Закономерности прироста кустистых лишайников в градиентах среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Абдульманова, Светлана Юрисовна

• Абдульманова, Светлана Юрисовна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Абдульманова, Светлана Юрисовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Скорость роста лишайников и лимитирующая роль факторов среды обитания

1.1 Биология роста лишайников

1.2 Особенности прироста кустистых лишайников в градиентах факторов среды

1.2.1 Физические факторы среды

1.2.2 Фитоценотические условия

1.2.3 Антропогенные воздействия

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1 Полевые исследования и камеральная обработка материала

2.1.1 Методика отбора образцов

2.1.2 Методы определения прироста кустистых лишайников

2.1.3 Методы анализа полученных данных

2.2 Объем собранного материала

Глава 3. Физико-географическая характеристика районов исследования

Глава 4. Зависимость размерно-возрастных характеристик кустистых лишайников от экологических факторов в зональных сообществах севера Западной Сибири

4.1 Варьирование относительного прироста в градиентах абиотических и биотических факторов

4.1.1 Широтный градиент

4.1.2 Особенности местообитания

4.1.3 Ландшафтный градиент

4.2 Варьирование других ростовых показателей кустистых лишайников в градиентах факторов среды

4.2.1 Интеркалярное растяжение живой части слоевища

4.2.2 Скорость образования отмирающих колен подеция

4.2.3 Абсолютный прирост кустисто-разветвленных лишайников

4.2.4 Оценка особенностей растяжения слоевищ шиловидных и кустисто-лопастных лишайников

4.3 Общие закономерности изменчивости прироста кустистых лишайников на севере

Западной Сибири

Глава 5. Динамика размерно-возрастных характеристик кустисто-разветвленных лишайников в ходе пирогенной и пастбищной демутации

5.1 Особенности прироста лишайников в ходе послепожарной сукцессии

5.1.1. Постпирогенная динамика прироста в условиях средней и южной тайги

5.1.2 Постпирогенная динамика прироста в условиях полосы северных редкостойных лесов и зоны лесотундры

5.1.3 Общие закономерности динамики прироста на гарях

5.2 Особенности прироста лишайников на пастбищах северного оленя

5.2.1 Особенности высотно-возрастных параметров лишайников на летних и зимних пастбищах

5.2.2 Изменение высотно-возрастных параметров кустисто-разветвленных лишайников в ходе восстановительной пастбищной сукцессии

5.3 Основные тенденции изменчивости высотно-возрастных параметров лишайников под

воздействием разных типов нарушения

Глава 6. Связь линейного прироста кустистых лишайников с приростом по биомассе

Выводы

Список литературы

Приложения

Приложение А. Результаты анализа изменчивости показателей прироста по литературным

данным

Приложение Б. Значения относительного прироста модельных видов лишайников и

динамика температуры в мохово-лишайниковом ярусе

Приложение В. Результаты регрессионного анализа

Приложение Г. Изменчивость ростовых параметров возрастных групп лишайников

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности прироста кустистых лишайников в градиентах среды»

Введение

Актуальность темы исследования. В бореальных и арктических экосистемах напочвенные лишайники являются одним из важных компонентов растительных сообществ. Именно кустистые лишайники играют ключевую роль в формировании растительного покрова, поскольку входят в состав большинства растительных формаций Крайнего Севера, в ряде которых занимают господствующее положение. В северных районах России сообщества со значительным участием кормовых кустистых лишайников (покрытие более 15%) занимают от 18 до 74% от площади (Андреев, 1954). Их экологические функции многогранны: покровобразующие лишайники формируют значительную долю общей биомассы растительного покрова, играют огромную роль в круговороте углерода, азота и фосфора, регулируют распространение высших растений, а также оказывают значительное влияние на гидротермические и эдафические условия почвенного слоя (Александрова, 1971; Kershaw, 1985; Ahti, Oksanen, 1990; Jonson Cabrajic', 2009; и др.).

Неоспорима и практическая значимость лишайников в экосистемах Крайнего Севера, где они имеют высокую социально-экономическую значимость в качестве одного из важных кормовых компонентов в системе традиционного природопользования «растительный покров - северный олень - коренные народы Севера». В то же время эпигейные лишайники являются хорошим индикатором качества функционального состояния этой системы (Андреев, 1973; Sveinbjörnsson, 1990; Ahti, Oksanen, 1990; Perez-Llano, 1994; Global change..., 2001; Boudreau, Payette, 2004; Магомедова, 2003; Системный анализ..., 2011).

В настоящее время накоплен значительный пул информации, характеризующий запасы лишайников или лишайниковых кормов на локальном или региональном уровнях (Prince, 1974; Sveinbjörnsson, 1990; Coxson, March, 2001; Dunford et al., 2006; Магомедова, 2006; Горшков, Баккал, 2012; и др.). Но из этих данных часто очень сложно или невозможно получить информацию о первичной продукции сообществ. Чтобы оценить вклад лишайников в продукционный процесс экосистем, необходимы данные не только об их запасах массы в конкретный момент времени, но и о первичной продукции или, другими словами, годичном приросте (Андреев, 1954). Кроме того, данные о скорости и возможности роста могут способствовать пониманию популяционной биологии самих лишайников и динамики сообществ с их участием (Yarranton, 1975; Holt, Bench, 2008).

Несмотря на длительную историю анализа особенностей роста эпигейных лишайников, многие вопросы остаются без решения. По разным оценкам скорость прироста

кустистых лишайников варьирует в широких пределах от 2 до 34% (Андреев, 1954; Барашкова, 1963; Kärenlampi, 1973; Kershaw, Rouse, 1971; Kershaw, Smith, 1978; Tegler, Kershaw, 1979; Vasander, 1981; Кошоев, 1984; Sveinbjörnsson, 1990; Толпышева и др., 2003; Holt et al., 2007; Jonson Cabrajic' et al., 2010 и др.) и объясняется зависимостью ростовых процессов от большого числа экологических факторов, степени нарушенности напочвенного покрова, видоспецифичности. Однако работ, анализирующих особенности прироста кустистых лишайников в различных градиентах среды, не много. Часто оценивается влияние только одного фактора. Практически отсутствуют работы, анализирующие особенности роста лишайников в градиенте зональности и высотной поясности, в зависимости от типа растительности (болота, леса, тундры), орографии местности, от состава и структуры сообществ, в том числе от условий самоорганизации моно- и полидоминантных синузий лишайников. Обходятся стороной вопросы о сопряженном действии лимитирующих факторов.

В современном мире в связи с высокими темпами освоения северных территорий антропогенный пресс оказывает огромное влияние на рост и продуктивность лишайникового компонента растительного покрова (Полуостров Ямал..., 2006; Растительный покров..., 2006). Поэтому особый интерес представляют работы, связанные с изучением прироста лишайников после различных нарушений и, прежде всего, на фоне выпаса (Городков, 1936; Игошина, 1939; Андреев, 1954; Lindsay, 1975; Kumpula et al., 2000; Boudreau, Paiette, 2004; Herder et.al., 2003; Dundorf et.al, 2006; Effect of..., 2006). Высокое практическое значение имеют данные о скорости роста в качестве инструмента оценки отклика лишайников на изменения окружающей среды (Kytöviita, Crittenden, 2002; Holt, Bench, 2008). Давно признано, что напочвенные лишайники являются хорошим индикатором экосистемной стабильности и непрерывности развития, т.к. они крайне чувствительны к любым механическим воздействиям и перестройкам окружающей среды (Магомедова, Морозова, 2003; Rai et al., 2011). Однако данные, оценивающие динамические аспекты годичного прироста кустистых лишайников в ходе как естественных (пожарные демутации), так и антропогенных сукцессий (выпас и переэксплутация ресурсов, механические нарушения), практически отсутствуют. Поэтому до сих пор, характеризуя стадии пастбищной дигрессии в локальном или региональном масштабе, мы лишь очень грубо можем спрогнозировать скорость восстановления лишайников (Morozova, Ektova, 2012) или время восстановления сообществ при снижении или снятии антропогенной нагрузки, а также описать динамику формирования первичной продукции у лишайников.

Таким образом, оценок связи формирования первичной продукции лишайников со структурно-возрастными параметрами их ценопопуляций и условиями местообитаний на настоящий момент не существует. Такая связь представляется не всегда линейной и тесно зависящей не только от набора климатических и эдафических факторов, но и от истории сообщества и уровня антропогенной нагрузки. В связи с этим возникает необходимость рассмотреть закономерности роста покровобразующих лишайников во всем многообразии их местообитаний, проследить изменения структурно-возрастных показателей лишайникового покрова в экологических градиентах среды, обобщить накопленные данные, тем самым, создав информационную основу для экстраполяций и моделирования продукционных процессов естественных и антропогенно-измененных экосистем (Системный анализ..., 2011).

Цель и задачи исследования. Цель работы - анализ особенностей линейного прироста кустистых лишайников в природных и антропогенных градиентах среды на территории Западной Сибири и Зауралья.

Для достижения цели поставлены и последовательно решены следующие задачи:

1. Определить годичный прирост кустистых лишайников на территории Западной Сибири и Полярного Урала, описать связь скорости роста с условиями окружающей среды.

2. Оценить уровень изменчивости прироста в зональном и высотном градиентах, в зависимости от фитоценотической и экотопической приуроченности, с учетом ви доспецифичности.

3. Выявить соотношение процессов интеркалярного растяжения и отмирания слоевищ и оценить степень влияния на них факторов среды.

4. Проанализировать динамику прироста в ходе восстановительных сукцессий, определить вклад лимитирующих его факторов на разных этапах демутации.

5. Оценить скорость роста лишайников в градиентах среды на пастбищах северного оленя.

6. Охарактеризовать связь линейного прироста лишайников с приростом по биомассе. Работа проведена на группе видов, относящихся к нескольким морфотипам:

кустисто-разветвленные (Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot, Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg, Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vëzda, Cladonia stygia (Fr.) Ruoss); шиловидные (Cladonia gracilis (L.) Willd. var. gracilis); кустисто-лопастные (Cetraria islandica (L.) Ach., Cetraria laevigata Rass., Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt & A. Thell). Именно эти виды входят в группу высоко активных лишайников на территории Западно-Сибирской

равнины, характеризуются высокими показателями встречаемости и обилия в составе многих растительных формаций (Эктова, 2012).

Научная новизна. Впервые на обширном материале проведен комплексный анализ скорости роста покровобразующих лишайников бореальной и тундровой зон: в широтном, долготном, высотном и фитоценотическом градиентах среды. Это позволило оценить связь годичного прироста лишайников с широким спектром экологических условий. Впервые показана динамика прироста лишайников в ходе восстановительных и дигрессионных сукцессии на фоне пирогенного и пастбищного воздействия. С использованием методик измерения прироста лишайников без изъятия из природной среды впервые получены оценки скорости интеркалярного растяжения и отмирания кустистых лишайников рода С1айота на фоне климатических флуктуаций. В работе приводятся первые данные о приросте кустисто-лопастных и шиловидных лишайников, определение скорости роста которых возможно только при прямом измерении слоевищ. Предложена оригинальная методика оценки продуктивности кустистых видов лишайников, основанная на данных о линейном приросте и структуре лихеносинузий.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования вносят вклад в понимание экологических особенностей лишайников, в частности, значительно расширяют знания об изменчивости прироста в градиентах среды на разных уровнях пространственной приуроченности. Понимание механизмов и темпов роста, степени влияния факторов среды на эти процессы позволяет дать научно обоснованный прогноз развития сообществ с доминированием лишайников. Созданные массивы данных могут быть использованы для моделирования характера и сроков восстановления лишайникового покрова в ходе естественной и антропогенной динамики среды, что в настоящее время особенно актуально для тундровых экосистем в связи с пастбищной эксплуатацией.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Прирост кустистых лишайников - очень вариабельный признак с четко выраженными зональными, высотными и ценотическими различиями.

2. В широтном градиенте прирост лишайников определяется особенностями гидротермического режима территории, на региональном уровне - сочетанием локальных факторов среды (орографических, фитоценотических) и уровнем антропогенной нагрузки.

3. При оценке первичной продукции и восстановительного потенциала кустистых лишайников использование универсальных значений прироста неправомочно: необходимо учитывать приуроченность лишайников к природно-климатическим зонам и растительным

формациям, дифференцировано подходить к ненарушенным и трансформированным местообитаниям.

Степень достоверности и апробация результатов. Анализ значительного материала на модельных видах лишайников (около 14000 слоевищ 8 видов), собранного в широком спектре градиентов среды (зональном, высотном, орографическом, фитоценотическом, на разновозрастных гарях и пастбищах северного оленя), и применение стандартных методов статистического анализа (дисперсионный, регрессионный, кластерный) обеспечивают достоверность полученных результатов и сформулированных на их основе выводов.

Результаты исследований были представлены на Всероссийской конференции молодых ученых «Биосфера Земли: Прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008), Всероссийской конференции молодых ученых «Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее)» (Екатеринбург, 2009), V молодежном научном семинаре «Биоразнообразие растительного мира» (Екатеринбург, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология от южных гор до северных морей» (Екатеринбург, 2010), II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010), Всероссийской научной конференции «Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях» (Сургут, 2011), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2010), XVIII Симпозиуме микологов и лихенологов Балтики и собрании Северного лихенологического общества (Литва, Дубингяй (ОиЫгщ1а1), 2011), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2012), IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2012), Всероссийской конференции с международным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), Третьем съезде микологов России (Москва, 2012), II (X) международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2012), Всероссийской конференции «Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Республика Коми, Сыктывкар, 2013), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: теория и практика» (Екатеринбург, 2013), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: популяция, вид, среда» (Екатеринбург, 2014), XIX Симпозиуме микологов и лихенологов Балтики

(Латвия, Талей (ТаЫ), 2014), Второй международной конференции «Лихенология в России: актуальные проблемы и перспективы исследований» (Санкт-Петербург, 2014).

Работа выполнялась при финансовой поддержке Программы Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (проект № 12-П-4-1043) и гранта РФФИ 12-04-31751, а также в рамках гранта Президиума УрО РАН по поддержке молодых ученых и аспирантов (11-4-НП-445).

Личный вклад автора. Автором выполнена работа по сбору полевого материала на 9 из 12 ключевых территорий. Автор лично выполняла общие геоботанические описания и описания лихеносинузий, проводила отбор образцов для определения относительного прироста, плотности дернины и массы лишайников, осуществляла измерения лишайников на мониторинговых площадках. Все камеральные работы, связанные с измерением образцов лишайников и их взвешиванием, а также созданием информационных массивов, математическим анализом данных, интерпретацией и обобщением полученных результатов проводились лично автором работы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 научных работ, в том числе 2 статьи в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Благодарности. Автор глубоко признательна научному руководителю к.б.н. Эктовой С.Н., д.б.н. Головатину М.Г., к.б.н. Л.М. Морозовой за всестороннюю помощь и поддержку в ходе проведения полевых работ, предоставление образцов лишайников из коллекций и полевых сборов для камеральной обработки, а также активное обсуждение полученных результатов на разных этапах работы. Автор выражает благодарность к.г.н. К.А. Ермохиной за возможность проанализировать описания сообществ с доминированием лишайников полуострова Ямал и Гыдан и предоставленные для камеральной обработки образцы лишайников, а также коллективу лаборатории Биоразнообразия растительного мира и микобиоты за участие в обсуждении предварительных результатов работы и всестороннюю поддержку.

Глава 1. СКОРОСТЬ РОСТА ЛИШАЙНИКОВ И ЛИМИТИРУЮЩАЯ РОЛЬ ФАКТОРОВ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

1.1 Биология роста лишайников

Лишайники занимают особое положение в системе растительного мира, являясь симбиотическими организмами, их слоевища - это совместные колонии грибных и фотосинтезирующих клеток зеленых водорослей или цианобактерий (Hammer, 2001). Основой такого взаимодействия служат трофические потребности грибного компонента (микобионта), нуждающегося в постоянном поступлении углерода, которое обеспечивает фотосинтезирующий компонент (фотобионт). Лишайниковый симбиоз является очень успешной адаптацией живых организмов к различным условиям среды (Генкель, 1946), среди них немало примеров, когда виды были найдены во всех наземных местообитаниях (от тропических до полярных регионов). В симбиозе водоросли и грибы способны заселять местообитания, где не встречаются по отдельности (Lichen biology, 2008).

Лишайники как симбиотические организмы могут размножаться несколькими путями. Половое размножение характерно только для грибного компонента и не является основным способом, т.к. успех полового размножения напрямую зависит от возможности образовать симбиотический организм с клетками водоросли конкретного вида или рода, что происходит не во всех случаях. В этой группе организмов наиболее распространено вегетативное размножение, осуществляемое двумя путями - специализированными симбиотическими и несимбиотическими образованиями (соредии, изидии, пикнидии, кампилидии и др.), а также фрагментами слоевищ (Lichen biology, 2008). Если размножение происходит при помощи симбиотических структур, то его успех зависит только от попадания на подходящий субстрат с определенной структурой поверхности и степенью влажности (Толпышева, Тимофеева, 2008; Roturier, 2009).

Активное изучение особенностей развития, роста и закладывания структур лишайников как симбиотических организмов и, в частности, грибного компонента проводится довольно давно (Андреев, 1954; Karenlampi, 1970; Kârenlampi, 1971; Honegger, 1993; Hammer, 2000, 2001 и др.). Активность ростовых процессов у лишайников напрямую отражает взаимодействие между его структурными компонентами (Hammer, 2000, 2001), поскольку развитие настоящих лишайниковых слоевищ с формированием специфических вегетативных структур начинается только после образования симбиоза (Lichen biology, 2008).

Метаболические процессы у лишайников протекают намного медленнее, чем у других организмов, что отражается на скорости их роста и продолжительности жизни (Галанин, 2002). Медленный рост и небольшая продуктивность - результат низкого уровня фотосинтеза, изменяемого еще и темновым дыханием, бедного пищевого статуса субстратов и сильной зависимости от содержания воды в воздухе и субстрате для нормальной метаболической активности (Lechowicz, Adams, 1974; Henry, 2011). Лишайники могут активно преобразовывать энергию света лишь во влажном состоянии, когда протекает активный фотосинтез. Активность метаболизма напрямую зависит от количества живых клеток фотобионта и их соотношения с грибными гифами, т.к. эффективность преобразования энергии света в сухое вещество определяется балансом между фотосинтетической активностью и выделением углерода при дыхании. Существует прямая зависимость между содержанием хлорофилла и массой слоевищ (Kärenlampi, 1970). На примере кустистых лишайников показано, что максимальная фотосинтетическая активность и активный рост наблюдаются в верхней части подеция (1-2 см), где плотность фотобионта и, как следствие, концентрация хлорофилла наибольшая (Effect of..., 2006). Для соотношения эффективного фотосинтеза и дыхания большое значение имеет сохранение длительности увлажнения в процессе световой или темновой фаз фотосинтеза, длина и частота периодов метаболической активности и содержания воды в слоевище (Palmqvist, Sundberg, 2000). Кроме того фотосинтез и дыхание чутко реагируют на освещенность, влажность и температуру в разное время года (Kershaw, Smith, 1978; Lechowicz, 1978; Lechowicz, 1982; Paterson et al., 1983; Lechowicz, 1987). Показана зависимость физиологической активности лишайников и от структуры напочвенного покрова. Активный метаболизм в сомкнутом лишайниковом покрове с высокой мощностью на фоне более длительного сохранения необходимой степени влажности дернины значительно успешнее, чем в маломощных и фрагментарных синузиях. В то же время очень высокая плотность покрова может снижать их продуктивность в результате взаимного затенения слоевищ и повышения респираторной нагрузки (Cristiansen, 1988).

Согласно классической и наиболее простой схеме жизненных форм лишайников, их слоевища на анатомо-морфологической основе условно можно разделить на три основных морфологических типа (морфотипа): накипные, листоватые и кустистые. Несмотря на схожесть биохимических процессов, способов размножения и механизмов растяжения слоевищ, особенности изучения и применения данных о скорости роста лишайников разных морфологических групп сильно отличаются. Первые и довольно многочисленные данные о скорости роста лишайников (конец XIX-начало XX веков) относятся лишь к накипным и

листоватым формам. Уже тогда были сформированы основные гипотезы о скорости роста лишайников, влиянии возрастного состояния слоевища (активно растут молодые слоевища), времени года (особенно нарастают зимой и осенью, летом рост практически прекращается) и особенностей субстрата (Городков, 1936). Нарастание скорости роста в ряду накипные -листоватые - кустистые формы лишайников было показано значительно позже (Мартин, 1987; Инсарова, Инсаров, 1987; Галанин, 2002).

Наиболее долго живут медленнорастущие накипные виды в циркумполярных и высокогорных областях, где продолжительность жизни отдельных особей может достигать нескольких тысяч лет (Hale, 1959; Ипатов, Тархова, 1983; Инсарова, Инсаров, 1987; Галанин, 2002; Armstrong, 2005), что делает ряд широко распространенных видов удобными объектами для различных датировок. Лихенометрия как метод в основном применяется в арктических и горных регионах, позволяет определить относительный возраст постледниковых поверхностей там, где не могут быть применены данные по дендрохронологии, а радиоуглеродный метод трудно интерпретируем (Larocque, Smith, 2004). Вариации продолжительности жизни и скорости роста лишайников, кроме генетически обусловленных особенностей конкретных видов, зависят от климатических, орографических и экологических условий среды обитания (McCarthy, 1999; Галанин, 2002). Так, наиболее важными абиогенными факторами для эпилитных видов, используемых в лихенометрии, считаются степень устойчивости поверхности морфоскульптуры в зоне гипергенеза, характер и интенсивность ее динамики, климатические факторы (Галанин, 2002), близость открытых водных поверхностей, высота над поверхностью почвы, степень обработанности субстрата, ветровой режим местообитания, запыленность воздуха, экспозиция, продолжительность залегания снежного покрова (Кошоев, 1984). Минеральный состав субстрата определяет и видовой состав лишайников на данной поверхности, и размеры слоевищ.

Зависимость скорости роста лишайников от условий среды характерна для всех морфотипов (Суворов, 1961 Hooker, 1980; Paterson et al., 1983; Rolstad, Rolstad, 2008; Size-dependent growth..., 2009; Hauck, 2011). Тренды изменчивости довольно близки в независимости от их субстратных предпочтений.

Актуальность и практическая значимость наших исследований требует концентрации, прежде всего, на особенностях роста кустистых лишайников, отличающихся ортотропным ростом - слоевища данных лишайников (кустисто-разветвленных, шиловидных, кустисто-лопастных и др.) находятся в вертикальном положении,

прикрепляются к субстрату нижней частью, а рост и растяжение направлены от верхушки к основанию.

Кустистые эпигейные лишайники выполняют важнейшие экологические функции. Несмотря на медленный рост и высокую чувствительность к условиям среды, они могут считаться важными компонентом растительного покрова, контролирующим потоки вещества и энергии в экосистемах тундровой и таежной зоны (Sveinbjörnsson, 1990). Кроме того, мощный лишайниковый покров служит хорошим изолятором и влияет на гидротермический режим почвы в условиях криолитозоны, снижает испарение воды, отражая большую часть солнечных лучей (Александрова, 1971; Ahti, Oksanen, 1990). Лишайники участвуют в потоках питательных веществ, образуя фильтр между наземными и подземными компонентами экосистем, снижая норму высвобождения биогенных элементов, часть из которых сразу перехватывается их слоевищами, не достигая почвы. В ряде случаев они сдерживают рост сосудистых растений, выделяя аллелопатические соединения и препятствуя развитию проростков древесных растений (Sveinbjörnsson, 1990), а также влияя на бактериальную флору почвы (Akpinar et al., 2009).

При этом лишайниковый покров крайне чувствителен к любым природным и антропогенным воздействиям. Поэтому в настоящее время большое количество работ связано с изучением процессов роста лишайников, направленных на получение общей модели, позволяющей предсказывать продуктивность этой группы организмов (Palmqvist, Sundberg, 2000). А одним из важнейших параметров, характеризующим продукционную активность и устойчивость лишайников к внешним воздействиям, является прирост лишайников (Андреев, 1954; Herder et al., 2003).

Основоположниками изучения прироста кустистых лишайников в СССР являются В.Н. Городков и A.C. Салазкин. Они, проанализировав достаточно большой пул информации о скорости роста лопастных и накипных видов, протестировав ранее разработанные методы оценки прироста кустисто-разветвленных лишайников, показали ошибочность метода реперов, предложенного Тангвалем в 1928 году, для районов Крайнего Севера, где высока подвижность субстратов и напочвенного покрова на фоне криогенных процессов. В результате многолетних опытов по оценке прироста (как основы продукционных процессов) ими были предложены метод перевязок, а затем и метод среднего колена мертвой части. A.C. Салазкин (1937) первый предположил на основе визуальных наблюдений и оценок, что для подециев кустисто-разветвленных лишайников характерно ежегодное заложение нового верхнего колена. На более поздних этапах эти методики были доработаны и усовершенствованы К.Н. Игошиной и В.Н. Андреевым. В их

работах на основе многолетних экспериментов (при рационализации пастбищеоборота) подтверждается гипотеза о ежегодном ветвлении подециев и предлагается методика среднего колена (Игошина, 1939) и метод оценки прироста живой части (Андреев, 1954). Данные опыты проводились с минимальным техническим оснащением, но имеют колоссальную значимость для понимания экологических особенностей лишайников и изучении продуктивности северных экосистем, а метод В.Н. Андреева (1954) широко признан в мировой практике (Kärenlampi, Kytöviita, 1988; Sveinbjörnsson, 1990, Holt, Bench, 2008).

Рост лишайниковых слоевищ, в независимости от их принадлежности к морфотипу и приоритетного способа размножения, идет двумя путями: верхушечный рост и интеркалярное растяжение (Городков, 1936; Салазкин, 1937; Lichen biology, 2008). Верхушечный рост - это нарастание стерильных верхушек ветвей или краев лопастей, отмечается только в самой верхней точке слоевища. При этом основное отличие от высших растений заключается в том, что нарастающая верхушка состоит не из клеточной ткани, клетки которой делятся в разных направлениях, а из отдельных перепутанных грибных гиф. При этом каждая нить входящего в симбиоз гриба, обладает самостоятельным ростом и связана с остальными гифами в комплекс. В отличие от грибов, преобладающим типом роста у лишайников является интеркалярное растяжение. Интеркалярный рост, посредством которого происходит увеличение слоевища лишайников в длину и толщину, выражается в многократном ветвлении гиф, причем молодые нити переплетаются в различных направлениях между старыми гифами. Наибольший интеркалярный рост наблюдается вблизи верхушечной области и постепенно снижается при удалении от нее. Прекращение интеркалярного роста сопровождается отмиранием этого участка слоевища. (Городков, 1936; Андреев, 1954; Lichen biology, 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Абдульманова, Светлана Юрисовна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдульманова С.Ю. Динамика структуры лишайникового покрова в ходе пирогенной сукцессии на песках [Text] / С.Ю. Абдульманова // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее : мат. конф. молодых ученых ( Екатеринбург, 9-13 апр. 2008 г.). - Екатеринбург, 2008.-С. 5-14.

2. Абдульманова С.Ю. Виды-индикаторы пирогенных сукцессий лишайникового покрова лесотундровых и таежных лесов Западной Сибири [Text] / С.Ю. Абдульманова, С.Н. Эктова // Перспективы развития и проблемы современной ботаники : сб. тр. участников II (IV) Всерос. молодеж. науч.-практ. конф. (Новосибирск, 05-08 окт. 2010). -Новосибирск, 2010. - С. 153-156.

3. Абдульманова С.Ю. Особенности восстановления напочвенного покрова в ходе пирогенной сукцесии на песчаных субстратах в лесах Западной Сибири [Text] / С.Ю. Абдульманова // Биоразнообразие растительного мира : мат. молодеж. науч. семинара (Екатеринбург, 6-9 окт. 2009). - Екатеринбург, 2010. - С. 86-89.

4. Абдульманова С.Ю. Зональные особенности прироста лишайников на гарях [Text] / С.Ю. Абдульманова // Экология: сквозь время и расстояние : мат. конф. молодых ученых ( Екатеринбург, 11-15 апр. 2011 г.). - Екатеринбург, 2011. - С. 11-15.

5. Абдульманова С.Ю. Зависимость размерно-возрастных параметров покрововобразующих лишайников от условий местообитания [Text] / С.Ю. Абдульманова // Экология: традиции и инновации: мат. конф. молодых ученых (Екатеринбург, 9-13 апр. 2012 г.). - Екатеринбург, 2012. - С. 5-14.

6. Абдульманова С.Ю. Эколого-флористическое разнообразие сообществ среднетаежных лесовов Западной Сибири [Text] / С.Ю. Абдульманова, С.Н. Эктова // Изв. Самар. науч. центра Рос. акад. наук. - 2012. - Т. 14, № 1(5). - С. 1175-1179.

7. Абдульманова С.Ю. Изменчивость прироста покровобразующих лишайников в пространственных градиентах / С.Ю. Абдульманова // Экология: теория и практика : мат. конф. молодых ученых (Екатеринбург, 15-19 апр. 2013 г.). - Екатеринбург, 2013. - С. 5-15.

8. Абдульманова С.Ю. Соотношение прироста по высоте и по биомассе у кустистых лишайников [Text] / С.Ю. Абдульманова, С.Н. Эктова // Изв. Самар. науч. центра Рос. акад. наук. - 2013. - Т. 15, № 3(2). - С. 688-691.

9. Александрова В.Д. Опыт анализа структуры растительного покрова на границе фитоценозов пятнистой и бугорковатой тундры в западном Таймыре [Text] /

В.Д.Александрова // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. - Л., 1971. -Вып. 1.-С. 185-197.

10. Андреев В.Н. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья [Text] / В. Н. Андреев, К. Н. Игошина, А. И. Лесков // Сов. оленеводство. - 1935. - Вып. 5. - С. 171 -406.

11. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования [Text] / В. Н. Андреев // Труды. Сер. 3. Геоботаника. / БИН АН СССР. - 1954. - Вып.9. - С. 11 - 74.

12. Андреев В.Н. Изучение антропогенных воздействий на растительность тундры и лесотундры в связи с общим направлением развития тундрового биома [Text] / Андреев В.Н.// Почвы и растительность мерзлотных районов. - Магадан, 1973. - С. 173-179.

13. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения [Text] / Под ред. Б.А. Юрцева // Труды / БИН РАН. - 1995. - Вып.15. -186 с.

14. Атлас Арктики [Карты] / ред. А.Ф. Трешников. - М. : Гл. Упр. геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1985. -205 с.

15. Атлас Ямало-Ненецкого автономного округа [Карты] / гл. ред. С.И. Ларин. - Омск : Оме. картограф, фабрика, 2004. -303 с.

16. Баккал И. Ю. Динамика восстановления основных компонентов бореальных лесов после пожаров / И. Ю. Баккал, В. В. Горшков, Н. И. Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ севера. - СПб., 2005. - С.271-284.

17. Барашкова Э.А. Питание кладонии оленьей через мертвую часть подециев [Text] / Э.А. Барашкова // Ботан. журн. - 1963. - Т. 48, № 4. - С. 588-591.

18. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике [Text] / В.И. Василевич. - Л. : Наука, 1969.-232 с.

19. Влияние домашнего оленеводства на растительный и животный мир тундры [Text] / Б.Б. Боржонов [и др.] // Тезисы докладов Международного географического конгресса. - Л., 1976.-С. 142-144.

20. Восстановление земель на крайнем севере [Text] / отв. ред. И.Б. Арчегова -Сыктывкар : Коми науч. центр УрО РАН, 2000. - 152 с.

21. Вуколов Э.А. Основы статистического анализа : учебное пособие. [Text] / Э.А. Вуколов. - М. : Форум ; Инфра-М, 2004. - 464 с.

22. Генкель П.А. Новые наблюдения по тройной природе лишайникового симбиоза [Text] / П.А. Генкель // Бюл. МОИП. Отд. Биологии. - 1946. - Т. 51, № 6. - С. 51-58.

23. География. Современная иллюстрированная энциклопедия [Электронный ресурс] /

гл. ред. А.П. Горкин. — М.: Росмэн-Пресс, 2006. - 130 с. - Режим доступа: http://geogr.gym5cheb.ru/ (02.05.2013).

24. Городков Б.Н. Итоги изучения прироста лишайников [Text] / Б.Н. Городков // Сов. оленеводство. - 1936. - Вып. 8. - С. 87-113.

25. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала [Text] / П. Л. Горчаковский. - М. : Наука, 1975. - 284 с.

26. Горшков В.В. Пожары как фактор нарушения бореальных лесов [Text] / B.B. Горшков, Н.И. Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ севера. - СПб, 2005. - С.237-239.

27. Горшков В.В. Особенности послепожарной восстановительной динамики сообществ с доминированием лишайников [Text] /В.В. Горшков, И.Ю. Баккал // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. - Т. 14, № 1(5). - С. 1223-1227.

28. Демьянов В.А. Влияние Larix gmelinii (Pinaceae) на прирост и возраст кустистых лишайников на верхней границе леса [Text] / В.А. Демьянов // Ботан. журн. - 1984. - Т. 69, № 11.-С. 1520-1523.

29. Домбровская A.B. Лишайники и мхи севера европейской части СССР: крат, определитель [Text] / A.B. Домбровская, Р.П. Шляков. - Л.: Наука, 1967. - 182 с.

30. Западная Сибирь [Text] / под ред. Г.Д. Рихтера. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 488 с.

31. Игошина К.Н. Рост кормовых лишайников на приуральском Севере [Text] / К.Н. Игошина // Тр. НИИ поляр, земледелия, животноводства, и промысл, хоз-ва. Сер. Оленеводство. - 1939. - Вып. 4. - С. 7-28.

32. Инсарова И.Д. Анализ роста лишайников [Text] / И.Д. Инсарова, Г.Э. Инсаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л., 1987. - Т. 10. - С. 87-114.

33. Ипатов B.C. Взаимовлияние моховых и лишайниковых синузий в зеленомошно-лишайниковых сосняках [Text] / B.C. Ипатов, Т.Н. Тархова // Экология. - 1983. - № 1. - С. 20-26.

34. Карпов Н. С. Влияние выпаса северных оленей на растительность пастбищ субарктических тундр Якутии [Text] / Н. С. Карпов. - Якутск: Якут. науч. центр СО РАН, 1991.-117 с.

35. Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала [Text] / А.О. Кеммерих. - М. : Изд-во АН СССР, 1961.- 140 с.

36. Кеммерих А.О. Воды [Text] / А.О. Кеммерих // Урал и Приуралье. - М., 1968. -С.118-166.

37. Кошоев М.К. Опыт применения лихенометрии в Иссык-Кульской котловине [Text] / М.К. Кошоев // Геоморфологические и гидрометеорологические исследования береговой зоны озера Иссык - Куль. - Фрунзе, 1984. - № 7. - С. 86-98.

38. Кувшинова К.В. Климат [Text] / К.В. Кувшинова // Урал и Приуралье. - М., 1968. - С. 82-117.

39. Кукуричкин Г.М. Сосновые леса долины реки Сабун [Text] / Г.М. Кукуричкин // Биологические ресурсы и природопользование. - 1999. - Вып. 3. - С. 24 - 37.

40. Кулиев А.Н. Роль пирогенного фактора в динамике лишайниковых пастбищ долины реки Тыдеотта (бассейн реки Пур) [Text] / А.Н. Кулиев // Влияние антропогенных факторов на природу тундр. -М., 1981. - С. 41-43.

41. Магомедова М. А. Лишайники как индикаторы ландшафтных различий в горных тундрах Северного Урала [Text] / М. А. Магомедова // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала : (информ. материалы). - Свердловск, 1980. -Ч. 4.-С. 55 -57.

42. Магомедова М.А. Лишайники предтундровых лесов Западной Сибири [Text] / М.А. Магомедова // Ботан. журн.. - 1994. - Т. 79, № 11. - С. 1-11.

43. Магомедова М.А. Растительность [Text] / М.А. Магомедова, Л.М. Морозова // Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспорта газа. - Екатеринбург: Аэрокосмоэкология, 1997. - С. 11-99.

44. Магомедова М. А. Напочвенные лишайники Полярного Урала и их кормовое значение для северного оленя [Text] / М. А. Магомедова // Научный вестник. - Салехард, 2002. -Вып. 10: Биологические ресурсы Полярного Урала. - С. 90 - 96.

45. Магомедова М.А. Лишайники как компонент растительного покрова арктических и бореальных высокогорий [Text] : автореф. дис. д-ра биол. наук / М. А. Магомедова. -Екатеринбург, 2003. - 49 с.

46. Магомедова М.А. Ресурсный потенциал растительного покрова Полярного Урала и его антропогенные изменения [Text] / М.А. Магомедова, Л.М. Морозова // Научный вестник. - Салехард, 2003. - Вып. 3, ч. 2 : Биологические ресурсы Полярного Урала. - С. 7487.

47. Магомедова М.А. Лишайники в растительном покрове Полярного Урала [Text] / М.А. Магомедова, Л.М. Морозова, С.Н. Эктова // Научный вестник. - Салехард, 2004. - Вып. 3 (29) : Материалы по флоре и фауне Ямало-Ненецкого автономного округа. - С. 3-22.

48. Магомедова М.А. Восстановление лишайникового покрова на гарях в предтундровых лесах Западной Сибири [Text] / М. А. Магомедова // Научный вестник. - Салехард, 2006. -Вып. 1 (38): Биота Ямала и проблемы региональной экологии. - С. 27-38.

49. Малышева Т.В. Влияние искусственного изменения влажности почвы на рост лесных наземных мхов и лишайников [Text] / Т.В. Малышева // Экология. - 1981. - № 4. - С. 12-18.

50. Мартин Ю.Л. Динамика лишайниковых синузий и их биогеохимическая роль в экстремальных условиях среды Текст] : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Ю.Л. Мартин. -Свердловск, 1987. - 32 с.

51. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности [Text] / Б. М. Миркин // Итоги науки и техники. Сер. ботаника. - М., 1984. - Т. 5 : Геоботаника. - С. 139 - 232.

52. Миркин Б.М. Современная наука о растительности [Text] / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. - М.: Логос, 2001. - 264 с.

53. Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспортировки газа [Text] / отв. ред. Л. Н. Добринский. - Екатеринбург: Аэрокосмоэкология, 1997. - 192 с.

54. Морозова Л.М. Современное состояние растительного покрова восточного склона Полярного Урала [Text] / Л.М. Морозова // // Научный вестник. - Салехард, 2002. -Вып. 10: Биологические ресурсы Полярного Урала. - С. 78-89.

55. Морозова Л.М. Восстановление растительного покрова на гарях в зоне лесотундры [Text] / Л.М. Морозова, С.Н. Эктова, Н.Ю. Рябидева // Научный вестник. - Салехард, 2007.

- Вып. 6 (50), ч. 1 : Экосистемы Субарктики: структура, динамика, проблема охраны. - С. 17-32.

56. Нешатаев В.Ю. Растительность, флора и почвы Верхне-Тазовского государственного заповедника [Text] / В.Ю. Нешатаев, А.Ф. Потокин, И.Ф. Томаева. - СПб. : С.-Петерб. гос. лесотехн. акад., 2002. - 154 с.

57. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР: морфология, систематика и географическое распространение [Text] / А.Н.Окснер. - Л.: Наука, 1974. - Т 2. - 248 с.

58. Определитель лишайников России [Text]. В 9 т. Т.6. Алекториевые, Пармелиеввые, Стереокаулоновые / Н.С. Голубкова [и др.]; под ред. Н.С. Голубковой. - СПб : Наука, 1996.

- 203 с.

59. Определитель лишайников России [Text]. В 9 т. Т.7. Лецидеевые, Микареевые, Порпидиевые / М.П. Андреев [и др.]; под ред. Н.С. Голубковой. - СПб : Наука, 1998. - 166 с.

60. Определитель лишайников России [Text]. В 9 т. Т.8. Бацидиевые, Катиляриевые, Леканоровые, Мегалариевые, Микобилимбиевые, Ризокарповые, Трапелиевые / М.П. Андреев [и др.]; под ред. Н.С. Голубковой. - СПб : Наука,2003. - 277 с.

61. Определитель лишайников СССР [Text]. В 9 т. Т.1 Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. / Копачевская Е.Г. [и др.]; под ред. И.И. Абрамова - Л. : Наука, 1971. - 412 с.

62. Определитель лишайников СССР [Text]. В 9 т. Т.З Калициевые - Гиалектовые. / Блум О.Б., [и др.]; под ред. И.И. Абрамова - Л. : Наука, 1975. - 275 с.

63. Определитель лишайников СССР [Text]. В 9 т. Т.4 Веррукариевые - Пилокарповые / Копачевская Е.Г. [и др.], под ред. И.И. Абрамова - Л.: «Наука», 1977. - 344 с.

64. Определитель лишайников СССР [Text]. В 9 т. Т.5 Кладониевые - Акароспоровые / Н.С. Голубкова [и др.]; под ред. И.И. Абрамова - Л.: Наука, 1978. - 305 с.

65. Плюснин С.Н. Изменчивость и структура популяций лишайников рода Stereocaulon в тундровых экосистемах [Text] : автореф. дис.... канд. биол. наук / С.Н. Плюснин. - М., 2003.-23 с.

66. Плюснин С.Н. Морфологическая изменчивость лишайника Stereocaulon alpinum (Stereocaulaceae) в тундровых экосистемах [Text] / С.Н. Плюснин // Ботан. журн. - 2004. - Т. 89, №9.-С. 1437-1452.

67. Погода России [Электронный ресурс] : база данных содержит сведения о метеорологических данных и архив метеостанций со всего мира. - Режим доступа: http://meteo.infospace.ru (03.02.2013).

68. Полевая геоботаника: методическое руководство [Text]. В 4 т. Т. 3 / под ред. Е.М. Лавренко, A.A. Корчагина. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. - 402 с.

69. Полежаев А.Н. Изменения растительности на пастбищах Чукотки под влиянием выпаса / А.Н. Полежаев // Экология. - 1980. -N 5. - С. 5-13.

70. Полежаев А.Н Особенности роста и распространения лишайников на оленьих пастбищах Чукотки [Text] / А.Н. Полежаев // Биоморфология растений Дальнего Востока : сб. науч. тр. - Владивосток, 1983. - С. 128-134.

71. Полежаев А.Н. Оленьи пастбища Чукотки перспективы освоения, мероприятия по рациональному использованию и охране [Text] / А.Н. Полежаев // Оленьи пастбища Крайнего Севера. - Якутск, 1984. - С. 115-127.

72. Полежаев А.Н. Изменения лишайниковых и кустарничковых тундр /Чукотки/ под влиянием выпаса [Text] / А.Н. Полежаев // Кормовая база и продуктивность северных оленей : сб. науч. тр. - Новосибирск, 1988.-С.49 - 69.

73. Полежаев А.Н. Растительность Севера Дальнего Востока и ее использование в оленеводстве [Text] : автореф. дис. д-ра биол. наук / А.Н. Полежаев. - Екатеринбург, 1993. -48 с.

74. Полуостров Ямал: растительный покров [Text] / Магомедова М.А. [и др.]. - Тюмень : Сити-пресс, 2006. - 360 с.

75. Предтундровые леса [Text] / В.Г. Чертовской [и др.]. - М.: Агропромиздат, 1987. -168 с.

76. Природа Ямала [Text] /отв. ред. JI.H. Добринский. - Екатеринбург: Наука, 1995. - 435 с.

77. Пристяжнюк С.А. Лишайники южных субарктических тундр Ямала и перевыпас [Text] / С.А. Пристяжнюк // Сиб. экол. журн.. - 1998. - № 2. - С. 197-200.

78. Пушкина Л.М. Естественное восстановление растительности на лесных гарях [Text] / Л.М. Пушкина // Тр. Лапланд. заповедника. - 1960. - Вып. 4. - С. 5-125.

79. Расписание погоды [Электронный ресурс] : база данных содержит сведения о метеорологических данных и архив метеостанций со всего мира. - Режим доступа: http://rp5.ru/ (30.01.2013).

80. Растения и грибы национального парка «Припышминские боры» [Text] / В.А Мухин [и др.]; отв. ред. П.Л. Горчаков. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. - 204 с.

81. Растительный покров Западно-Сибирской равнины [Text] / Ильина И.С. [и др.]. -Новосибирск : Наука, 1985. - 250 с.

82. Растительный покров и растительные ресурсы Полярного Урала [Text] / Л. М. Морозова [и др.]. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2006. - 796 с.

83. Салазкин A.C. Быстрота роста кормовых лишайников [Text] / A.C. Салазкин // Сов. оленеводство. - 1937. - Вып. 11. - С. 43-53.

84. Системный анализ биогеоценозов полуострова Ямал: имитационное моделирование воздействия крупностадного оленеводства на растительный покров [Text] / Ф.В.Кряжимский [и др.] // Экология. -2011. -№ 5. - С. 1-11.

85. Смоленцев Б.А. Экологические особенности формирования почвенного покрова 31111 "Сибирские Увалы" [Text] / Б.А. Смоленцев, Л.Ю. Дитц // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: сб. науч. тр. 31111 "Сибирские Увалы". -Нижневартовск, 2002. - Вып. 1. - С. 24 - 36.

86. Список лихенофлоры России [Text] / Составитель Г.П. Урбанавичус. - СПб.: Наука, 2010.- 194 с.

87. Суворов П.А. Скорость роста некоторых листоватых и кустистых лишайников [Text] / П.А. Суворов // Бюл. МОИП. Отд. Биологии. - 1961. - Т. 66, № 1. - С. 110-126.

88. Толпышева Т.Ю. О взаимоотношениях напочвенных лишайников и мхов [Text] / Т.Ю. Толпышева, Т.В. Малышева, H.A. Костенчук // Биол. науки. - 1984. - № 1. - С. 67-72.

89. Толпышева Т.Ю. Рост лишайников рода Cladonia и мха Pleurozium schreberi в сосновых лесах на побережье белого моря [Text] / Т.Ю. Толпышева, А.К. Тимофеева, А.К. Еськова // Ботан. журн. - 2003. - Т. 88, № 7. - С. 27-41.

90. Толпышева Т.Ю. Биотические связи лишайников в лесных и болотных экосистемах [Text] : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Т.Ю. Толпышева. - Петразаводск, 2005. - 69 с.

91. Толпышева Т.Ю. Влияние субстрата на рост и размножение лишайников Cladonia rangiferina и С. mit is [Text] / Т.Ю. Толпышева, А.К. Тимофеева // Вестн. Моск. ун-та. - 2008. - № 4. - С. 34-41. - (Биология (№ 16)).

92. Трансформация структуры и экологических функций лесов Средней Сибири под воздействием пожаров[Тех1] / В.В. Фуряев [и др.] // Лесоведение. - 2004. - № 6. - С. 50-57.

93. Урал и Приуралье [Text] / под ред. И.П. Герасимова. - М.: Наука, 1968. - 461 с.

94. Фирсова В.П. Почвы высоких широт горного Урала [Text] / В.П. Фирсова, B.C. Дедков. - Свердловск : УНЦ АН СССР, 1983. - 96 с.

95. Флора лишайников России: биология, экология, разнообразие, распространение и методы изучения лишайников [Text] / отв. ред. М.П. Андреев, Д.Е. Гимельбрант. - М.; СПб. : КМК, 2014.-392 с.

96. Шапиро И.А. Загадки растения-сфинкса: лишайники и экологический мониторинг [Text] / И. А. Шапиро. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 79 с.

97. Щелкунова Р.П. Делихенизация растительного покрова под влиянием хозяйственной деятельности человека на Таймыре [Text] / Р.П. Щелкунова // Биологические проблемы Севера: тез. докл. VII симп. - Петрозаводск, 1976. - С. 254 - 256.

98. Щелкунова Р.П. Прирост кормовых лишайников и их распространение на Енисейском Севере [Text] / Р.П. Щелкунова // Ботан. журн. - 1979. - Т. 64. - С. 1111-1121.

99. Экологические основы управления продуктивностью агроценозов ВосточноЕвропейской тундры [Text] / И.Б. Арчегова [и др.]. - Л. : Наука. - 1991. - 152 с.

100. Эктова С.Н. Изменение лишайникового покрова Заполярного Урала под воздействием выпаса оленей [Text] / С.Н. Эктова // Научный вестник. - Салехард, 2003. -Вып. 3, ч. 2 : Биологические ресурсы Полярного Урала. - С. 88-94.

101. Эктова С.H. Изменение разнообразия и фитоценотической роли лишайников в горных тундрах Полярного Урала под воздействием выпаса северных оленей [Text] : автореф. дис. ... канд. биол. наук / С.Н. Эктова. - Екатеринбург, 2004. - 23 с.

102. Эктова С.Н. Изменение фитоценотического статуса покровобразующих лишайников в широтном градиенте [Text] / С.Н. Эктова // Биологическое разнообразие растительного мира и микобиоты Урала и сопредельных территорий: материалы Всерос. конф. с междунар. участием (Екатеринбург, 28 мая - 1 июня 2012 г.). - Екатеринбург, 2012. - С. 313-314.

103. Abdulmanova S.U. Post-fire recovery of the lichen cover into West Siberian forest: zonal aspects [Text] / S.U. Abdulmanova // Fungi and lichens in the Baltics and beyond : Progr. and Abstr. of XVIII Symp. of the Baltic Mycologist and Lichenologists . Nordic Lichen Society Meeting ( Lithuania, Dubingiai, Sept. 19-23, 2011). - Vilnius, 2011. - P. 29.

104. Ahti T. Taxonomic revision of Cladonia gracilis and its allies [Text] / T. Ahti // Annales Botanici Fennici. - 1980. - № 17. - P. 195-243.

105. Ahti T. Cladina stygia, a common, overlooked species of reindeer lichen [Text] / T. Ahti, S. Hyvönen // Annales Botanici Fennici. - 1985. - № 22. - P. 223-229.

106. Ahti T. Epigeic lichen communities of taiga and tundra regions [Text] / T. Ahti, J. Oksanen // Vegetatio. - 1990. - Vol. 86. - P. 39-70.

107. Akpinar A.U. Effects of some terricolous lichens [Cladonia rangiformis Hoffm., Peltigera neckerii Hepp ex Müll. Arg., Peltigera rufescens (Weiss) Humb.] on soil bacteria in natural conditions [Text] / A.U. Akpinar, S. Ozturk, M. Sinirtas // Plant, Soil and Environment. - 2009. -Vol. 55, №4.-P. 154-158.

108. Armstrong R.A. Growth phases in the life of a lichen thallus [Text] / R.A. Armstrong // New Phytologist. - 1974. - Vol. 73. - P. 913-918.

109. Armstrong R.A. Growth curves of four crustose lichens [Text] / R.A. Armstrong // Symbiosis. - 2005. - Vol. 38. - P. 45-57.

110. Boudreau S. Caribou-induced changes in species dominance of lichen woodland: an analysis of plant remains [Text] / S. Boudreau, S. Payette // Amer. J. of Botany. - 2004. - Vol. 91, №3.-P. 422-429.

111. Boudreau S. Growth performance of Cladonia stellaris following caribou disturbance in subarctic Québec [Text] / S. Boudreau, S. Payette // Ecoscience. - 2004. - Vol. 11, № 3. - P. 3472-355.

112. Brâthen К. A. Riendeer reduce biomass of preferred plant species [Text] / K. A. Brâthen, J. Oksanen // J. of vegetation science. - 2001. - № 12. - C. 473-480.

113. Coxson D. S. Lichen chronosequences (postfire and postharvest) in lodgepole pine (Pinus contorta) forests of northern interior British Columbia [Text] / D. S. Coxson, J. March // Can. J. of Botany.-2001.-№79.-P. 1449-1464.

114. Cristiansen J.S. A spruce-lichen woodland in northern Alaska: post-fire regeneration and community dynamics [Text] / J.S. Cristiansen. - Washington : Univ. of Washington, 1988. - 190 P-

115. Crittenden P.D. Ecological significance of necromass production in mat-forming lichens [Text] / P.D. Crittenden // Lichenologist. - 1991. - Vol. 23, № 3. - P. 323-331.

116. Differential effects of reindeer on high Arctic lichens [Text] / R. van der Wal, et al. // J. of Vegetation Science. -2001. -№ 12. - P. 705-710.

117. Dunford J. S. Lichen abundance in the peatlands of northen Alberta: Impication fjr boreal caribou [Text] / J. S. Dunford, P. D. McLoughlin, F. Dalerum // Ecocsience. - 2006. - № 13 (4). -P. 469-474.

118. Effect of simulated reindeer grazing on the re-growth capacity of mat-forming lichens [Text] / G. Gaio-Oliveira [et al.] // Basic and Applied Ecology. - 2006. - Vol. 7. - P. 109—121.

119. Eversham B. Heathland lichens: a key to Cladonia in beds, Cambs and Northants [Text] / B. Eversham // Wildlife Trust BCNP. - 2003. - Vol. 1.1. - P. 1-5

120. Foster D. R. Vegetation development following in Picea Mariana (black spruce)-Pleurozium forests of south-eastern Labrador, Canada [Text] / D. R. Foster // J/ of Ecology. -1985.-№73.-P. 517-534.

121. Global change and arctic ecosystems: is lichen decline a function of increases in vascular plant biomass? [Text] / J.H.C. Cornelissen [et al.] // J. of Ecology. - 2001. - Vol. 89. - P. 984-994.

122. Golovatin M.G. Effect of reindeer overgrazing on vegetation and animals of tundra ecosystems of the Yamal peninsula [Text] / M.G. Golovatin, L.M. Morozova, S.N. Ektova //Czech Polar Report. - 2012. - № 2 (2). - P. 80-91.

123. Goward T. Fire, terrestrial lichens, and the Itcha-Ilgachuz caribou / T. Goward; by L. Darling // Proceedings of a conference on the biology and management of species and habitats at risk, Kamloops, B.C., 15-19 Feb., 1999 / B.C. Ministry of Environment, Lands and Parks, Victoria, B.C., University College of the Cariboo. - Kamloops, 2000. - P. 665-669.

124. Hale M.E. Studies on lichen growth rate and succession [Text] / M.E. Hale, Jr // Bulletin of the Torrey botanical club. - 1959. - Vol. 86, № 2. - P. 126-129.

125. Halle T. Effects of winter grazing by reindeer on vegetation [Text] / T. Halle, J. Aspi // Oikos. - 1983. - Vol. 40. - P. 337-343.

126. Hammer S. Meristem growth dynamics and branching patterns in the Cladoniaceae [Text] / S. Hammer // Amer. J. of botany. - 2000. - Vol. 87, № 1. - P. 33-47.

127. Hammer S. Lateral growth patterns in the Cladoniaceae [Text] / S. Hammer // Amer. J. of botany.-2001.-Vol. 88, №5.-P. 788-796.

128. Hauck M. Site factors controlling epiphytic lichen abundance in northern coniferous forests [Text] / M. Hauck // Flora. - 2011. - № 206. - P. 81-90.

129. Henry D.C. The physiological response of sub-Arctic lichens to their abiotic environment [Text] : Master's thesis / D.C. Henry. - Durham, 2011. - 127 p.

130. Henry G.H.R Recovery of Tundra vegetation after Overgrazing by Caribou in Arctic Canada [Text] / G.H.R Henry, A. Gunn // Arctic. - 1991. - Vol. 44, № 1. - P. 38-42.

131. Herder M. Growth of reindeer lichen and effects of reindeer grazing on ground cover vegetation in Scots pine forest and a subarctic heathland in Finnish Lapland [Text] / M. den Herder, M.-M. Kytoviita, P. Niemela // Ecographt. - 2003. - № 26. - P. 3-12.

132. Holt E.A. Defining a successional metric for lichen communities in the Arctic tundra [Text] / E.A. Holt, B. McCune, P. Neitlich // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. - 2006. - Vol. 38, № 3. - P. 373-377.

133. Holt E.A. Community gradient of arctic macrolichens in relation to succession, grazing, and environment [Text] : Doctoral dissertation / E.A. Holt. - Oregon, 2007. 107 p.

134. Holt E.A. Succession and community gradients of Arctic macrolichens and their relation to substrate, topography, and rockiness [Text] / E.A. Holt, B. McCune, P. Neitlich // Pacific Northwest Fungi. - 2007. - № 2. - P. 1-21.

135. Holt E.A. 14C/C measurements support Andreev's internode method to determine lichen growth rates in Cladonia stygia (Fr.) Ruoss [Text] / E.A. Holt, G. Bench // The Lichenologist. -2008. - Vol. 40, № 6. - P. 559-565.

136. Honegger R. Tansley review No. 60 Developmental biology of lichens [Text] / R. Honegger // New Phytologist. - 1993. - № 125. - P. 659-677.

137. Hooker T.N. Growth and production of Cladonia rangiferina and Sphaerophorus globosus on Signy Island, South Orkney Island [Text] / T.N. Hooker // British Antarctic Survey Bullitin. -1980.-№50.-P. 27-34.

138. Influence of ground substrate on establishment of reindeer lichen after artificial dispersal [Text] / Roturier [et al.] // Silva Fennica. - 2007. - Vol. 41, № 2. - P. 269-280.

139. Jandt R.R. Recovery of lichen in tussock tundra following fire in Northwestern Alaska / R.R. Jandt, C.R. Meyers. - Fairbanks : Alaska State Office, 2000. - 25 p. - (BLM-Alaska open file; report 82).

140. Jandt R.R. Slow recovery of lichen on burned caribou winter range in Alaska tundra: potential influences of climate warming and other disturbances / Jandt R.R. [et al.] // Arctic, Antarctic and Alpine Research. - 2008. - Vol. 40. - P. 89-95.

141. Johnson E.A. Vegetation organization and dynamics of lichen woodland communities in the Northwest Territories, Canada [Text] / E.A. Johnson // Ecology. - 1981. - Vol. 62, № 1. - P. 200-215.

142. Jonson Cabrajic' A. Modeling lichen performance in relation to climate - scaling from thalli to landscapes [Text] : Doctoral dissertation / A. Jonson Cabrajic'. - Uppsala, 2009. - 38 p.

143. Jonson Cabrajic' A. Predicting growth of mat-forming lichens on a landscape scale -comparing models with different complexities [Text] / A. Jonson Cabrajic', J. Moen, K. Palmqvist // Ecography. - 2010. - Vol. 33. - P. 949-960.

144. Karenlampi L. Distribution of chlorophyll in the lichen Cladonia alpestris [Text] / Karenlampi L. // Reports from the Kevo Subarctic Research Station. - 1970. - № 7. - P. 1-8.

145. Karenlampi L. Morphological analysis of the growth and productivity of the lichen Cladonia alpestris [Text] / Karenlampi L. // Reports from the Kevo Subarctic Research Station. -

1970.-№7.-P. 9-15.

146. Karenlampi L. Studies on the morphological variation of the lichen Cladonia uncialis [Text] / Karenlampi L. // Reports from the Kevo Subarctic Research Station. - 1971. - № 7. - P. 47-56.

147. Karenlampi L. Studies on the relative growth rate of some fruticose lichens [Text] / Karenlampi L. // Reports from the Kevo Subarctic Research Station. - 1971. - № 7. - P. 33-39.

148. Karenlampi L. Biomass estimated yearly net production of the ground vegetation at Kevo [Text] / L. Karenlampi // Primary production and production processes, tundra biome : IBP Tundra Biomc Steering Commitiee. - Edmonton-Oslo, 1973. - P. 111-114.

149. Karenlampi L. Kuinka nopeasti jakala kasvaa [Text] / L. Karenlampi, M.-M. Kytoviita // Poromies. - 1988. - Vol. 55, № 1. - P. 4-7.

150. Kershaw K. A. Studies on lichen-dominated systems. II. The growth pattern of Cladonia alpestris and Cladonia rangiferina [Text] / K.A. Kershaw, W.R. Rouse // Can. J. of Botany. -

1971.-№49.-P. 1401-1410.

151. Kershaw K.A. Studies on lichen-dominated systems. XIV. The comparative ecology of Alectoria nitidula and Cladina alpestris [Text] / K.A. Kershaw // Can. J. of Botany. - 1975. - Vol. 53.-P. 2608-2613.

152. Kershaw K.A. Studies on lichen-dominated systems. XXI. The control of seasonal rates of net photosynthesis by moisture, light, and temperature in Stereocaulon paschal [Text] / K.A. Kershaw, M.M. Smith // J. of Botany. - 1978. - Vol. 56, № 22. - P. 2825-2830.

153. Kershaw K.A. The Role of Lichens in Boreal Tundra Transition Areas [Text] / K.A. Kershaw // The Bryologist. - 1978. - Vol. 81, № 2. - P. 294-306.

154. Kershaw K.A. Physiological ecology of lichens [Text] / K.A. Kershaw. - Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1985. - 293 p.

155. Klein D.R. Vegetation Recovery Patterns Following Overgrazing by Reindeer on St. Matthew Island [Text] / D.R. Klein // J. of Range managerment. - 1987. - Vol. 40, No. 4. - P. 336-338.

156. Klein D.R. Lichen Recovery Following Heavy Grazing by Reindeer Delayed by Climate Warming [Text] / D.R. Klein, M. Shulski // Ambio. - 2009. - Vol. 38, No. 1. - P. 11-16.

157. Kumpula J. Condition, Potential Recovery Rate, and Productivity of Lichen (Cladonia ssp.) Ranges in the Finish Reindeer Management Area [Text] / J. Kumpula, A. Colpaert, M. Nieminen // Arctic. - 2000. - Vol. 53, № 2. - P. 152-160.

158. Kytöviita M.-M. Seasonal variation in growth rate in Stereocaulon paschal [Text] / M-M. Kytöviita, P.D. Crittenden // Lichenologist. - 2002. - Vol. 34. - P. 533-537.

159. Kytöviita M.-M. Growth and Nitrogen Relations in the Mat-forming Lichens Stereocaulon paschale and Cladonia stellaris [Text] / M-M. Kytöviita, P.D. Crittenden // Annals of Botany. -2007. - № 100. - P. 1537-1545.

160. Larocque S.J. Calibrated Rhizocarpon spp. Growth Curve for the Mount Waddington Area, British Columbia Coast Mountains, Canada [Text] / S.J. Larocque, D.J Smith // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. - 2004. - Vol. 36, No. 4. - P. 407-418.

161. Lechowicz M.J. Net photosynthesis of Cladonia mitis (Sand.) from sun and shade sites on Wisconsin pine barrens [Text] / M.J. Lechowicz, M.S. Adams // Ecology. - 1973. - Vol. 54, № 2. -P. 413-419.

162. Lechowicz M.J. Ecology of Cladonia lichens. I. Preliminary assessment of ecology of terricolous lichen-moss communities in Onterio and Wisconsin [Text] / M.J. Lechowicz, M.S Adams // Can. J. of Botany. - 1974. - № 52. - P. 55-64.

163. Lechowicz M.J. Ecology of Cladonia lichens. II. Comparative physiological ecology of C. mitis, C. rangiferina, and.C. uncialis [Text] / M.J. Lechowicz, M.S Adams // Can. J. of Botany. -1974.-№52.-P. 411-422.

164. Lichen biology [Text] / ed. by T.H. Nash. - 2th edition. - New York. : Cambridge Univ. Press, 2008. - 489 p.

165. Lindsay D.C. Growth rate of Cladonia rangiferina (L.) Web. on South Georgia [Text] / D.C. Lindsay // British Antarctic Survey Bullitin. - 1975. - № 40. - P. 49-53.

166. Maikawa E .Studies on lichen-dominated systems. XIX. The postfire recovery sequence of

black spruce- lichen woodland in the Abitau Lake Region, N.W.T. [Text] / E. Maikawa and K. A. Kershaw // Can. J. of Botany. - 1976. - № 54. - P. 2679-2687.

167. Manseau M. Effects of summer grazing by caribou on composition and productivity of vegetation: community and landscape level [Text] / M. Manseau, J. Huot, M. Crete // J. of Ecology. - 1996. -№ 84. - P. 503-513.

168. Marozas V. Dynamics of ground vegetation after surface fires in hemiboreal Pinus sylvestris forests [Text] / V. Marozas, J. Racinskas, E. Bartkevicius // Forest ecology and management. - 2007. - № 250. - P. 47-55.

169. McCarthy D.P. A biological basis for lichenometry? [Text] / D.P. McCarthy // J. of Biogeography. - 1999. - Vol. 26. - P. 379-386.

170. Microclimatic influences on lichen distribution and community development [Text] / K.J. Canters [et al.] // Lichenologist. - 1991. - Vol. 23, № 3. - P. 237-252.

171. Miller D. Lichens, wildfire, and caribou on the taiga ecosystem of northcentral Canada [Text] / D. Miller // Rangifer Special Issue. - 2000. - № 12. - P. 197-207.

172. Moen J. Non-destructive estimation of lichen biomass [Text] / J.Moen, Ö. Danell, R. Holt // Rangifer. - 2007. - Vol. 27, № 1. - P. 41-46.

173. Morozova L.M. Recovery of lichen tundra vegetation after overgrazing in the north of Western Siberia [Text] / L.M. Morozova, S.N. Ektova // Polar ecology conference 2012: Abstr. & Contact list of Polar Ecology Conf. (Czech Republic, Ceske Budejovice, 30 Sept. - 4 Oct. 2012). -Ceske Budejovice, 2012. - P. 90-91.

174. Oksanen L. Abundance relationships between competitive and grazing-tolerant plants in productivity gradients on Fennoscandian mountains [Text] / L. Oksanen // Armales Botanici Fennici.- 1980.-№ 17.-P. 410-429.

175. Oksanen J. Lichen-rich pine forest vegetation in Finland [Text] / J. Oksanen, T. Anti // Annales Botanici Fennici. - 1982. -№ 19. - P. 275- 301.

176. Monitoring changes in lichen resources for range management purposes in reindeer husbandry [Text] / A. Olofsson [et al.] // Ecological Indicators. - 2011. - № 11. - P. 1149-1159.

177. Olofsson J. Effects of herbivory on competition intensity in two arctic-alpine tundra communities with different productivity [Text] / J. Olofsson, J. Moen, L. Oksanen // Oikos. -2002. -№96. -P. 265-272.

178. Olofsson J. Role of litter decomposition for the increased primary production in areas heavily grazed by reindeer: a litterbag experiment [Text] / J. Olofsson, L. Oksanen // Oikos. -2002.-№96.-P. 507-515.

179. Palmqvist K. Light use efficiency of dry matter gain in five macro-lichens: relative impact of microclimate conditions and species-specific traits [Text] / K. Palmqvist, B. Sundberg // Plant, Cell and Environment. - 2000. - Vol. 23. - P. 1-14.

180. Paterson D.R. Physiological studies on temperate lichen species. I. Mathematical model to predict assimilation in the field, based on laboratory responses [Text] / D.R. Paterson, E.W. Paterson, J.B. Kenworthy // New Phytologist. - 1983. - Vol. 94. - P. 605-618.

181. Pegau R.E. Effect of reindeer trampling and grazing on lichens [Text] / R.E. Pegau // J. of Range Management. - 1969. - Vol. 23, № 2. - P. 95-97.

182. Perez-Llano G.A. Lichens: their biological and economical significance [Text] / G.A. Perez-Llano // Botanical Review - 1994. - Vol. 10. - P. 2-65.

183. Prince C.R Growth rate and productivity of Cladonia arbuscula and Cladonia implexa on the Sands of Forvie, Scotland [Text] / C.R Prince // Can. J. of Botany. - 1974. - Vol. 52. - P. 431433.

184. Racine C. H. Tundra fire effects on soil and three plant communities along a Hill-slope gradient in the Seward Peninsula, Alaska [Text] / C. H. Racine // Arctic. - 1981. - Vol. 34, № 1. -P. 71-84.

185. Rai H. Divercity and distribution of terriolous lichens as indicator of habitat heterogeneity and grazing induced trampling in a temperate-alpine shrub and meadow [Text] / H. Rai, D.K. Upreti, R.K. Gupta // Biodiversity and Conservation. - 2011. - Vol. 21, № 1. - P. 97-113.

186. Repid recovery of recently overexpoited winter grazing pastures for reindeer in nothern Norway [Text] / H. Tommervik [et al.] // Fungal ecology. -2012. -№ 5. - P. 3-15.

187. Rolstad J. Intercalary growth causes geometric length expansion in Methuselah's beard lichen (Usnea longissima) [Text] / J. Rolstad, E. Rolstad // Botany. - 2008. - Vol. 86. - P. 12241232.

188. Roturier S. Establishment of Cladonia stellaris after artificial dispersal in an unfenced forest in northern Sweden [Text] / S. Roturier, U. Bergsten // Rangifer. - 2009. - Vol. 29, № 1. -P. 39-49.

189. Roturier S. Managing reindeer lichen during forest regeneration procedures: linking Sami herders' knowledge and forestry [Text] : Doctoral thesis./ S. Roturier. - Umea, 2009. - 71 p.

190. Size-dependent growth of two old-growth associated macrolichen species [Text] / Y. Gauslaa [et al.] // New Phytologist. - 2009. - № 181. - P. 683-692.

191. Sveinbjornsson B. Reindeer lichen productity as a function of thallus thickness [Text] / B.Sveinbjornsson // Arctic alpine research. - 1987. -№ 19. P. 437-441.

192. Sveinbjornsson B. Riendeer lichen productivity: problems and possibilities [Text] / B.

Sveinbjörnsson // Rangifer. - 1990. - Vol. 10, Special issue № 3. - P. 91-98.

193. Suominen O. Impacts of semi-domesticated reindeer on structure of tundra and forest communities in Fennoscandia: a review / O. Suominen, J. Olofsson // Annales Zoologici Fennici. -2000. - Vol. 37. - P. 233-249.

194. Tegler B. Studies on lichen-dominated systems. XXIII. The control of seasonal rates of net photosynthesis by moisture, light, and temperature in Cladonia rangiferina [Text] / B. Tegler, K.A. Kershaw // Can. J. of Botany. - 1979. - Vol. 58, № 17. - P. 1851-1858.

195. The lichen flora of Great Britain and Ireland. London / O.W. Purvis [et al.]. - London : Natural History Musiem, 1992. - 710 p.

196. The lichens of British Columbia: Illustrated Keys. Pt 1: Foliose and squamulose species [Text] / ed. by T. Goward; British Columbia Ministry of Forests, Crown Publications Inc. -Victoria,- 1994.- 181 p.

197. The lichens of British Columbia. Illustrated Keys. Part 2: Fruticose species [Text] / ed. by T. Goward; British Columbia Ministry of Forests, Crown Publications Inc. - Victoria, - 1999. -319 p.

198. The role of fire in boreal carbon budget [Text] / J.W. Harden [et al.] // Global change biology.-2000.-№6.-P. 174-184.

199. Thomas D.C. Fire - caribou - winter range relationships in northern Canada [Text] / D. C. Thomas, S. J. Barry, G. Alaie // Rangifer. - 1996. - Vol. 16, № 2. - P. 57-67.

200. Thomson J.W. American arctic lichens. The macrolichens [Text] / J.W. Thomson. - New York: Columbia Univ. Press, 1984. - 504 p.

201. Thomson J.W. American arctic lichens. The microlichens [Text] / J.W. Thomson. - New York: Columbia Univ. Press, 1984. - 674 p.

202. Tundra fire and vegetation change along a Hillslope on the Seward Peninsula, Alaska, U.S.A. [Text] / C. Racine [et al.] // Arctic, Antarctic and Alpine research. - 2004. - Vol. 36, № 1. -P. 1-10.

203. van der Wal R. Herbivore impact on moss depth, soil temperature and arctic plant growth [Text] / R. van der Wal, S. M.J. van Lieshout, M. J.J.E. Loonen // Polar Biology. - 2001. - № 24. -P. 29-32.

204. Vasander H. The length growth rate, biomass and production of Cladina arbuscula and Cladina rangiferina in a raised bog in southern Finland [Text] / H. Vasander // Annales Botanici Fennici. - 1981,-№ 18.-P. 237-243.

205. Webb E.T. Survival, persistence, and regeneration of the reindeer lichens, Cladina stellaris, C. rangiferina, and C. mitis following clearcut logging and forest fire in northwestern Ontario [Text] / E.T. Webb // Rangifer. - 1998. - Vol. 18, Special issue № 10. - P. 41-47.

206. Wirth V. Die flechten Baden-Würtenberg / V. Wirth. - Stuttgart: Eugen Ulmer, 1995. -1006 p.

207. Yarranton G.A. Population growth in Cladonia stellaris (Opiz.) Pouz. and Vezda [Text] / G.A. Yarranton // New Phytologist. - 1975. - Vol. 75. - P. 99-110.