenz F.Chironomidenpuppen und-larven. Bestimmungstabellen // Dtsch. Entomol, 1921. Bd3. S.148-162.

295. Lenz F. Die Vertikalverteilung der Chironomiden im eutrophen See //Verh. intern.Vereins.Limnol, 1923. Bd. 1. S.144-167.

296. Lenz F.Chironomiden aus dem Balatonsee // Archivum Balatonicum, 1926. Bd.l. S.l-2.

297. Lenz F. Die Metamorphose von Cryptochironomus lateralis Goetgh. II Zool. Anz, 1935. 109(3/4). S.81-84.

298. Lenz F. Die Metamorphose der Chironomiden-Gattung Cryptochironomus II Zool. Anz., 1941. Bd.133. S.29-41.

299. Lenz F. Die Metamorphose der Tendipedidae II Lindner E. Die Fliegen der palaearktischen Region. Stuttgart, 1954-1962. Lfg. 13C. S.139-260.

300. Lewontin R. The genetic basis of evolution. New York. Columbia Univ. Press, 1974. 353p.

301. Lindeman R.L. Seasonal food cycle dynamics in a senescent lake // Amer. Midi. Nat, 1941. 26 (3). P. 636-673.

302. Mac Arthur R. Fluctuations of animal populations and a measure of a community stability // Ecology, 1955. V.36. P. 533-536.

303. Manwell C. Starch gel electrophoresis of the multiple haemoglobins of small and large larval Chironomus. A developmental haemoglobin seguence in an invertibrate // J. embriol. And Exp. Morphol., 1966. V. 16 p. 259-270.

304. Martin J., Wulker W., Sublette J.E. Evolutionary cytology in the genus Chironomus Meig //Jbid., 1974.Vol.l. №12. P.l-12.

305. Matena I. Chromosomal polymorphism in a Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae) population from a fish pond in Southern Bohemia: a long term study//Heriditas., 1991. V. 115.P.145-152.

306. Martin J. Chromosomes as tools in taxonomy and phylogeny of Chironomidae (Diptera) // Ent. scand., 1980. Suppl.10. P. 67-74.

307. Meigen J.W. Versuch einer neuen Gattungseinteilung der europaischen zweiflugligen Insecten // Illigers Mag. Insectenkunde., 1803. S. 259-281.

308. Meigen J.W. Systematische Beschreibungen der bekannten europaischen zweiflugligen Insecten // Aachen., 1818. Bd.l. 324 s.

309. Meigen J.W.Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflugligen Insecten. Hamm., 1830. Bd. 6. 402 s.

310. Merilainen J.J. The profundal zoobenthos used as an indicator of the biological condition of lake Paijanne // Biological. Research Report., 1987. University of Juvaskyla V.10. S. 87-94.

311. Michailowa P. The chromosomal polymorphism of some species of the family Chironomidae, Diptera //Acta. Univ. Carolinae-Biologica., 1978. P. 141- 149.

312. Michailowa P.The polytene chromosomes and thei significance to the sys-tema-tice of the family Chironomidae, Diptera //Acta. zool. fennica, 1989. № 186. P.l-107.

313. Mouthon J. Un indice iologique lacustr base sur l'examen des peuplements de mollusques // Bull. fr. peche et pisciclt., 1993. V.66. N331. P. 397-406.

314. Mundie J. The ecology of Chironomidae in storage reservoirs // Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 1957. 109. 5.P. 149-232.

315. Muttkowski R.A. The fauna of Lake Mendota: A qualitative and quantitative survey with special reference to insects. // Trans . wis. Acad. Sei. Arts Lett, 1918. V. 19. P.374-482.

316. Nuemann D. Der Einfluss des Eisenangebotes auf die Hamoglobinsynthese und die Entwicklungsdauer der Chironomus-larvae // Ztschr. Naturforsch, 1961. Bd. 16b. H.12.S. 820-824.

317. Oliver D.R, Dillon M.E, Cranston P.S. A catalog of Nearctic Chironomidae // Res. Branch Agric. Canada, 1990. 89 p.

318. Olive J.H, Jackson J.L, Bass J, e.a. Benthic macroinvertebrates as index of water quality in the upper land Lynda, Savisky Timothy // Ohio J.Sci, 1988. V.88. №3. P. 91-98.

319. Pagast F. Chironomiden aus der Bodenfauna des Usma-See in Kurland // Fol. Zool. Hydrobiol, 1931. Bd 3. S. 199-248.

320. Pedersen B.V. Comparisons of the inversion polymorphism in three Danish population of the midge Chironomus plumosusL. (Diptera, Chironomidae) // Hereditas, 1978. V.89. P.151-162.

321. Pedersen B.V. The effect of anoxia on the survival of chromosomal variants in larvae of the midge Chironomus plumosusL. (Diptera, Chironomidae) // Hereditas, 1984. V.101. P.75-77.

322. Pedersen B.V. On microgeographic differentiation oh a chromosomal polymorphism in Chironomus plumosus L. from Tystrup-Bavelse, Denmark (Diptera, Chironomidae) // Hereditas, 1986. V.105. P.209-219.

323. Pedersen B.V. Mechanisms underlying the stable co-existence of two genetically distinot populations of Chironomus plumosus L. in Lake Tystrup-Bavelse, Denmark (Diptera, Chironomidae) // Holarct. Ecol, 1988.V.ll. P. 106-110.

324. Pettigrove V. Larval mouthpart deformites in Procladius paludicola Skuse (Diptera, Chironomidae) from the Murray and Darling rivers //Australia. Hidrobiología, 1989. S. 179. P. 111-117.

325. Pinder L.C.V. A key to the adults males of the British Chironomidae (Díptera), the non-biting midges. Freshwat. Biol. Assoc. Sc. Publ., 1978. No. 37. 169p.

326. Pinder L.C.V., Reiss F. The Larvae of Chironomidae (Díptera, Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae. Torgny Wiederholm (Ed.). //EntScand., 1983. Suppl.19. P.457- 611.

327. Pinder L.C.V., Reiss F. The pupal of Chironominae (Diptera, Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 2. Pupal. Torgny Wiederholm (Ed.). // EntScand., 1986. Suppl.28. P.299-457.

328. Prat N., Puig M.-A., Gonzales G., Millet X. Chironomid longitudinal distribution and macroinvertebrate diversity along the Llobregat River (NE Spain) // Mem. Amer. Entomol. Soc., 1983. №34. P. 267-278.

329. Ree H., Kim H.S. Studies on chironomidae (Diptera) in Korea. 1. Taxo-nomical study on adults of chironomidae // Proc. Coll. Natur.Sei.SNU, 1981. V. 6. № l.P. 123-226.

330. Rees H.L., Parker M.M. Assessment of the utility of benthos studies in pollution monitoring programmes // Techn. Mar. Environ. Sei., 1991.N 16. P. 3-20.

331. Reiss F. Ökologische und systematische Untersuchungen an Chironomiden (Diptera) des Bodensees. Ein Beitrage zur lakustrischen Chironomiden fauna des nordlichen Alpenvorlandes //Arch. Hydrobiol., 1968. Bd 64. H.2-3.S. 176-323.

332. Ringe F. Einige bemerkenswerte Chironomiden (Dipt.) aus Norddeutschland //Faunistisch- okologische Mitteilungen, 1970. III. 9/10.P. 312-322.

333. Roback S.S. The catherwood foundation Peruvia -Amazon expedition. XII. Diptera, with some observation on the salivary glands of the Tendipedidae // Monogr. Acad.Natur. Sei. Philadelphia, 1966. Vol. 14. P.305-375.

334. Roback S.S. The Chironomidae. Tanula: An account of the history and development of the Lago di Monterosi. Latium. Italy // Trans. Am. Phil. Soc. N.S., 1970. Vol. 60. P. 150-162.

335. Rosenberg D.M. Freshwater biomonitoring and Chironomidae // Neth. J. Aquat. EcoL, 1993. V. 26. № 2-4. P. 101-122.

336. Rosenberrg D. M., Resh V.H. Introdaction to freshwater biomonitoring and bentic macroinvertebrates // Chapman and Hall. New York, 1993. P. 1-9.

337. Saether O.A. Taxonomic studies on Chironomidae. Nanocladius, Pseudochi-ronomus and the Harnischia complex // Bulletin of the Fischeries Research Beard of Canada. Ottawa, 1977.143 P.

338. Saether O.A. Hierarchy of the Chironomidae with special emphasis on the female genitalia (Diptera) // Ent. Scand., 1979. Suppl.10. P. 17-26.

339. Saether O.A. Clossary of Chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae) // Entomol. Scand. Suppl., 1980. V. P 14-51.

340. Salanki J. New avenues in the biological indication of environmental pollution // Acta biolhung., 1989. V.40. №4. P.295-328.

341. Sasa M., Ichimori K. Studies on chironomid michgesof the Tama River. Pt.7. Additional species collected in winter from the main stream // Res. Rep. Natn. Inst. Environ. Stud., 1983. T. 43. P.101-102.

342. Schoener T.W. Nonsynchronous spatial overlap of lizards // Ecology, 1970. 51. № 3. P.408-418.

343. Schoener T.W. Resource partitioning in ecological communities // Science, 1974. 185. P. 27-39.

344. Staeger C. Sistematisk fortegnelse over de: I Danmark hidtil fimdne Diptera // Naturhist. Tidsskr, 1839. T 2. S. 549-600.

345. Stora R. Mitteilungen über die Nematoceren Finnlands // Acta. Soc. Fauna Flora Fennica, 1937. V.60. P. 256-266.

346. Staeger C. Sestematisk fortegnelse over de: I Danmark hidtil fundne Diptera // Naturhist. Tidsskr., 1839.T.2. S. 549-600.

347. Sublette, J.E. Chironomidae (Diptera) of Louisiana I. Systematics and immature stages of some lentic chironomids of West-central Louisiana. Tulane Stud.Zool. 1964. V.ll. P. 109- 150.

348. Thienemann F. Der Zusammenhand zwischen dem Sauerstoffgehalt des Thie-fenwassers und der Zusammensetzung der Tierfauna unserer Seen // Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, 1913. Bd.6.S. 243-249.

349. Thienemann A. Chironomus. Leben. Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der Chironomus. Die Binnengewässer. XX. Stuttgart, 1954.834p.

350. Townes H. The Nearctic species of Tendipedini (Diptera, Tendipedidae (Chironomidae)). Am. Midi. Nat., 1945. V.34. P. 1-206.

351. Walker F. Insecta Britanica. Diptera. London, 1856. V.3. 352 p.

352. Walshe B.M. Feeding mechanism of Chironomus larvae // Nature, 1974.V. 160. P.474.

353. Wesenberg-Lund C. Biologie der Susswasserinsekten. J. Springer. Berlin, 1943.682 p.

354. Wiederholm T. Chironomids as indicators of water quality in swedish lakes // Acta Univ. carol. Biol., 1978. № 1-2. P. 275-283.

355. Wiederholm T. Use of benthos in lake monitoring // J. Water Pollut. Control Fed., 1980. V. 52. № 3. P. 537-547.

356. Wiederholm T. Chironomidae of the Holarctic region. Key and diagnoses. Pt.l. Larvae // Entomol. Scand., 1983. Suppl.19. 457 p.

357. Williams K.A., Green D.W.D., Pascoe D., Gower D.E. Effect of cadmium on oviposition and egg viability in Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) // Bull. Environ.Contam. Toxicol., 1987. V. 38. P. 86-90.

358. Widdows J., Donkin P. Role of physiological energetics in ecotoxicology // Compar. Biochem. & Physiol. C., 1991. V.2. №1. P.69-75.346

359. Woodiwiss F.S. (Вудивисс Ф.С.) Совместные англо-советские биологические исследования в Ноттингеме в 1977 г. // Тр. II сов.-англ. симпоз. Л, 1981. С.117-189.

360. Wulker W. Basic patterns in the chromosome evolution of the genus Chi-ronomus (Diptera) //Z.zool. Syst. Envolut. forsch, 1980. Bd 18. H.2. S.112-123.

361. Wulker W, Devai Gy, Devai I. Computer assisted studies of chromosome evolution in the genus Chironomus (Dipt.). Comparative and integrate analysis of chromosome arms A, E and F // Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Fasc 2. P. 373-386.