Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) Крыма и Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Белоусов, Игорь Александрович

• Белоусов, Игорь Александрович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Белоусов, Игорь Александрович

СОДЕРЖАНИЕ.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История изучения.

1.2. Краткая характеристика современного состояния биологической систематики.•.

1.3. Изучение жизненных форм.

1.4. Основные направления экологической эволюции жужелиц.

1.5. Анализ географического распространения.

1.5. Реконструкция генезиса.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1 Материалы.

2.2. Таксономические методы.

2.3. Методы изучения морфометрических признаков.

Глава 3. Морфологическая характеристика и объем родового комплекса

Nannotrechus.

Глава 4. Таксономический анализ.

4.1. Анализ и кодирование признаков.

4.2. Таксономический анализ.

4.2.1. Фенетический анализ.

4.2.2. Кладистическпй анализ.

4.2.3. Эволюционная систематика.

Глава 5. Анализ географического распространения видов комплекса

Nannotrechus.

Глава 6. Экологический анализ.

6.1. Общие экологические особенности.

6.2. Биотопическая приуроченность.

6.3 Жизненные формы.

6.3.1. Морфометрические корреляции гипогейных Trechini.

6.3.2. Жизненные формы гипогейной фауны жужелиц.

6.3.3. Связь жизненной формы эндогеобионтов со стратобионтами.

6.3.4. Морфометрическая специализация симпатричных фаун.

6.4 Основные направления экологической эволюции гипогейных жужелиц

6.5. Охрана эндогейных форм видов комплекса Nannotrechus.

Глава 7. Реконструкция генезиса.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) Крыма и Кавказа»

Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) относятся к одному из самых крупных семейств насекомых (Jeannel, 1941; Lindroth, 1963), мировая фауна насчитывает более 40000 видов (Erwin, 1981). Несмотря на значительную изученность, количество известных видов семейства быстро растет. В пределах всех регионов мира с умеренным климатом жужелицы, как по видовому разнообразию, так и по биомассе являются самым важным элементом мезогерпетобиоса, что особенно справедливо для агроценозов и естественных открытых ландшафтов. В отношении ряда вредителей показана важная! роль жужелиц как энтомофагов (например, Бакасова, 1968; Коваль, 1999; Коваль, Белоусов, 2001; Куперштейн, 1974; Scherney, 1959; Sunderland, 2002). Известно несколько успешных примеров использования жужелиц в программах биологического контроля (Burgess, 1911). Очень немногие виды, преимущественно из трибы Zabrini, относятся к вредителям сельскохозяйственных культур.

Имея всесветное распространение, сильную экологическую дифференциацию (Thiele, 1977) и склонность к образованию локальных бескрылых форм, семейство представляет удобный объект для зоогеографического анализа, причем как в историческом, так и в ландшафтном аспектах (Крыжановский, 1983).

Необходимо подчеркнуть биоиндикаторную роль жужелиц и их значение для мониторинга, что во многом определяется наличием удобных и эффективных методов сбора, экологическим и видовым разнообразием и высокой плотностью видов семейства (Белоусов, Кабак, 2007).

Триба Trechini относится к одной из наиболее сложных и интенсивно изучаемых в систематическом отношении групп жужелиц (Casale et al., 1982). Для облегчения понимания родовой классификации роды традиционно группируются в филетические серии, которые служат дополнительным звеном между подтрибой и родом (Jeannel, 1926-1930). Родовой комплекс Nannotrechus представляет собой хорошо очерченную родовую группу в предёлах филетической серии Neotrechus. Он объединяет эндогенные виды небольшого размера со следующими основными признаками: передние лапки самца только с одним расширенным члеником или простые, глаза редуцированы, лобные бороздки полные, поры плечевой группы умбиликальной серии расположены равномерно на одном расстоянии от бокового края (в агрегированном состоянии), боковые края надкрылий с рядом волосков. Виды комплекса населяют Крым, Кавказ и Малую Азию, являясь, таким образом, восточным форпостом названной филетической серии, в целом характерной для северной части Восточного Средиземноморья. Из остальных родов серии только два не монотипические: 22 вида рода ТУео/гес/шд .Г.МиПег населяют западную часть

Балканского полуострова, а 37 видов ОгоКесИт .Г.МиПег - Восточные Альпы. Выбор группы для настоящей работы был связан не только с наличием достаточного материала, но и с ее монофилией и географической обособленностью.

Актуальность исследования определялась слабой изученностью морфологических признаков и недостаточной разработанностью таксономической системы рассматриваемой группы. В силу своей древности, исключительной морфологической полиморфности и ряда экологических особенностей она представляет собой идеальный объект для таксономического и зоогеографического анализа, а также филогенетических реконструкций.

Основной целью работы было выявление эволюционных и экологических аспектов формирования населения видов родового комплекса ИаппоЯескт на территории Кавказа и Крыма.

В связи с целью исследования были сформулированы следующие задачи: 1) на основе сравнительно-морфологических данных выявить новые и пересмотреть значение традиционно используемых признаков, оценить их изменчивость на различных таксономических уровнях; 2) разработать таксономическую систему рассматриваемого комплекса с применением методов фенетического и кладистического анализов; 3) составить определительные таблицы; 4) на основе картирования ареалов провести зоогеографический анализ; 5) выявить основные направления экологической дифференциации и морфоадаптогенеза, изучить жизненные формы; 6) на основе полученных данных, провести реконструкцию генезиса группы; 7) оценить степень антропогенной угрозы по отношению к таксонам группы и сформулировать предложения по их охране.

Настоящая- работа представляет собой законченное оригинальное исследование. На основе сравнительно-морфологического анализа выделен целый комплекс новых признаков. Проведено их таксономическое взвешивание, построены трансформационные серии и выделены наиболее вероятные направления эволюции состояний признаков. В приложении к группе выявлены сильные и слабые стороны методов фенетического и кладистического анализа. Предложен оригинальный алгоритм для определения оптимального уровня выделения таксонов родовой группы. Разработана новая родовая система комплекса, являющаяся частью современной системы семейства. Пересмотрены валидные родовые признаки и диагнозы родов. Описаны 7 таксонов родовой группы, 45 таксонов видовой группы, одно родовое название синонимизировано, 5 видов переведены в другие роды. Еще один род, 3 вида и один подвид подготовлены к описанию. Приведены оригинальные данные по географическому распространению и экологической специализации. На основе изучения морфометрических параметров, выделены основные жизненные формы гипогейных жужелиц Кавказа и Крыма и прослежены основные направления морфоадаптогенеза. Изучены связи эндогейных и эпигейных жизненных форм и предложена гипотеза происхождения эндогейных форм и ее позиционирование в рамках теории пульсации таксонов (Erwin, 1981). Разработана оригинальная методика оценки морфометрической специализации симпатрических и синтопических видов, с помощью которой проанализировано население видов комплекса. На основе всей полученной информации реконструированы основные этапы филогенеза группы в связи с орогеническими событиями Восточного Средиземноморья.

Результаты работы являются существенным вкладом в изучение морфологии, систематики, экологической специализации и жизненных форм жужелиц трибы Trechini. Составлены определительные таблицы для всех известных таксонов территории СНГ, выполнено более 500 оригинальных иллюстраций. Три вида рассматриваемого комплекса отнесены к редким и в силу своего распространения легко уязвимым таксонам, нуждающимся в защите, и включены в Красную книгу Краснодарского края. Разработанные методы оценки морфометрической специализации могут быть использованы при изучении других таксономических групп. IIa основе СУБД FoxPro создана программная среда, предназначенная для решения таксономических и экологических задач (картирование ареалов, изучение жизненных форм, анализ коадаптивных комплексов, мониторинг).

Считаю своим долгом вспомнить своего руководителя Геннадия Владимировича Гусева (ВИЗР) и Олега Леонидовича Крыжановского (ЗИН РАН), которые на протяжении многих лет поддерживали настоящую работу и оказали огромное влияние на ее выполнение. Хочу также выразить свою благодарность всем тем, кто помогал мне на разных этапах ее проведения: А.С.Замотайлову, А.И. Мирошникову, В.И. Щурову (Краснодар), Г.Э. Давидьяну, И.И. Кабаку, Б.М. Катаеву, А.Е. Королеву и A.A. Молчанову (Санкт-Петербург) за помощь при сборе материала в ходе многочисленных совместных экспедиций, А.Г. Ковалю (Санкт-Петербург) и В.И. Гусарову (Осло, Норвегия) за предоставление для изучения ценного материала и оказанную помощь, К.В. Макарову (Москва) за его вклад в написание книги по теме диссертации. Выражаю также свою благодарность E.H. Белоусовой (Санкт-Петербург) за помощь при проведении исследований. Я также очень признателен всем сотрудникам лаборатории биометода ВИЗР.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Белоусов, Игорь Александрович

1). Выполнено сравнительно-морфологическое изучение таксонов родового комплекса Nannotrechus, описаны новые состояния признаков. Проведен семогенетический анализ признаков, построены трансформационные серии и выделены наиболее вероятные направления эволюции состояний признаков.2). С применением методов фенетической систематики и кладистической филогенетики проведен филогенетический анализ- таксонов родового комплекса Nannotrechus. Оценена устойчивость результатов кластерного анализа и показано, что при достаточном наборе признаков они в большей степени зависят от применяемых мер сходства и алгоритмов кластеризации, чем от числа анализируемых признаков.Показана целесообразность совместного применения кластерного анализа и многомерного шкалирования. Различные методы парсимонии в рамках кладистического анализа позволили выявить филогенетические отношения между основными кладами комплекса Nannotrechus и оценить их надежность с помощью бутстреп-анализа. Наиболее сбалансированная таксономическая система была получена с учетом как филогенетического паттерна, так и количества эволюции, характеризующего степень дивергенции таксонов. Предложен алгоритм для определения оптимального уровня выделения таксонов родовой группы.3). На основе всех полученных данных разработана новая таксономическая система рассматриваемой группы, являющаяся частью современной системы семейства, полностью пересмотрены валидные родовые признаки и диагнозы родов, описано 7 новых таксонов родовой группы, 45 таксонов видовой группы, одно родовое название сведено в синонимы, 5 видов переведены в другие роды. Еще один род, 3 вида и один подвид подготовлены к описанию. Составлены определительные таблицы для всех известных таксонов территории стран СНГ, выполнено более 500 оригинальных иллюстраций.4). Приведены оригинальные данные по географическому распространению, выполнено картирование ареалов видов и проведен зоогеографический анализ распространения таксонов группы. Выявлены два самостоятельных центра происхождения - крайний запад Кавказа и Крым, с одной стороны, и Центральный Кавказ, с другой. Эти центры совпадают с распространением наиболее примитивных групп комплекса.5). На основе морфометрических индексов выделено 5 основных жизненных форм гипогейных Trechini Кавказа и прослежены основные направления их морфоадаптогенеза. Проанализированы связи эндогейных и эпигейных стратобионтных жизненных форм и показано, что эндогеобионты обнаруживают значительно менее выраженные адаптации к роющему образу жизни, чем это принято считать. Предложена оригинальная схема происхождения эндогейных форм и ее позиционирование в рамках теории пульсации таксонов Ирвина. Разработана оригинальная методика оценки морфометрической специализации синтопических видов, на основе которой проведен анализ симпатричного населения видов комплекса.6). Реконструированы основные этапы филогенеза группы в связи с основными орогеническими событиями Восточного Средиземноморья. Становление группы связывается с Северной Эгеидой, а дальнейшая дифференциация - с альпийским орогенезом.7). Три вида рассматриваемого комплекса отнесены к редким и в силу своего распространения легко уязвимым таксонам, нуждающимся в защите, и включены в Красную книгу Краснодарского края.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Белоусов, Игорь Александрович, 2008 год

1. Абдурахманов, Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого

2. Кавказа / Г.М. Абдурахманов. - Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1981. - 270 с.

3. Андреев, В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике / В.Л.

4. Андреев. - М : Наука, 1980. - 142 с.

5. Белоусов, И.А. Broscosoma semenovi sp.n. — представитель нового для фауны СССРрода жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.А. Белоусов, Б.М. Катаев // Энтомол. обозр. - 1990. - Т. 69, вып. 2. - 387-390.

6. Белоусов, И.А. К изучению видов рода Trechiis Clairv. (Coleoptera, Carabidae) Китая /

7. И.А. Белоусов, И.И. Кабак // Энтомол. обозр. - 2000. - Т. 79. вып. 1. - 49-78.

8. Белоусов, И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа.

9. Виды группы Trechiis liopleuras Chd. / И.А. Белоусов // Энтомол. обозр. - 1987.- Т . 66,выпЗ.-С. 591-601.

10. Белоусов, И.А. Новые жужелицы трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. П.

11. Новые виды родов Duvalhis Delar. и Nannotrechns Winkl. и обзор группgrandiceps и cancasicus рода Trechiis Clairv. / И.А. Белоусов // Энтомол. обозр. 1989.-Т. 68 ,вып1.-С. 136-152.

12. Белоусов, И.А. Опыт использования баз данных для экологического анализа напримере жуков семейства жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.А. Белоусов, И.И.

13. Кабак // Информ. бюл. ВПРС МОББ. - 2007. - № 38. - 26-32.

14. Белоусов, И.А. Пороциммеритес сетчатый - Porocimmerites reticulatus Belousov, 1989 /

15. И. А. Белоусов, А. Замотайлов // Красная книга Краснодарского края(животные). Изд. 2-е. - Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар, края, 2007а. - С . 137.

16. Белоусов, И.А. Пороциммеритес удивительный - Porocimmerites mirabilis Belousov,1989 / И. А. Белоусов // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2е. - Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар, края, 20076. - 136 - 137.

17. Белоусов, И.А. Циммеритес большой - Cimmerites grandis Belousov, 1989 / И. А.

18. Белоусов // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е.

19. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар, края, 2007в. - 135-136.

20. Вульф, Е.В. Происхождение флоры Крыма / Е.В. Вульф // Записки Крымского о-ваестетсвоиспытателей и любителей природы. - 1926, № 9. - 81-108.

21. Голуб, В.Б. Фенетический анализ группировок клопа Lygus rugulipennis Рорр.(Heteroptera, Miridae), населяющих г. Воронеж и его окрестности /В.Б. Голуб,

22. Н.С. Лихман // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. химия, биология, фармация.2003.-№ 1.-С. 41-45.

23. Голубев, В.Н. К истории формирования флоры Крыма / В.Н. Голубев // Бюл.

24. Гос. Никит, ботан. сада. - 1986. - Вып. 61. - 5-9.

25. Гроссгейм, А.А. Флора Кавказа. Т. 1 / А.А. Гроссгейм. - Баку, 1939. - 402 с.

26. Гроссет, Г.Э. О происхождении флоры Крыма / Г.Э. Гроссет // Бюл. Моск. о-ваиспытателей природы. Отд. биол. - 1979а. - Т. 84, вып. 1. - 64-84.

27. Гроссет, Г.Э. О происхождении флоры Крыма / Г.Э. Гроссет // Бюл. Моск. о-ва испыт.природы. Отд. биол. - 19796. - Т. 84, вып. 2. - 35-55.

28. Должанский, В.Ю. Новые виды Trechini (Coleoptera, Carabidae) из пещер Грузии / В.Ю.

29. Должанский, С И . Левушкин // Зоол. журн. - 1985. - Т. 64, вып. 1. - С 48-52.

30. Должанский, В.Ю. Новый вид пещерных жужелиц (Coleoptera, Carabidae, Trechini) из

31. Грузии / В.Ю. Должанский, СИ. Левушкин // Зоол. журн. - 1990. - Т. 69, вып. 5.- С . 145-150.

32. Должанский, В.Ю. Новый род Trechini (Coleoptera, Carabidae) из пещер западной

33. Грузии / В.Ю. Должанский, С И . Левушкин // Зоол. журн. - 1989. - Т. 68, вып. 8.- 144-148.

34. Замотайлов А.С. Опыт разработки филогенетической системы жужелиц подсемейства

35. Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) / А.С. Замотайлов //Чтения памяти Н.А.

36. Холодковского. - 2002.. - Вып. 55 (1). - 3-146.

37. Ильина, Е.В. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Богосского хребта в Западном

38. Дагестане / Е.В. Ильина // Энтомол. обозр. - 1995. - Т. 74, вып. 4. - С 764-779.

39. Коваль, А.Г. Возможность применения в защите растений местных видов энтомофагов/ А.Г. Коваль, И.А. Белоусов // Энтомол. обозр. - 2001. - Т. 80, вып. 4. - 823829.

40. Коваль, А.Г. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) - энтомофагов колорадскогожука картофельных полей Закарпатья / А.Г. Коваль // Энтомол. обозр. - 1999.

42. Комаров, А.Г. Новый вид жужелиц рода Meganophthalmus Kurn. (Coleoptera, Carbidae)из Кабардино-Балкарии / А.Г. Комаров // Энтомол. обозр. - 1993. - Т. 72, вып. 2. - 363-367.

43. Крускал., Дж. Б. Взаимосвязь между многомерным шкалированием и кластер-анализом/ Дж. Б. Крускал // Классификация и кластер ред. Дж. Вэн Райзин - Москва, 1. Мир, 1980. . - С . 20-41.

44. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae;семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР) / О.Л. Крыжановский.

45. Л.: Наука, 1983. - 341 с. - (Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1, вып. 2).

46. Куперштейн, М.Л. Использование реакции преципитации для количественной оценкивлияния Pterostichus crenuliger (Coleoptera, Carabidae) на динамику численности вредной черепашки Eurygaster integriceps (Hemiptera, Scutelleridae) /

47. М.Л. Куперштейн // Зоол. журн. - 1974. - Т. 53, вып. 4. - 557-562.

48. Левушкин, СИ. Новые формы Trechini (Coleoptera) из пещер западного Закавказья /

49. И. Левушкин // Зоол. журн. -1970. - Т. 49, вып. 11. - 1656-1662.

50. Левушкин, СИ. О фауне Trechini пещер западного Закавказья / И. Левушкин // Зоол.журн. - 1963. - Т. 42, вып. 3. - 451-454.

51. Макаров, К.В. Жизненные формы рода Carabus (L.) Thorns (Coleoptera, Carabidae) /

52. К.В. Макаров, Л. Егоров // Экология жизненных форм почвенных и наземныхчленистоногих: Межвуз. сб. науч. тр. - М.: Моск. гос. пед. ун-т им. В.И. Ленина, 1986.-С. 10-25.

53. Павлинов, И.Я. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект) /

54. И.Я. Павлинов. - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005а. - 392 с.

55. Павлинов, И.Я. Основные подходы в биологической систематике / И.Я. Павлинов //

56. Журн. общ. биол. - 20056. - № 17, 18, 19 с.

57. Павлинов И.Я. На пути к филогенезу / И.Я. Павлинов // Природа. - 2006. - № 4. 3040.

58. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистическихисследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 281 с.

59. Песенко, Ю.А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы,основные таксономические школы / Ю.А. Песенко // Принципы и методы зоологической систематики: Тр. зоол. ин-та - Л.: Зоол. ин-т, 1989. - 8-119.

60. Пузанов, И. И. Фауна Крыма / И.И. Пузанов // Рабочая книга по крымоведению. Кн. 1.

61. Естествознание. -Симферополь: Крымгосиздат, 1927. - С 159-196.

62. Расницын, А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русск. энтомол.общ-ва - 2005. - Т. 73 . - 107 с.

63. Расницын А.П. Летопись и кладограмма / А.П. Расницын // Эволюция биосферы ибиоразнообразия. 1. Современная палеонтология: теория и методология. М.:

64. Палеонтол. ин-т РАН, 2006. - 39-48.

65. Рубцов, Н.И. Географические связи флоры Крыма и гипотеза Понтиды / Н.И. Рубцов //

66. Природа. - 1980. - № 1. - 50-58.

67. Рубцов, Н.И. Понтида / Н.И. Рубцов // Природа. - 1960. - № 8. - 83-85.

68. Татаринов, Л.П. Кладистический анализ и филогенетика / Л.П. Татаринов // Палеонтол.журн. - 1984. - № 3. - 3-16.

69. Шарова, И.Х.. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и их эволюционныевзаимоотношения / И.Х. Шарова. - М.: Наука, 1981. - 360 с.

70. Шнюков, Е.Ф. Палеоостровная дуга севера Черного моря / Е.Ф. Шнюков, Н.Б.

71. Щербаков, Е.Е. Шнюкова. - Киев: ЫАН Украины, 1997. - 288 с.

72. Яблоков-Хнзорян, С М . Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении/ СМ. Яблоков-Хнзорян. - Ереван: Изд-во Академии наук АрмССР, 1961. - 265 с.

73. Яблоков-Хнзорян. СМ. Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые.

74. Жужелицы (Carabidae). Ч. I. / С М . Яблоков-Хнзорян. - Ереван: Изд-во

75. Академии наук АрмССР, 1976. - 299 с.

76. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera,

77. Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak, B.M. Kataev, K.V.

78. Makarov, V.G. Schilenkov. - Sofia; Moscow: Pensoft, 1995. - 271 p.

79. Antoine, M. Coleopteres carabiques du Maroc. Ill / M. Antoine // Mem. Soc. Sci. Nat. Phys.,

80. Maroc. Zoologie. N. S. - 1959. - No 6. - P. 315-465.

81. Baev, P.V. Biodiv. Program for calculating biological diversity parameter, similarity, nicheoverlap and cluster analysis. Version 5.1 / P.V. Baev, L.D. Penev. - Sofia; Moskow: 1. Pensoft, 1995. - 42 p.

82. Belousov, I.A. A new aphaenopsoid genus of the tribe Trechini from the Caucasus(Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, V.Y. Dolzhansky // Mitt. Munch. Ent. Ges. 1994.-Bd. 84.- S. 59-63.

83. Belousov, I.A. A new blind genus of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabidae) from the

84. West Caucasus / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Entomol. Basil. - 1997. - Vol. 20.- P . 87-100.

85. Belousov, I.A. A new genus and species of cave dwelling trechine beetles from the west

86. Caucasus (Coleoptera Carabidae Trechini) / I.A. Belousov // Advances incarabidology: papers dedicated to the memory of Professor Oleg L. Kryzhanovskij.

87. Krasnodar: Muiso Publishers, 1999. - P . 165-182.

89. Belousov, I.A. A new hypogean species of the genus Duvalius Delar. from the West

90. Caucasus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov //

91. Entomol. Basil. -1995. - Vol. 18. - P 53-59.

92. Belousov, I.A. A new Meganophthalmus species (Coleoptera, Carabidae, Trechini) from thewest Caucasus / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Entomol. Basil. - 1999. - Vol. 21. - P . 19-23.

93. Belousov, I.A. A new species of the genus Aepiblemus (Coleoptera, Carabidae) / I.A.

94. Belousov, I.I. Kabak // Zoosyst. Rossica. - 1997. - Vol. 5, no.2. - P . 257-259.

95. Belousov, I.A. Le complexe generique de Nannotrechus Winkler du Caucase et de la Crimee(Coleoptera, Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov. - Sofia; Moscow; St. Petersburg:

97. Belousov, I.A. Les especes du sous-genre Bembidion (Bemhidionetolitzkyd) du Caucase(Insecta, Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, I.M. Sokolov // Verh. naturwiss.

98. Hamburg. - 1994. - Bd. 34. - S. 205-248.

99. Belousov, I.A. New Sinozolus species from China (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov,

100. I. Kabak // Contributions to systematics and biology of beetles: papers celebrating the80th birthday of Igor Konstantinovich Lopatin. - Sofia; Moscow: Pentsoft Publishers, 2005.-P. 199-218.

101. Belousov, I.A. New Trechini from China (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov,

102. I. Kabak // Tethys Entomol. Research. - 2003. - Vol. 8. - P. 15-86.

103. Belousov, I.A. Nouveaux Carabes du Caucase (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov //

104. Entomol. Basil. - 1992a. - Vol 15. - P. 99-146.

105. Belousov, I.A. Review of the Caucasian species of the subgenus Peryphanes Jeannel(Coleoptera: Carabidae: Bembidion) / I.A. Belousov, I.M. Sokolov // Stuttgarter Beitr. zur Naturkunde. Ser. A. - 1996. - Nr. 549. - S. 1^10.

106. Belousov, I.A. The first record of the subgenus Cechenochilus Motschulskyi, 1850 for

107. Turkey (Coleoptera Carabidae genus Carahus L.) / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov //

108. Advances in carabidology: papers dedicated to the memory of Professor Oleg L.

109. Kryzhanovskij. - Krasnodar: Muiso Publishers, 1999b. - P. 67-74.

110. Belousov, I.A. To the knowledge of the Asiatic species of the genus Trechas Clairville(Insecta: Coleoptera: Carabidae) / I.A. Belousov, I.I. Kabak // Ann. Nat. Mus. Wien. 1996.-Bd. 9 8 . - S . 361-398.

111. Belousov, I.A., Nouveaux Davalius Deelarouzee du Caucase et de l'Asie Centrale Sovietique(Col. Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov // Bull. Soc. Entomol. Fr. - 1992b. - T. 96. - P . 283-288.

112. Bryant, D. NeighborNet: an agglomerative method for the construction of planarphylogenetic networks / D. Bryant, V. Moulton // Algorithms in Bioinformatics,

113. WABI. - 2002. - Vol. LNCS 2452. - P. 375-391.

114. Burgess A.F. Calosoma sycophanta, its history, behaviour and successful colonization in

115. New England. / A.F. Burgess // Bull. U.S. Dept. Agric. - 1911. - no 101. - 94 p.

116. Camin, J. H. A method for deducing branching sequences in phylogeny / J. H. Camin, R. R.

117. Sokal.//Evolution - 1965.-Vol. 19 . -P . 311-326

118. Casale A., 1984 - Due nuovi Carabidi cavernicoli dell'Anatolia meridionale (Coleoptera,

119. Carabidae) / A. Casale // Fragm. Entomol., Roma. - 1984. - T. 17, no. 2. - P. 309329.

120. Casale, A. Caraboid beetles (excl. Cicindelidae) of Anatolia, and their biogeographicalsignificance (Coleoptera, Caraboidea) / A. Casale, A. Vigna Taglianti // Biogeografia. - 1999. - Vol. 20. - P. 277^106.

121. Casale, A. Coleoptera Carabidae / A. Casale, A. Vigna Taglianti, Ch. Juberthie //

122. Encyclopaedia biospeologica. T. II. - Mouli; Bucarest: Soc. biospeol., 1998. - P.1047-1081.

123. Casale, A. Due nuovi Trechini cavernicoli della linea filetica di Neotrechus (Coleoptera:

124. Carabidae) ) / A. Casale, M. Etoni, P. Giachino // Elytron. - 1991. - Vol. 5. - P. 271283.

126. Casale, A. Nuovi Carabidae Trechinae e Catopidae Bathysciinae della fauna sotterranea di

127. Turchia (Coleoptera) / A. Casale, P.M. Giachino // Fragm. Entomol. - 1989. - T. 21,fasc. 2 . - P . 163-178.

128. Casale, A. Trechini nuovi ou poco noti del Caucaso (Insecta: Coleoptera:

129. Carabidae) / A. Casale // Senkenberg. biol. - 1983b. - Vol. 64, no. 1-3. - P. 175-186.

130. Casale, A. Trechodinae et Trechinae du monde. Tableau des sous-families, tribus, seriesphyletiques, genres et catalogue general des especes / A. Casale, R. Laneyrie // Mem. biospeol. - 1982. - T. 9. - P. 1-226.

131. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1: Archostemata - Myxophaga - Adephaga / Ed. I.1.bl, A. Smetana. - Stenstup: Apollo Books, 2003. - 820 p.

132. Darlington, P. J. Carabidae of mountains and islands. Data on the evolution of isolated faunasand on atrophy of wings / P.J. Darlington // Ecol. monographs. - 1943. - T. 13. - P. 37-61.

133. Deleurance-Glacon, S. Contribution a I'etude des Coleopteres de la sous-famille des

134. Trechinae / S. Deleurance-Glacon // Ann. Speleol. -1963. - T. 18. - P. 227-265.

135. Deuve, Th. Description de trois Trechitae anophtalms cavernicoles dans un karst du Hunan,

136. Chine (Coleoptera, Carabidae) / Th. Deuve // Rev. fr. Entomol. - 1996. - T. 18, fasc.2. - P . 41-48.

137. Envin, T.L. Taxon pulses, Vicariance, and dispersal: an evolutionary synthesis illustrated by

138. Carabid beetles. Vicariance Biogeography: A critique / T.L. Erwin / Ed. G. Nelseon,

139. D.E. Rosen. -New-York: Columbia university Press, 1981. - P. 159-183.

140. Erwin, T.L. Two new genera of Bembidiine carabid beetles from Australia and South

141. America with notes on their phylogenetic and zoogeographic significance (Coleoptera)/ T.L. Erwin // Breviora. -1972. - Vol. 383. - P. 1-19.

142. Felsenstein, J. PHYLIP - Phylogeny Inference Package (Version 3.2) / Felsenstein, J. //

143. Cladistics -1989. - T. 5. - P. 164-166.

144. Felsenstein, J. Inferring Phylogenies / J. Felsenstein // Sunderland: Sinauer Associates, 2004.- xx + 664 p.

145. Goloboff, P. NONA, computer program for parsimony analysis / P. Goloboff// Published bythe author, L. H. Bailey Hortorium, Cornell University, 1993.

146. Goloboff P. T.N.T.: Tree Analysis using New Technology /P. Goloboff, Farris J., Nixon K. //- 2003. Program and documentation available from http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/tnt.

147. Gottwald, J. Revision der Untergattung Archiplectes Gottwald {Plectes auct.) der Gattung

148. Carabus (Coleoptera, Carabidae) / J. Gottwald // Acta ent. bohemoslov. - 1985. - Vol.82, no. 4 . - P . 278-314.

149. Hennig, W. Phylogenetic systematics / W. Hennig. - Urbana: The University of Illinios1. Press, 1966.-263 p.

150. Hesselbarth, G. Die Tagfalter der Turkei. Bd. 1-3 / G. Hesselbarth, H. Van Oorschot, S.

151. Wagener. - Bocholt; Verl., 1995. - 346 S.

152. Huson, D.H. Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies / D.H. Huson, D.

153. Bryant // Molecular Biology and Evolution. - 2006. - Vol. 23, no. 2. - P. 254-267.

154. Huson, D.H. SplitsTree: A program for analyzing and visualizing evolutionary data / D.H.

155. Huson // Bioinformatics. - 1998. - Vol. 14, no. 10. - P. 68-73.1.ura, Y. Proposal of a new subgenus for a unique Caucasian carabid beetle,

156. Carabus heydenianus (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov // Gekkan-Mushi.2002.-T. 374.-P. 2-4.

157. Jeannel, R. Nouveaux Trechini des Egeides / R. Jeannel // Rev. fr. Entomol. - 1936. - T. 3.1. P. 230-233.

158. Jeannel, R. Mission de H. Coiffait en Anatolie / R. Jeannel // Notes biospeologiques. - 1955.- T . 10.-P. 3-10.

159. Jeannel, R. Coleopteres Carabiques. I / R. Jeannel // Faune de France. Paris - 1941. - T. 39.1. P. 1-572.

160. Jeannel, R. Coleopteres cavemicoles de l'Anatolie recueillis par M.C. Kosswig / R. Jeanncl //

161. Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul. Ser. B. - 1947. - Vol. 12, no.2. - P. 82-88.

162. Jeannel, R. La genese des faunes terrestres. - Elements de biogeographie / R. Jeannel.

163. Paris: Presses universitaires de France, 1942. - 513 p.

164. Jeannel, R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparee et distribution geographiqued'un groupe de Coleopteres. Livr. I / R. Jeannel // L'Abeille. Paris. - 1926. - T. 32. 1. P. 221-550.

165. Jeannel, R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparee et distribution geographiqued'un groupe de Coleopteres. Livr. II / R. Jeannel // L'Abeille. Paris. - 1927. - T. 33. 1. P. 221-550.

166. Jeannel, R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparee et distribution geographiqued'un groupe de Coleopteres. Livr. Ill / R. Jeannel // L'Abeille. Paris. -1928. - T. 35. 1. P. 1-808.

167. Jeannel, R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparee et distribution geographiqued'un groupe de Coleopteres. Livr. IV. Supplement / R. Jeannel // L'Abeille. Paris. 1930.-T. 3 4 : - P . 59-122.

168. Jeannel, R., Revision des Trechini du Caucase (Coleoptera, Trcchidae) / R. Jeannel // Mem.

169. Mus. nation. Hist. Nat. Paris. - 1960. - Ser. A. - T. 17, fasc. 3. - P. 155-216.

170. Juberthie, С Extension du milieu souterrain superficiel en zone non calcaire. Descriptiond'un nouveau milieu et de son peuplement par les coleopteres troglobies / C. Juberthie,

171. B. Delay, Bouillon // Mem. biospeol. - 1981. - T. 1. - P. 19-52.

172. Juberthie, С Sur differents types d'equipements sensoriels antennaires chez les coleopterestroglobies et description d'un type original de recepteur chez Rakantrechiis etoi I C.

173. Juberthie, Z. Massoud // Mem. biospeol. - 1980. - T. 7. - P. 353-364.

174. Kurnakov, V.N. - Beitrage zur Kenntnis der kaukasischen Laufkaferfauna (Coleoptera,

175. Carabidae). III. Revision der Gattung Lindrothius nov. / V.N. Kurnakov // Opusc.

176. Entomol. -1961. - Bd. 26. - S. 209-227.

177. Nixon, К. С WinClada ver. 1.00.08 / K.C. Nixon // Published by the author, Ithaca, New1. York, 2002.

178. Page,R.D.M. Treeview: an application to display phylogenetic trees on personal computers/

179. R.D.M. Page//. Сотр. Appl. Biosci., - 1996. -Vol. 12. - P . 357-358.

180. Pawlowski, J. Revision du genre Treclnis Clairv. (Coleoptera, Carabidae) du Proche Orient /

181. J. Pawlowski // Acta zool. cracov. -1979. - T. 23, no. 11. - P. 247-474.

182. Reitter, E. Coleopteren aus Circassien, gesammelt von Hans Leder im Jahre 1887 / E. Reitter// Wiener entomol. Z. -1888. - Bd. 7. - S. 84-90.

183. Reitter, E. Neue caucasische Coleopteren gessamelt von Hans Leder (zweites Stiick) / E.

184. Reitter // Deutsche entomol. Z. - 1877. - Bd. 21, H.2. - S. 289-298.

185. Reitter, E. Neue Coleopteren aus Russland und Bemerkungen iiber bekannte Arten / E.

186. Reitter // Rev. mens. Entomol. - 1883. - T. 1, no.2. - P. 70-74.

187. Scherney F. Der biologische Wirkungseffekt von Carabiden der Gartung Carabus auf

188. Kartoffelkaferlarven / // Verhandlungen des IV Inter. Pflanzenschutz Kongresses,

189. Hamburg, 1957.- Braunschweig, 1959.-S. 1035-1038.

190. Schweiger, H Nannotrechns genusunum kttciik Asyada yeni nevileri (Col. Carabidae). Neue

191. Arten der Gartung Nannotrechus Winkl. aus Kleinasien (Col. Carabidae): Ergebnisseder osterreichisch-tiirkischen Anatolienexpeditionen 3 / H Schweiger // Istanbul Univ.

192. Fen Fakultesi Mecmuasi. B. - 1965. - Bd. 28 1963.. - S. 1-23.

193. Sneath, P.H.A. Numerical Taxonomy: principles and practice of numerical classification /

194. P.H.A. Sneath, R.R. Sokal. - San Francisco: W.H. Freeman, 1973. - 573 p.

195. Stefan, R.H. Whole-genome prokaryotic phylogeny / , R. H. Stefan, , H. D. Huson, F.A.

196. Alexander, K. Nieselt-Struwe, S.C. Schuster // Bioinformatics. - 2005. - Vol. 21, no.10.-P. 2329-2335.

197. Sunderland, K.D. Invertabrate pest control by Carabids The agroecology of Carabid beetles /

198. K.D. Sunderland // Andover: Intercept, 2002. - P. 165-214.

199. Thiele, H.-U. Carabid beetles in their environment. A study on habitat selection byadaptations in physiology and behaviour / H.-U. Thiele. - Berlin etc.: Springer-Verl., 1977.- 367 p.

200. Ueno, Sh.-I. A new aphaenopsoid trechine beetle from South Korea / Sh.-I. Ueno // J speleol.

201. Soc. Japan.-1987a.-Vol. 12 .-P. 1-7.

202. Ueno, Sh.-I. A new genus and species of extraordinary cave Trechine (Coleoptera, Trechinae)from eastern Yunnan, southwest China / Sh.-I. Ueno // Elytra. - 2003. - Vol. 31, no. 1. - P. 245-252.

203. Ueno, Sh.-I. A remarkable new cave Trechid from eastern Kyushu of Japan (Coleoptera,

204. Harpalidae) / Sh.-I. Ueno // Mem. Coll. Sci. Univ. Kyoto. Ser.B. - 1958b. - Vol. 25,no. 3 . - P . 199-203.

205. Ueno, Sh.-I. A remarkably specialized new cave Trechine (Coleoptera, Trechinae)from northern Guangxi, South China / Sh.-I. Ueno // Elytra. - 2005. - Vol. 33, no. 1. 1. P. 333-339.

206. Ueno, Sh.-I. A revision of th Perileptine Trechid beetles in the West Pacific and adjacentareas. I. Introduction and the subgenus Parablemus I Sh.-I. Ueno // Bull. Nat. Sci.

207. Mus. Tokyo. Ser. A. - 1976. -Vol . 2, no. 1. - P. 39-50.

208. Ueno, Sh.-I. Discovery of an eyeless trechine beetle (Coleoptera, Trechinae) in Taiwan / Sh.

209. I. Ueno//Elytra.-1989.-Vol. 17, no. 2 . - P . 135-142.

210. Ueno, Sh.-I. Half a century of dubterranean explorations / Sh.-I. Ueno // Spec. Bull. Jpn.

211. Coleopterol. - 1995. - Vol. 4. - P. 1-30.

212. Ueno, Sh.-I. The derivation of terrestrial cave animals / Sh.-I. Ueno // Zool. Sci. . - 1987b.1. Vol. 4.-P. 593-606.

213. Ueno, Sh.-I. The Fauna of the Insular Lava Caves in West Japan. III. Trechinae (Coleoptera) /

214. Sh.-I. Ueno // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. Ser. A. - 1970. - Vol. 13, no. 4. - P. 603622.

215. Ueno, Sh.-I. Two new Trechids of Kurasawatrechus-group found in the limestone caves of

216. Japan (Coleoptera, Harpalidae) / Sh.-I. Ueno // Jap. J Zool. - 1958a. - Vol.12, no. 2.1. P 123-131.

217. Ueno, Sh.-I., - Two new genera and species of anophthalmic trechine beetles (Coleoptera,

218. Trechinae) from limestone caves of southeastern Guizhou, South China/ Sh.-I. Ueno //

219. Elytra. - 1998. - Vol. 26. - P. 37-50.

220. Vigna Taglianti, A. Nouvelles donnees sur la systhematique et la repartition geographiquedes coleopteres carabiques cavernicoles et endoges du proche-Orient (Coleoptera,

221. Carabidae) / A. Vigna Taglianti // Mem. biospeol. - 1980. - T. 7. - P. 163-172.

222. Vigna Taglianti, A. Un nuevo Trechino endogeo di Turchia (Coleoptera, Carabidae) / A.

223. Vigna Taglianti // Fragm. Entomolog. - 1977. - Vol. 13, fasc. 1. - P. 41-52.

224. Wiley, E.O. Phylogenetics: The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics / E.O.

225. Wiley. - New York: Wiley Interscience, 1981. - 439 p.

226. Winkler, A. Eine neue Gattung blinder Trechinen aus dem Kaukasus / A. Winkler // Koleopt.

227. Rundschau. - 1926. -Bd . 12, H. 1. - S. 168-172.

228. Zamotajlov, A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky 1850 of the Caucasus, 2.

229. Review of the species (Insecta: Coleoptera: Carabidae) / , A.S. Zamotajlov //

230. Daut 108.0 38.0 110.0 19.0 60.0 94.0 4.0 9.0 18.0 25.0 37.0 45.0ancestralis 98.0 32.0 102.5 16.0 58.5 87 0 15.0 22.0 34.0 43.0 73.0

231. Daut 99.0 32.5 98.0 15.0 50.0 83.0 3 5 8.0 16.0 32.5 42.0 72.0ancestralis 92.5 20.0 21.0 31.5 38.5 66.0

232. Daut 29.S 90.0 16.0 51.0 76.0 4.0 8.0 135 21.5 33.0 40.0 67.0ancestralis Daut 96 0 32.0 97.0 17.0 50.0 20.0 32.0 39.0 70.0 ancestralis 96.5 33.0 97.0 53.0 83.0 4.0 8.5 13.0 21.0 33.0 41.0 69.0

233. Calculate basic ratios for current species

235. PHJall l o c a l - |both sex|2828 05/2572008 09:27:!

237. PJl|all l o c a l , (both sex \ZS• •