Биоразнообразие, биогеография и роль офиур (Echinodermata, Ophiuroidea) в донных сообществах морей российской Арктики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Стратаненко Екатерина Алексеевна

• Стратаненко Екатерина Алексеевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Стратаненко Екатерина Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ ОФИУР МОРЕЙ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ

1.1. Краткое описание класса Ophiuroidea

1.2. Систематическая часть

1.3. Современные сведения о фауне офиур арктических морей России

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Общая геоморфология морей и донный рельеф

2.2. Основные водные массы

2.3. Течения

2.4. Придонные температура и солёность

2.5. Донные осадки

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 4. ФАУНА ОФИУР В МОРЯХ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ

4.1. Видовой состав

4.2. Основные характеристики, распространение и условия обитания

ГЛАВА 5. БИОРАЗНООБРАЗИЕ ОФИУР И БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КАТЕГОРИИ

5.1. Таксономическая структура

5.2. Сходство фаун офиур в арктических морях России

5.3. Биогеографический состав

ГЛАВА 6. РОСТ МАССОВЫХ ВИДОВ ОФИУР В МОРЯХ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ

6.1. Рост ОрЫаеа^Иа bidentata

6.2. Рост Stegophiura nodosa

6.3. Рост Ophiura sarsii

6.3.1. Баренцево море

6.3.2. Море Лаптевых

6.3.3. Восточно-Сибирское море

6.4. Рост Ophiura robusta

6.5. Рост Ophiocten sericeum

6.6. Сравнительный анализ роста и продолжительности жизни офиур

ГЛАВА 7. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ОФИУР В ДОННЫХ СООБЩЕСТВАХ

7.1. Распределение биомассы офиур и её доля в общей биомассе зообентоса

7.2. Роль офиур в питании бентосоядных рыб

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ. Фотоизображения и рисунки морфоструктурных элементов офиур, обитающих в морях российской Арктики

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоразнообразие, биогеография и роль офиур (Echinodermata, Ophiuroidea) в донных сообществах морей российской Арктики»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Российская Федерация имеет самую протяженную береговую линию вдоль арктических морей, северные берега нашей страны омывают Белое, Баренцево, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское моря. На протяжении длительного периода освоения Арктики, начавшегося ещё в 17 веке, географы, гидрологи, метеорологи, геологи и биологи собирают и преумножают знания об этом труднодоступном и уникальном во всех отношениях регионе Мирового океана.

Необходимость фаунистических исследований в арктических морях на сегодняшний день более чем актуальна, поскольку в наземных и подводных недрах современной Арктики локализованы колоссальные по своим запасам месторождения углеводородов. Шельфовая зона арктических морей интенсивно осваивается, здесь проводятся крупномасштабные геологоразведочные работы и добыча полезных ископаемых (Ерёмин и др., 2010; Лаверов и др., 2011). Баренцево море давно уже служит одним из важнейших источников морепродуктов, в основном - рыбы и крабов, для нашей страны.

Наблюдаемое в последние десятилетия потепление Арктики (Матишов и др., 2011; Алексеев, 2015), может привести к круглогодичному функционированию Северного морского пути, глобальным перестройкам морских экосистем и изменениям видового состава обитающих в этих водах гидробионтов. Отслеживать и прогнозировать последствия таких изменений в северных морях можно только на основе многолетних и регулярных исследований различных компонентов биоты. Хорошим индикатором и интегратором многолетних изменений окружающей среды является морской зообентос, большинство представителей которого ведёт малоподвижный образ жизни и имеет достаточно длительный жизненный цикл.

Существующий фаунистический материал по отдельным группам донных беспозвоночных накоплен за многие годы исследования Арктики и на настоящий момент нуждается в серьёзном обобщении и систематизации.

Офиуры, или змеехвостки (класс Ophiuroidea), относятся к типу иглокожих (Echinodermata) и являются весьма обычными и широко распространёнными в пределах Арктики представителями донных сообществ, отдельные виды которых зачастую формируют массовые поселения (Дьяконов, 1954; Филатова, Зенкевич, 1957; Антипова, Семёнов, 1989а, 19896; Piepenburg, Schmid, 1997; Галкин, 1998; Piepenburg, 2000; Анисимова, 2000, 2003; Петряшёв и др., 2004; Sirenko et al., 2004; Steffens et al., 2006; Галкин и др., 2010а, 20106, 2015; Гуков, 2011, 2013; Козловский и др., 2011). В фондовых коллекциях Зоологического института собраны многочисленные представители разных видов офиур, сопровождающиеся указанием координат их находок и числа обнаруженных особей в границах всей Арктики. Наиболее полные видовые списки змеехвосток, населяющих северные моря России, были составлены И.С. Смирновым и представлены как в его личных публикациях (Смирнов, 2001, 2004, 2010), так и в совместных с А.В. Смирновым работах, описывающих фауну иглокожих отдельных морей (Смирнов, Смирнов, 1990, 1994, 2006, 2009), при этом характер и закономерности распределения представителей данного класса подробно нигде не рассматриваются.

Большая часть информации о распределении офиур в границах шельфовых морей России получена с помощью тралящих и драгирующих устройств, поскольку эти животные довольно плохо облавливаются дночерпателями -количественными орудиями лова (Филатова, Зенкевич, 1957; Денисенко и др., 1995). Тем не менее, давно стало известно, что иглокожие очень чувствительны к изменениям солёности, и поэтому, по всей видимости, распределение офиур, их количественная представленность и видовое разнообразие в Арктике должны коррелировать с вариациями показателей придонной солёности и температуры местообитаний.

Не менее интересен для исследования вопрос и об экологической значимости (роли) змеехвосток в донных сообществах. С одной стороны, крупные скопления офиур могут выступать важным регулятором обилия других беспозвоночных, поскольку зачастую вместе с детритом и взвешенными

веществами змеехвостки потребляют личинок и молодь как планктонных, так и донных гидробионтов (Литвинова, 1979). С другой стороны, обнаружение офиур в составе пищевых комков демерсальных рыб (Комарова, 1939; Тетр1етап, 1982, 1984; Пущина, 2005) и крабов (Живоглядова, 2005; Чучукало и др., 2011) позволяет предполагать, что они и сами по себе могут быть важным кормовым объектом для ряда представителей ихтиофауны и ракообразных. Однако делать какие-то выводы и предположения на этот счёт преждевременно, поскольку в настоящее время мы располагаем весьма ограниченными данными о продукционных возможностях змеехвосток, а об избирательности рыб в отношении этих животных вообще ничего не известно.

Таким образом, изучение биоразнообразия, распространения и роли офиур в донных сообществах представляется весьма востребованным для познания донной фауны и экосистем морей российской Арктики в целом.

Предмет исследования - видовой состав, биоразнообразие, биогеография, распространение и условия обитания офиур в морях российской Арктики, темпы роста и продукционные характеристики змеехвосток.

Цель и задачи исследования: Основной целью настоящей работы является описание и анализ биоразнообразия, биогеографического состава и роли офиур в донных сообществах морей российской Арктики.

Для достижения поставленных целей решались следующие задачи:

1. Выявление видового состава фауны офиур северных морей России (Белое, Баренцево, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, Чукотское);

2. Анализ распространения и условий обитания каждого вида офиур в пределах российской Арктики;

3. Определение биогеографической принадлежности обнаруженных в Арктике видов офиур;

4. Расчёт показателей биоразнообразия и таксономического своеобразия класса Ophiuroidea в исследуемых морях;

5. Оценка темпов роста и продолжительности жизни массовых видов змеехвосток в отдельных районах Арктики;

6. Оценка вклада офиур в суммарную биомассу зообентоса, их продукционные характеристики и значимость в питании бентосоядных рыб.

Научная новизна. На основе имеющегося коллекционного материала (фонды Зоологического института Российской академии наук), собственных экспедиционных сборов и литературных данных уточнён и детально изучен видовой состав офиур морей российской Арктики.

Для каждого вида змеехвосток построены карты находок и проанализированы закономерности их распределения в зависимости от условий обитания и биогеографической принадлежности.

Впервые проведена разноплановая оценка биоразнообразия офиур для исследуемого региона, установлены аллохтонные и автохтонные тенденции в формировании фауны змеехвосток северных морей России.

Рассчитаны параметры и темпы роста нескольких массовых видов. Выявлена тенденция увеличения продолжительности жизни и замедления темпов роста при переходе из субарктических районов (Баренцево море) в арктические (Лаптевых и Восточно-Сибирское моря).

Выявлены виды, вносящие существенный вклад в биомассу донных сообществ. На основе рассчитанных параметров роста получены величины P/B-соотношений (отношение продукции к биомассе) для популяций офиур из Баренцева моря как наиболее рыбопродуктивного водоёма российской Арктики.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты, полученные в ходе исследования, существенно расширяют современные знания о формировании биоразнообразия, закономерностях распределения и структурно-функциональной роли офиур (вклад в общую биомассу сообществ и продукционные характеристики) в экосистемах северных морей России. Представленные в работе сведения могут быть использованы при мониторинговых исследованиях функционирования экосистем арктических морей и будут полезны студентам вузов и колледжей при изучении курсов по зоологии, гидробиологии и экологии.

Методологическая основа исследования. В настоящей работе были использованы стандартные гидробиологические методы сбора и обработки фаунистического материала, а также общепринятые статистические и математические методы анализа полученных результатов. Положения, выносимые на защиту.

1. Биоразнообразие офиур в морях российской Арктики формируется преимущественно за счёт бореально-арктических видов, и заметно уменьшается при продвижении с запада на восток.

2. Наибольший вклад в общую биомассу донных сообществ также вносят в основном бореально-арктические виды, наиболее часто регистрируемые в рационах бентосоядных рыб.

3. Для офиур, обитающих в арктических морях России свойственна большая (до 30 лет) продолжительность жизни, невысокие темпы роста и близкая к другим высокоширотным представителям зообентоса скорость оборота биомассы (около 0,3 год-1).

Апробация работы. Материалы настоящего исследования были изложены на следующих конференциях:

> Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием, приуроченная к 145-летию Севастопольской биологической станции (Севастополь, 19-24 сентября 2016 г.).

> Пятая международная конференция молодых учёных НАСИ (Санкт-Петербург, 20-21 декабря 2016 г.).

> Международная научно-практическая конференция LXX Герценовские чтения «География: развитие науки и образования», посвященная году экологии в России, 220-летию Герценовского университета, 85-летию факультета географии, 145-летию со дня рождения профессора В.П. Буданова (Санкт-Петербург, 20-23 апреля 2017 г.).

> Международная конференция «Живая природа Арктики: сохранение биоразнообразия, оценка состояния экосистем» (Архангельск, 30 октября-3 ноября 2017 г.).

> Отчетная научная сессия, посвященная 185-летию Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 13-16 ноября 2017 г.).

> 20-е Дерюгинские чтения (Санкт-Петербург, 1 декабря 2017 г.).

> 18-й Российско-Норвежский симпозиум «Влияние изменений экосистемы на промысловые ресурсы в высоких широтах» (Мурманск, 5-7 июня 2018 г.).

> Научная конференция «Зоология беспозвоночных - Новый век», посвященная 160-летию кафедры беспозвоночных МГУ (Москва, 19-21 декабря 2018 г.).

> Юбилейная десятая европейская конференция по иглокожим (10th European Conference on Echinoderms) (Москва, 16-19 сентября 2019 г.).

> Международная научная конференция «Изучение водных и наземных экосистем: история и современность», посвященная 150-летию Севастопольской биологической станции - Института биологии южных морей имени А.О. Ковалевского и 45-летию НИС «Профессор Водяницкий» (Севастополь, 13-18 сентября 2021 г.).

Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 12 работ (7 статей и 5 тезисов), из которых 4 статьи - в журналах, индексируемых в международных базах Web of Science и Scopus и рекомендованных ВАК.

Объём и структура диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы (включает 206 наименований, из которых 76 на иностранных языках) и приложения (26 рисунков). Текст работы изложен на 191 машинописной странице, содержит 67 рисунков и 16 таблиц.

Личный вклад автора. Автор принимал активное участие во всех этапах выполнения диссертационного исследования: анализ литературы; работа с коллекционным материалом; сбор фактического материала в экспедициях; таксономическая идентификация собранных коллекций; анализ полученных данных и обобщение результатов; формулирование выводов и основных положений, выносимых на защиту; написание текста, редактирование и макетирование тома диссертации.

Участие в российских и международных конференциях, подготовка текстов публикаций, а также презентация устных и стендовых докладов проводилась автором самостоятельно или при его непосредственном участии.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. зав. лаб. Морских исследований Зоологического института Российской академии наук (ЗИН РАН) С.Г. Денисенко за неоценимую помощь на всех этапах выполнения настоящего диссертационного исследования. Отдельную благодарность хотелось бы выразить к.б.н. И.С. Смирнову, известному специалисту по змеехвосткам, за его ценные советы и рекомендации при освоении систематики этой группы животных. Особую благодарность хочется выразить моим коллегам к.б.н. А.В. Смирнову, к.б.н. С.А. Назаровой, Н.Е. Журавлёвой, Е.Г. Серкиной и всему коллективу лаборатории морских исследований ЗИН РАН за ценные советы, критические замечания и наставления при подготовке рукописи. Благодарю сотрудников Беломорской биологической станции ЗИН РАН и командный состав научного судна «В.В. Кузнецов», при участии которых был собран материал в Печорском море. Выражаю благодарность к.в.н. М.В. Доронину за внимательное прочтение диссертации, критические замечания и полезные рекомендации.

Я выражаю глубокую признательность к.б.н. О.Н. Суслопаровой за постоянную поддержку и большое внимание настоящей работе.

В исследовании использованы материалы УФК ЗИН РАН № 2-2.20 (http://www.ckp-rf.ru/usu/73561/), склерохронологический анализ образцов был осуществлен с технической помощью сотрудников ЦКП ЗИН РАН «Таксон» (http: //www.ckp-rf.ru/ckp/303 8/).

Работа выполнена в соответствии с госзаданием регистрационный номер НИ0КТРАААА-А19-119020690072-9 от 06.02.2019 «Таксономия, биоразнообразие и экология беспозвоночных российских и сопредельных вод Мирового океана, континентальных водоёмов и увлажненных территорий», а также при финансовой поддержке грантов РФФИ в рамках научного проекта № 18-05-60157 «Вековые изменения донных экосистем арктических морей

России, современное состояние и прогноз» и научного проекта № 19-54-53028 (грант РФФИ и ГФЕН Китая) «Сравнительный анализ популяций Ophiura sarsii Lйtken, 1855 (Echinodermata, Ophiuroidea) в морях Арктического и Тихоокеанского бассейнов: морфология, генетика, линейный рост».

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ ОФИУР МОРЕЙ

РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ 1.1. Краткое описание класса Ophiuroidea

Офиуры, или змеехвостки (Ophiuroidea), - достаточно обособленный и обширный класс иглокожих. Название класса Ophiuroidea происходит от сочетания греческих слов - ophis (змея) и oura (хвост), поскольку их тонкие «руки», часто довольно длинные, а у некоторых видов ветвящиеся, способны извиваться, напоминая тем самым движения змеи. Первые упоминания о змеехвостках приводятся в работе К. Линнея «Systema Naturae» (Linnaeus, 1758), в которой он дал описание Asterias caput-medusae и A. ophiura, в настоящее время отнесённых к родам Gorgonocephalus Leach, 1815 и Ophiura Lamarck, 1801 соответственно (Stohr et al., 2012).

Для змеехвосток часто характерна пёстрая и яркая окраска, отдельные виды могут фосфоресцировать.

Типичные представители змеехвосток имеют пятиугольную, часто почти круглую форму тела (диск), с чётко отграниченными от него длинными, весьма подвижными «руками» (лучами). Преимущественно «рук» у офиур пять, однако встречаются виды с шестью, семью и даже двенадцатью лучами, а у некоторых представителей отряда Euryalida они древовидно ветвятся. Диск у змеехвосток, как правило, не очень крупный, в среднем его диаметр составляет 3-50 мм, максимальный - 150 мм. Длина выпрямленных лучей может в 2-3, а иногда и в 20 раз превосходить диаметр диска (Дьяконов, 1954; Stohr et al., 2012).

Наружный скелет диска и рук хорошо развит, его формируют разные по форме и размерам пластинки (или чешуйки), щитки и иглы. У некоторых видов внешняя поверхность диска и рук может быть затянута тонкой кожицей или покровом с гранулами, из-за которых чешуйки и щитки наружного скелета почти или полностью не видны. Каждый сегмент луча несёт по два боковых, один спинной и один брюшной щитки. Иглы прикреплены к боковым щиткам рук в виде вертикального ряда в самом разнообразном количестве. Видоизмененные иглы (крючочки) встречаются чаще всего у представителей отряда Euryalida. На

брюшной стороне рук, в каждом членике имеются две амбулакральные поры, обычно прикрытые чешуйками. Через поры выступают амбулакральные ножки, выполняющие функции дыхания и осязания. В отличие от морских звёзд, амбулакральные ножки офиур лишены присосок и ампул (Рис. 1.1.1).

Рисунок 1.1.1. Схема наружного строения змеехвостки по А.М. Дьяконову (1954). А - строение офиуры с брюшной стороны (нижняя часть) и со спинной (верхняя часть): 1 -спинной щиток; 2 - внутренние папиллы выреза; 3 - иглы луча; 4 - папиллы дискового выреза; 5 - радиальный щиток; 6 - челюсть; 7 - боковой ротовой щиток; 8 - ротовой щиток; 9 -чешуйки интеррадиальные; 10 - генитальная щель; 11 - амбулакральные чешуйки; 12 - ротовые папиллы; 13 - зубы; 14 - генитальные пластинки; 15 - первый брюшной щиток луча; 16 -боковой щиток луча; 17 - генитальные папиллы; 18 - вторая амбулакральная пора; 19 -брюшной щиток луча; 20 - амбулакральная пора луча. Б - строение офиуры со спинной стороны: 1 - радиальный щиток; 2 - папиллы дискового выреза. В - ротовой аппарат и первые сегменты луча с брюшной стороны: 1 - зубные папиллы; 2 - челюсть; 3 - адоральный щиток; 4 - ротовой щиток; 5 - генитальная щель; 6 - боковой щиток; 7 - брюшной щиток.

На поверхности диска со спинной стороны в числе покрывающих его мелких чешуек выделяются: первичные (центральная и окружающие её интеррадиальные пластинки) и парные радиальные (у основания лучей) щитки. Для диска определённых видов змеехвосток характерно наличие дисковых вырезов, находящихся между двумя соседними радиальными щитками, по краю у

них, как правило, имеются папиллы.

Внутренний скелет у офиур характерен только для их лучей и представлен продольным рядом позвонков, соединённых между собой мышцами и связками. Позвонки офиур, как и весь скелет, состоят из микропористого материала (стереом). Поры пронизывают всю структуру позвонков, их размеры варьируют от крупных до более мелких. Считается, что чередование крупных и мелких пор в структуре позвонков офиур отражает годовую периодичность их роста (Gorzula, 1977; Gage, 1990a). Данное предположение было подкреплено экспериментальными исследованиями иностранных коллег в Северном море (Dahm, 1993). В ходе наблюдений было обнаружено, что периодичность формирования крупных и мелких пор обусловлена динамикой роста и связана с сезонным поступлением пищевого материала на дно. Так, в вегетационный период происходит массовое оседание фитодетрита, организм растёт и в структуре позвонка формируются крупные поры. Зимой и в начале весны поступление фитопланктона на дно уменьшается, процессы роста замедляются и в структуре позвонков формируются более мелкие поры.

Внутренняя полость диска змеехвосток почти полностью заполнена складчатым желудком, который у большинства видов не имеет радиальных выростов, заходящих в лучи. Глотка окружена амбулакральным кольцом, от которого отходят радиальные амбулакральные каналы, проходящие через лучи офиуры. Полиевые пузыри располагаются на ножке, по одному у основания радиальных каналов в интеррадиусе амбулакральной системы.

Пищеварительная система начинается звездообразным ротовым отверстием, располагающимся в центре нижней стороны диска, которое окружено пятью скелетными выступами (по числу лучей) - своеобразными челюстями. Каждая из челюстей состоит из челюстной пластинки, обрамленной по краю ротовыми (или оральными) папиллами. Снаружи к челюстным пластинкам примыкают крупные ротовые щитки, которые на причелюстном участке охвачены двумя узкими (аборальными) пластинками. Оставшееся интеррадиальное пространство брюшной стороны покрыто более мелкими чешуйками, сходными со спинными (Рис. 1.1.1). Большинство офиур в качестве пищи используют как детрит, так и

мелких животных (фораминифер, полихет, ракообразных и др.). Встречаются среди них также и сестонофаги.

В работе Н.М. Литвиновой (1979) подчеркивается, что главным фактором, определяющим пищевые предпочтения и поведение змеехвосток, является имеющаяся на конкретном участке морского дна кормовая база. В качестве примера можно привести исследование питания офиуры Ophiura sarsii Lйtken, 1855 в пределах Тихоокеанского бассейна (Литвинова, 1979). На одной из станций желудки этой офиуры были наполнены остатками ракообразных и детрита, на второй преобладал детрит, но встречались и животные остатки, а на третьей желудки были заполнены преимущественно детритом. Таким образом, на основе небольшого материала делать вывод об однозначной принадлежности того или иного вида к конкретной трофической группе неправомерно, поскольку для подобных выводов необходимо изучить материал из разных географических точек. Стоит отметить, что змеехвостки в целом обладают высокой степенью пищевой пластичности.

Половая система включает в себя десять гонад, каждая из которых у пятилучевых видов помещается у основания отдельной генитальной сумки (бурсы). Бурсы расположены у края диска и открываются 1-2 генитальными щелями, которые размещаются у основания «рук» с оральной стороны. По их краю расположены генитальные папиллы, щели обрамлены генитальными пластинками. Кроме половой функции, бурсы участвуют в дыхании. Преобладающее большинство офиур раздельнополые, но есть и гермафродиты, встречаются также живородящие формы и виды, особи которых способны к делению. Развитие чаще проходит через пелагическую личиночную стадию -офиоплутеус, и формирование её длится порядка 3 недель после оплодотворения яйца. На дно личинка опускается после того, как полностью завершит своё развитие и сможет вести донный образ жизни. Молодые особи по внешнему виду сильно отличаются от особей более старших возрастов, поэтому их идентификация вызывает значительные сложности.

Функцию мадрепоровой пластинки у большинства видов выполняет один из (иногда два и более) ротовых щитков.

У змеехвосток отсутствуют глаза и другие органы чувств развиты довольно слабо, но, несмотря на это, они способны реагировать на свет и разыскивать пищу, что свидетельствует о том, что теми или иными чувствами обоняния и осязания они всё-таки обладают.

Многие офиуры способны к регенерации поврежденных лучей и диска.

Передвижение офиур осуществляется с помощью лучей, работающих попарно, непарные лучи участия в движении не принимают. Среди иглокожих они являются самыми подвижными животными.

Экологическая значимость змеехвосток в настоящее время остаётся малоизученной. Известно, что офиуры вносят значительный вклад в формирование донных сообществ и зачастую определяют их качественные и количественные характеристики (Филатова, Зенкевич, 1957; Barnes, 1987; Антипова, Семёнов, 1989а, 1989б; Dahm, 1996; Piepenburg, Schmid, 1996, 1997; Галкин, 1998; Анисимова, 2000, 2003; Piepenburg 2000; Sirenko et al., 2004; Галкин и др., 2010а, 2010б, 2015; Гуков, 2011, 2013; Козловский и др., 2011). Выше уже было сказано, что спектр питания офиур довольно разнообразен, среди них встречаются детритофаги, сестонофаги и даже хищники - они поедают разнообразных мелких бентопелагических и донных беспозвоночных, в том числе и их осевшую молодь. При этом сами офиуры нередко служат пищей для демерсальных рыб - полупереваренные останки этих животных были обнаружены в желудках некоторых видов тресковых и камбал (Комарова, 1939; Templeman, 1982, 1984; Zamarro, 1992; Packer et al., 1994; Напаказов, Чучукало, 2002; Парухина, 2005; Пущина, 2005; Пущина и др., 2012; Iwakawa et al., 2013), а также крабов, в том числе и промысловых (Живоглядова, 2005; Чучукало и др., 2011). Исходя из этого, представляется, что змеехвостки в донных сообществах могут выполнять важную роль: с одной стороны - регулятора численности зообентоса, с другой - при недостатке более калорийной пищи - важного источника питания для разных видов рыб и крабов. Тем не менее, остаётся неясным, почему рыбы

потребляют столь низкокалорийную пищу. Сухое вещество в теле офиур составляет 46,3 %, при этом доля органической составляющей в сухом веществе всего 31,7 % (т. е. доля органического вещества во влажной массе - только 13,5 %), а калорийность влажной массы не превышает 1,96 Дж/мг (Brey, 2001). Для более конкретных оценок и выводов пока недостаточно знаний о продукционных возможностях этих животных вследствие слабой изученности их роста и продолжительности жизни.

В целом необходимо отметить, что попытки исследования роста офиур активно ведутся уже на протяжении 20 лет. За это время методика определения индивидуального возраста по кольцам, формирующимся в структуре позвонков офиур, была успешно апробирована, получены ценные сведения о росте змеехвосток из различных регионов Мирового океана (Gage, 1990a, 1990b, 2003; Dahm, 1993, 1996, 1999; Dahm, Brey, 1998; Quiroga, Sellanes, 2009; Kazuki et al., 2019). Однако несмотря на это, к настоящему времени мы располагаем лишь отрывочными сведениями о росте преимущественно североатлантических и антарктических видов змеехвосток. Данные о росте арктических форм ограничиваются работами Н.А. Анисимовой по Баренцеву морю (Анисимова, 2000) и А. Равело с коллегами по Чукотскому морю (Ravelo et al., 2017).

1.2. Систематическая часть

В течение более чем 100 лет самой популярной и принятой системой классификации ныне живущих змеехвосток оставалась система, разработанная и предложенная Ф. Беллем (Bell, 1892). Согласно данной классификации, всех офиур делили на два крупных отряда: Euryalida и Ophiurida. В начале ХХ века Х. Матсумото (Matsumoto, 1917), исходя из особенностей внутреннего строения офиур (характер сочленения генитальной пластинки и ротового щитка, строение первого позвонка руки), предложил альтернативную существовавшей многоотрядную классификацию этих животных, однако большинство специалистов её не приняло (Дьяконов, 1954).

В настоящее время в связи с развитием материально-технической базы и внедрением новых методов исследования классическая систематика класса

Ophiuroidea претерпевает постоянные изменения. Так, в 2010 г. выходит работа А.В. Мартынова (Martynov, 2010), в которой на основе сравнительного обзора микроморфологических признаков современных офиур достаточно убедительно оспаривается устоявшаяся консервативная классификация змеехвосток, однако альтернативная классификация при этом не предлагается. Проводившиеся в последние годы молекулярные исследования также не подтвердили существовавшее ранее деление офиур на два отряда (O'Hara et al., 2017). По последним данным, описываемый класс включает в себя шесть отрядов (Amphilepidida, Euryalida, Ophiacanthida, Ophioleucida, Ophioscolecida, Ophiurida), более 250 родов и около 2090 видов (Stohr et al., 2019).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Стратаненко Екатерина Алексеевна, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Адров, Н.М. Океанологические условия в придонном слое Баренцева и Карского морей / Н.М. Адров, В.А. Голубев, А.Н. Зуев // Современный бентос Карского и Баренцева морей. - Апатиты: КНЦ РАН, 2000. - С. 8-22.

2. Алексеев, Г.В. Проявление и усиление глобального потепления в Арктике / Г.В. Алексеев // Фундаментальная и прикладная климатология. - 2015. - Т. 1. -С. 11-26.

3. Алимов, А.Ф. Продукционная гидробиология / А.Ф. Алимов, В.В. Богатов, С.М. Голубков. - СПб: Наука, 2013. - 339 с.

4. Алимов, А.Ф. Основные количественные характеристики популяций и связь между ними / А.Ф. Алимов, Т.И. Казанцева // Журнал общей биологии. - 2004. -Т.65. - №1. - С. 3-18.

5. Аксёнов, А.А. Арктический шельф Евразии в позднечетвертичное время / А.А. Аксёнов, Н.Н. Дунаев, А.С. Ионин, В.В. Калиненко, В.С. Медведев, Ю.А. Павлидис, М.Г. Юркевич. - М.: Наука, 1987. - 277 с.

6. Анисимова, Н.А. Иглокожие (ЕсЫпоёегта1а) Баренцева моря / Н.А. Анисимова // Современный бентос Карского и Баренцева морей. - Апатиты: КНЦ РАН, 2000. - С. 228-362.

7. Анисимова, Н.А. Иглокожие южной части Карского моря (по результатам количественных сборов 1993-1994 гг.) / Н.А. Анисимова // Фауна беспозвоночных Карского, Баренцева и Белого морей. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003 - С. 111 -129.

8. Анисимова, Н.А. Видовой состав и количественное распределение макробентоса в районе желоба Воронина и на прилегающей части континентального склона / Н.А. Анисимова, Е.А. Фролова, П.А. Любин, А.А. Фролов, Н.В. Денисенко, Н.Н. Пантелеева, О.С. Любина // Фауна беспозвоночных Карского, Баренцева и Белого морей. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. - С. 79-92.

9. Антипова, Т.В. Состав и распределение бентоса юго-западных районов типично морских вод Карского моря / Т.В. Антипова, В.Н. Семёнов // Экология и биоресурсы Карского моря. - 1989а. - С. 127-137.

10. Антипова, Т.В. Биоценозы бентоса юго-западных районов Карского моря / Т.В. Антипова, В.Н. Семёнов // Экология и биоресурсы Карского моря. - 19896. -С. 138-145.

11. Атлас Арктики. - М., 1985. - 204 с.

12. Атлас океанов. - Санкт-Петербург, 1993. - 316 с.

13. Ахметчина, О.Ю. Анализ современного состояния фауны иглокожих южной части Карского моря / О.Ю. Ахметчина // Биология и океанография Северного морского пути: Баренцево и Карское моря. 2-е издание. - М: Наука, 2007. - С. 111-117.

14. Баранова, З.И. Иглокожие Земли Франца-Иосифа и сопредельных вод / З.И. Баранова // Исследования фауны морей. - 1977. - Т. 14(22). - С. 435-465.

15. Бобков, А.И. Гидрологическая характеристика Восточно-Сибирского моря /

A.И. Бобков // Экосистемы и фауна Чаунской губы и сопредельных вод Восточно -Сибирского моря. Исследования фауны морей. - 1994. - Т. 48 (56). - С. 4-16.

16. Богданов, И.П. Брюхоногие моллюски Oenopotinae Восточно-Сибирского моря / И.П. Богданов // Исследования фауны морей. - 1994. - Т. 49 (57). - С. 123130.

17. Боголицын, К.Г. Комплексная научно-образовательная экспедиция «Арктический плавучий университет - 2012» Часть 2 [Электронный ресурс] / ред.: К.Г. Боголицын. - Архангельск: Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова, 2012. - 475 с. Режим доступа: URL: https://rucont.ru/efd/270450

18. Броцкая, В.А. Количественный учёт донной фауны Баренцева моря /

B.А. Броцкая, Л.А. Зенкевич // Материалы по количественному учёту донной фауны Баренцева, Белого и Карского морей. Труды Всесоюзного научно-исследовательского морского рыбного хозяйства и океанографии. - 1939. - Т. 4. -

C. 5-98.

19. Визе, В.Ю. Моря Советской Арктики / В.Ю. Визе. - М.; Л.: Изд-во Главсевморпути, 1936. - 296 с.

20. Галкин, С.В. Исследование макробентоса Карского моря в 49-м рейсе НИС «Дмитрий Менделеев» / С.В. Галкин // Бентос высокоширотных районов. Сборник научных трудов. - 1998. - С. 34-41.

21. Галкин, С.В. Макробентос эстуарной зоны реки Обь и прилежащих районов Карского моря / С.В. Галкин, Н.В. Кучерук, К.В. Минин, А.К. Райский, Е.И. Горославская // Океанология. - 2010а. - Т. 50. - С. 837-841.

22. Галкин, С.В. Макробентос Новоземельского желоба / С.В. Галкин, Т.А. Савилова, Л.И. Москалёв, Н.В. Кучерук // Океанология. - 2010б. - Т. 50. -№ 6. - С. 982-993.

23. Галкин, С.В. Макрозообентос южной части желоба Святой Анны и прилежащих районов Карского моря / С.В. Галкин, А.А. Веденин, К.В. Минин, А.В. Рогачева, Т.Н. Молодцова, А.К. Райский, Н.В. Кучерук // Океанология. -2015. - Т. 55. - № 4. - С. 677-686.

24. Голиков, А.Н. О количественных закономерностях процесса дивергенции /

A.Н. Голиков // Гидробиологические исследования самоочищения водоёмов. - Л., 1976. - С. 90-96.

25. Голиков, А.Н. Моллюски Биссттае Мирового океана / А.Н. Голиков // Фауна СССР. Моллюски. - 1980. - Т. 5. - Вып. 5. - С. 258.

26. Голиков, А.Н. Этапы и рубежи кайнозоя. Анализ хода геологического времени и развития фауны морских брюхоногих моллюсков / А.Н. Голиков // Труды Зоологического института АН СССР. - 1985. - Т. 130. - С. 31-52.

27. Голиков, А.Н. Некоторые вопросы систематики и экологии морских моллюсков и перспективы их изучения / А.Н. Голиков, О.А. Скарлато // Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения. - 1971. - Т. 4. - С. 24-27.

28. Голиков, А.Н. Биоценозы верхних отделов шельфа архипелага Земли Франца-Иосифа и некоторые закономерности их распределения / А.Н. Голиков,

B.Г. Аверинцев // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна

сопредельных акваторий. Исследования фауны морей. - 1977. - Т. XIV (XXII). -С. 5-54.

29. Голиков, А.Н. Экосистемы Новосибирского мелководья и некоторые закономерности их распределения и функционирования / А.Н. Голиков, О.А. Скарлато, В.Г. Аверинцев, Т.В. Меншуткина, О.К. Новиков, А.М. Шереметьевский // Экосистемы Новосибирского мелководья и фауна моря Лаптевых и сопредельных вод. Исследования фауны морей. - Л.: Наука, 1990. -Вып. 37(45). - С. 4-79.

30. Горбатенко, К.М. Биохимический состав и калорийность макрозообентоса западнокамчатского шельфа / К.М. Горбатенко, В.А. Надточий // Биология моря. -2018. - Т. 44. - № 4. - С. 236-242.

31. Горбунов, Г.П. К познанию фауны иглокожих Земли Франца-Иосифа и моря Королевы Виктории / Г.П. Горбунов // Труды Арктического института. - 1932. -Т. 2. - С. 93-139.

32. Горбунов, Г.П. К познанию фауны иглокожих побережья северного острова Новой Земли / Г.П. Горбунов // Труды Арктического института. - 1933а. - Т. 7. -С. 41-70.

33. Горбунов, Г.П. Иглокожие северной половины Карского моря / Г.П. Горбунов //Труды Арктического института. - 1933б. - Т. 8. - С.5-78.

34. Горбунов, Г.П. Донное население Новосибирского мелководья и центральной части Северного Ледовитого океана / Г.П. Горбунов // Труды дрейфующей экспедиции Главсевморпути на ледокольном пароходе «Г. Седов» 1937-1940 гг. - М.; Л.: Изд-во Главсевморпути, 1946. - С. 30-136.

35. Горшкова, Т.И. Осадки Карского моря / Т.И. Горшкова // Труды всесоюзного гидробиологического общества. - 1957. - Т. 8. - С. 68-99.

36. Гуков, А.Ю. Результаты мониторинга донных биоценозов Новосибирской полыньи / А.Ю. Гуков // Океанология. - 2011. - Т.51. - № 3. - С. 471-476.

37. Гуков, А.Ю. Экология донных биоценозов морей Лаптевых и ВосточноСибирского: автореф. дис. ... док. биол. наук: 03.02.08 / Гуков Александр Юрьевич. - Якутск, 2013. - 50 с.

38. Гурвич, Г.С. Распределение животных на литорали и сублиторали Бабьего моря / Г.С. Гурвич // Исследование морей СССР. - 1934. - Вып. 20. - С. 15-32.

39. Гурьянова, Е.Ф. Зоогеографический очерк фауны Isopoda Арктики / Е.Ф. Гурьянова // Arctica. - 1934. - № 2. - С. 127-151.

40. Гурьянова, Е.Ф. К вопросу о происхождении и истории развития фауны Полярного бассейна (на основе анализа фауны Amphipoda и Isopoda) / Е.Ф. Гурьянова // Известия АН СССР. Серия биологические науки - 1939. - № 5. - С. 679-704.

41. Гурьянова, Е.Ф. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР (Amphipoda-Gammaridae) / Е.Ф. Гурьянова // Бокоплавы морей СССР (географическое распространение). Т. 41. - М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1951. - 1032 с.

42. Гурьянова, Е.Ф. Особенности фауны Северного Ледовитого океана и их значение для понимания истории ее формирования / Е.Ф. Гурьянова // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Л.: Гидрометеоиздат, 1970. -С. 126-161.

43. Денисов, А.С. Границы и размеры морей / А.С. Денисов // Советская Арктика (Моря и острова Северного Ледовитого океана). - М.: Наука, 1970. -С. 150-152.

44. Денисенко, С.Г. Экология и ресурсы исландского гребешка в Баренцевом море / С.Г. Денисенко - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1989. - 137 с.

45. Денисенко, С.Г. Воздействие донных тралений и климата на экосистемы бентали Баренцева моря / С.Г. Денисенко // Воздействие тралового промысла на донные экосистемы Баренцева моря и возможности снижения уровня негативных последствий. - Мурманск: WWF, 2013а. - C. 16-19.

46. Денисенко, С.Г. Биоразнообразие и биоресурсы макрозообентоса Баренцева моря. Структура и многолетние изменения / С.Г. Денисенко / под ред. О.Б. Пугачёва. - СПб.: Наука, 2013б. - 284 с.

47. Денисенко, С.Г. Количественное распределение бентоса и структура донных сообществ на Приновоземельском шельфе Баренцева моря /

С.Г. Денисенко, Е.Н. Луппова, Н.В. Денисенко // Среда обитания и экосистемы Новой Земли (Архипелаг и шельф). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1995. - С. 66-79.

48. Дерюгин, К.М. Фауна Белого моря и условия её существования / К.М. Дерюгин // Исследование морей СССР. - 1928. - Вып. 7-8. - С. 1-511.

49. Дерюгин, К.М. Основные черты современных фаун морей СССР и вероятные пути их эволюции / К.М. Дерюгин // Учёные записки ЛГУ. - 1937. -№ 17 - С. 237-251.

50. Дибнер, В.Д. Геоморфология / В.Д. Дибнер // Советская Арктика (моря и острова Северного Ледовитого океана). - М.: Наука, 1970. - С. 59-94.

51. Дильман, А.Б. Биогеография морских звёзд Северной Атлантики и Арктики: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.18 / Дильман Анна Борисовна. - М., 2009. - 24 с.

52. Добровольский, А.Д. Моря СССР / А.Д. Добровольский, Б.С. Залогин. -М.: Изд. МГУ, 1982. - 192 с.

53. Дулепова, Е.П. Трофические связи и современная продукция бентофагов на западнокамчатском шельфе / Е.П. Дулепова, Л.А. Борец // Известия ТИНРО. -1985. - Т. 110. - С. 13-19.

54. Дьяков, Ю.П. Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) / Ю.П. Дьяков // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. - 2011. - Вып. 21. - С. 5-72.

55. Дьяконов, А.М. Иглокожие Баренцева, Белого и Карского морей / А.М. Дьяконов // Труды Ленинградского общества- 1926. - Т. 56(2). - С. 98-131.

56. Дьяконов, A.M. Взаимоотношения арктической и тихоокеанской морских фаун на примере зоогеографического анализа иглокожих / А.М. Дьяконов // Журнал общей биологии. - 1945. - Т. 4(2). - С. 125-153.

57. Дьяконов, А.М. Иглокожие (Echinodermata) Чукотского моря и Берингова пролива / А.М. Дьяконов // Крайний северо-восток Союза ССР. Т. 2. Фауна и флора Чукотского моря. - 1952. - С. 286-310.

58. Дьяконов, А.М. Офиуры (змеехвостки) морей СССР / А.М. Дьяконов. - Л., 1954. - С. 135.

59. Ерёмин, Н.А. Ресурсная база нефти и газа арктического шельфа России / Н.А. Ерёмин, А.Т. Кондратюк, А.Н. Ерёмин // Георесурсы. Геоэнергетика. Геополитика. - 2010. - Т. 1. - С. 1-15.

60. Живоглядова, Л.А. Питание равношипого краба Lithodes aequispinus, Benedict северо-западной части Охотского моря / Л.А. Живоглядова // Известия ТИНРО. - 2005. - Т.143. - С. 196-202.

61. Жирков, И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана / И.А. Жирков. -М.: Янус-К., 2001. - 632 с.

62. Жирков, И.А. О методике проведения биогеографических границ / И.А. Жирков // Общие вопросы морской биогеографии: памяти академика О.Г. Кусакина / под ред. А. И. Кафанова. - Владивосток: Дальнаука, 2004. - С. 98112.

63. Залогин, Б.С. Моря / Б.С. Залогин, А.Н. Косарев. - М.: Мысль, 1999. - 400 с.

64. Зацепин, В.И. Донная фауна морей СССР. Иглокожие / В.И. Зацепин, Л.А. Риттих. - М.: МГУ, 1982. - 246 с.

65. Зенкевич, Л.А. Количественный учёт фауны Печорского района Баренцева моря и Белого моря / Л.А. Зенкевич // Труды плавучего морского института. -1927. - № 2. - С. 3-64.

66. Зенкевич, Л.А. Биология морей СССР / Л.А. Зенкевич. - М.: Изд-во Академии наук СССР, 1963. - 739 с.

67. Кафанов, А.И. О статусе Арктической морской биогеографической области (по палеонтологическим данным) / А.И. Кафанов // Палеоэкология сообществ морских беспозвоночных. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. - С. 100-129.

68. Клепиков, В.В. Особенности гидрологии / В.В. Клепиков, Э.И. Саруханян, Н.П. Смирнов // География мирового океана. Северный Ледовитый и Южный океаны. - Л.: Наука, ленинградское отделение, 1985. - С. 65-87.

69. Козловский, В.В. Структура сообществ макрозообентоса юго-западной части Карского моря / В.В. Козловский, М.В. Чикина, Н.В. Кучерук, А.Б. Басин // Океанология. - 2011. - Т. 51. - № 6. - С. 1072-1081.

70. Комарова, И.В. Питание камбалы-ерша (Hipoglossoides platessoides) в Баренцевом море в связи с кормовыми ресурсами / И.В. Комарова // Труды ВНИРХО. - 1939. - Т.1У. - С. 297-320.

71. Кошелева, В.А. Донные осадки Арктических морей России / В.А. Кошелева, Д.С. Яшин - СПб.: ВНИИ океанология, 1999. - 286 с.

72. Кусакин, О.Г. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук. Вып. 122 / О.Г. Кусакин // Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод Северного полушария. Т. 1: Подотряд Flabellifera - Л.: Наука, 1979. - 470 с.

73. Купецкий, В.Н. Ледяной покров / В.Н. Купецкий // Советская Арктика (моря и острова Северного Ледовитого океана). - М.: Наука, 1970. - С. 200-214.

74. Лаверов, Н.П. Фундаментальные аспекты освоения нефтегазовых ресурсов арктического шельфа России / Н.П. Лаверов, А.Н. Дмитриевский, В.И. Богоявленский // Арктика. Экология и экономика. - 2011. - С. 26-37.

75. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

76. Леонтьев, О.К. Особенности геологического строения и рельефа дна / О.К. Леонтьев // Северный Ледовитый и Южный океаны. - Л.: Наука, ленинградское отделение, 1985а. - С. 19-32.

77. Леонтьев, О. К. Морфометрия / О.К. Леонтьев // Северный Ледовитый и Южный океаны. - Л.: Наука, ленинградское отделение, 1985б. - С. 17-18.

78. Литвинова, Н.М. О питании офиур / Н.М. Литвинова // Зоологический журнал. - М.: Наука, 1979. - Т. ЬУШ. - С. 1501-1510.

79. Лучин, В.А. 2008. Термический режим вод дальневосточных морей (Японского, Охотского, Берингова): автореф. дис. ... док. геогр. наук: 25.00.28 / Лучин Владимир Александрович. - Владивосток, Тих. Океанологич. Инст. Дальневосточ. Отдел. РАН, 2008. - 47 с.

80. Малышев, Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов / Л.И. Малышев // Ботанический журнал. -1969. - Т. 54. - № 8. - С. 1137-1147.

81. Малышев, Л.И. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков / Л.И. Малышев, К.С. Байков, В.М. Доронькин // Krylovia. - 2000. - Вып. 2(1). - С. 3-16.

82. Маслов, Ф.А. Использование индексов таксономического своеобразия и разнообразия для количественной характеристики динамики таксонов луговых сообществ по данным многолетнего мониторинга / Ф.А. Маслов, Е.И. Курченко, И.М. Ермакова, Н.С. Сугоркина, В.Г. Петросян // Труды Кольского научного центра РАН. - 2017. - серия 4. - С. 81-92. Шрв:/Мо1: 10.17076/Шеш589

83. Матишов, Г.Г. Климат и океанографические исследования северных и южных морей / Г.Г. Матишов // Вестник Кольского научного центра РАН. - 2015. - Вып. 2/2015 (21). - С. 11-19.

84. Матишов, Г.Г. Климат морей западной Арктики в начале XXI века / Г.Г. Матишов, С.Л. Дженюк, А.П. Жичкин, Д.В. Моисеев // Теория и социальные функции географии. - 2011. - № 3. - С. 17-32.

85. Морецкий, В.Н. Современное состояние гидрологического режима Янского залива и прилегающих районов моря Лаптевых / В.Н. Морецкий, В.Е. Круглова, Ю.В. Захаров // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93. -1994. - С. 142148.

86. Напаказов, В.В. Питание и пищевые отношения камбал в западной части Берингово моря в летне-осенний период / В.В. Напаказов, В.И. Чучукало // Известия ТИНРО. - 2002. - Т. 130 - С. 595-617.

87. Наумов, А.Д. Белое море и его донные экосистемы / А.Д. Наумов / под. ред. О.Н. Пугачёва. - СПб., 2019. - 415 с.

88. Невесский, Е.Н. Белое море: Седиментогенез и история развития в голоцене / Е.Н. Невесский, В.С. Медведев, В.В. Калиненко - М.: Наука, 1977. - 236 с.

89. Несис, К.Н. Пути и время формирования разорванного ареала у амфибореальных видов морских донных животных / К.Н. Несис // Океанология. -1961. - Т. 1. - Вып. 5. - С. 893-903.

90. Несис, К.Н. Зоогеография Мирового океана: сравнение зональности пелагиали и регионального членения шельфа (по головоногим моллюскам) /

К.Н. Несис // Морская биогеография. Предмет, методы и принципы районирования. - М.: Наука, 1982. - С. 114-134.

91. Несис, К.Н. Гипотеза о причине возникновения западно- и восточно-арктических ареалов морских донных животных / К.Н. Несис // Биология моря. -1983. - Т. 5. - С. 3-13.

92. Никифоров, Е.Г. Закономерности формирования крупномасштабных колебаний гидрологического режима Северного Ледовитого океана / Е.Г. Никифоров, А.О. Шпайхер. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 269 с.

93. Орлов, Б.Н. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие для студентов вузов по спец. "Биология" / Б.Н. Орлов, Д.Б. Гелашвили,

A.К. Ибрагимов. - М.: Высшая школа, 1990. - 272 с.

94. Парухина, Л.В. О питании и суточном рационе трески Белого моря Gadus morhua marisalbi Derjugin / Л.В. Парухина // Материалы IX международной конференции 11-14 октября 2004 г., г. Петрозаводск. - 2005. - С. 253-257.

95. Пергамент, Т.С. Бентос Карского моря / Т.С. Пергамент // Проблемы Арктики. - 1945. - Серия 1. - С. 102-132.

96. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 278 с.

97. Петряшёв, В.В. Мизиды (Crustacea, Mysidacea) Евразийского суббасейна Арктического бассейна и сопредельных морей: Баренцева, Карского и Лаптевых /

B.В. Петряшёв // Исследования фауны морей. - СПб., 2004. - Т. 54 (62). - С. 124145.

98. Петряшёв, В.В. Распределение макробентоса в море Лаптевых по материалам экспедиций г/с «Иван Киреев» и л/к «Polarstern» в 1993 г. / В.В. Петряшёв, Б.И. Сиренко, А. Рахор, К. Хинц // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93. - 1994. - С. 277-288.

99. Петряшёв, В.В. Макробентос шельфа моря Лаптевых / В.В. Петряшёв, А.Н. Голиков, М. Шмид, А. Рахор // Фауна и экосистемы моря Лаптевых и сопредельных глубоководных участков Арктического бассейна. Часть 1. Исследование фауны морей. - СПб., 2004. - Т. 54(62) - С. 9-27.

100. Пущина, О.И. Питание и пищевые взаимоотношения массовых видов донных рыб в водах приморья в весенний период / О.И. Пущина // Известия ТИНРО. - 2005. - Т. 2. - С. 246-269.

101. Пущина, О.И. Питание и пищевые отношения камбал зал. Петра Великого (Японское море) в летний период / О.И. Пущина, С.Ф. Соломатов, Л.Л. Будникова, В.А. Надточий // Известия ТИНРО. - 2012. - Т. 171. - С. 240-266.

102. Семёнов, Ю.П. Геоморфология дна моря Лаптевых / Ю.П. Семёнов, Е.П. Шкатов // Геология моря. - 1971. - Вып. 1. - С. 42-46.

103. Сиренко, Б.И. Арктические морские экосистемы / Б.И. Сиренко, А.Ф. Алимов // Известия ТИНРО. - 2004. - Т. 137. - С. 77-84.

104. Сиренко, Б.И. Типы ареалов видов, населяющих Северный Ледовитый океан. Основные типы ареалов видов, обитающих на шельфе / Б.И. Сиренко, С.В. Василенко, В.В. Петряшёв // Фауна и зоогеография бентоса Чукотского моря. Исследование фауны морей. - СПб., 2008. - T. 61(69). - С. 221-231.

105. Сиренко, Б.И. Типы ареалов видов беспозвоночных, населяющих Северный Ледовитый океан. Основные типы ареалов видов, обитающих на шельфе / Б.И. Сиренко, С.В. Василенко, В.В. Петряшёв // Экосистемы и биоресурсы Чукотского моря и сопредельных акваторий. Исследование фауны морей. - СПб., 2009а. - T. 64(72). - С. 314-324.

106. Сиренко, Б.И. Донные сообщества восточной части Восточно-Сибирского моря и пролива Лонга / Б.И. Сиренко, С.Г. Денисенко, С.Ю. Гагаев // Экосистемы и биоресурсы Чукотского моря и сопредельных акваторий. Исследование фауны морей. - СПб., 2009б. - T. 64(72). - С.231-237.

107. Сиренко, Б.И. Донные сообщества шельфа Чукотского моря глубже 10 м / Б.И. Сиренко, С.Г. Денисенко, С.Ю. Гагаев, В.В. Петряшёв // Экосистемы и биоресурсы Чукотского моря и сопредельных акваторий. Исследование фауны морей. - СПб., 2009в. - T. 64(72). - С. 32-55.

108. Смирнов, И.С. Class Ophiuroidea / И.С. Смирнов // Список свободноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих

глубоководных частей Арктики. Исследование фауны морей. - СПб., 2001. -T. 51(59). - С. 125.

109. Смирнов, И.С. Class Ophiuroidea / И.С. Смирнов // Фауна и экосистемы моря Лаптевых и сопредельных участков арктического бассейна. Часть 2. Исследование фауны морей. - СПб., 2004. - T. 54(62). - С. 157-158.

110. Смирнов, И.С. Class Ophiuroidea / И.С. Смирнов // Фауна ВосточноСибирского моря, закономерности развития и количественного распределения донных сообществ. Исследование фауны морей. - СПб., 2010. - T. 66(74). -С. 241-242.

111. Смирнов, А.В. Иглокожие моря Лаптевых / А.В. Смирнов, И.С. Смирнов // Экосистемы Новосибирского мелководья и фауна моря Лаптевых и сопредельных вод. Исследование фауны морей. - Л.: Наука, 1990. - T. 37(45). - С. 411-462

112. Смирнов, А.В. Иглокожие Восточно-Сибирского моря / А.В. Смирнов, И.С. Смирнов // Фауна Восточно-Сибирского моря. Часть 3. Исследование фауны морей. - СПб., 1994. - T. 49(57) - С. 132-182.

113. Смирнов, А.В. Новые находки иглокожих в море Лаптевых (по материалам экспедиций 1993-1998 гг.) / А.В. Смирнов, И.С. Смирнов // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантарктики. Исследование фауны морей. - СПб., 2006. - T. 56(64) - 93-139.

114. Смирнов, А.В. Фауна иглокожих Чукотского моря и Берингова пролива / А.В. Смирнов, И.С. Смирнов // Экосистемы и биоресурсы Чукотского моря и сопредельных акваторий. Исследование фауны морей. - СПб., 2009. - T. 64(72). -С. 154-199.

115. Стратаненко, Е.А. Сравнительный анализ роста и продолжительности жизни офиуры Ophiacantha bidentata Retzius, 1805 (Echinodermata, Ophiuroidea) в высоких широтах российской Арктики / Е.А. Стратаненко // Зоологический журнал. - 2020. - Т. 99(11). - С. 1283-1292.

116. Стратаненко, E.A. Биоразнообразие офиур в арктических морях России / E.A. Стратаненко, С.Г. Денисенко // Учёные записки Российского

государственного гидрометеорологического института. - 2017. - № 46. - С. 194199.

117. Терзиев, Ф.С. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т.1. Баренцево море / Ф.С. Терзиев. - Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 289 с.

118. Тимохов, Л.А. Холодные донные воды в южной части моря Лаптевых / Л.А. Тимохов, В.Н. Чурун // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93. -1994. - С. 83-90.

119. Толмачёв, А.И. Введение в географию растений / А.И.Толмачёв. -Л.: Ленингр. ун-т, 1974. - 244 с.

120. Топорков, Л.Г. Колебания уровня моря / Л.Г. Топорков // Советская Арктика. - М.: Наука, 1970. - С. 183-190.

121. Ушаков, П.В. К бентонической фауне Чукотского моря / П.В. Ушаков // Научные работы экспедиции на ледоколе «Красин» в 1935 году. - 1936. - С. 7489.

122. Ушаков, П.В. Чукотское море и его донная фауна / П.В. Ушаков // Крайний Северо-Восток СССР. II. Фауна и флора Чукотского моря. - Л., 1952. - С. 5-82.

123. Филатова, З.А. Количественное распределение донной фауны Карского моря / З.А. Филатова, Л.А. Зенкевич // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. - 1957. - Т. 8. - С. 3-67.

124. Чаплыгин, Е.И. Гидрологический режим / Е.И. Чаплыгин // Советская Арктика (моря и острова Северного Ледовитого океана). - М.: Наука, 1970. -С. 153-173.

125. Чучукало, В.И. Питание и некоторые черты экологии массовых промысловых видов крабов в водах северо-западной части Японского моря в ранневесенний период / В.И. Чучукало, В.А. Надточий, В.Н. Кобликов, О.Ю. Борилко // Известия ТИНРО. - 2011. - Т. 166. - С. 123-137.

126. Шорыгин, А.А. Иглокожие Баренцева моря / А.А. Шорыгин // Труды Плавучего морского научного института. - 1928. - Т. 3. - Вып. 4. - С. 1-128.

127. Щербаков, Ф.А. Типы донных осадков и биоценозов центральной части Белого моря / Ф.А. Щербаков, Н.Л. Семёнова // Современные процессы осадконакопления на шельфах мирового океана. - 1990. - С. 126-135.

128. Экосистема Карского моря. - Мурманск: ПИНРО, 2008. - 261 с.

129. Яшин, Д.С. Особенности голоценового седиментогенеза морей Лаптевых и Восточно-Сибирского / Д.С. Яшин, В.А. Кошелева // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93. -1994. - С. 257-265.

130. Anisimova, N.A. Distributional patterns of echinoderms in the Eurasian sector of the Arctic Ocean / N.A. Anisimova // The Arctic Seas. Climatology, Oceanography, Geology and Biology. / Ed. by Y. Herman. - New York: Van Nostrand Reinhold Co., 1989. - P. 281-301.

131. Anisimova, N.A. An annotated checklist of the echinoderms of the Svalbard and Franz Josef Land archipelagos and adjacent waters / N.A. Anisimova, S.J. Cochrane // Sarsia. - 2003. - Vol. 88. - P. 113-135.

132. Anisimova, N.A. Mapping and monitoring of benthos in the Barents Sea and Svalbard waters: Results from the joint Russian - Norwegian benthic programme 20062008 / N.A. Anisimova, L.L. J0rgensen, P.A. Lyubin, I. E. Manushin // IMR-PINRO Joint Report. - 2010. - Series 1-2010. - 114 p.

133. Barnes, R.D. Invertebrate zoology, 5th ed. / R.D. Barnes. - New York: Saunders College Publishing, 1987. - 893 p.

134. Bell, F.J. A contribution to the classification of Ophiurids, with Descriptions of some new and little-known Forms / F.J. Bell // Proceedings of the Zoological Society of London 1892: 175-183. - 1892. - P. 11-12.

135. Blanchard, A.L. Environmental Studies Program in the Chukchi Sea: Benthic ecology of the Burger and Klondike Survey areas / A.L. Blanchard, H. Nichols, C. Parris // Annual report. - ConocoPhillips Alaska, Inc. and Shell Exploration and Production ^mpany. Anchorage, Alaska, 2010a. - 72 p.

136. Blanchard, A.L. 2009 Environmental Studies Program in the Northeastern Chukchi Sea: Benthic ecology of the Burger and Klondike Survey areas /

A.L. Blanchard, C. Parris, H. Nichols // Annual report. - ConocoPhillips Alaska, Inc. and Shell Exploration and Production Company. Anchorage, Alaska, 2010b. - 86 p.

137. Blanchard, A.L. Chukchi Sea environmental studies program 2008-2010: Benthic ecology of the Northeastern Chukchi Sea / A.L. Blanchard, C. Parris, A.L. Knowlton // Final report. ConocoPhillips Alaska, Inc. and Shell Exploration and Production company. Anchorage, Alaska, 2011. - 118 p.

138. Blanchard, A.L. Chukchi Sea environmental studies program 2008-2010: Benthic ecology of the Northeastern Chukchi Sea / A.L. Blanchard, A.L. Knowlton. -ConocoPhillips Alaska, Inc. and Shell Exploration and Production Company. Anchorage, Alaska, 2013 a. - 190 p.

139. Blanchard, A.L. Chukchi Sea environmental studies program 2008-2012: Benthic ecology of the Northeastern Chukchi Sea / A.L. Blanchard, A.L. Knowlton // Final report. - ConocoPhillips Alaska, Inc. and Shell Exploration and Production Company. Anchorage, Alaska, 2013b. - 190 p.

140. Blanchard, A.L. Chukchi Sea environmental studies program: Benthic ecology of the Northeastern Chukchi Sea 2008-2013 / A.L. Blanchard, A.L. Knowlton // Final report. - ConocoPhillips Alaska, Inc. and Shell Exploration and Production Company. Anchorage, Alaska, 2014. - 52 p.

141. Blanchard, A.L. Chukchi Sea environmental studies program 2008-2014: Benthic ecology of the Northeastern Chukchi Sea / A.L. Blanchard // Final report. -ConocoPhillips Alaska, Inc. and Shell Exploration and Production Company. Anchorage, Alaska, 2015. - 38 p.

142. Brattegard, A.L. Distribution of marine benthic macroorganisms in Norway a tabulated catalogue / A.L. Brattegard, T&T Holthe // Trondheim: Research report for DN 2001-3. - 2001. - P. 311 - 314.

143. Brey, T. Growth performance and mortality in aquatic macrobenthic invertebrates / T. Brey // Advances in Marine Biology. - 1999. - Vol. 35. - P. 153-223.

144. Brey, T. Population dynamics in benthic invertebrates / T. Brey // A virtual handbook, 2001.Version 01.2. [Electronic resource]. Available online at URL: http://www.awibremerhaven.de/Benthic/Ecosystem/FoodWeb/

145. Brey, T. A multi-parameter artificial neural network model to estimate macrobenthic invertebrate productivity and production / T. Brey // Limnol. Oceanogr.: Methods. - 2012. - Vol. 10. - P. 581-589.

146. Brey, T. Population dynamics of marine benthic invertebrates in Antarctic and subantarctic environments: are there unique adaptations? / T. Brey, A. Clarke // Antarct Sci. - 1993. - Vol. 5. - P. 253-266.

147. Clark, H.L. North Pacific Ophiurans in the collection of the United States National Museum [Electronic resource] / H.L. Clark // Smithsonian Institution United States National Museum Bulletin. - 1911. - Vol. 75 - P. 1-302. Available online at URL: https://biodiversitylibrary.org/page/7866026

148. Clarke, K.R. A taxonomic distinctness index statistical properties / K.R. Clarke, R.M. Warwick // J. Appl. Ecol. - 1998. - Vol. 35. - P. 523-531.

149. Dahm, C. Growth, production and ecological significance of Ophiura albida and O. ophiura (Echinodermata: ophiuroidea) in the German Bight / C. Dahm // Mar. Biol.

- 1993. - Vol. 116. - P. 431-437.

150. Dahm, C. Ökologie und Populations dynamik antarktischer Ophiuroiden (Echinodermata) / C. Dahm // Berichte zur Polarforschung. - 1996. - Vol. 194. - P. 1289.

151. Dahm, C. Ophiuroids (Echinodermata) of Southern Chile and the Antarctic: taxonomy, biomass, diet and growth of dominant species / C. Dahm // Scientia Marina.

- 1999. - Vol. 63(1). - P. 427-432.

152. Dahm, C. Determination of growth and age of slow growing brittle stars (Echinodermata: Ophiuroidea) from natural growth bands / C. Dahm, T. Brey // J. Mar. Biol. Ass. U.K. - 1998. - Vol. 78. - P. 941-151.

153. Dahle, S. Benthic fauna in the Pechora Sea / S. Dahle, S.G. Denisenko, N.V. Denisenko, S.J. Cochrane // Sarsia. - 1998. - Vol. 83. - P. 183-210.

154. Gage, J.D. Skeletal growth markers in the deep-sea brittle stars Ophiura ljungmani and Ophiomusium lymani / J.D. Gage // Mar. Biol. - 1990a. - Vol. 104. -P. 427-435.

155. Gage, J.D. Skeletal growth bands in sea brittle stars: microstructure and significance as age markers / J.D. Gage // J. Mar. Biol. Ass. U. K. - 1990b. - Vol. 70. -P. 209-224.

156. Gage, J.D. Growth and production of Ophiocten gracilis (Ophiuroidea: Echinodermata) on the Scottish continental slope / J.D. Gage // J. Mar. Biol. - 2003. -Vol. 143(1). - P. 85-97.

157. Golikov, A.N. Evolution of Arctic ecosystem during the Neogene period / A.N. Golikov, O.A. Skarlato // The Arctic Seas. Climatology, oceanography, geology, and biology. - New York: Van Nostrand Reinhold Co., 1989. - P. 257-279.

158. Golikov, A.N. Theoretical approaches to marine biogeography / A.N. Golikov, M.A. Dolgolenko, N.V. Maximovich, O.A. Scarlato // Marine Ecology Progress Series. - 1990. - Vol. 63. - P. 289-301.

159. Gorzula, S.J. A study of growth in the brittle-star Ophiocomina nigra / S.J. Gorzula // West Nat. - 1977. - Vol. 6 - P. 13-33.

160. Grebmeier, J.M. Ecosystem dynamics of the Pacific-influenced Nothern Bering, Chukchi and East Siberian Seas / J.M. Grebmeier, L. Cooper, H.M. Feder, B.I. Sirenko // Progress in Oceanography. - 2006. - Vol. 71. - P. 331-361.

161. Grieg, J.A. Ophiuroidea. Echinodermen von dem norwe-gischen Fischereidampfer "Michael Sars" in den Jahren1900-1903 gesammelt / J.A. Grieg // I. Bergens Museums Aarbog - 1904. - 1903(13). - P. 1-45.

162. Gulliksen, B. Distribution of marine benthic macro-organisms at Svalbard (including Bear Island) and Jan Mayen / B. Gulliksen, R. Palerudn, T. Brattegard, J. Sneli (editors). // Research report for DN. - 1999. - P. 4-148.

163. Hammer, 0. Past: Paleontological statistics software package for education and data analysis / 0. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan // Palaeontologia Electronica. -2001. - Vol. 4(1). - Part. 4. - P. 1-9.

164. Hammer, 0. Paleontological Data Analysis / 0. Hammer, D. Harper. - Oxford: Blackwell Publishing, 2006. - 351 p.

165. Iwakawa, K. Growth pattern of flathead flounder Hippoglossoides dubius in Funka Bay, Hokkaido, Japan / K. Iwakawa, T. Takahashi, T. Takatsu, Y. Inagaki, T. Nakatani, T. Maeda // Nippon Suisan Gakkaishi. - 2013. - Vol. 79. - P. 10-19.

166. Kazuki, O. Growth of the brittle star Ophiura sarsii in Funka Bay, Hokkaido / O. Kazuki, I. Kosuke, S. Kota, I. Hiroki, N. Mitsuhiro, T. Tetsuya // Fisheries Science. -2019. - Vol. 85. - P. 705-716.

167. Kokarev, V.N. Taxonomic and functionalpatterns of macrobenthic communities on a high Arctic shelf: a case stude from the Laptev Sea / V.N. Kokarev, A.I. Azovsky, A.A. Vedenin, A.B. Basin // Journal of Sea Research. - 2017. - Vol. 129. - 61-69.

168. Krug, A.Z. Species-genus ratios reflect a global history of diversification and range expansion in marine bivalves / A.Z. Krug, D. Jablonski, J.W. Valentine // Proc. R. Soc. B: Biological Sciences - 2008. - 1117-1123.

169. Lindeman, F. Sonographische und sedimentologische Untersuchungen in der Laptevsee, sibirischeArktis / F. Lindeman // Diplomarbeit. Kiel. - 1994.- 75 p.

170. Linnaeus, C. Systema nature per regna tria nature, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis / C. Linnaeus. -Stockholm: Holmiae, 1758. - 824 p.

171. Martynov, A.V. Reassessment of the classification of the Ophiuroidea (Echinodermata), based on morphological characters. I. General character evaluation and delineation of the families Ophiomyxidae and Ophiacanthidae / A.V. Martynov // Zootaxa - 2010. -№ 2697. - P. 1-154.

172. Matsumoto, H. A monograph of Japanese Ophiuroidea, arranged according to a new classification / H. Matsumoto // Journal of the College of Science, Imperial University of Tokyo. - 1917. - Vol. 38. - P. 1-408.

173. Mironov, A.N. Biotic complexes of the Arctic Ocean / A.N. Mironov // Invertebrate Zoology. - 2013. - 10(1). - P. 3-48.

174. Oceanography Atlas for the Winter Period. Version 1.0., 15 March 1997. Environmental Working Group. Joint U. S. Russian Atlas of the Arctic Ocean. - 1997.

175. Oceanography Atlas for the Summer Period. Version 1.0., 15 March 1998. Environmental Working Group. Joint U. S. Russian Atlas of the Arctic Ocean. - 1998.

176. Ocean biogeographic information system [Electronic resource]. Available online at URL: https://obis.org/

177. O'Hara, T.D. Restructuring higher taxonomy using broad-scale phylogenomics: The living Ophiuroidea / T.D. O'Hara, A.F. Hugall, B. Thuy, S. Stohr, A.V. Martynov // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2017. - Vol. 107. - P. 415-430.

178. Packer, D.B. The population structure of the brittle star Ophiura sarsi Lutken in the Gulf of Maine and its trophic relationship to American plaice (Hippoglossoides platessoides Fabricius) / D.B. Packer, L. Watling, R.W. Langton // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 1994. - Vol. 179. - P. 207-222.

179. Pauly, D. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and mean environmental temperature in 175 fish stocks / D. Pauly // ICES Journal of Marine Science. - 1980. - Vol. 39. - P. 175-192.

180. Paterson, G.J.L. The taxonomy and zoogeography of the genus Ophiocten (Echinodermata: Ophiuroidea) in the North Atlantic Ocean / G.J.L. Paterson, P.A. Tyler, J.D. Gage // Bulletin of the British Mu-seum, Natural History (Zoology). -1982. - Vol. 43 - P. 109-128.

181. Pavlova, L.V. Species Composition and Distribution of Echinoderms (Echinodermata) in the Upper Subtidal Zone of Kola Bay, Barents Sea / L.V. Pavlova, Yu.A. Zuyev // Russian Journal of Marine Biology. - 2010. - Vol. 36. - № 2. - P. 7585.

182. Pawson, D.L. Echinodermata of the Gulf of Mexico / D.L. Pawson, D.J. Vance, F.A. Solis-Mrine, C.L. Mah // Gulf of Mexico. Origins, Waters and Biota. -Texas: A&M University Press, 2009. - Vol. 1. - P. 1177-1204.

183. Peck, L.S. A cold limit to adaptation in the Sea / L.S. Peck // Trends Ecol. Evol. -2016. - Vol. 31. - P. 13-26. doi: 10.1016/j.tree.2015.09.014

184. Piepenburg, D. Arctic brittle stars (Echinodermata: Ophiuroidea) / D. Piepenburg // Oceanography and marine biology, an annual review. - 2000. - Vol. 38. - P. 189-256.

185. Piepenburg, D. Brittle star fauna (Echinodermata: Ophiuroidea) of the Arctic northwestern Barents Sea: composition, abundance, biomass and spatial distribution / D. Piepenburg, M.K. Schmid // Polar Biol. - 1996. - Vol. 16. - P. 383-392.

186. Piepenburg, D. A photographic survey of the epibenthic megaphauna of the Arctic Laptev Sea shelf: distribution, abundance, and estimates of biomass and organic carbon demand / D. Piepenburg, M.K. Schmid // Mar. Ecol. Prog. - 1997. - Ser. 147. -P. 63-75.

187. Portner, H.O. Thermal limits and adaptation in marine Antarctic ectotherms: an integrative view / H.O. Portner, L. Peck, G. Somero // Phil. Trans. R. Soc. B: Biological Sciences. - 2007. - P. 2233-2258. doi: 10.1098/rstb.2006.1947

188. Quiroga, E. Growth and size-structure of Stegophiura sp. (Echinodermata: Ophiuroidea) on the continental slope off central Chile: a comparison between cold seep and non-seep sites / E. Quiroga, J. Sellanes // J. Mar. Biol. Ass. U. K. - 2009. -Vol. 89(2). - P. 421-428.

189. Ravelo, A. Growth and production of the brittle stars Ophiura sarsii and Ophiocten sericeum (Echinodermata: Ophiuroidea) / A. Ravelo, B. Konar, B. Bluhm, K. Iken // J. Continental shelf research. - 2017. - Vol. 139. - P. 9-20.

190. Semiletov, I. The East-Siberian Sea as transition zone between the Pacific origin water and local shelf water / I. Semiletov, O. Dudarev, V. Luchin // Geophysical Research Letters. - 2005. - Vol. 32. - L10614. doi:10.1029/2005GL022490

191. Schlitzer, R. Ocean Data View Release 5.2.0. [Electronic resource] - 2019. -Available online at URL: https://odv.awi.de

192. Sirenko, B. Deep water communities of the Laptev Sea and adjacent parts of Arctic ocean / B. Sirenko, S. Denisenko, H. Deubel, E. Rachor // Фауна и экосистемы моря Лаптевых и сопредельных глубоководных участков арктического бассейна. Часть 1. Исследование фауны морей. - СПб., 2004. - Т. 54(62). - С. 28-73.

193. Sirenko, B.I. Some results of investigation of composition and quantitative distribution of epifauna in the Chukchi Sea / B.I. Sirenko, B. Bluhm, K. Iken, K. Crane, V. Gladish // Экосистемы и биоресурсы Чукотского моря и сопредельных территорий. Исследования фауны морей. - СПб., 2009. - Т. 64(72). - С. 200-212.

194. Smirnov, A.V. Arctic echinoderms: Composition, distribution and history of the fauna. / Smirnov A.V. // Echinoderms through Time / Eds. B. David, A. Guile, JP. Feral, M. Roux. - Rotterdam: Balkema, 1994. - P. 135-143.

195. Sparre, P. Introduction to tropical fish stock assessment. Part l. Manual / P. Sparre, S.C. Venema // FAO Fisheries Technical Paper. - Rev. 2. Rome, FAO, 1998. - № 306.1 - 407 p.

196. Steffens, M. Distribution and structure of macrobenthic fauna in the eastern Laptev Sea in relation to environmental factors / M. Steffens, D. Piepenburg, M.K. Schmid // Polar Biology. - 2006. - Vol. 29. - P. 837-848.

197. Stoker, S.W. Benthic invertebrate macrofauna of the eastern part of the Bering / Chukchi continental shelf / S.W. Stoker // The eastern Bering Sea Shelf: Oceanography and Resources / Eds. D.W. Hood, J.A. Calder. - U.S. Department of Commerce, NOAA, Rockville, Maryland, USA, 1981. - V. 2. - P. 1069-1091.

198. Stöhr, S. Global Diversity of Brittle Stars (Echinodermata: Ophiuroidea) / S. Stöhr, T. O'Hara, B.J. Thuy // PloS ONE [Electronic resource] - 2012. - Available online at URL: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0031940

199. Stöhr, S. World Ophiuroidea Database [Electronic resource] / S. Stöhr, T. O'Hara, B. Thuy. - 2019. - Available online at URL: http://www.marinespecies.org/ophiuroidea/

200. Templeman, W. Stomach Contents of the Thorny Skate, Raja radiate, from the Northwest Atlantic / W. Templeman // J. Northw. Atl. Fish Sci. - 1982. - Vol. 3 -P. 123-126.

201. Templeman, W. Stomach Contents of Atlantic Wolffish (Anarchichas lupus) from the Northwest Atlantic / W. Templeman // NAFO Sci. Coun. Studies. - 1984. -Vol. 8. - P. 49-51.

202. Thompson, K. Storage of carbon by marine ecosystems and their contribution to climate change mitigation / K. Thompson, K. Miller, P. Johnston, D. Santillo // Greenpeace Research Laboratories Technical Report (Review). - Exeter, UK. - 2017. -71 p.

203. Vedenin, A.A. List of macrobenthic species: Data from Siberian Seas and the adjacent area of the deep-sea Central Arctic / A.A. Vedenin, S.V. Galkin, A.V. Gebruk // Data in Brief. - 2021. - Vol. 36(14). - 107-115

204. Williams, C.B. The logarithmic aeries and its application to biological problems / C.B. Williams // J. Ecol. Cambridge. - 1947. - Vol. 34. - № 2. - P. 253-272.

205. WoRMS Editorial Board. World Register of Marine Species [Electronic resource]. - 2021. - Available online at URL: https://www.marinespecies.org at VLIZ. doi:10.14284/170

206. Zamarro, J. Feeding Behaviour of the American Plaice (Hippoglossoides platessoides) on the Southern Grand Bank of Newfoundland. Netherlands / J. Zamarro // J. of Sea Research. - 1992. - Vol. 29 (1-3). - P. 229-238.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Фотоизображения и рисунки морфоструктурных элементов офиур, обитающих в морях российской Арктики

TU' М :

tts _

•f I,

¥

W

1 см

Рисунок 1. Gorgonocephalus lamarckii (Müller et Troschel, 1842)

Рисунок 2. Gorgonocephalus eucnemis (Müller et Troschel,1842)

Рисунок 3. Gorgonocephalus arcticus Leach, 1819

HMfW ЭЧг

Рисунок 4. Ophioscolex glacialis Müller et Troschel, 1842

Рисунок 5. Ophiacantha bidentata (Bruzelius, 1805)

Рисунок 6. Ophiocomina nigra (Abildgaard in O.F. Müller, 1789) (фото взято из

элетронного ресурса, доступно на URL: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tu_-_Ophiocomina_nigra_-_3.jpg )

Рисунок 7. Ophiothrix fragilis (Abildgaard, 1789) (фото взято из элетронного ресурса, доступно на URL: https://rammcollections.org.uk/obiect/263-1903-i-306/ )

Рисунок 8. Ophiopholis aculeata (Linnaeus, 1767)

к в

1 CM

Рисунок 9. Ophiopus arcticus Ljungman, 1867

Рисунок 10. Amphiodia craterodmeta H. L. Clark, 1911

Рисунок 11. Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) (фото взято из элетронного ресурса, доступно на URL: http://invert-embryo.blogspot.com/2012/04/ )

Рисунок 12. Amphipholis torelli Ljungman, 1871

Рисунок 14. Amphiura sundevalli (Müller et Troschel, 1842)

Рисунок 1б. Ophiocten sericeum (Forbes, 1852)

Рисунок 18. Ophiocten affinis Lütken, 1858 (фото взято из элетронного ресурса, доступно на URL: https://www.azote.se/image/Ophiocten-affinis/Ophiocten-

affinis/107090)

Рисунок 19. Ophiura robusta (Ayres, 1851)

1

CM

Рисунок 20. Ophiura maculata (Ludwig, 188б)

Рисунок 21. Ophiura albida Forbes, 1841

^"-r^ftlih"* " *" 1 CM

Рисунок 22. Ophiura sarsii Lütken, 1855

Рисунок 23. Amphiophiurapachyplax Djakonov, 1954 (по Дьяконову, 1954)

1 I

1 CM

Рисунок 24. Ophiopleura borealis Danielssen et Koren, 1877

1 СМ

Рисунок 25. Stegophiura nodosa (Lütken, 1854)

Рисунок 26. Ophiostriatus striatus (Mortensen, 1933) (фото взято из элетронного

ресурса, доступно на URL: https://www.ib.unicamp.br/museu zoologia/ophiostriatus striatus)