Зарывающиеся актинии инфраотряда Athenaria северных морей России: состав фауны, систематика и происхождение группы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Иванова Наталия Юрьевна

• Иванова Наталия Юрьевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Иванова Наталия Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфология и анатомия актиний

1.1. 1.Внешнее строение

1.1.2. Внутреннее строение

1.2. Биология актиний

1.2.1. Выбор субстрата, движение полипов и дифференциация отделов тела

1.2.2. Размножение

1.2.3. Питание актиний

1.3. История изучения арктической фауны актиний инфраотряда Athenaria

1.4. Сложившиеся представления о классификации зарывающихся актиний

1.5. Представления о происхождении и эволюции группы Athenaria

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Фауна Athenaria морей российской Арктики

3.1.1. Семейство Edwardsiidae Andres,

3.1.2. Семейство Halcampactinidae Carlgren,

3.1.3. Семейство Halcampidae Andres,

3.1.4. Семейство Halcampoididae Appellöf,

3.1.5. Семейство Limnactiniidae Carlgren,

3.1.6. Семейство Oractiidae Riemann-Zürneck,

3.2. Распространение атенарий в морях российской Арктики и происхождение их фауны

3.3. Новый подход к классификации актиний инфраотряда Athenaria

3.4. Ревизия представлений о происхождении и эволюции группы Athenaria

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

1. Симбиоз актиний с беспозвоночными животными

2. Агрессивные столкновения клонов и видов актиний

3. Актинии как объекты питания

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зарывающиеся актинии инфраотряда Athenaria северных морей России: состав фауны, систематика и происхождение группы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Актинии инфраотряда Athenaria представляют собой довольно своеобразную и интересную группу морских анемон, принадлежащих к отряду Actiniaria (Anthozoa, Cnidaria). Атенарии - обитатели мягких грунтов, характеризующиеся удлиненной, червеобразной формой тела, небольшими размерами и малым числом щупалец. Аборальный конец их тела имеет округлую форму либо снабжен физой - дифференцированным шаровидным вздутием, служащим для рытья и закрепления в донных осадках. Такое внешнее строение животных сочетается с их специфической внутренней организацией - малым числом мезентериев и хорошо развитой и тонко дифференцированной мускулатурой. Наличие этих признаков отличает атенарий от большинства полипов инфраотряда Thenaria, имеющих многочисленные мезентерии и щупальца и прикрепляющихся к твердому субстрату с помощью клейкой подошвы. Вследствие преимущественно мелких размеров, атенарные актинии неприметны и гораздо реже, чем известные всем тенарные актинии, попадают в обычные гидробиологические пробы.

Актинии, как и многие другие морские беспозвоночные животные, обладают широким географическим распространением. Они населяют Мировой океан от приливно-отливной зоны до глубоководных желобов. Однако фауна разных регионов океана изучена в неравной степени. Наиболее обследованной частью морской акватории до сих пор остаются умеренные воды Европы. Вместе с тем, самым высоким видовым разнообразием отличаются тропические моря. Полярные же области, Арктика и Антарктика, из-за сурового климата и меньшей доступности остаются слабо изученными регионами.

Первым шагом в изучении фауны атенарий арктического региона можно считать исследования Фабриция, проводившиеся в Гренландии в 1768-1773 гг. По результатам его работы в 1780 году была опубликована книга "Fauna Groenlandica", в которой описана одна из первых арктических актиний инфраотряда Athenaria - Acthelmis intestinalis (Fabricius, 1780). Весьма значительный вклад в изучение фауны атенарий северных морей внесли Норвежская Северо-Атлантическая экспедиция 1876-1878 гг. и Датская арктическая экспедиция 1895-1896 гг. По их материалам были опубликованы монографии Карлгрена (Carlgren, 1921, 1942) и Даниельссена (Danielssen, 1890), которые включают подробные и зачастую единственные описания атенарных актиний, известных из арктических морей России. Этими систематиками были описаны девять видов атенарий: Halcampa arctica Carlgren, 1893 (Halcampidae), Edwardsia

fusca Danielssen, 1890, E. andresi Danielssen, 1890, E. vitrea Danielssen, 1890, E. arctica Carlgren, 1921, E. vega Carlgren, 1921, E. finmarchica Carlgren, 1921 Nematostella polaris (Carlgren, 1921) (Edwardsiidae), Haliactis arctica Carlgren, 1921 (Halcampactinidae). Далее в течение длительного времени трудов по фауне атенарий арктических морей России не публиковалось. Только в конце прошлого века, в 1993 году, благодаря исследованиям немецких специалистов на научно-исследовательских судах "Polarstern", работавшем в Центральном Арктическом бассейне, и "Meteor" - в Норвежском море, Риман-Цюрнек (Riemann-Zürneck, 1993, 2000) удалось провести тщательное изучение Halcampoides abyssorum Danielssen, 1890, собранного в Норвежском море, и описать новый для науки вид Oceanactis bursifera (Riemann-Zürneck, 2000), который был обнаружен в Котловине Амундсена на континентальном склоне в море Лаптевых. Лишь в 2012 году была опубликована более полная работа Гребельного, включавшая сведения об Athenaria северной фауны России. На основе коллекционных материалов Зоологического института РАН им было выявлено еще шесть видов атенарий, обитающих в обсуждаемом регионе: Cactosoma abyssorum Danielssen, 1890 (Halcampidae), Paraedwardsia arenaria Carlgren in Nordgaard, 1905, Nematostella nathorstii (Carlgren, 1921) (Edwardsiidae), Acthelmis intestinalis (Fabricius, 1780), Halcampoides purpureus (Studer, 1879) (Halcampoididae) и Limnactinia laevis Carlgren, 1921 (Limnactiniidae Carlgren, 1921). Несколько позже Н.П. Санамян, К.Э. Санамян и С.Д. Гребельный (Sanamyan et al., 2016) провели подробное морфо-анатомическое изучение Halcampa arctica и Cactosoma abyssorum. Исследования в Белом море позволили обнаружить еще одного представителя Halcampidae - Halcampa duodecimcirrata (Sars, 1851) (Бочарова и др., 2010). Таким образом, к настоящему времени фауна северных морей России насчитывает 17 видов атенарий, однако сведений об их географическом распространении по-прежнему мало.

Упомянутые особенности морфологии и анатомии атенарных актиний лежат в основе нескольких гипотез об их происхождении и родстве с другими коралловыми полипами. Положение атенарий в системе отряда Actiniaria в течение довольно долгого времени менялось в связи с различиями во взглядах исследователей на важность тех или иных черт строения. Использующаяся в настоящее время классификация актиний, опирающаяся на морфо-анатомические признаки, сложилась лишь к середине XX века (Carlgren, 1949). Хотя вошедшие теперь в таксономическую практику методы современной генетики уже дали очень интересные результаты, их новизна заставляет с осторожностью относиться к правомочности радикальной перестройки (см. Rodriguez et al., 2014) системы отряда Actiniaria, предпринятой на основе одних только молекулярных данных.

Ярким примером такого неоправданного изменения классификации актиний может служить недавнее описание нового вида глубоководной актинии из восточной части Тихого

океана. Первоначально Boloceroides daphneae Daly 2006, был описан на основе подробного изучения морфо-анатомических признаков. Позднее Дэйли в составе большого коллектива исследователей (Rodriguez et al., 2014) осуществила широкую ревизию классификации актиний с использованием молекулярно-генетических маркеров. В результате упомянутый вид был выделен в самостоятельный род Relicanthus Rodríguez et Daly 2014, который был помещен в новое семейство Relicanthidae Rodríguez et Daly 2014 с неопределенным таксономическим положением (incerti ordinis), но в составе клады, сестринской отряду Actiniaria. В более поздней публикации (Xiao et al., 2019) группе был дан ранг подотряда (a third suborder Helenmonae within the Actiniaria). Однако на филогенетической схеме теперь уже Relicanthus daphneae не был помещен в отряд Actiniaria, а рассмотрен в качестве сестринской к актиниям группы, и занял промежуточное положение между Actiniaria, Antipatharia и Scleractinia (Xiao et al., 2019, fig. 1). В последних работах (Quattrini et al., 2020; McFadden et al., 2021) Relicanthus daphneae снова был исключен из состава Actiniaria и помещен в кладу, сестринскую этому отряду (см. Fig. 1 in Quattrini et al., 2020; Fig. 2 in McFadden et al., 2021).

На этом примере видно, что широкое использование современных методов молекулярной систематики пока не может полностью заменить традиционные методы при построении классификации актиний отряда Actiniaria. Более того, в статьях последних двух десятилетий, посвященных классификации близких к зарывающимся актиниям групп восьмилучевых кораллов и других Anthozoa, неоднократно высказывалось суждение, что широко употребляемые молекулярные маркеры (в частности COI) оказались мало информативны для реконструкции филогенетических связей низших беспозвоночных (см. McFadden et al, 2011; Bilewitch, Degnan, 2011; Brockman, McFadden, 2012 и др.). Поэтому, ознакомившись с разноречивыми мнениями специалистов в области молекулярной филогенетики кишечнополостных и проанализировав недавно предложенную систему актиний (см. Rodriguez et al., 2014), построенную на основе молекулярных маркеров, я предпочитаю придерживаться традиционных взглядов на классификацию актиний и следую системе Карлгрена (Carlgren, 1949). Рассматривая происхождение северной фауны атенарных актиний и формулируя свои представления о составе этой группы и ее происхождении, я полагаюсь на данные сравнительной анатомии, книдома и биологии этих актиний, оставляя на будущее детальный анализ накапливающихся в текущих публикациях сведений по их молекулярной филогении.

Таким образом, на сегодняшний день можно утверждать, что многие вопросы, касающиеся систематики актиний инфраотряда Athenaria, остаются не решенными. Состав фауны атенарий арктических морей также остается до конца не выявленным. Распространение многих видов известно лишь по нескольким находкам, данные о температуре, солености, глубине

обитания также нуждаются в уточнении. Вместе с тем, в коллекции Зоологического института РАН хранятся весьма значительные материалы, все еще требующие обработки. Это определило цели и задачи настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является на основе собственных и литературных данных описать фауну зарывающихся актиний инфраотряда Athenaria северных морей России и провести ревизию существующих представлений о систематике, происхождении и эволюции этой группы.

Для достижения поставленных целей решались следующие задачи:

1. Используя накопленные за всю историю изучения северной фауны актиний сведения, составить предварительный список видов инфраотряда Atheneria.

2. Проверить и уточнить определения экземпляров из систематической коллекции актиний Отделения губок и кишечнополостных Зоологического института РАН, выполненные нашими предшественниками.

3. Идентифицировать виды, обнаруженные в наших материалах, собранных с 1986 по 2021 гг. Дополнить список, в случае обнаружения новых видов. Подготовить к опубликованию описания новых таксонов.

4. Составить карты распространения видов атенарий и проанализировать их ареалы.

5. Дать характеристику степени изученности фауны атенарий северных морей России и их видового богатства, а также указать возможные источники формирования этой фауны.

6. На основе морфологических данных проанализировать филогенетические связи в пределах группы и выдвинуть предположения о возможных путях происхождения и эволюции инфраотряда Athenaria.

Научная новизна исследования. В предлагаемой работе впервые описан состав фауны роющих актиний, принадлежащих к инфраотряду Athenaria. Из 21 вида, встреченных в северных морях России, 3 вида отмечены здесь впервые. Описан новый род Gorgonactis Ivanova, 2021 (Halcampidae) и новый вид зарывающихся актиний Gorgonactis marisalbi Ivanova, 2021. Уточнены диагнозы некоторых родов и видов. В результате исследований удалось, как мне представляется, установить видовой состав прибрежной фауны наших морей и прилежащих частей Центрального Арктического бассейна. Проведен подробный анализ географического распространения видов. Составлены карты, отражающие все известные к настоящему времени находки атенарных актиний в северных морях, известные по литературным данным и по результатам обработки коллекций Зоологического института. На основании изучения видовых ареалов и данных о распределении физических факторов среды (температуры, солености и

глубины) высказаны обоснованные предположения о вероятных источниках формирования фауны атенарных актиний Арктике.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате обработки всех имеющихся литературных источников, а также коллекции Зоологического института РАН -наиболее обширной по географическому охвату региона и довольно богатой по числу проб, собранных отечественными экспедициями - получено достаточно полное представление о видовом разнообразии северных зарывающихся актиний, составляющих важный компонент бентосных сообществ. Попадая в качественные и количественные гидробиологические пробы в ходе научных и промысловых исследований, эти замечательные животные часто бывают ошибочно отнесены к червям, голотуриям или другим группам бентосных беспозвоночных. Благодаря проведенной в настоящей работе инвентаризации фауны они теперь могут быть идентифицированы как представители класса коралловых полипов и учтены в качестве важного элемента морских биоценозов. Слабая изученность этой важной группы была причиной того, что они не включались в атласы и определители по морской фауне и не рассматривались в учебных курсах, читаемых для студентов биологических специальностей. Этот пробел в университетском образовании может быть отчасти восполнен с использованием материалов предлагаемой диссертации.

Положения, выносимые не защиту:

1. Арктическая фауна актиний инфраотряда Athenaria имеет преимущественно атлантическое происхождение.

2. Отсутствие базилярных мускулов не следует рассматривать как ключевую черту организации, объединяющую зарывающихся актиний в единую группу, наиболее близкую к предку всех Actiniaria.

3. Инфраотряд Athenaria, к которому по устоявшейся схеме классификации отнесены зарывающиеся актинии, представляет собой разнородную, полифилетическую группу.

Личный вклад автора. Автором диссертационной работы проведены обработка 260 проб и определение 429 экземпляров актиний, собранных во всех северных морях России и хранящихся в фондовой коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург). Составлены карты географического распространения всех выявленных видов атенарных актиний региона. Создана электронная база данных на основе Microsoft Access, включающая оригинальные и литературные данные о распространении актиний инфраотряда Athenaria в бореальных и арктических водах Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана, сделаны цифровые фотографии внешней и внутренней морфологии актиний. Анализ и обобщение полученных данных, формулирование положений и выводов диссертационной работы, а также

подготовка текстов публикаций, презентаций устных и стендовых докладов выполнены автором самостоятельно.

Методологическая основа исследования. Методология и методы исследования изложены в главе 2 данной рукописи.

Апробация результатов исследования. Результаты исследования были представлены на 2-ой Студенческой Научной сессии Учебно-научной базы "Беломорская" Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ, Санкт-Петербург, 2018), на конференции "Зоология Беспозвоночных - новый век", посвященной 160-летию кафедры зоологии беспозвоночных МГУ (МГУ, Москва, 2018), на V Всероссийской научной конференции молодых ученых (Калининград, 2020), на Международном молодежном научном форуме "ЛОМОНОСОВ-2021" (Москва, 2021).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 4 - статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав ("Обзор литературы" "Материалы и методы", "Результаты и обсуждение"), девяти разделов ("Морфология и анатомия актиний", "Биология актиний", "История изучения арктической фауны актиний инфраотряда АШепапа", "Сложившиеся представления о классификации зарывающихся актиний", "Представления о происхождении и эволюции группы АШепапа", "Фауна АШепапа морей российской Арктики", "Распространение атенарий в морях российской Арктики и происхождение их фауны", "Новый подход к классификации актиний инфраотряда АШепапа", "Ревизия представлений о происхождении и эволюции группы АШепапа"), заключения, выводов, списка литературы и 1 приложения, содержащего информацию о взаимоотношениях актиний с другими беспозвоночными животными. Основное содержание изложено на 189 страницах, содержит 62 рисунка, из них 52 оригинальных, и одну таблицу. Список литературы включает 282 источника, из них - 247 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. С. Д. Гребельному (Зоологический институт РАН) за помощь и ценные советы в подготовке рукописи. Особую признательность автор выражает к.б.н. Н.П. Санамян и К.Э. Санамян (Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН) за их рекомендации, пояснения и советы по фотографированию исследуемых экземпляров и приготовлению гистологических препаратов, а также за разьяснения по вопросам зоологической номенклатуры. Автор глубоко признателен коллективу Лаборатории Морских исследований ЗИН РАН за всестороннюю помощь и поддержку, особую благодарность автор выражает к.б.н., с.н.с. Е.Л. Мархасёвой, д.б.н., г.н.с. Б.И. Сиренко и к.б.н., в.н.с. П.В. Кияшко за их советы, помощь, замечания и предложения в ходе написания рукописи. Работа выполнена в соответствии с

госзаданием регистрационный номер НИОКТРАААА-А19-119020690072-9 от 06.02.2019 "Таксономия, биоразнообразие и экология беспозвоночных российских и сопредельных вод Мирового океана, континентальных водоёмов и увлажненных территорий", а также при финансовой поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований в рамках научных проектов № 19-34-90083 "Исследование закапывающихся актиний инфраотряда АШепапа (Асйшапа, Anthozoa), обитающих в северных морях России", и № 18-05-60157 "Вековые изменения донных экосистем арктических морей России, современное состояние и прогноз".

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфология и анатомия актиний

Общий план строения атенарных актиний соответствует организации остальных коралловых полипов, но имеет несколько специфических черт. Ниже дано описание морфологии и анатомии, характерное для всех актиний с указанием отличительных признаков полипов инфраотряда Athenaria.

Основная, цилиндрическая часть тела актиний получила название колюмна (column). Проксимальная часть тела, обращенная к субстрату, у большинства полипов представляет собой клейкую мускулистую подошву (pedal disc) (Рис. 1.1 Б). Атенарные актинии зарываются в грунт (Рис. 1. 1 В), поэтому их аборальный конец может быть округлым, не отличающимся по строению от остального колюмна или же он представлен физой (physa) - специализированной шарообразной структурой (Рис. 1.1 А). В дистальной части колюмн несёт ротовой диск (oral disc). Граница соединения колюмна с подошвой называется лимбусом (limbus), а с ротовым диском - маргином (margin). Ротовой диск снабжен щупальцами (tentacles), которые располагаются по краю или по всей его поверхности перемежающимися сериями - циклами (cycles). В центре ротового диска расположено ротовое отверстие (mouth), ведущее в глотку (pharynx), которая открывается в гастральную полость, или целентерон (gasral cavity или coelenteron). Гастральная полость подразделена мезентериями (mesenteries) на камеры, за счет того, что мезентерии располагаются парами (pairs), состоящими из двух сближенных мезентериев. Пространство или камера, между двумя мезентериями одной пары называется эндоцель (endocoel), между двумя соседними парами мезентериев - экзоцель (exocoel). Пары мезентериев одного размера и возраста составляют цикл (cycle). Мезентерии обычно располагаются в гексамерных циклах, что может быть описано формулой: 6 + 6 + 12 + 24 + 48 + ... (Рис. 1.1.2.2). Расположение щупалец соответствует расположению мезентериев. С каждым экзоцелем и эндоцелем у большинства форм связано только одно щупальце (Bourne, 1900; Stephenson, 1918, 1928; Hyman, 1940; Carlgren, 1949; Shick, 1991; Гребельный, 2012). Два клеточных слоя - эктодерма (ectoderm) и энтодерма (endoderm) - и залегающая между ними мезоглея формируют стенку колюмна, ротового диска, щупалец, подошвы и глотки. Впервые термины "эктодерма" и "энтодерма" были использованы при описании гидроидных полипов (Allman, 1853), и лишь после их применения Геккелем (Haeckel, 1866) они стали широко

использоваться в эмбриологии. Отказ от этих терминов в пользу "гастродермиса" и "эпидермиса" (Нутап, 1940) не имеет серьезных оснований.

Рисунок 1.1. А - Схематичное изображение атенарных актиний (по Manuel, 1988, с изменениями). Б -Схематичное изображение тенарных полипов (по Manuel, 1988, с изменениями). В - Halcampa arctica в естественной среде обитания; Земля Франца Иосифа, о. Алджер, 14.08.2013 г. (фото О. Савинкина). Обозначения: в - воротничок, ж - желобок (фосса), к - колюмн, пд - педальный диск, с - скапус, скл -скапулюс, ф - физа, щ - щупальце.

1.1. 1.Внешнее строение

Колюмн. Основная часть тела актиний, колюмн, может иметь разную форму (Stephenson, 1928). У прикрепленных к твердому субстрату полипов, колюмн обычно цилиндрический (Actinia Linnaeus, 1767, Actinostola Verrill, 1883, Hormathia Gosse, 1859) (Рис. 1.1 Б). Полипы, живущие в симбиозе с раками-отшельниками (Adamsia Forbes, 1840) или с моллюсками (Isosicyonis Carlgren, 1927), имеют форму тела, повторяющую в большой степени форму раковины. Атенарные актинии, отличаются удлиненным, червеобразным телом, что связано с их роющим образом жизни (Рис. 1.1 АВ). Воздействия различных факторов могут приводить к значительному изменению формы тела полипа (Stephenson, 1928).

Многие актинии на границе ротового диска и колюмна (маргин) формируют кольцевую складку - воротничок (parapet или collar). Фосса или желобок (fosse или circular groove) отделяет воротничок от ротового диска (Рис. 1.1 Б). В верхней части стенки колюмна залегает маргинальный сфинктер - энтодермальный или мезоглеальный кольцевой мускул (см. ниже). Полипы инфраотряда Athenaria, как правило, лишены воротничка и фоссы.

Для многих актиний характерно расчленение колюмна на отделы (Stephenson, 1928; Hyman, 1940; Carlgren, 1949). Основная и наиболее удлиненная часть колюмна - скапус (scapus) - включает воротничок и продолжается до подошвы либо физы. Он толстостенный, часто снабжен кутикулой и/или другими специализированными образованиями стенки тела (см. ниже). Выше скапуса располагается скапулюс (scapulus) - отдел, включающий сфинктер или в случае его отсутствия хорошо развитую мезоглею и слой кольцевой мускулатуры. Скапулюс отличается от скапуса другой окраской эктодермы, отсутствием кутикулы и прочих образований стенки тела, часто формирует продольные мезоглеальные гребни, называемыми скапулярными. Нередко выделяют капитулюм (capitulum) - дистальную тонкостенную часть колюмна, расположенную выше маргинального сфинктера и ограниченную основаниями щупалец. Капитулюм всегда тоньше скапуса, может иметь другую окраску, а также видоизмененную кольцевую мускулатуру (Рис. 1.1 А) (Carlgren, Stephenson, 1928; Stephenson, 1928; Carlgren, 1949; Sanamyan et al., 2016).

Актинии характеризуются многочисленными специфическими структурами стенки колюмна, которые разделяют на несколько типов. Наиболее простой вариант - это способность эктодермы скапуса приклеивать инородные частицы почти любой точкой, что приводит к формированию корочки, к примеру, песка, одевающей тело полипа. Такие клейкие области не видны невооруженным глазом и вызваны видоизменениями эктодермы. Более определенной природой обладают присоски (suckers) - клейкие образования, служащие для удержания различных инородных тел на поверхности колюмна. Они видны невооруженным глазом как пятнышки, отличающиеся по цвету от остальной поверхности колюмна, что наблюдается у

представителей рода Sagartia Gosse, 1855. Такие структуры также были описаны у Cnidopus ritteri Carlgren, 1934. Эктодерма этого вида актиний имеет видоизменные области на гистологическом уровне, представляющие собой плотно расположенные нежелезистые клетки. Эти участки эктодермы разбросаны по всей длине колюмна и никогда не включают в себя нематоциты (Stephenson, 1928; Fautin, Mariscal, 1991). Другие, более сложные структуры, клейкие бородавки (verrucae). Они представляют собой полые, ампулообразные вздутия, выпуклые в расправленном состоянии, при сокращении тела вогнутые или вовсе уплощенные. В отличие от присосок, в формировании бородавок участвуют все три слоя стенки колюмна: эктодерма, энтодерма и мезоглея. Их полость сообщается с гастральной полостью, однако модифицируется только эктодерма, которая отличается по цвету, содержит многочисленные железистые клетки, но не несет нематоциты в центральной части (Stephenson, 1928; Carlgren, 1949; Fautin, Mariscal, 1991). Для появления бородавок исследователями находят разные причины. Такими клейкими структурами актинии удерживают на поверхности тела кусочки раковин или других инородных частиц, которые, по-видимому, используются для маскировки ((Ricketts et al., 1968 in Hart, Crowe, 1977), защиты от хищников (Hyman, 1940) либо от высыхания (Roberts, 1941 in Hart, Crowe, 1977). Харт и Кроу (Hart, Crowe, 1977) полагали, что из всех этих предположений можно проверить экспериментально только последнее. Они провели подробное ультраструктурное изучение бородавок, а также эксперименты над литоральной актинией Anthopleura elegantissima (Brandt, 1835). Им удалось показать, что прикрепление гравия имеет большое значение для полипов, поскольку укрывает их от высыхания во время отлива. Они также установили, что прикрепление гравия происходит за счет секреции, которая обеспечивается многочисленными железистыми клетками, лежащими в эктодерме (Hart, Crowe, 1977). Раннее Паркер (Parker, 1917) полагал, что прикрепление частиц гравия к бородавкам осуществляется за счет мускулатуры, однако Харт и Кроу (Hart, Crowe, 1977) при изучении их структуры не обнаружили мускулов внутри бородавок, кроме того, помещение актиний в раствор 4% MgCh в морской воде приводит к расслаблению мускулатуры, однако частицы гравия не отпадали. Проведенные эксперименты показали, что полипы Anthopleura elegantissima с прикрепленными к стенке колюмна частицами имеют более высокую выживаемость (Hart, Crowe, 1977).

Другой тип клейких структур стенки колюмна представляют собой тенакули (tenaculi). В отличие от полых бородавок, в тенакулях происходит утолщение мезоглеи в виде бугорка, который покрыт эктодермой, более тонкой, чем в окружающих частях, и более богатой железистыми клетками. Зачастую эти структуры покрыты толстой слоистой кутикулой, формирующей чехлик или уплотненный колпачок (Stephenson, 1928; Carlgren, 1949).

У многих актиний встречаются структуры, которые не служат для прикрепления инородных частиц и выполняют другие функции, к ним можно отнести мезоглеальные бугры (tubercles). Они формируются за счет утолщения мезоглеи, покрыты эктодермой и часто грубой кутикулой. Бугры принимают разнообразную форму: округлую, коническую, прямоугольную либо неправильную. Сходные образования на скапулюсе, в верхней части колюмна, называют скапулярными гребнями, идущими вертикально и подразделяющимися поперечными бороздами на более или менее обособленные бугры, но они никогда не имеют кутикулы (Stephenson, 1928). Еще один тип специальных образований на поверхности колюмна - пузырьки (vesicles), которые представляют собой полые вздутия, в образовании которых участвуют все три слоя стенки тела. Они могут быть простыми или сложными, в последнем случае пузырьки нередко образуют крупные ветвящиеся выросты. В отличие от ранее упомянутых структур пузырьки выполняют защитную функцию, поскольку их эктодерма содержит многочисленные нематоцисты различных категорий. Пузырьки обычно встречаются у актиний, населяющих теплые воды (Stephenson, 1928; Carlgren, 1949). На маргине или в фоссе у представителей семейства Actiniidae Rafinesque, 1815 формируются особые структуры двух типов: маргинальные сферулы (или акрохагами) и маргинальные псевдосферулы (или псевдоакрохаги), которые служат признаками, используемыми в основном в диагнозах родов (Carlgren, 1949). Под маргинальными сферулами понимают полые выросты стенки тела, затрагивающие три ее слоя, эктодерма которых включает голотрихи (один из типов нематоцист, см. ниже). Они используются при межвидовом или внутривидовом (межклональном) агрессивном взаимодействии актиний. При контакте двух особей, принадлежащих к разным видам или к разным клонам, сферулы раздуваются и вытягиваются в сторону конкурента. При соприкосновении сферул с его органами, кусочек эктодермы отделяется от акрохага и прилипает к тканям жертвы, вызывая некроз. Маргинальные псевдосферулы, напротив, лишены голотрих и их функция до сих пор не выяснена (Stephenson, 1918, 1928; Francis, 1973, 1976, 1988; Bigger, 1976, 1980; Ottaway, 1978; Brace, Pavey, 1978; Williams, 1978; Brace, 1981; Ayre, 1982; Sebens, 1984; Fujii, 1987; Fautin, Mariskal, 1991; Ayre, Grosberg, 1995; Zeh, Zeh, 1997).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иванова Наталия Юрьевна, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Боженова, О.В. 1988. Современные представления о классификации стрекательных капсул Cnidaria / О.В. Боженова // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследования. - Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1988. - С. 57 - 71.

2. Божич, А.С. Всеволод Аполлинарьевич Васнецов. Романтик Арктики / А.С. Божич // Исторические портреты патриотов отечества. - 2019. - Т. 4. - С. 141 - 149.

3. Бочарова, Е.С. Массовые виды морских животных. Класс Anthozoa (Коралловые полипы) / Е.С. Бочарова, О.И. Малютин, Н.П. Санамян, Т.Н. Молодцова // Флора и фауна Белого моря: иллюстративный атлас. - Москва: KMK Scientific Press, 2010. - С. 90 - 97.

4. Васнецов, В.А. Под звездным флагом "Персея" / В.А. Васнецов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 280 с.

5. Визе, В.Ю. Моря Российской Арктики. В 2-х томах / В.Ю. Визе. - Москва: Паулсен, 2016.

- 591 с.

6. Виттенбург, П.В. Жизнь и научная деятельность Э. В. Толля / П.В. Виттенбург. - М.; Л.: Издательство АН СССР, 1960. - 246 с.

7. Воробьева, О.А. Строение книдосаков голожаберного моллюска Aeolidia papillosa (Linnaeus, 1761) и возможный механизм выбрасывания клептокнид / О.А. Воробьева, И.А. Екимова, В.В. Малахов // Доклады Академии наук. - 2017. - Т. 476, № 6. - С. 1 - 5.

8. Врангель, Ф.Ф. Русская полярная экспедиция / Ф.Ф. Врангель. - Санкт-Петербург: типография Императорской Академии наук, 1900. - 28 с.

9. Гончаров, А.Е. О шведской экспедиции на Енисей в 1876 г / А.Е. Гончаров // Известия ТПУ.

- 2014. - Т. 6. - С. 74 - 88.

10. Гребельный, С.Д. Симметрия и ее значение для классификации Anthozoa / С.Д. Гребельный // Биология коралловых рифов. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. - С. 101 - 123.

11. Гребельный, С.Д. Отряд Actiniaria / С.Д. Гребельный // Иллюстрированные определители свободно живущих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики. Том 3. - Москва - Санкт-Петербург: Товарищество научных изданий, 2012. - С. 151 - 175.

12. Докучаев, А.Я. Русская полярная экспедиция (1901-1902 гг.): страницы из архива Рудно-петрографического музея ИГЕМ РАН и фондов библиотеки геологической литературы БЕН РАН / А.Я. Докучаев, Г-Р. Крехан, А.В. Каргин [и др.] // Вестник Владикавказского научного центра. - 2018. - Т. 18, № 3. - С. 11 - 20.

13. Егорова, Э.Н. Промысловые, перспективные для промысла и кормовые беспозвоночные Российских морей / Э.Н. Егорова, Б.И. Сиренко. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2011. - 285 с.

14. Жадан, А.Э. Новые и редкие для Белого моря виды животных, обнаруженные на подводных фотографиях / А.Э. Жадан, А.Б. Цетлин, А.А. Семенов [и др.]. - Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. - М.: Изд. "Гриф и К", 2008. - 400 с.

15. Зырянов, П.Н. Адмирал Колчак, верховный правитель России / П.Н. Зырянов. - М.: Молодая гвардия, 2012. - 637 с.

16. Иванова, Н.Ю. Аконтии и их значение для систематики морских анемон (Actiniaria, Anthozoa, Cnidaria) / Н.Ю. Иванова // Материалы Международного молодежного научного форума "Л0М0Н0С0В-2021", 12 - 23 апреля 2021, Москва, Россия. - Москва: [Электронный ресурс]: МАКС Пресс, 2021. - С. 1.

17. Каневский, З.М. Вся жизнь - экспедиция: (Жизнь и деятельность Р. Л. Самойловича) / З.М. Каневский. - М.: Мысль, 1982. - 108 с.

18. Книпович, Н.М. Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана. Т. 1. / Н.М. Книпович. - СПб.: Т-во Художественной печати, 1902. - 605 с.

19. Краснов, В.Н. История научно-исследовательского флота Российской академии наук / В.Н. Краснов, В.В. Балабин. - Москва: Наука, 2005. - 257 с.

20. Норденшельд, А.Э. Плавание на "Веге" / А.Э. Норденшельд. - Москва: Paulsen, 2019. - 560 c.

21. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. - Москва: Издательство Иностранной литературы, 1953. - 718 с.

22. Санамян, Н.П. Мелководные актинии (Cnidaria: Actiniaria) юго-восточного побережья Камчатки / Н.П. Санамян, К.Э. Санамян // Зоология беспозвоночных. - 2008. - Т. 5, № 2. -С. 155 - 172.

23. Санамян, Н.П. Коралловые полипы (Cnidaria: Anthozoa), найденные у острова Старичков / Н.П. Санамян, К.Э. Санамян // Биота острова Старичков и прилегающей к нему акватории Авачинского залива. - Труды Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Выпуск VIII. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009. - 350 с.

24. Санамян, Н.П. Фауна морских анемон (Cnidaria: Anthozoa: Hexacorallia: Actiniaria, Corallimorpharia, Zoantharia, Endocoelantharia) прикамчатских вод / Н.П. Санамян: Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Камчатский филиал ТИГ ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, 2011. - 238 с.

25. Синюков, В.В. Александр Васильевич Колчак: Учёный и патриот. В 2-х частях / В.В. Синюков. - М.: Наука, 2009. - 469 с.

26. Сиренко, Б.И. Арктические морские экосистемы / Б.И. Сиренко, А.Ф. Алимов // Известия ТИНРО. - 2004. - Т. 137. - С. 77 - 84.

27. Сиренко, Б.И. 40 лет изучения морской фауны Лабораторией морских исследований Зоологического института РАН / Б.И. Сиренко, А.Н. Голиков // Фундаментальные зоологические исследования: теория и методы. - Товарищество научных изданий КМК, 2004. - С. 58 - 72.

28. Сиренко, Б.И. Приложение 2. Типы ареалов видов, населяющих Северный Ледовитый океан / Б.И. Сиренко, С.В. Василенко, В.В. Петряшев // Фауна и зоогеография бентоса Чукотского моря. Исследования фауны морей. - 2008. - Т. 61, № 69. - С. 163 - 198.

29. Сиренко, Б.И. Иллюстрированные определители свободно живущих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики. Т. 1 / Б.И. Сиренко. -Москва - Санкт-Петербург: Товарищество научных изданий, 2009. - 168 с.

30. Сиренко, Б.И. Иллюстрированные определители свободно живущих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики. Т. 3 / Б.И. Сиренко. -Москва-Санкт-Петербург: Товарищество научных изданий, 2012. - 237 с.

31. Смирнов, А.В. Друзья называли его "Гри-Гри" / А.В. Смирнов // Природа. - 2005. - Т. 3. -С. 92 - 96.

32. Смирнов, А.В. Новые находки иглокожих в море Лаптевых (по материалам экспедиций 1993 - 1998 гг.) / А.В. Смирнов, И.С. Смирнов // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантарктики [Исследования фауны морей]. - 2006. - Т. 56, № 64. - С. 93 -147.

33. Сухова, Н.Г. А.А. Бялыницкий-Бируля: письма из Русской полярной экспедиции / Н.Г. Сухова // Историко-биологические исследования. - 2014. - Т. 6, № 1. - С. 84 - 97.

34. Толль, Э.В. Плавание на яхте "Заря" / Э.В. Толль. - Москва: Географгиз, 1959. - 339 с.

35. Троицкий, В. Письмо, найденное на острове Таймыр / В. Троицкий // Наука и жизнь. - 1971. - Т. 8. - С. 146 - 148.

36. Acuña, F.H. Mutualism between the sea anemone Antholoba achates (Drayton, 1846) (Cnidaria: Actiniaria: Actinostolidae) and the spider crab Libinia spinosa Milne-Edwards, 1834 (Crustacea: Decapoda, Majidae) / F.H. Acuña, A.C. Excoffon, M.A. Scelso // Belgian Journal of Zoology. -2003. - V. 133, № 1. - P. 85 - 87.

37. Acuña, F.H. Importance of nematocysts in taxonomy of acontiarian sea anemones (Cnidaria, Actiniaria): A statistical comparative study / F.H. Acuña, A.C. Excoffon, M.O. Zamponi, L. Ricci // Zoologischer Anzeiger. - 2003. - V. 242. - P. 75 - 81.

38. Allman, G.J. On the anatomy and physiology of Cordylophora, a contribution to our knowledge of the tubularian zoophytes / G.J. Allman // Proceedings of the Royal Society of London. - 1853.

- V. 6. - P. 319 - 321.

39. Ammons, A.W. Distribution, habitat use and ecology of deep-water anemones (Actiniaria) in the Gulf of Mexico / A.W. Ammons, M. Daly // Deep-Sea Research II. - 2008. - V. 55. - P. 2657 -2666. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2008.07.015

40. Amsler, C.D. An antarctic feeding triangle: defensive interactions between macroalgae, sea urchins, and sea anemones / C.D. Amsler, J.B. McClintock, B.J. Baker // Marine Ecology Progress Series. - 1999. - V. 183. - P. 105 - 114. https://doi.org/10.3354/meps183105

41. Andres, A. Intorno all'Edwardsia Claparedii (Halcampa Claparedii Panc.) / A. Andres //Atti dell' Accademia de Lincei. - 1881. - V. 5. - P. 221 - 236.

42. Andres, A. Le Attinie (Monografía) / A. Andres. - Roma: Coi Tipi der Salviucci, 1883. - 460 p.

43. Annandale, N. Fauna of the Chilka Lake. The coelenterates of the lake, with an account of the Actiniaria of brackish water in the Gangetic Delta / N. Annandale // Memoirs of the Indian Museum. - 1915. - V. 5. - P. 65 - 114.

44. Ansell, A.D. Burrowing in the Antarctic anemone, Halcampoides sp., from Signy Island, Antarctica / A.D. Ansell, L.S. Peck // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. -2000. - V. 252, № 2000. - P. 45 - 55. https://doi.org/10.1016/s0022-0981 (00)00232-x

45. Ansell, A.D.The mechanism of burrowing in the anemone, Peachia hastata Gosse / A.D. Ansell, E.R. Trueman // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1968. - V. 2. - P. 124 -134. https://doi.org/10.1016/0022-0981(68)90003-8

46. Antoniadou, C. Symbiosis of sea anemones and hermit crabs in temperate seas / C. Antoniadou, A.M. Vafeiadou, C. Chintiroglou // Symbiosis, Evolution, Biology and Ecological Effects. - New York: NOVA Science Publishers 2013. - P. 95 - 117.

47. Ardelean, A. Variability in nematocysts from a single individual of the sea anemone Actinodendron arboreum (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria) / A. Ardelean, D. Fautin // Hydrobiologia. - 2004. - V. 530 - 531, № 1. - P. 189 - 197.

48. Ates, R.M.L. Fishes that eat sea anemones, a review / R.M.L. Ates // J. Nat. Hist. - 1989. - V. 23.

- P. 71 - 79.

49. Ates, R.M.L. Pagurusprideaux and Adamsiapalliata are not obligate symbionts / R.M.L. Ates // Crustaceana. - 1995. - V. 68, № 4. - P. 522 - 524.

50. Ates, R.M.L. Observations on the symbiosis between Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) and Hormathia digitata (O.F. Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria) / R.M.L. Ates // Zool. Verh. Leiden 323. - 1997. - P. 257 - 262.

51. Atoda, K. Postlarval development of the sea anemone, Anthopleura sp. / K. Atoda // Sci. Rep. Tohöku Univ. - 1954. - V. 4, № 20. - P. 274 - 286.

52. Ayre, D.J. Inter-genotype aggression in the solitary sea anemone Actinia tenebrosa / D.J. Ayre // Marine Biology. - 1982. - V. 68. - P. 199 - 205. https://doi.org/10.1007/BF00397607

53. Ayre, D.J. Aggression, habituation, and clonal coexistence in the sea anemone Anthopleura elegantissima / D.J. Ayre, R.K. Grosber // The American Naturalist. - 1995. - V. 146, № 3. - P. 427 - 453. https://doi.org/10.1086/285808

54. Balfour, F.M. A treatise on comparative embryology. Vol. I. / F.M. Balfour. - London: Macmillan and Co., 1880 - 81. - 226 p.

55. Barragán, Y. Tenactis gen. nov. (Actiniaria, Haloclavidae) a new genus of sea anemones from the Gulf of California, Mexico / Y. Barragán, C. Sánchez, E. Rodríguez // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2019. - V. 99, № 3. - P. 563 - 574. https://doi.org/10.1017/S0025315418000437

56. Batham, E.J. The organization of the muscular system ofMetridium senile / E.J. Batham, C.F.A. Pantin // Quarterly Journal Microscopical Science. - 1951. - V. 92, № 1. - P. 27 - 54.

57. Berking, S. Generation of bilateral symmetry in Anthozoa: A model / S. Berking // Journal of Theoretical Biology. - 2007. - V. 246. - P. 477 - 490. https://doi.org/10.1016/j.jtbi.2007.01.008

58. Bigger, Ch.H. Interspecific and intraspecific acrorhagial aggressive behavior among sea anemones: A recognition of self and not-self / Ch.H. Bigger // Biological Bulletin. - 1980. - V. 159, № 1. - P. 117 - 134.

59. Bilewitch, J.P. A unique horizontal gene transfer event has provided the octocoral mitochondrial genome with an active mismatch repair gene that has potential for an unusual self-contained function / J.P. Bilewitch, S.M. Degnan // BMC Evol. Biol. - 2011. - V. 11. - P. 228. https://doi.org/10.1186/1471-2148-11-228

60. Bocharova, E.S. Reproduction of Sea Anemones and Other Hexacorals / E.S. Bocharova // The Cnidaria, Past, Present and Future. - Springer, Cham, 2016. - P. 239 - 248. https://doi.org/10.1007/978-3-319-31305-4 15

61. Bocharova, E.S. Modes of reproduction in sea anemones (Cnidaria, Anthozoa) / E.S. Bocharova, I.A. Kozevich // Biol. Bull. Russ. Acad. Sci. - 2011. - V. 38. - P. 849 - 860. https://doi.org/10.1134/S1062359011090020

62. Bond, J.E. Improving taxonomic practices and enhancing its extensibility - an example from Araneology / J.E. Bond, R.L. Godwin, J.D. Colby, L.G. Newton, X.J. Zahnle [et al] // Diversity. - 2022. - V. 14, № 5. - P. 1 - 15. https://doi.org/10.3390/d14010005

63. Bourne, G.C. VI. The Anthozoa / G.C. Bourne // A Treatise on Zoology. Part II. The Porifera and Coelenterata. - London: Adam & Charles Black, 1900. - P. 1 - 84. https://doi.org/10.5962/bhl.title.1018

64. Bourne, G.C. A description of five new species of Edwardsia, Quatr., from New Guinea, with an account of the order of succession of the micromesenteries and tentacles in the Edwardsidae / G.C. Bourne // Zoological Journal of the Linnean Society. - 1916. - V. 32. - P. 513 - 530. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1916.tb01873.x

65. Boveri, Th. Über Entwicklung und Verwandtschaftsbeziehungen der Actinien / Th. Boveri // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. - 1890. - V. 49. - P. 461 - 503.

66. Braby, C.E. Pycnogonid-cnidarian trophic interactions in the deep Monterey Submarine Canyon / C.E. Braby, V.B. Pearse, B.A. Bain, R.C. Vrijenhoek // Invertebrate Biology. - 2009. - V. 128. -P. 359 - 363. https://doi.org/10.1111/j.1744-7410.2009.00176.x

67. Brace, R.C. Intraspecific aggression in the colour morphs of the anemone Phymactis clematis from Chile / R.C. Brace // Mar. Biol. - 1981. - V. 64. - P. 85 - 93.

68. Brace, R.C. Intraspecific aggression in the colour morphs of the anemone Actinia equina: the 'convention' governing dominance ranking / R.C. Brace, J. Pavey, D.L.J. Quicke // Animal Behaviour. - 1979. - V. 27, № 2. - P. 553 - 554. https://doi.org/10.1016/0003-3472(79)90190-8

69. Brandäo, R.A. Diversity of Edwardsiidae sea anemones (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria) from Brazil, with the description of a new genus and species / R.A. Brandao, L.C. Gusmäo, P.B. Gomes // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2019. - V. 99, № 5. -P. 1087 - 1098. https://doi.org/10.1017/S0025315419000109

70. Brockman, S.A. The mitochondrial genome of Paraminabea aldersladei (Cnidaria: Anthozoa: Octocorallia) supports intramolecular recombination as the primary mechanism of gene rearrangement in octocoral mitochondrial genomes / S.A. Brockman, C.S. McFadden // Genome Biol. Evol. - 2012. - V. 4, № 9. - P. 994 - 1006. https://doi.org/10.1093/gbe/evs074

71. Brooks, W.R. Protection of Symbiotic Cnidarians by Their Hermit Crab Hosts: Evidence for Mutualism / W.R. Brooks, C.L. Gwaltney // Symbiosis. - 1993. - V. 15. - P. 1 - 13.

72. Carlgren, O. Studien uber Nordische Actinien I/O. Carlgren // Kungliga Svenska Vetenskapsakadamiens Handlingar. - 1893. - V. 25, № 10. - P. 1 - 148.

73. Carlgren, O. Zoantharien / O. Carlgren // Hamburger Magalhaensische Sammelreise. - 1899. - V. 4. - P. 1 - 48.

74

75

76

77

78

79

80

81

82

83

84

85

86

87

88

89

Carlgren, O. Ostafrikanische Actinien. Gesammelt von Herrn Dr. F. Stuhlmann 1888 und 1889 / O. Carlgren // Mittheilungen aus dem Naturhistorischen Museum. - 1900. - V. 17. - P. 21 - 144. Carlgren, O. Die Brutpflege der Actiniarien / O. Carlgren // Biol. Centralbl. - 1901. - V. 21. - P. 468 - 484.

Carlgren, O. Kurze Mitteilungen über Anthozoen 4 / O. Carlgren // Zoologischer Anzeiger. - 1905.

- V. 28. - P. 510 - 519.

Carlgren, O. Die Actinien-larven / O. Carlgren // Nordisches Plankton. - 1906. - V. 11. - P. 65 -89.

Carlgren, O. Anthozoa / O. Carlgren // Klassen und Ordnungen des Tier-Reichs. Coelenterata, 2.

- Leipzig, 1908. - P. 1 - 176.

Carlgren, O. Actiniaria Part I / O. Carlgren // Danish Ingolf-Expedition. - 1921. - V. 5, № 9. - P. 1 - 241.

Carlgren, O. Actiniaria and Zoantharia / O. Carlgren // Further Zoological Results of the Swedish Antarctic Expedition 1901 - 1903. - 1927. - V. 2, № 3. - P. 1 - 102.

Carlgren, O. Actiniaria der Deutschen Tiefsee-Expedition / O. Carlgren // Wiss. Ergebn. Dt. Tiefsee-Exped. "Valdivia" 1898 - 1899. - 1928. - V. 22. - P. 125 - 266.

Carlgren, O. South African Actiniaria and Zoantharia / O. Carlgren // Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. - 1938. - V. 17, № 3. - P. 1 - 148.

Carlgren, O. Acontribution to the knowledge of the structure and distribution of the cnidae in the Anthozoa / O. Carlgren // Lunds Univ. Ärsskrift. - 1940. - V. 36. - P. 1 - 62. Carlgren, O. Actiniaria Part II / O. Carlgren // Danish Ingolf-Expedition. - 1942. - V. 5, № 12. -P. 1 - 92.

Carlgren, O. Further contributions to the knowledge of the cnidom in the Anthozoa especially in the Actiniaria / O. Carlgren // Lunds Univ. Arsskr. N.F. - 1945. - V. 41, № 9. - P. 1 - 24. Carlgren, O. A survey of the Ptychodactiaria, Corallimorpharia and Actiniaria / O. Carlgren // Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. - 1949. - V. 1. - P. 1 - 121. Carlgren, O. Actiniaria and Zoantharia from South Australia / O. Carlgren // Arkiv. für Zoologi. -1950. - V. 20. - P. 121 - 135.

Carlgren, O. Actiniaria from depths exceeding 6000 meters / O. Carlgren // Galathea Rpt. - 1956.

- V. 2. - P. 9 - 16.

Carlgren, O. The British Edwardsidae / O. Carlgren, T.A. Stephenson // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1928. - V. 15. - P. 1 - 30. https://doi.org/10.1017/S002531540005551X

90. Chintiroglou, C. The feeding habits of three Mediterranean sea anemone species, Anemonia viridis (Forskal), Actinia equina (Linnaeus) and Cereus pedunculatus (Pennant) / C. Chintiroglou, A. Koukouras // Helgolander Meeresunters. - 1992. - V. 46. - P. 53 - 68. https://doi.org/10.1007/BF02366212

91. Crowther, A. Stylobates birtlesi sp. n., a new species of carcinoecium-forming sea anemone (Cnidaria, Actiniaria, Actiniidae) from eastern Australia / A. Crowther, D.G. Fautin, C.C. Wallace // ZooKeys. - 2011. - V. 89. - P. 33 - 48.

92. Cutress, C.E. 1955. An interpretation of the stucture and distribution of the cnidae in the Anthozoa / C.E. Cutress // Systematic Zoology. - 1955. - V. 4, № 3. - P. 120 - 137.

93. Daly, M. A systematic revision of Edwardsiidae (Cnidaria, Anthozoa) / M. Daly // Invertebrate Biology. - 2002. - V. 121. - P. 212 - 225. https://doi.org/10.1111/j.1744-7410.2002.tb00061.x

94. Daly, M. Boloceroides daphneae, a new species of giant sea anemone (Cnidaira: Actiniaria: Boloceroididae) from the deep Pacific / M. Daly // Mar. Biol. - 2006. - V. 148. - P. 1241 - 1247.

95. Daly, M. A new species, Adamsia obvolva (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria), from the Gulf of Mexico, and a discussion of the taxonomy of carcinoecium-forming sea anemones / M. Daly, A. Ardelean, H-R. Cha [et al] // Bulletin of Marine Science. - 2004. - V. 74, № 2. - P. 385 - 399.

96. Daly, M. The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus / M. Daly, M R. Brugler, P. Cartwright [et al] // Zootaxa. - 2007. - V. 1668. - P. 127 -182.

97. Daly, M. Phylogenetic relationships among sea anemones (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria) / M. Daly, A. Chaudhuri, L. Gusmäo [et al] // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2008. - V. 48.

- P. 292 - 301. https://doi .org/ 10.1016/j .ympev.2008.02.022

98. Daly, M. Phylogenetic signal in mitochondrial and nuclear markers in sea anemones (Cnidaria, Actiniaria) / M. Daly, L.C. Gusmäo, A.J. Reft [et al] // Integrative and Comparative Biology. -2010. - V. 50, № 3. - P. 371 - 388. https://doi.org/10.1093/icb/icq081

99. Daly, M. Edwardsiid sea anemones of California (Cnidaria: Actiniaria: Edwardsiidae), with descriptions of eight new species / M. Daly, J.C. Ljubenkov // Zootaxa. - 2008. - V. 1860. - P. 1

- 27. https://doi.org/10.5281/zenodo.183642

100. Daly, M. A simple test: evaluating explanations for the relative simplicity of the Edwardsiidae (Cnidaria: Anthozoa) / M. Daly, D.L. Lipscomb, M.W. Allard // Evolution. - 2002. - V. 56, № 3.

- P. 502 - 510. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2002.tb01361.x

101. Daly, M. Edwardsiella andrillae, a new species of sea anemone from Antarctic Ice / M. Daly, F. Rack, R. Zook // PLoS ONE. - 2013. - V. 8, № 12. - P. e83476. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0083476

102. Danielssen, D.C. Actinida. The Norwegian North-Atlantic expedition 1876 - 1878 / D.C. Danielssen // Zoology. - 1890. - V. 19. - P. 1 - 184.

103. Davenport, J. Common sea anemones Actinia equina are predominantly sessile intertidal scavengers / J. Davenport, T. Moloney, J. Kelly // Marine Ecology Progress Series. - 2011. - V. 430. - P. 147 - 156.

104. Day, R.J. Algal Symbiosis in Bunodeopsis: sea anemones with "auxiliary" structures / R.J. Day // Biol. Bull. - 1994. - V. 186. - P. 182 - 194.

105. Dayrat, B. Towards integrative taxonomy / B. Dayrat // Biological Journal of the Linnean Society.

- 2005. - V. 85. - P. 407 - 415. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2005.00503.x

106. Delage, Y. Traité de zoologie concrète. Les Coelentérés. V. 2. / Y. Delage, E. Hérouard. - Paris: Schleicher frères, 1901. - x + 848 p.

107. Doe, J. Adaptations for defense by the nudibranch Aeolidia papillosa / J. Doe // Biol. - 2005. - V. 105.

108. Duerden, J.E. 1900. The order of appearance of the mesenteries and septa in the Madreporaria / J.E. Duerden. - John Hopkins Univ. Circ., 1900. - P. 47 - 55.

109. Dunn, D.F. Reproduction of the externally brooding sea anemone Epiactisprolifera Verrill, 1969 / D.F. Dunn // Biol. Bull. - 1975а. - V. 148, № 2. - P. 199 - 218.

110. Dunn, D.F. Gynodioecy in an animal / D.F. Dunn // Nature. - 1975b. - V. 253, № 5492. - P. 528

- 529.

111. Dunn, D.F. Redescription and ecology of Liponema brevicornis (McMurrich, 1893), with definition of the family Liponematidae (Coelenterata, Actiniaria) / D.F. Dunn, G.L. Bakus // Astarte. - 1977. - V. 10. - P. 77 - 85.

112. Durden, J.M. The hemisessile lifestyle and feeding strategies of Iosactis vagabunda (Actiniaria, Iosactiidae), a dominant megafaunal species of the Porcupine Abyssal Plain / J.M. Durden, B.J. Bett, H.A. Ruhl // Deep-Sea Research I. - 2015. - V. 102. - P. 72 - 77. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2015.04.010

113. Edmunds, M. Defensive behaviour of sea anemones in response to predation by the opisthobranch mollusc Aeolidia papillosa (L.) / M. Edmunds, G. Potts, R. Swinfen [et al] // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1976. - V. 56, № 1. - P. 65 - 83. https://doi.org/10.1017/S0025315400020440

114. Ehrenberg, C.G. Beiträge zur physiologischen Kenntniss der Corallenthiere im allgemeinen, und besonders des rothen Meeres, nebst einem Versuche zur physiologischen Systematik derselben / C.G. Ehrenberg // Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften. - 1834. - V. 1.

- P. 225 - 380.

115. England, K.W. Certain Actiniaria (Cnidaria. Anthozoa) from the Red Sea and tropical Indo-Pacific Ocean. Bulletin of the British Museum (Natural History) / K.W. England // Zoology. - 1987. - V. 53. - P. 205 - 292.

116. England, K.W. Nematocysts of sea anemones (Actiniaria, Ceriantharia and Corallimorpharia: Cnidaria): nomenclature / K.W. England // Hydrobiologia. - 1991. - V. 216 - 217. - P. 691 - 697.

117. Fabricius, O. Favna Groenlandica, systematice sistens animalia Groenlandiae Occidentalis hactenus indagata, quoad nomen specificum, triviale, vernaculumque; synonyma auctorum plurium, descriptionem, locum, victum, generationem, mores, usum, capturamque singuli, prout detegendi occasio fuit, maximaque parte secundum proprias observationes / O. Fabricius. -Hafniae [= Copenhagen] & Lipsiae [= Leipzig]: Ioannis Gottlob Rothe, 1780. - xvi + 452 p.

118. Farquhar, H. Preliminary account of some New-Zealand Actiniaria / H. Farquhar // The Journal of the Linnean Society of London. Zoology. - 1898. - V. 26. - P. 527 - 536.

119. Faurot, L. Études sur l'anatomie, l'histologie et le développement des actinies / L. Faurot // Archives de zoologie expérimentale et générale. - 1895. - V. 3. - P. 43 - 262.

120. Fautin, D.G. Sea anemones (Actiniaria and Corallimorpharia) of Madang province / D.G. Fautin // Science in New Guinea. - 1988. - V. 14, №1. - P. 22 - 29.

121. Fautin, D.G. Importance of nematocyst to Actinian taxonomy / D.G. Fautin // The biology of the nematocysts. - Academic Press, San Diego, 1988. - P. 487 - 500

122. Fautin, D.G. Reproduction of Cnidaria / D.G. Fautin // Canadian Journal of Zoology. - 2002. - V. 80, № 10. - P. 1735 - 1754.

123. Fautin, D.G. 2016. Catalog to families, genera, and species of orders Actiniaria and Corallimorpharia (Cnidaria: Anthozoa) / D.G. Fautin // Zootaxa. - 2016. - V. 4145, № 1. - P. 1 -449. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4145.1.1.

124. Fautin, D.G. Cnidaria: Anthozoa / D.G. Fautin, R.N. Mariscal // Microscopic Anatomy of Invertebrates. Placozoa, Porifera, Cnidaria, and Ctenophora. V. 2. - New York: Wiley-Liss, 1991. - P.267 - 358.

125. Fautin, D.G. Sea anemones (Cnidaria: Actiniaria) of Singapore: shallow-water species known also from the Indian subcontinent / D.G. Fautin, R. Tan, N.W.N. Yap, S.H. Tan [et al] // Raffles Bulletin of Zoology Supplement. - 2015. - V. 31. - P. 44 - 59.

126. Fournier, A. The story of symbiosis with zooxanthellae, or how they enable their host to thrive in a nutrient poor environment / A. Fournier // BioSciences Master Reviews. - 2013. - P. 1 - 8.

127. Fewkes, J.W. Selections from Embryological Monographs. III. Acalephs and polyps / J.W. Fewkes, E.L. Mark // Memoirs of the Museum of Comparative zoology. - 1884. - V. 9, № 3.

128. Francis, L. Intraspecific aggression and its effect on the distribution of Anthopleura elegantissima and some related sea anemones / L. Francis // Biol. Bull. - 1973. - V. 144. - P. 73 - 92.

129. Francis, L. Social Organization within clones of the sea anemone Anthopleura elegantissima / L. Francis // Biol. Bull. - 1976. - V. 150, № 3. - P. 361 - 376. https://doi.org/10.2307/1540678

130. Fukui, Y. Catch tentacles in the sea anemone Haliplanella luciae: role as organs of social behavior / Y. Fukui // Mar. Biol. - 1986. - V. 91. - P. 245 - 251.

131. Furla, P. The Symbiotic Anthozoan: A Physiological Chimera between Alga and Animal / P. Furla, D. Allemand, J.M. Shick [et al] // Integr. Comp. Biol. - 2005. - V. 45. - P. 595 - 604.

132. Garese, A. Feeding Behavior of Spurilla sp. (Mollusca: Opisthobranchia) with a Description of the Kleptocnidae Sequestered from Its Sea Anemone Prey / A. Garese, S. García-Matucheski, F.H. Acuña, C. Muniain // Zoological Studies. - 2012. - V. 51, № 7. - P. 905 - 912.

133. Garraffoni, A.R.S. Integrative taxonomy of a new Redudasys species (Gastrotricha: Macrodasyida) sheds light on the invasion of fresh water habitats by macrodasyids / A.R.S. Garraffoni, Th.Q. Araújo, A.P.Louren9o, L. Guidi, M. Balsamo // Scientific Reports. - 2019. - V. 9. - P. 2067. https://doi.org/10.1038/s41598-018-38033-0

134. Gemmill, J.F. The Development of the Mesenteries in the Actinian Urticina crassicornis* / J.F. Gemmill // Proceedings of the Zoological Society of London. - 1919. - V. 89. - P. 453 - 457. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1919.tb02137.x

135. Gemmill, J.F. The Development of the Sea-Anemones Metridium dianthus (Ellis) and Adamsia palliata (Bohad) / J.F. Gemmill // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Containing Papers of a Biological Character. - 1920. - V. 209. - P. 351 - 375.

136. Gómez, D.L. Integrative taxonomy: ghosts of past, present and future / D.L. Gómez, M.N. Dawson // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2019. - V. 99. - P. 1237

- 1246. https://doi .org/10.1017/S0025315419000201

137. Gonzalez-Muñoz, R. First inventory of sea anemones (Cnidaria: Actiniaria) of the Mexican Caribbean / R. Gonzalez-Muñoz, N. Simoes, J. Sanchez-Rodríguez, E. Rodríguez [ et al] // Zootaxa. - 2012. - V. 3556. - P. 1 - 38. https://doi .org/10.11646/zootaxa.3556.1.1

138. Goodwill, R.H. A sea anemone symbiotic with gastropods of eight species in the Mariana Islands / R.H. Goodwill, D.G. Fautin, J. Furey, M. Daly // Micronesica. - 2009. - V. 41, № 1. - P. 117 -130.

139. Goodwin, C. Sublittoral Survey Northern Ireland (2006 - 2008) / C. Goodwin, B. Picton, J. Breen, H. Edwards [et al] // Northern Ireland Environment Agency Research and Development. - 2011.

- № 11/01. - P. 3 - 152.

140. Gordon, B.R. Symbiodinium - invertebrate symbioses and the role of metabolomics / B.R. Gordon, W. Leggat // Marine Drugs. - 2010. - V. 8. - P. 2546 - 2568.

141. Gosse, Ph.H. XL. - Synopsis of the Families, Genera, and species of the British Actiniae / Ph.H. Gosse // Annals and Magazine of Natural History. - 1858. - V. 3, № 13. - P. 46 - 50. https://doi.org/10.5962/bhl.title.158614

142. Gosse, Ph.H. Actinologia Britannica. A History of the British Sea-anemones and Corals / Ph.H. Gosse. - London: Van Voorst, 1860. - 362 p. https://doi.org/10.5962/bhl.title.3997

143. Guinot, D. A review of the carrying behavior in brachyuran crabs, with additional information on the symbioses with sea anemones / D. Guinot, D. Doumenc, Ch.C. Chintiroglou // The Raffles Bulletin of Zoology. - 1995. - V. 43, № 2. - P. 377 - 416.

144. Gusmao, L.C. Halcampulactidae (Actiniaria, Actinostoloidea), a new family of burrowing sea anemones with external brooding from Antarctica / L.C. Gusmao, L. Berniker, V. Van Deusen, O. Harris [et al] // Polar Biology. - 2019. - V. 42. - P. 1271 - 1286. https://doi.org/10.1007/s00300-019-02516-1

145. Gusmao, L.C. Two new deep-sea species of burrowing anemones (Cnidaria: Actiniaria: Edwardsiidae) from Whittard Canyon off the southwestern coast of Ireland / L.C. Gusmao, Ch. Qu, S.L. Burke, E. Rodriguez // American Museum Novitates. - 2020. - V. 2020, № 3945. - P. 1

- 25. https://doi .org/10.1206/3945.1

146. Haddon, A.C. A Revision of the British Actiniae. Part I / A.C. Haddon // The Scientific Transactions of the Royal Dublin Society. - 1889. - V. 4, № 2. - P. 297 - 361.

147. Haddon, A.C. The structure and habits of Peachia hastata (Gosse), Part I / A.C. Haddon, G.Y. Dixon // Sci. Proc. Roy Dublin. Soc. (new series). - 1885. - V. 4. - P. 399 - 406.

148. Haeckel, E. Generelle Morphologie der Organismen, 2 Bde / E. Haeckel. - Berlin: Georg Reimer, 1866. - 462 p.

149. Haime, J. Memoire sur le cerianthe (Cerianthus membranaceus) / J. Haime // Annales des sciences naturelles. - 1854. - V. 1. - P. 341 - 389.

150. Hand, C.H. The sea anemones of central California Part II. The endomyarian and mesomyarian anemones / C.H. Hand // Wasmann Journal of Biology. - 1955. - V. 13. - P. 37 - 99.

151. Hand, C.H. On the evolution of the Actiniaria / C.H. Hand // The Cnidaria and their Evolution. -London: Academic Press, 1966. - P. 135 - 146.

152. Hand, C.H. A new species of burrowing acontiate anemone from California (Isophelliidae: Flosmaris) / C.H. Hand, R. Bushnell // Proceedings of the United States National Museum. - 1967.

- V. 120, № 3554. - P. 1 - 8. https://doi.org/10.5479/si.00963801.120-3554.1

153. Hart, Ch.E. The effect of attached gravel on survival of intertidal anemones / Ch.E. Hart, J. H. Crowe // Transactions of the American Microscopical Society. - 1977. - V. 96, № 1. - P. 28 - 41.

154. Hartog, J.C., den. Notes on the little known sea anemone Cataphellia brodricii and on the closely allied Hormathia coronata and Paraphellia expansa (Actiniaria, Hormathiidae) / J.C. den Hartog // Netherlands J. Zool. - 1977. - V. 27, № 3. - P. 237 - 244.

155. Hartog, J.C., den. Caribbean shallow water Corallimorpharia / J.C. den Hartog // Zoologische verhandeligen. - 1980. - V. 176. - P. 1 - 83.

156. Häussermann, V. Redescription of Oulactis concinnata (Drayton in Dana, 1846) (Cnidaria: Anthozoa: Actiniidae), an actiniid sea anemone from Chile and Peru with special fighting tentacles; with a preliminary revision of the genera with a "frond-like" marginal ruff / V. Häussermann // Zool. Verh. Leiden. - 2003. - V. 345. - P. 173 - 207.

157. Hertwig, O. Die Actinien: Anatomisch und Histologisch, mit besonderer Berücksichtigung des Nervermuskelsystems Untersucht / O. Hertwig, R. Hertwig. - Jena, 1879. - 224 p. https://doi.org/10.5962/bhl.title.15278

158. Hertwig, R. Report on the Actiniaria dredged by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876 / R. Hertwig // Report of the scientific results of the voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873 - 1876 under the command of Captain George S. Nares and Captain Frank Tourle Thomson. V. 6. Zoology. - London, Edinburgh, Dublin, 1882. - P. 1 - 134.

159. Hickson, S.J. 1906. Coelenterata & Ctenophora / S.J. Hickson // The Cambridge natural history. -London: MacMillan and Co., 1906. - P. 245 - 411.

160. Holm, Ä. On the Spiders Collected during the Swedish Expeditions to Novaya Zemlya and Yenisey in 1875 and 1876 / Ä. Holm // Zoologica Scripta. - 1973. - V. 2. - P. 71 - 110. https://doi.org/10.1111/j .1463-6409.1974.tb00741.x

161. Hyman, L.H. The invertebrates: Protozoa through Ctenophora / L.H. Hyman. - London, New York: McGraw-Hill Book Company, Inc., 1940. - 726 p.

162. Ivanova, N.Yu. Classification and evolution of the burrowing sea anemones (Anthozoa: Actiniaria: Athenaria): a review of the past and current views / N.Yu. Ivanova // Zoosystematica Rossica. -2020. - V. 29, № 2. - P. 213 - 237. https://doi.org/10.31610/zsr/2020.29.2.213

163. Ivanova, N.Yu. Morphological description of Arctic sea anemone Haliactis arctica Carlgren, 1921 and taxonomic status of Halcampactinidae Carlgren, 1921 and Haliactinidae Carlgren, 1921 / N.Yu. Ivanova // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2021a. - V. 101, № 4. - P. 685 - 697. https://doi.org/10.1017/S0025315421000576

164. Ivanova, N.Yu. Gorgonactis marisalbi, a new genus and species of burrowing sea anemones (Anthozoa: Actiniaria: Halcampidae) from the White Sea / N.Yu. Ivanova // Zoosystematica Rossica. - 2021b. - V. 30, № 2. - P. 236 - 247. https://doi.org/10.31610/zsr/2021.30.2.236

165. Ivanova, N.Yu. On the food of the Antarctic sea anemone Urticinopsis antarctica Carlgren, 1927 (Actiniidae, Actiniaria, Anthozoa) / N.Yu. Ivanova, S.D. Grebelnyi // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2017. - V. 97, № 1. - P. 29 - 34. https://doi.org/10.1017/S0025315415002131

166. Ivanova, N.Yu. The history of study, the taxonomic composition and the origin of the sea anemone fauna of the Kara Sea (Actiniaria, Anthozoa, Cnidaria) / N.Yu. Ivanova, S.D. Grebelnyi // Proceedings of the Zoological Institute RAS. - 2021. - V. 325, №2. - P. 156 - 182. https://doi.org/10.31610/trudyzin/2021.325.2.156

167. Josephson, R.K. The swimming performance of the sea-anemone Boloceroides / R.K. Josephson, S C. March // The Journal of Experimental Biology. - 1966. - V. 44, № 3. - P. 493 - 506. https://doi.org/10.1242/jeb.44.3.493

168. Kaplan, S.W. Intrasexual Aggression in Metridium senile / S.W. Kaplan // Biological Bulletin. -1983. - V. 165, № 2. - P. 416 - 418.

169. Klunzinger, C.B. Die Korallthiere des Rothen Meeres. 1: Die Alcyonarien und Malacodermen / C.B. Klunzinger. - Berlin, 1877. - 98 p.

170. Kruger, L.M. Sources of nutrition in intertidal sea anemones from the south-western Cape, South Africa / L.M. Kruger, Ch.L. Griffiths // South African Journal of Zoology. - 1996. - V. 31, № 3. - P. 110 - 119. https://doi.org/10.1080/02541858.1996.11448402

171. Lacaze-Duthiers, H. Developpement des Coralijaires. Actinaires sans Polypier / H. Lacaze-Duthiers // Arch. Zool. Exper. - 1872. - V. 1.

172. Lam, J. A detailed observation of the ejection and retraction of defense tissue acontia in sea anemone (Exaiptasia pallida) / J. Lam, Y-W. Cheng, W-N.U. Chen, H-H. Li // PeerJ. e2996. -2017. - V. 5. - P. 1 - 11. https://doi.org/10.7717/peerj.2996

173. Larkman, A.U. An Ultrastructural study of oocyte growth within the endoderm and entry into the mesoglea in Actinia fragacea (Cnidaria, Anthozoa) / A.U. Larkman // J. Morphol. - 1983. - V. 178, № 2. - P. 155 - 177.

174. Larson, P.G. Evolution of brooding in sea anemones: patterns, structures, and taxonomy / P.G. Larson: Doctor of Science degree - The Ohio State University, 2015. - 166 p.

175. Larson, P.G. Brooding sea anemones (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria): paragons of diversity in mode, morphology, and maternity / P.G. Larson // Invertebrate Biology. - 2017. - V. 136, № 1. -P. 92 - 112. https://doi.org/10.1111/ivb.12159

176. Lawn, I.D. The behavioural physiology of the swimming sea anemone Boloceroides mcmurrichi / I.D. Lawn, D.M. Ross // Proc. R. Soc. Lond. B. - 1982. - V. 216. - P. 315 - 334. http://doi .org/10.1098/rspb.1982.0077

177. Li, Y. Phytocoetes sinensis n. sp. and Telmatactis clavata (Stimpson, 1855), two poorly known species of Metridioidea (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria) from Chinese waters / Y. Li, R-Y. Liu (J.Y. Liu), K. Xu // Zootaxa. - 2013. - V. 3637, № 2. - P. 113 - 122.

178. Lizama, J. Predation on sea anemones by the amphinomid polychaete, Hermodice carunculata / J. Lizama, R.S. Blanquet // Bull. Mar. Sci. - 1975. - V. 25. - P. 442 - 443.

179. Magnum, D.C. Burrowing behavior of the sea anemone Phyllactis / D.C. Magnum // Biological Bulletin. - 1970. - V. 138. - P. 316 - 325. https://doi.org/10.2307/1540215

180. Malakhov, V.V. Symmetry and the tentacular apparatus in Cnidaria/ V.V. Malakhov // Russian Journal of Marine Biology. - 2016. - V. 42, № 4. - P. 287 - 298. https://doi.org/10.1134/S1063074016040064

181. Manuel, R.L. A new sea-anemone from a brackish lagoon in Sussex, Edwardsia ivelli, sp. nov. / R.L. Manuel // Journal of Natural History. - 1975. - V. 9. - P. 705 - 711. https://doi.org/10.1080/00222937500770581

182. Manuel, R.L. A redescription of Edwardsia beautempsi and E. timida (Actiniaria: Edwardsidae) / R.L. Manuel // Cahiers de Biologie Marine. - 1977. - V. 18. - P. 483 - 497.

183. Manuel, R.L. On the identity of the sea anemone Scolanthus callimorphus Gosse, 1853 (Actiniaria: Edwardsiidae) / R.L. Manuel // Journal of Natural History. - 1981. - V. 15, № 2. - P. 265 - 276. https://doi.org/10.1080/00222938100770201

184. Manuel, R.L. British Anthozoa (Coelenterata: Octocorallia & Hexacorallia): keys and notes for the identification of the species / R.L. Manuel. - Synopses of the British Fauna, N.S. 18. E.J. Brill/W. Backhuys: London, 1988. - 241 p.

185. Mariscal, R.N. Nematocysts / R.N. Mariscal // Coelenterate Biology. - New York: Academic Press, 1974. - P. 129 - 178.

186. McClendon, J.F. On the locomotion of a sea anemone (Metridium marginatum) / J.F. McClendon // Biological Bulletin. - 1906. - V. 10, № 2. - P. 66 - 67. https://doi.org/10.2307/1535667

187. McFadden, C.S. Limitations of mitochondrial gene barcoding in Octocorallia / C.S. McFadden, Y. Benayahu, E. Pante, J.N. Thoma [et al] // Mol. Ecol. Resour. - 2011. - V. 11, № 1. - P. 19 -31. https://doi.org/10.1111/j .1755-0998.2010.02875.x

188. McFadden, C.S. Phylogenomics, Origin, and Diversification of Anthozoans (Phylum Cnidaria) / C.S. McFadden, A.M. Quattrini, M R. Brugler, P.F. Cowman [et al] // Systematic Biology. - 2021. - V. 70, № 4. - P. 635 - 647. https://doi.org/10.1093/sysbio/syaa103

189. McMurrich, J.P. On the occurrence of an Edwardsia stage in the free-swimming embryos of Hexactiniae / J.P. McMurrich // Johns Hopkins University Circulars. - 1889. - V. 8, № 70. - P. 31.

190. McMurrich, J.P. Contributions on the morphology of the Actinozoa. II. On the development of the Hexactiniœ / J.P. McMurrich // Journal of Morphology. - 1891a. - V. 4. - P. 303 - 330. https://doi.org/10.1002/jmor.1050040303

191. McMurrich, J.P. Contributions on the morphology of the Actinozoa. III. The phylogeny of the Actinozoa / J.P. McMurrich // Journal of Morphology. - 1891b. - V. 5. - P. 125 - 164.

192. McMurrich, J.P. Scientific results of explorations by the U. S. Fish Commission steamer Albatross. No. XXIII.—Report on the Actiniae collected by the United States Fish Commission steamer Albatross during the winter of 1887 - 1888 / J.P. McMurrich // Proceedings of the United States National Museum. - 1893. - V. 16, № 930. - P. 119 - 216. https://doi.org/10.5479/si.00963801.16-930.119

193. McMurrich, J.P. Report on the Hexactiniœ of the Columbia University Expedition to Puget Sound during the summer of 1896 / J.P. McMurrich // Annals of the New York Academy of Sciences. -1901. - V. 14. - P. 1 - 52.

194. Mercier, A. Deleterious effects of a pycnogonid on the sea anemone Bartholomea annulata / A. Mercier, J-F. Hamel // Canadian Journal of Zoology. - 1994. - V. 72, № 7. - P. 1362 - 1364. https://doi.org/10.1139/z94-179

195. Mercier, A. Nature and role of newly described symbiotic associations between a sea anemone and gastropods at bathyal depths in the NW Atlantic / A. Mercier, J-F. Hamel // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2008. - V. 358. - P. 57 - 69. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2008.01.011

196. Milligan, H.N. Asteroids feeding upon living sea-anemones / H.N. Milligan // Nature. - 1916. -V. 96. - P. 619 - 620.

197. Milne-Edwards, H. Histoire naturelle des coralliaires ou polypes proprement dits, 1 / H. Milne-Edwards, J. Haime. - Paris, 1857. - 326 p. https://doi.org/10.5962/bhl.title.11574

198. Muller-Parker, G. Temperate and tropical algal - sea anemone symbioses / G. Muller-Parker, S.K. Davy // Invertebrate Biology. - 2001. - V. 120, № 2. - P. 104 - 123. https://doi.org/10.1111/j.1744-7410.2001.tb00115.x

199. Muscatine, L. Experiments on green algae coexistent with zooxanthellae in sea anemones / L. Muscatine // Pacific Science. - 1971. - V. 25. - P. 13 - 21.

200. Ocana, O. Descriptions of two new genera, six new species and three new records of Anthozoa (Cnidaria) from the Sea of Marmara / O. Ocana, M.E. £inar // Journal of Natural History. - 2018.

- V. 52. - P. 2243 - 2282. https://doi.org/10.1080/00222933.2018.1526345

201. Ottaway, J R. Predators of sea anemones / J R. Ottaway // Tuatara. - 1977. - V. 22, № 3. - P. 213

- 220.

202. Östman, C. A guideline to nematocyst nomenclature and classification, and some notes on the systematic value of nematocysts / C. Östman // Scientia Marina. - 2000. - V. 64. - Supl. 1. - P. 31 - 46.

203. Padial, J.M. The integrative future of taxonomy / J.M. Padial, A. Miralles, I. De la Riva, M. Vences // Front Zool. - 2010. V. 7, № 16. - P. 1 - 14. https://doi .org/10.1186/1742-9994-7-16

204. Panikkar, N.K. The structure, bionomics, and systematic position of two new brackish-water Actiniaria from Madras / N.K. Panikkar // Proceedings of the Zoological Society of London. -1936. - V. 1936. - P. 229 - 249.

205. Panikkar, N.K. A study of the actinian Phytocoetes gangeticus Annandale, with an account of the post-larval development and the occurrence of neoteny in the anemone / N.K. Panikkar // Zoologische Jahrbücher Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere. - 1937. - V. 62. - P. 395 - 422.

206. Panikkar, N.K. Studies on the brackish-water anemone Pelocoetes exul Annandale, and on a new marine species from Madras / N.K. Panikkar // Proceedings of the Zoological Society of London.

- 1938. - V. 108B. - P. 669 - 688.

207. Parker, G.H. Locomotion of sea-anemones / G.H. Parker // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1916. - V. 2, № 8. - P. 449 - 450. https://doi.org/10.1073/pnas.2.8.449

208. Parker, G.H. The power of suction in the sea-anemone Cribrina / G.H. Parker // Journal of Experimental Zoology. - 1917. - V. 24, № 2. - P. 219 - 222.

209. Pastorino, G. The association between the gastropod Buccinanops cochlidium (Dillwyn, 1817) and the sea anemone Phlyctenanthus australis Carlgren, 1949 in Patagonian shallow waters / G. Pastorino // Nautilus - Greenville then Sanibel. - 1993. - V. 106. - P. 152 - 154.

210. Pax, F. Die Actinien / F. Pax // Ergebnisse und Fortschritte aus der Zoologie. - 1914. - V. 4. - P. 339 - 642.

211. Pickens, P.E. Systems that control the burrowing behaviour of a sea anemone / P.E. Pickens // Journal of Experimental Biology. - 1988. - V. 135. - P. 133 - 164.

212. Purcell, J.E. Aggressive function and induced development of catch tentacles in the sea anemone Metridium senile (Coelenterata, Actiniaria) / J.E. Purcell // Biol. Bull. - 1977. - V. 153. - P. 355

- 368.

213. Quattrini, A.M. Paleoclimate ocean conditions shaped diversification of coral skeletal composition through deep time / A.M. Quattrini, E. Rodríguez, B.C. Faircloth, P.F. Cowman, M.R. Brugler [et al] // Nat. Ecol. Evol. - 2020. - V. 4. - P. 1531 - 1538. https://doi.org/10.1038/s41559-020-01291 -1

214. Rawlinson, R. Edwardsia callianthus spec. nov. A new British species from Menai Straits / R. Rawlinson // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1935. - V. 20. - P. 129 - 146.

215. Reft, A.J. Understanding the morphology and distribution of nematocysts in sea anemones and their relatives / A.J. Reft: Doctor of Science degree - The Ohio State University. - 2012. - 282 p.

216. Ricketts, E.F. Between Pacific tides / E.F. Ricketts, J. Calvin, J.W. Hedgepeth. - Stanford, California: Stanford University Press, 1968. - 614 p.

217. Riemann-Zürneck, K. Two disc-shaped deep sea Anthozoa from the Gulf of Biscay, with a survey of adaptation types in the Actiniaria / K. Riemann-Zürneck // Zoomorphologie. - 1979. - V. 93. -P. 227 - 243. https://doi.org/10.1007/BF00994001

218. Riemann-Zürneck, K. A hemisessile sea anemone from the Porcupine Abyssal Plain, North Atlantic Ocean: Iosactis vagabunda gen. nov., sp. nov. / K. Riemann-Zürneck // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1997. - V. 77. - P. 1011 - 1025. https://doi.org/10.1017/S0025315400038595

219. Riemann-Zürneck, K. The deep-sea anemones Bathyphellia margaritacea and Daontesia porcupina sp. n. with comments on the family Bathyphellidae / K. Riemann-Zürneck // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1997. - V. 77. - P. 361 - 374.

220. Riemann-Zürneck, K. Redescription of the athenarian sea anemone Halcampoides abyssorum Danielssen, 1890 (Actiniaria: Halcampoididae) / K. Riemann-Zürneck // Mitt. Hamb. Zool. Mus. Inst. - 1993. - V. 90. - P. 31 - 40.

221. Riemann-Zürneck, K. Oractis bursifera sp. nov., an Arctic deep-sea anemone with peculiar invaginations of its oral disc (Cnidaria: Actiniaria) / K. Riemann-Zürneck // Polar Biology. - V. 23, № 9. - P. 604 - 608. https://doi .org/10.1007/s003000000127

222. Roberts, B.J. A survey of the methods employed by intertidal organisms in resisting desiccation / B.J. Roberts: Master of Science degree. - Stanford University. - Stanford, California, 1941.

223. Robson E.A. Locomotion in sea anemones: The pedal disk / E.A. Robson // Coelenterate Ecology and Behavior. - Springer, Boston, MA, 1976. - P. 479 - 490. https://doi .org/10.1007/978-1 -47579724-4 50

224. Rodríguez, E. Hidden among sea anemones: the first comprehensive phylogenetic reconstruction of the Order Actiniaria (Cnidarian, Anthozoa, Hexacorallia) reveals a novel group of hexacorals /

E. Rodriguez, M.S. Barbeitos, M R. Brugler, L.M. Crowley [et al] // PLoS One. - 2014. - V. 9, № 5. - P. 1 - 17. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0096998

225. Rodriguez, E. The gastropod-symbiotic sea anemone genus Isosicyonis Carlgren, 1927 (Actiniaria: Actiniidae): a new species from the Weddell Sea (Antarctica) that clarifies the taxonomic position of the genus / E. Rodriguez, P.J. Lopez-Gonzalez // Scientia Marina. - 2008. - V. 72, № 1. - P. 73 - 86. https://doi.org/10.3989/scimar.2008.72n173

226. Sanamyan, N.P. New and poorly known Actiniaria from the NW Pacific / N.P. Sanamyan // Zoosystematica Rossica. - 2000. - V. 9, № 1. - P. 1 - 10.

227. Sanamyan, N.P. New record of Oceanactis diomedeae (Cnidaria: Actiniaria: Oractiidae) and systematic position of the genera Oceanactis and Oractis / N.P. Sanamyan // Species Diversity. -2003. - V. 8. - P. 93 - 101. https://doi.org/10.12782/specdiv.8.93

228. Sanamyan, N.P. Some Actiniaria from the Commander Islands (Cnidaria: Anthozoa) / N.P. Sanamyan, K.E. Sanamyan // Zoosystematica Rossica. - 1998. - V. 7, № 1. - P. 1 - 8.

229. Sanamyan, N.P. The genera Urticina and Cribrinopsis (Anthozoa: Actiniaria) from the northwestern Pacific / N.P. Sanamyan, K.E. Sanamyan // Journal of Natural History. - 2006. - V. 40. -P.359 - 393.

230. Sanamyan, N.P. Deep-water Actiniaria from East Pacific hydrothermal vents and colds seeps / N.P. Sanamyan, K.E. Sanamyan // Invertebrate Zoology. - 2007. - V. 4. - P. 83 - 102.

231. Sanamyan, N.P. Edwardsia sojabio sp. n. (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria: Edwardsiidae), a new abyssal sea anemone from the Sea of Japan / N.P. Sanamyan, K.E. Sanamyan // Deep-Sea Research II. - 2012. - P. 3 - 6. http://dx.doi.org/10.1016/j.dsr2.2012.08.013

232. Sanamyan, N.P. Bathyphellia margaritacea (Cnidaria: Actiniaria): the most northern species of the world / N.P. Sanamyan, E.S. Cherniaev, K.E. Sanamyan // Polar Biology. - 2009. - V. 32. -P.1245 - 1250.

233. Sanamyan, N.P. Two poorly known Arctic sea anemones, Cactosoma abyssorum and Halcampa arctica (Actiniaria: Halcampidae) / N.P. Sanamyan, K.E. Sanamyan, S.D. Grebelnyi // Invertebrate Zoology. - 2016. - V. 13. - P. 1 - 14. https://doi.org/10.15298/invertzool.13.1.01

234. Sanamyan, N.P. Two new shallow water sea anemones of the family Actiniidae (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria) from British Columbia (NE Pacific) / N.P. Sanamyan, K.E. Sanamyan, N. McDaniel // Invertebrate Zoology. - 2013. - V. 10. - P. 199 - 216.

235. Sanamyan, N.P. First record of two genera of sea anemones (Cnidaria: Actiniaria), Octineon and Edwardsiella, from the North Pacific Ocean / N.P. Sanamyan, K.E. Sanamyan, N. McDaniel, E.S. Bocharova // Invertebrate Zoology. - 2018. - V. 15, № 1. - P. 1 - 18. https://doi.org/10.15298/invertzool.15.L01

236. Sanamyan, N.P. Morphological and molecular assessment of large sea anemones (Actiniaria: Actiniidae) in Newfoundland (eastern Canada) / N.P. Sanamyan, K.E. Sanamyan, A. Mercier, J-F. Hamel [et al] // Polar Biology. - 2020. - V. 43. - P. 495 - 509. https://doi.org/10.1007/s00300-020-02652-z

237. Sanamyan, N.P. Shallow water Actiniaria and Corallimorpharia (Cnidaria: Anthozoa) from King George Island, Antarctica / N.P. Sanamyan, K.E. Sanamyan, D. Schories // Invertebrate Zoology.

- 2015. - V. 12, № 1. - P. 1 - 51. https://doi.org/10.15298/invertzool.12.1.01

238. Sasaki, T. Feeding of Neomenia yamamotoi Baba, 1975 (Mollusca: Solenogastres) on a sea anemone / T. Sasaki, H. Saito // Venus. - 2005. - V. 64. - P. 191 - 194.

239. Schlichter, D. On the ability of Anemonia sulcata (Coelenterata: Anthozoa) to absorb charged and neutral amino acids simultaneously / D. Schlichter // Marine Biology. - 1978. - V. 45. - P. 97 -104.

240. Schmidt, H. Die Nesselkapseln der Aktinien und ihre differentialdiagnostische Bedeutung / H. Schmidt // Helgolander wiss. Meeresunters. - 1969. - Bd. 19. - P. 284 - 317.

241. Schmidt, H. Anthopleura stellula (Actiniaria, Actiniidae) and its reproduction by transverse fission / H. Schmidt // Marine Biology. - 1970. - V. 5. - P. 245 - 255. https://doi.org/10.1007/BF00346912

242. Schmidt, H. Die Nesselkapseln der Anthozoen und ihre Bedeutung für die phylogenetische Systematik / H. Schmidt // Helgoland Wiss Meeresunters. - 1972. - V. 23. - P. 422 - 458. https://doi.org/10.1007/BF01625294

243. Schmidt, H. On evolution in the Anthozoa / H. Schmidt // Proceedings of the second international coral reef symposium. The Great Barrier Reef Committee. - Brisbane, 1974. - P. 533 - 560.

244. Schnytzer, Y. Bonsai anemones: Growth suppression of sea anemones by their associated kleptoparasitic boxer crab / Y. Schnytzer, Y. Giman, I. Karplus, Y. Achituv // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2013. - V. 448. - P. 265 - 270. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2013.07.011

245. Schnytzer, Y. Boxer crabs induce asexual reproduction of their associated sea anemones by splitting and intraspecific theft / Y. Schnytzer, Y. Giman, I. Karplus, Y. Achituv // PeerJ. - 2017.

- V. 5:e2954. https://doi.org/10.7717/peerj.2954

246. Sebens, K.P. The allometry of feeding, energetics, and body size in three sea anemone species / K.P. Sebens // Biological Bulletin. - 1981. - V. 161, № 1. - P. 152 - 171.

247. Sebens, K.P. Agonistic behavior in the intertidal sea anemone Anthopleura xanthogrammica / K.P. Sebens // Biological Bulletin. - 1984. - V. 166. - P. 457 - 472.

248. Secord, D. Biogeography and microhabitat variation in temperate algal-invertebrate symbioses: zooxanthellae and zoochlorellae in two Pacific intertidal sea anemones, Anthopleura elegantissima and A. xanthogrammica / D. Secord, L. Augustine // lnvcrtebrate Biology. - 2000. - V. 119, № 2.

- P. 139 - 146.

249. Shick, J.M. A functional biology of sea anemones / J.M. Shick. - London: Chapman & Hall, 1991.

- 395 p.

250. Stephenson, T.A. Coelenterata Pt. 1. Actiniaria / T.A. Stephenson // Natural History Report of British Antarctic ("Terra Nova") Expedition, 1910. Zology. - 1918. - V. 5, № 1. - P. 1 - 68.

251. Stephenson, T.A. On the classification of Actiniaria. Part I. Forms with acontia and forms with a mesogloeal sphincter / T.A. Stephenson // The Quarterly journal of microscopical science. - 1920.

- V. 64, № 256. - P. 425 - 574.

252. Stephenson, T.A. On the classification of Actiniaria. Part II. Consideration of the whole group and its relationships, with special reference to forms not treated in Part I / T.A. Stephenson // The Quarterly journal of microscopical science. - 1921. - V. 65, № 260. - P. 493 - 576.

253. Stephenson, T.A. On the classification of Actiniaria. Part III. Definitions connected with the forms dealt with in Part II / T.A. Stephenson // The Quarterly journal of microscopical science. - 1922.

- V. 66, № 262. - P. 247 - 319.

254. Stephenson, T.A. The British sea anemones, 1 / T.A. Stephenson. - London: Ray Society, 1928. -148 p. + 14 Tab.

255. Stephenson, T.A. The British sea anemones, 2 / T.A. Stephenson. - London: The Ray Society, 1935. - 426 p. + 33 Tab.

256. Stuckey, F.G.A. A review of the New Zealand Actiniaria known to science, together with a description of twelve new species / F.G.A. Stuckey // Transactions of the New Zealand Institute.

- 1909. - V. 41. - P. 374 - 398.

257. Tsutsui, K. A new species of sea anemone (Anthozoa: Actiniaria) from the Sea of Japan: Cribrinopsis japonica sp. nov. / K. Tsutsui, Y. Hatada, Y. Tsuruwaka // Plankton and Benthos Research. - 2014. - V. 9, № 4. - P. 197 - 202. https://doi.org/10.3800/pbr.9.197

258. Vader, W. Associations between amphipods (Crustacea: Amphipoda) and sea anemones (Anthozoa, Actiniaria) / W. Vader // Memoirs of the Australian Museum. - 1983. - V. 18. - P. 141 - 153.

259. Vader, W. The ultrastructure of the mesenterial filaments of the sea anemone, Bolocera tuediae / W. Vader, S. Lonning // Sarsia. - 1975. - V. 58, № 1. - P. 79 - 88. https://doi.org/10.1080/00364827.1975.10411280

260. Vader, W. Amphipods and sea anemones, an update / W. Vader, A.H.S. Tandberg // Journal of Crustacean Biology. - 2020. - V. 40, № 6. - P. 872 - 878. https://doi.org/10.1093/jcbiol/ruaa061

261. Vafidis, D. Segonzactis hartogi sp. n. (Condylanthidae) and other sea anemones of the Aegean deep water / D. Vafidis, Ch. Chintiroglou // Belgian Journal of Zoology. - 2002. - V. 132, № 2. -P. 87 - 93.

262. Van Praët, M. Nutrition of sea anemones / M. Van Praët // Advances in Marine Biology. - London: Academic Press, 1985. - P. 65 - 99.

263. van Beneden, E. Les Anthozoaires de la "Plankton-Expedition" (Die Anthozoen der PlanktonExpedition) / E. van Beneden // Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. -1897. - V. 2. - P. 1 - 222.

264. van Hemmen, A. Attachment forces and the role of suction in the sea anemone Metridium farcimen / A. van Hemmen, P. Ditsche // Aquatic Animal Research Experience. - 2014. - P. 1-16.

265. van der Meij, S.E.T. First observations of attempted nudibranch predation by sea anemones / SET. van der Meij, B.T. Reijnen // Marine Biodiversity. - 2012. - V. 42. - P. 281 - 283. https://doi.org/10.1007/s12526-011 -0097-9

266. Venn, A.A. Photosynthetic symbioses in animals / A.A. Venn, J.E. Loram, A.E. Douglas // Journal of Experimental Botany. - 2008. - V. 59, № 5. - P. 1069 - 1080. https://doi.org/10.1093/jxb/erm328

267. Verrill, A.E. Revision of the polypi of the eastern coast of the United States / A.E. Verrill // Memoirs read before the Boston Society of Natural History. - 1864. - V. 1. - P. 1 - 45. https://doi.org/10.5962/bhl.title.78052

268. Wada, T. Contractile activities of the acontial filaments of Metridium senile var. fimbriatum Verrill / T. Wada // Journal of the Faculty of Science, Hokkaido University: Zoology. - 1972. - V. 6, № 18. - P. 387 - 399.

269. Weill, R. Contribution à l'étude des cnidaires et de leurs nématocystes. I. Recherches sur les nematocysts / R. Weill // Travaux de la station Zoologique de Wimereux. - 1934a. - V. 10. - P. 1

- 347.

270. Weill, R. Contribution à l'étude des cnidaires et de leurs nématocystes. II. Valeur taxonomique du cnidome / R. Weill // Travaux de la station Zoologique de Wimereux. - 1934b. - V. 11. - P. 349

- 701.

271. Wille, C. Historical account / C. Wille // The Norwegian North-Atlantic Expedition 1876 - 1878. V. 1. - Christiania: Grandahl & S0n, 1882. - P. 11 - 46.

272. Williams, R.B. Catch-tentacles in sea anemones: occurrence in Haliplanella luciae (Verrill) and a review of current knowledge / R.B. Williams // J. Nat. Hist. - 1975. - V. 9. - P. 241 - 248.

273. Williams, R.B. Some recent observations on the acrorhagi of sea anemones / R.B. Williams // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1978. - V. 58. - P. 787 -788.

274. Williams, R.B. A sea anemone, Edwardsia meridionalis sp. nov., from Antarctica and a preliminary revision of the genus Edwardsia de Quatrefages, 1841 (Coelenterata: Actiniaria) / R.B. Williams // Records of the Australian Museum. - 1981. - V. 33, № 6. - P. 325 - 360.

275. Williams, R.B. Acrorhagi, catch tentacles and sweeper tentacles: a synopsis of "aggression" of actiniarian and scleractinian Cnidaria / R.B. Williams // Hydrobiologia. - 1991. - V. 216. - P. 539 - 545. https://doi.org/10.1007/BF00026511

276. Williams, R.B. Locomotory behaviour and functional morphology of Nematostella vectensis (Anthozoa: Actiniaria: Edwardsiidae): a contribution to a comparative study of burrowing behaviour in athenarian sea anemones / R.B. Williams // Zoologische Verhandelingen. - 2003. -V. 345. - P. 437 - 484.

277. Wirtz, P. Crustacean symbionts of the sea anemone Telmatactis cricoides at Madeira and the Canary Islands / P. Wirtz // Journal of Zoology. - 1997. - V. 242, № 4. - P. 799 - 811. https://doi.org/10.1111/i .1469-7998.1997.tb05827.x

278. Wirtz, P. Crustaceans associated with Cnidaria, Bivalvia, Echinoidea and Pisces at Sao Tomé and Príncipe islands / P. Wirtz, C. d'Acoz d'Udekem // Life and Marine Sciences. - 2008. - V. 25. -P. б3 - б9.

279. Wittmann, K.J. 2013. Mysids associated with sea anemones from the tropical Atlantic: descriptions of Ischiomysis new genus, and two new species in this taxon (Mysida, Mysidae, Heteromysinae) / K.J. Wittmann // Crustaceana. - 2013. - V. 86, № 4. - P. 487 - 506. https://doi.org/10.1163/15685403-00003166

280. Xiao, M. Mitogenomics suggests a sister relationship of Relicanthus daphneae (Cnidaria: Anthozoa: Hexacorallia: incerti ordinis) with Actiniaria / M. Xiao, M.R. Brugler, M.B. Broe, L.C. Gusmao [et al] // Scientific Reports. - 2019. - V. 9, № 18182. - P. 1 - 10. https://doi.org/10.1038/s41598-019-54637-6

281. Yanagita, T.M. Physiological mechanism of nematocyst responses in sea-anemone. VI. A note on the microscopical structure of acontium, with special reference to the situation of cnidae within its surface / T.M. Yanagita, T. Wada // Cytologia. - 1959. - V. 24, № 1. - P. 81 - 97. https://doi.org/10.1508/cytologia.24.81

282. Yoshikawa, A. A Brief description of surface structure and composition of the pseudo-snail shell formed by a sea anemone Stylobates sp. Symbiotic with hermit crabs from the deep-sea floor / A.

Yoshikawa, Sh. Nakazawa, A. Asakura // Zoological Science. - 2019. - V. Зб, № 4. - P. 284 -293. https://doi.org/10.2108/zs180167

ПРИЛОЖЕНИЕ

1. Симбиоз актиний с беспозвоночными животными

Среди морских беспозвоночных симбиоз - обычное явление. К наиболее частым и разнообразным относятся симбиотические взаимоотношения между Actiniaria и Crustacea (Wirtz, 1997). С одной стороны, ракообразные наблюдаются на колюмне, ротовом диске и между щупалец. Такие взаимоотношения присущи крупным актиниям. Telmatactis cricoides (Duchassaing, 1850) (Isophelidae Stephenson, 1935), обитатель островов Мадейра и Канарских островов (Восточная Атлантика), живет в симбиозе с представителями более 20 видов различных ракообразных, включая крабов, креветок, мизид и др. Вероятно, в этих симбиотических отношениях Crustacea получают защиту от хищников, а актиния не получает какой-либо пользы (Wirtz, 1997; Wirtz, d'Acoz, 2008; Wittmann, 2013). Часто актинии взаимодействуют с представителями Amphipoda. Выделяют несколько типов их взаимоотношений. Caprella acanthifera использует актиний для защиты, будучи факультативным симбионтом. Амфиподы, потребляющие секретируемые вещества полипов, относятся к эктокомменсалам. Они могут быть как факультативными, так и облигатными. Главным образом, амфиподы обнаруживаются на ротовом диске и между щупалец, в гастральную полость попадают редко. Также среди амфипод обнаружены микрохищники (Acidostoma), обладающие видоизмененными частями ротового аппарата и питающиеся тканями полипов, обитая на колюмне и щупальцах. Onisimus, Orchomene - эндокомменсалы, живущие в гастральной полости и питающиеся полупереваренной добычей актиний (Vader, 1983; Vader, Tandberg, 2020). Амфиподы Conicostoma sp., обнаруженные в гастральной полости Urticinopsis antarctica также могут рассматриваться в качестве эндокомменсалов актинии (Ivanova, Grebelnyi, 2017).

Другие симбиотические взаимоотношения с ракообразными предполагают поселение актиний на раковинах моллюсков, занятых раками-отшельниками, на карапаксе и клешнях крабов. Antholoba achates (Drayton in Dana, 1846) (Actinostolidae) живет в симбиозе с Libinia spinosa (Decapoda), поселяясь на задней части карапакса краба. Между размерами полипа и краба обнаружена корреляция. Как правило, большой краб носит большую актинию, что, скорее всего, связано с продолжительностью межлиночного периода. Предполагается, что краб, участвуя в таких взаимоотношениях, получает защиту от хищников, а актиния - возможность перемещения и наличие твердого субстрата для прикрепления в районах мягких грунтов. Поскольку актиния расположена на противоположном конце от ротового отверстия, она не получает пользы от такого симбиоза в пищевом отношении. Обнаружение различной пищи в кишечнике краба и гастральной полости актинии подтверждает это предположение (Acuña et al., 2003). Очень

любопытны крабы семейства Dorippinae, которые на карапаксе носят раковину двустворчатого моллюска с прикрепленной на ней актинией (Guinot et al., 1995). Не менее интересны взаимоотношения актиний с крабами родов Lybia и Polydectus. Крабы обеими специализированными клешнями крепко держат по одному полипу (Guinot et al., 1995;). Шницер с соавторами (Schnytzer et al., 2013) показали, что взаимоотношения актинии и краба Lybia следует рассматривать как клептопаразитизм. На основе лабораторных наблюдений исследователи заключили, что краб использует актинию для ловли пищи и защиты. Кроме того, Lybia регулирует размер полипов. Подавление актиний, или эффект "Бонсай", осуществляется двумя механизмами. С одной стороны, крабы отводят удерживаемых полипов от пищи, а с другой, быстрыми движениями конечностей захватывают пойманную актиниями добычу. Извлеченные и содержащиеся отдельно полипы, претерпели значительные изменения в морфологии, размере и окраске (Schnytzer et al., 2013). Кроме того, были сделаны (Schnytzer et al., 2017) удивительные наблюдения над борющимися за актиний крабами. Показано, что при столкновении двух крабов, только один из которых несет двух актиний, между ними происходит напряженная борьба, которая завершается кражей полипа. Обычно краб, не имеющий полипов, крадет всю актинию или ее фрагмент, реже ворующий краб захватывает два фрагмента актиний. Интересно также и то, что крабу необходимы именно две актинии. Если он удерживает только одного полипа, то краб разделяет его на две части для каждой клешни. В течение некоторого времени фрагменты актиний регенерируют в целое животное. Это уникальный случай, когда одно животное вызывает бесполое размножение у другого (Schnytzer et al., 2017).

Наиболее известен мутуализм раков-отшельников и актиний. Эти взаимоотношения характеризуются значительной сложностью, большим разнообразием видов-симбионтов, а также широкой распространенностью (Antoniadou et al., 2013). Как показывают исследования, в симбиоз вступают представители около шести родов актиний четырех семейств (Actiniidae, Hormathiidae, Sagartiidae и Sagartiomorphidae) и более 40 видов раков-отшельников (Daly et al., 2004; Antoniadou et al., 2013). Основой для создания симбиотических отношений служит использование раковины брюхоногого моллюска. Заняв раковину, раку-отшельнику необходимо поселить на нее актинию. Для многих раков-отшельников, например, Dardanus arrosor, характерно тактильное воздействие, обеспечивающее перемещение актинии, другие (Pagurus alatus) в этом процессе не участвуют. Перемещается актиния за счет поочередного открепления и прикрепления щупалец и подошвы (Calliactis Verrill, 1869, Paracalliactis Carlgren, 1928 (Hormatiidae)). Как правило, актинии располагаются около устья раковины, что обеспечивает наибольшую вероятность защиты раков-отшельников от хищников, главным образом, от осьминогов, которые представляют собой основных охотников за ракообразными. Более того,

21б

для предотвращения нападения хищников, рак-отшельник увеличивают число актиний на своей раковине, а некоторые (Dardanus arrosor) отличаются воровством полипов. Помимо того, что благодаря раку-отшельнику актиния часто меняет место положения, также она питается остатками его пищи (Antoniadou et al., 2013). В свою очередь, раки-отшельники еще и защищают своих симбионтов от хищников, например, морских звезд и полихет, просто благодаря своей подвижности (Brooks, Gwaltney, 1993). Для некоторых актиний (Adamsia Forbes, 1840, Paracalliactis (Hormathiidae), Stylobates Dall, 1903 (Actiniidae)) отмечена (Daly et al., 2004; Crowther et al., 2011; Yoshikawa et al., 2019) удивительная способность формировать между эктодермой полипа и раковиной моллюска тонкую хитиновую раковиноподобную структуру бронзового цвета - карциноециум (carcinoecium). Благодаря тому, что раковина моллюска таким образом может надстраиваться, это позволяет раку-отшельнику избегать ее смены (Antoniadou et al., 2013). По мнению Атеса (Ates, 1995), для актиний, формирующих карциноециум, симбиоз с раком-отшельником не видоспецифичен, к примеру, Adamsia palliata (Fabricius, 1779) взаимодействует с представителями, по крайней мере, трех видов рода Pagurus.

Как и с раками-отшельниками актинии также живут в симбиозе с брюхоногими моллюсками. Вероятно, необходимость этих взаимоотношений также связана с обеспечением актинии твердым субстратом, доступностью пищи и передвижением. Моллюски, с другой стороны, приобретают защиту от хищников, например, морских звезд (Mercier, Hamel, 2008). Phlyctenanthus australis Carlgren, 1950 (Actiniidae), располагаясь на раковине моллюска, занимает всю ее дорсальную поверхность (Pastorino, 1993). Актинии рода Isosicyonis Carlgren, 1927 (Actiniidae) полностью покрывает подошвой раковину моллюска (Rodriguez, Lopez-Gonzalez, 2008). Обычно актинии, например, Hormathia digitata (O.F. Müller, 1776) (Hormathiidae), занимают последний завиток и редко прикрывают часть предпоследнего, даже если несколько полипов поселяются на одном моллюске (Ates, 1997). Neoaiptasia morbilla Fautin et Goodwill, 2009 (Aiptasiidae Carlgren, 1924), которая обнаружена на моллюсках восьми видов из пяти семейств, также располагается на передней дорсальной части раковины, за исключением взаимоотношений с моллюсками Conidae, когда полип сидит на задней дорсальной стороне раковины. Скорее всего, таким образом уменьшается расстояние между щупальцами актиний и поверхностью субстрата, облегчая возможность питания (Goodwill et al., 2009). Кроме того, такое положение крупных актиний более устойчиво, мелкие полипы могут предпочесть располагаться наоборот дальше от субстрата, чтобы снизить вероятность удушения (Mercier, Hamel, 2008). Отсутствие видоспецифичности для актиний также подтверждается исследованием Мерсье и Хэмел (Mercier, Hamel, 2008), которые показали, что Allantactis parasitica Danielssen, 1890 взаимодействует с восьмью видами брюхоногих моллюсков.

Актинии, как многие беспозвоночные животные, - хозяева одноклетоклеточных динофлагеллятных фотосинтетических водорослей (Fournier, 2013). Наиболее широким распространением характеризуется установление симбиотических отношений между актиниями и динофлагеллятами рода Symbiodinium, представляющего большой комплекс видов, а также зоохлореллами. Эти одноклеточные организмы поселяются внутри энтодермальных клеток разных частей тела полипа, главным образом, в тканях щупалец и ротового диска. Автотрофные водоросли получают питательные вещества и продукты метаболизма от хозяина, в свою очередь производя органические соединения, которые удовлетворяют не только потребности полипов в росте и дыхании, но и удовлетворяют до 95% их потребностей в энергии. Симбиотические отношения одноклеточных водорослей и актиний широко распространены как в умеренной, так и тропической зоне. Образующийся в процессе фотосинтеза углерод служит важным источником питания для тропических актиний, но, вероятно, в меньшей степени для полипов умеренной зоны, поскольку водоросли вносят наибольший вклад в то время, когда велики запасы планктонной пищи. Однако, если рассматривать значение таких симбиотических отношений в разных временных масштабах, то, конечно, польза очевидна для актиний обоих регионов. К примеру, у тропических видов углерод может в первую очередь использоваться для дыхания полипов, а у актиний умеренной зоны он способствует производству гамет, приводя, в результате, к увеличению популяций таких симбиотических видов. Таким образом, углерод, полученный в процессе фотосинтеза, может дать симбиотическим актиниям конкурентное преимущество перед не симбиотическими видами в условиях умеренного климата за счет улучшенного полового размножения и роста (Muscatine, 1971; Secord, Augustine, 2000; Muller-Parker, Davy, 2001; Furla et al., 2005; Gordon, Leggat, 2010; Fournier, 2013).

Интересно, что актинии развили несколько приспособлений, способствующих увеличению количества поступающего света, необходимого их симбионтам. Так, ротовой диск некоторых тропических актиний и представителей отряда Corallimorpharia несет очень короткие щупальца, которые не затеняют друга и способствуют значительному увеличению площади поверхности (Fautin, Mariscal, 1991). Колюмн полипов рода Bunodeopsis Andres, 1881 снабжен многочисленными пузырьками, которые содержат многочисленных Symbiodinium, а щупальца выполняют преимущественно питающую функцию. Днем везикулы раздуваются, значительно увеличивая площадь поверхности для лучшего поступления света, необходимого симбионтам, щупальца, напротив, сокращены; ночью наблюдается обратное явление (Day, 1994; Venn et al., 2008). Lebrunia danae (Duchassaing et Michelotti, 1860) характеризуется двумя типами щупалец. Одни из них тонкие длинные и участвующие в питании. Другие короткие, но сильно

разветвленные, плотно заселены Symbiodinium. Подобно Bunodeopsis, тонкие щупальца расправляются ночью, а короткие - днем (Venn et al., 2008).

2. Агрессивные столкновения клонов и видов актиний

Актинии могут проявлять враждебное поведение по отношению к особям своего или другого вида. В этих взаимодействиях участвуют как отдельные полипы, так и вся колония у образующих скопления видов. Как правило, результат атаки сводится к тому, что особи или группы особей уходят от дальнейшего столкновения. Агрессивное поведение включает использование маргинальных сферул либо боевых щупалец. Эти "органы агрессии" встречаются у актиний надсемейств Endomyaria Stephenson, 1921 и Acontiaria Stephenson, 1935 (Williams, 1991).

Маргинальные сферулы описаны только у некоторых родов семейства Actiniidae (Endomyaria). Наличие этих органов рассматривается как родовой признак, однако трудность состоит в том, что у многих особей они могут отсутствовать. При контакте полипов участок эктодермы акрорага прилипает к телу жертвы, выделяет раздражающий секрет и жалит нематоцистами. В результате нападения жертва отползает от агрессора или даже открепляется от субстрата. В течение нескольких дней в поврежденном месте может развиться некроз, в некоторых случаях вызывающий гибель полипа (Williams, 1978, 1991; Brace, 1981). Агрессивная реакция в основном начинается только после повторного контакта щупалец с генетипически отличающимися полипами (Francis, 1973).

По меньшей мере, представители 13 видов, принадлежащих к пяти родам Actiniidae, вступают в агрессивные взаимоотношения с использованием маргинальных сферул (Williams, 1991).

В лабораторных условиях и естественной среде было показано, чем характеризуется агрессивное поведение у Anthopleura elegantissima (Brandt, 1835) (Actiniidae). В естественных условиях скопления этой актинии, состоящие из особей одного клона (результат бесполого размножения) сосуществуют изолированно друг от друга. Живущие поодиночке крупные особи A. elegantissima также отделяются пространством от соседних представителей вида. В лабораторных условиях группа актиний, взятых из разных клонов, разделяется на независимые на группы по клонам. Контакты между генетически различными особями вызывают у одного или обоих полипов сложную модель поведения, которая, как правило, приводит к повреждениям обоих или только одного животного из-за использования маргинальных сферул (Francis, 1973, 1976).

Фрэнсис (Francis, 1973) делит агрессивное поведение A. elegantissima на пять стадий, кратко описываемых следующим образом: (1) стимуляция (инициация), во время которой наблюдается неоднократный контакт щупалец; (2) набухание акрорагов; (3) движение надутых акрорагов к источнику стимуляции; (4) прикрепление эктодермы акрорагов, богатой нематоцистами, вследствие чего наносится повреждение враждебному полипу; и (5) восстановление нормального

положения полипа. Другие исследования также подтверждают эти данные на других видах актиний при взаимодействии как с особями своего, так и иного вида (Brace et al., 1979, Bigger, 1980; Brace, 1981; Ayre, 1982; Sebens, 1984; Ayre, Grosber, 1995 и др.).

К еще одной категории органов агрессии относятся боевые, или ловчие щупальца (fighting or catch tentacles), которые до недавнего времени были обнаружены только у представителей надсемейства Acontiaria (Williams, 1991). Теперь ловчие щупальца отмечены у Cnidopus japonicus (Verrill, 1899) и Oulactis concinnata (Drayton in Dana, 1846) (Actiniidae, Endomyaria Stephenson, 1921) (Sanamyan, Sanamyan, 1998; Häussermann, 2003). Такие щупальца развиваются из обычных щупалец, используемых для питания. Ловчие щупальца значительно превышают их по длине, часто скручены в спираль, имеют другую окраску, более крепкие, легко распознаются по их "ищущим" движениям, а также отличаются по набору нематоцист, включающему голотрихи. Они появляются среди щупалец как внутренних циклов, так и наружных. Однако эти щупальца формируются не у всех особей, поэтому данному признаку до сих пор не придают таксономического значения. Никем не было замечено, чтобы ловчие щупальца использовались для захвата добычи (Williams, 1975, 1991; Purcell, 1977; Fukui, 1986; Sanamyan, Sanamyan, 1998; Häussermann, 2003), однако показано, что боевые щупальца используются в явно агрессивном поведении аконтиарных актиний против представителей других видов или против генетически отличных особей своего вида (Williams, 1975). Наблюдалось, что подобно маргинальным сферулам образующих тесные поселения Actiniidae, ловчие щупальца Metridium senile (Linnaeus, 1761) (Metridiidae) используются для поддержания межклональной сегрегации (Purcell, 1977). Для развития ловчих щупалец обязателен физический контакт особей, индукция развития не происходит за счет переносимых водой соединений (Williams, 1991).

При прикосновении ловчего щупальца особи-агрессора к обычным щупальцам или, реже, к колюмну другого полипа, его кончик прилипает к телу жертвы. Затем ловчее щупальце медленно втягивается, пока не возникнет перетяжка, и кончик не оторвется. Жертва сжимается, но на поверхности ее тела остается кончик ловчего щупальца. Некроз ткани вокруг него может наблюдаться примерно через день и иногда приводит к гибели полипа. Часто поврежденная ткань восстанавливается, если жертва выходит из дальнейшего взаимодействия с агрессором (Williams, 1975; Purcell, 1977).

Однако некоторые исследования отмечают, что роль ловчих щупалец не вполне ясна. Скорее всего, они необходимы не только в случае агрессивных взаимоотношений. Очень любопытны исследования (Kaplan, 1983), проведенные на Metridium senile. Было показано, что особи разных клонов ведут себя агрессивно только по отношению к особям своего пола, то есть самцы проявляют агрессию к самцам, а самки - к самкам. Соседние особи противоположного

пола могут не показывать агрессивного поведения. Вероятно, в данном случае ловчие щупальца функционируют при "ухаживании", обеспечивая возможность выпуска гамет в более благоприятный момент. Взаимодействие ловчих щупалец, длинных и медленных, было замечено у особей M. senile разного пола (Kaplan, 1983). С другой стороны, для Diadumene lineata (Verrill, 1869) (Diadumenidae) отмечено, что атакующая особь, напротив, уходит, а пассивный полип может оставаться почти неподвижен и не вредим (Fukui, 1986). Кроме того, участие в агрессивном поведении ловчих щупалец, обнаруженные у двух видов Actiniidae, пока не было установлено, хотя их функция предполагается именно таковой (Häussermann, 2003). Собранные здесь наблюдения позволяют согласиться с мнением Уилльмсона (Williams, 1991) о том, что термин "боевое щупальце" (fighting tentacle), введенный Пурселлом (Purcell, 1977), уместно употреблять далеко не во всех случаях.

Э. Актинии как объекты питания

Очень велико разнообразие животных, питающихся актиниями. К ним можно отнести рыб, морских звезд, морских пауков, крупных червей, ракообразных, голожаберных моллюсков (Stephenson, 1928). Наиболее известным и обычным хищником актиний считается голожаберный моллюск Aeolidia papillosa, который нападает на Actinia equina и Anthopleura elegantissima (Ottaway, 1977). Поскольку актинии имеют нематоцисты, хищникам необходимо уметь преодолевать эту защиту. Для A. papillosa показано, что моллюски секретируют слизь, способную подавлять выстреливание стрекательных капсул, а также включают в состав этой слизи вещества, выделяемые самими полипами (Doe, 2005). Обнаружено, что голожаберные моллюски для защиты используют необычный механизм, который основан на использовании нематоцист их жертв (Воробьева и др., 2017). На Spurilla sp. было показано (Garese et al., 2012), что этот голожаберный моллюск, питающийся на педальном диске и колюмне актиний нескольких видов, способен захватывать и сохранять в выростах на спинной стороне (цераты) до 8 типов нематоцист. Среди моллюсков актиниями питаются Solenogastres, которые высасывают ткани полипов, так как они лишены радулы (Sasaki, Saito, 2005).

Морские пауки, сосущие микрохищники, также питаются актиниями. Известно, что глубоководные Colossendeis gigas и C. japonica нападают на актиний Liponema brevicorne (McMurrich, 1893) (Liponematidae Hertwig, 1882) и Ostiactis pearseae (Daly et Gusmäo, 2007) (Ostiactinidae Rodríguez, Barbeitos, Daly, Gusmäo et Häussermann, 2012). Поскольку морфология этих актиний различна, пищевое поведение морских пауков варьирует (Braby et al., 2009). Liponema brevicorne населяет мягкие грунты и не прикрепляется к субстрату. Полипы обладают широким ротовым диском, значительно превышающим диаметр и высоту колюмна и плотно покрытым щупальцами. В основании каждого щупальца лежит сфинктер, обеспечивающий

отбрасывание щупалец при резком сокращении. При одновременном сокращении подошвы и маргина, актиния приобретает цилиндрическую форму тела, позволяющую катиться по субстрату (Dunn et al., 1977). Следовательно, морские пауки питаются либо полипом, принимая необходимую позу для питания (помещая хоботок между щупалец), либо отброшенными щупальцами. Ostiactis pearseae по морфологии сильно отличается от L. brevicorne. Так как эта актиния небольшого размера, морские пауки удерживают ее педипальпами (Braby et al., 2009). Как показали наблюдения в лаборатории, морской паук Pigrogromitus timsanus питается на колюмне Bartholomea annulata (Le Sueur, 1817) (Aiptasiidae Carlgren, 1924), вероятно, так ему более доступны гонады актинии. Интересно, что если P. timsanus попадает на щупальца, то полип не проявляет пищевого поведения (Mercier, Hamel, 1994).

Полихета Hermodice carunculata, обитатель коралловых рифов, была многократно замечена питающейся актинией Stichodactyla helianthus (Ellis, 1768) (Stichodactylidae Andres, 1883). Контакт с актиниями предполагается случайным, поскольку часто черви проползают мимо полипов. Но при непосредственном контакте актиния распознается сразу же, потому что полихета быстро выворачивает буккальную массу, подробно не исследовав поверхность. Мускулатура глотки обеспечивает прикрепление и последующее заглатывание полипа. По-видимому, нематоцисты актиний на H. carunculata не действуют (Lizama, Blanquet, 1975). Морские звезды также известны своим хищническим поведением по отношению к актиниям. Например, Миллиган (Milligan, 1916) наблюдал в аквариуме, как полип Calliactisparasitica (Couch, 1842) (Sagartiidae) был внутри почти вывернутого желудка Solaster papposus. Отмечено, что актинии составляют рацион питания самых разных видов рыб различных семейств (Ates, 1989).

В ответ на специфический сигнал, исходящий от хищника, актинии способны открепляться от субстрата во избежание нападения. Представители родов Boloceroides, Bunodeopsis и Gonactinia плавают за счет скоординированного движения щупалец, а быстрые чередующиеся изгибы колюмна позволяют плавать Stomphia и Actinostola (Josephson, March, 1966). При появлении морской звезды Dermasterias imbricata актиния Tealia sp. приобретает форму тела, подобную вазе. Колюмн укорачивается, сужается подошва, а ротовой диск с вытянутыми щупальцами, напротив, очень расширяется. Это позволяет актинии открепиться от субстрата, сменить место положения и постепенно вернуться в исходное состояние (Lawn, Ross, 1982). Ostiactis pearseae (Daly et Gusmao, 2007) также способен открепляться от субстрата и переносится течением на другое место, чтобы избежать нападения морских пауков. Однако в некоторых случаях актиния падает на самого паука, возможно, этим можно объяснить, почему полип оказывается в его педипальпах (Braby et al., 2009).