Возможная биологическая роль и характер взаимодействия этилена и полиаминов при адаптации растений арабидопсиса к засолению и гипертермии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Садомов, Николай Георгиевич

• Садомов, Николай Георгиевич
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Садомов, Николай Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общие представления об адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды

1.2. Биологическая роль полиаминов

1.2.1. Участие полиаминов в индукции эмбриогенеза

1.2.2. Полиамины и цветение

1.2.3. Участие полиаминов в образовании плодов и семян

1.2.4. Взаимодействие полиаминов и фитогормонов при протекании физиологических процессов в растениях

1.3. Роль полиаминов в адаптации растений к неблагоприятным условиям окружающей среды

1.4. Биологическая роль этшгена в регуляции физиологических процессов растений

1.5. Цепь передачи этиленового сигнала

1.6. Биосинтез полиаминов и этилена

1.7. Характер взаимодействия этилена и полиаминов при протекании различных физиологических процессов в растении

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования

2.2. Выращивание арабидопсиса в условиях асептической культуры

2.3. Выращивание арабидопсиса в почвенной культуре—

2.4. Условия проведения опытов

2.5. Определение содержания свободных полиаминов——

2.6. Определение интенсивности выделения этилена и газообмена растений по С02 и 02

2.7. Математическая обработка данных

ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Оценка стресс-устойчивости мутантных линий арабидопсиса-------------------------------------------------- ^

3.2. Температурная зависимость выделения этилена, 02 и СО2 растениями АгаЫйорв\з гкаНапа Ь. (НеупЬ.) линий ет4, Со1~0, еШ1-1

3.3. Интенсивность выделения этилена и дыхания у растений АгаЫйорт ШаНапа Ь. (НеупЪ.) линий ет4, Со1-0, еШ-1 на этапе восстановления после действия теплового шока (450С, 1 ч)

3.4. Содержание полиаминов в надземных частях и корнях линий тШ1-1 и Со1-0 АгаЫёор81$ ШаНапа Ь. (НеупЬ.) при засолении

3.5. Содержание полиаминов в надземных частях и корнях арабидопсиса линий Со1-0, ет4 и е1о1-1 после теплового шока и на этапе восстановления

3.6. Влияние экзогенного этилена на накопление полиаминов в различных органах растений

АгаЬШорзк ОпаНапа Ь. (НеупЬ.) (Со1-0)

3.7. Влияние экзогенного лизина на накопление полиаминов в розетках арабидопсиса экотипа

Columbia (Col-0)

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Возможная биологическая роль и характер взаимодействия этилена и полиаминов при адаптации растений арабидопсиса к засолению и гипертермии»

Полиамины (путресщш, спермидин, спермин и кадаверин) обнаружены в большинстве органов и тканей высших растений. За последние полвека представления об их роли эволюционировали от констатации факта присутствия полиаминов в клетке до признания за ними целого спектра физиологических и регуляторных эффектов. Экспериментально подтверждено участие этих соединений в таких жизненно важных для растений процессах, как инициация цветения, эмбриогенез, корнеобразование, клеточное деление, опыление, образование завязей и плодов, клеточное старение, а также адаптация к негативному воздействию абиотических стрессоров (Galston et al., 1997; Bouchereau et al., 1999). Биогенные амины в условиях адаптационного процесса проявляют защитные свойства, стабилизируя биополимеры путём образования комплексных соединений и ингибирования ферментов их деградации (Kaur-Sawhney, Galston, 1991; Tiburcio et al., 1993; Besford et al., 1993; Bryson, Greenail, 2000). Обнаружение специфичных по отношению к полиаминам транспортных белков (Tassoni et al., 1996,1998) и участие этих веществ в каскадах передачи сигнала у животных (Bueb et al., 1992; Flamigni et al., 2001) позволяет также предположить и их участие в сигнальных системах растений.

Наибольший интерес с точки зрения взаимодействия полиаминов и фитогормонов при стрессе представляет «стрессорный» этилен. Для биосинтеза как этилена, так и полиаминов путресцинового ряда используется общий предшественник S -аденозилметионин (SAM). Рядом авторов была предложена схема взаимодействия этих веществ при протекании фундаментальных для растений процессов и индукции физиологических реакций, основанная на конкуренции за общий предшественник (Even-Chen et al., 1982; Altman, 1986; Galston, Kaur-Sawhney, 1995). Роль этилена как компонента сигнальной системы, индуцирующего старение и некоторые ростовые реакции как в ходе нормального развития, так и при действии стрессоров различной природы 6 тепловой шок, засуха, аноксия) на сегодняшний день интенсивно изучается (Biddington, Robinson, 1993; Chang, Meyerowitz, 1995; Chang, 1996; Abeles et al., 1992). В последнее время появились предположения, что некоторые полиамины, в частности, кадаверин могут играть роль посредников в передаче сигнала «стрессорного» этилена к эффекторным участкам тканей и органов растений (Дам, 1999; Shevyakova et al., 2000).

Огромный прогресс, достигнутый за последние 20 лет в понимании роли регуляторов роста в молекулярных механизмах направленной передачи сигналов; в значительной мере обусловлен выделением мутантов арабидопсиса (Arabidopsis thaliana L. (Heynh.)) с изменённым биосинтезом и восприятием фитогормонов (Guzmán, Ecker, 1990; Reid, 1993; Vartanian, 1996). В частности, мутанты арабидопсиса как модельные объекты незаменимы при изучении участия этилена в адаптационном процессе у растений в силу ряда причин. К их числу относятся гомология и незначительные различия в экспрессии основных генов, регулирующих ключевые этапы биосинтеза и восприятия этого фитогормона у А. thaliana L. (Heynh.) и сельскохозяйственных культур, а также простота интерпретации полученных данных, проистекающая из принципа «единственного различия», т.к. подавляющее большинство выделенных линий этого растения мутанты ы по единственному гену, степень и следствия экспрессии которого хорошо изучены.

Несмотря на активно ведущиеся исследования биологической роли полиаминов и этилена в адаптации растений к засолению и гипертермии, в литературе отсутствуют данные об изменении содержания полиаминов в различных органах арабидопсиса в зависимости от экспрессии мутантных генов, модифицирующих образование и восприятие этилена и биосинтез общего для этилена и полиаминов путресциновой семьи предшественника S-аденозилметионина. Использование мутантов арабидопсиса в качестве объектов подобных исследований способно пролить свет на механизмы, лежащие в основе взаимодействия и взаимовлияния этих биологически 7 активных веществ в условиях стресса.

Цели и задачи исследования. Целью нашей работы явилось исследование выделения этилена и накопления полиаминов растениями мутантных линий арабидопсиса с изменённым восприятием и биосинтезом этилена и его предшественника в условиях засоления и гипертермии для определения биологической роли и возможных механизмов взаимодействия этих биологически активных веществ при протекании адаптационного процесса. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Оценить адаптационный потенциал мутантов арабидопсиса по сравнению с линией дикого типа.

2. Исследовать выделение этилена розетками мутантов арабидопсиса и линии дикого типа при тепловом шоке и на этапе восстановления.

3. Определить качественный состав и количественное содержание свободных полиаминов в различных органах мутантов А. ИлаИапа Ь. (Неупк) и растений родительского экотипа в нормальных условиях, при гипертермии и в условиях засоления.

4. Изучить влияние экзогенных лизина и этилена на содержание биогенных аминов в корнях и надземных частях арабидопсиса.

5. На основании исследования мутантных линий арабидопсиса с нарушенным восприятием и биосинтезом этилена разработать схему взаимодействия полиаминов и этилена в растительном организме и исследовать возможные механизмы регуляторного и защитного действия этих соединений при адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды.

Научная новизна. Впервые оценен адаптационный потенциал линий арабидопсиса, мутантных по регуляторным генам восприятия и образования этилена и биосинтеза 8-аденозилметионина. Показана положительная роль эндогенного этилена при адаптации арабидопсиса к негативному воздействию абиотических стрессоров. Впервые установлена взаимосвязь между нарушением восприятия этилена и распределением кадаверина между корнями и побегами в нормальных условиях и после теплового шока. Показана возможность регуляции пулов полиаминов путресциновой семьи экзогенным лизином. Впервые установлена взаимосвязь между стресс-толерантностью генотипа и этилен-зависимой аккумуляцией и/или транспортом полиаминов в корни. Опровергнута гипотеза Galston и Kaur-Sawhney (1995) о конкуренции путей биосинтеза этилена и полиаминов путресцинового ряда за общий предшественник.

Практическая значимость. Теоретические обобщения и совокупность экспериментальных данных работы могут использоваться в курсах лекций для студентов биологических факультетов университетов и вузов страны. Апробация работы. Результаты исследований докладывались на ХП Конгрессе Федерации Европейских Обществ физиологов растений (FESPP) (Будапешт, 2000), на IV съезде Общества физиологов растений России и международной конференции «Физиология растений - наука Ш тысячелетия» (Москва, 1999), на международной научной конференции «Молодые учёные - возрождению сельского хозяйства России в XXI веке» (Брянск, 1999), на VII конференции молодых учёных «Проблемы физиологии растений и генетики на рубеже третьего тысячелетия» (Киев, 2000), на международном симпозиуме 'Intracellular Signalling in Plant and Animal Systems (ISPAS)' (Киев, 2001), на международном симпозиуме 'Plants Under Environmental Stress' (Москва, 2001), на научной конференции СНО аграрного факультета РУДН «Проблемы АПК: Сегодня и завтра» (Москва, 2001) и на международной научно-практической конференции «Биотехнология - возрождению сельского хозяйства в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2001).

Публикации. По материалам работы опубликовано 10 и сдана в печать 1 работа.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, экспериментальной части, обсуждения полученных результатов, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 143 страницах машинописного текста и включает 5 таблиц и 16 рисунков; библиография содержит 324 названия, в т.ч. 298 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Садомов, Николай Георгиевич

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведена оценка адаптационного потенциала линий арабидопсиса, мутантных по генам восприятия и биосинтеза этилена и его предшественника. Показано, что мутант арабидопсиса тШ-1, накапливающий высокие концентрации 8-аденозилметионина в розетках листьев, обладает повышенной толерантностью к засолению в сравнении с родительской линией (Со1-0). Сверхпродуцент этилена е(о1~1 оказался более, а нечувствительный к этилену мутант ет4 менее термоустойчивым по отношению к растениям линии дикого типа (Со1-0).

2. Впервые была исследована температурная зависимость дыхания и выделения этилена у мутантов арабидопсиса ет4, еШ-1 в сопоставлении с родительской линией Со1-0. Выделение этилена розетками линии еШ1-1 по сравнению с ет4 и Со1-0 было выше практически во всех точках температурного диапазона от 20°С до 45°С; мутант еШ1-1 в отличие от ет4 характеризовался резким усилением дыхания при 40-45°С.

3. Было установлено, что солеустойчивый мутант т(о1-1 в условиях засоления (0.1% ИаС1 в среде) накапливает больше полиаминов как в надземных частях, так и в корнях по сравнению с растениями экотипа Со1ишЫа (Со1-0), что сопровождается повышенным выделением этилена.

4. Определён количественный и качественный состав полиаминов в розетках и корнях мутантов с изменённым биосинтезом и восприятием этилена (е1о1-1, ет4) в нормальных условиях, при тепловом шоке и на этапе последействия. Концентрации полиаминов в розетках и корнях мутантов е1о1-1 и ет4 в нормальных условиях были ниже по сравнению с родительским экотипом Со1-0. После теплового шока в корнях мутанта еШ1-1 было отмечено резкое транзитное увеличение концентраций всех полиаминов, тогда как у линии ет4 их уровни (за исключением кадаверина) снижались или оставались стабильными.

Впервые на примере мутанта А. ОлаЧапа Ь. (НеупЬ.) ет4 установлена взаимосвязь между нарушением восприятия этилена и распределением кадаверина между корнями и побегами как в нормальных условиях, так и после действия кратковременной гипертермии.

Показана возможность регуляции пулов не только кадаверина, но и полиаминов путресциновой семьи экзогенным лизином.

Впервые на примере мутантов арабидопсиса показана взаимосвязь между стресс-устойчивостью генотипа и способностью аккумулировать и/или транспортировать полиамины в корневую систему. Определена роль этилена в качестве одного из компонентов, ответственных за смещение концентрационного градиента полиаминов между надземными частями растений и корнями в сторону последних. Опровергнута гипотеза о конкуренции путей биосинтеза этилена и полиаминов путресциновой семьи за общий предшественник Б-аденозилметионин.

111

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе впервые сделана попытка раскрыть механизмы, лежащие в основе взаимодействия этилена и полиаминов в условиях стресса, используя в качестве модельных объектов гормональные мутанты с изменённым восприятием и биосинтезом этилена и его предшественника S-аденозилметионина. Такой подход к пониманию роли каждого из вышеупомянутых соединений и их взаимного влияния при формировании систем устойчивости растений к экстремальным факторам среды является весьма многообещающим, поскольку позволяет отследить изменения в содержании полиаминов и выделении этилена как производную генных мутаций, мод ифицирующих не только биосинтез, но и восприятие этилена на разных этапах сигнального каскада.

Вместе с тем многие вопросы относительно роли индивидуальных полиаминов в адаптационном процессе остаются открытыми. Если высокомолекулярным биогенным аминам с перми дину и спермину свойственны защитные функции, то у путресцина и кадаверина, которые также аккумулируются и перемещаются по растению, они выражены в значительно меньшей степени. Поскольку в литературе имеются данные об этилен-зависимом накоплении и транспорте этих диаминов и об индукции ряда физиологических реакций при их непосредственном участии (Lee, Chu, 1992; Tamai et al., 1999; Дам, 1999; Shevyakova et al., 2000), логично предположить сигнальную роль этих веществ в «запуске» определённых адаптационных механизмов и реакций. В этой связи особенно интересными представляются нарушения в аккумуляции и стресс-зависимом транспорте кадаверина, связанные с нарушением восприятия этилена. Возможно, данный диамин является одной из молекул-вторичных посредников в дистанционной передаче этиленового сигнала, что косвенно подтверждается

108 однонаправленной регуляцией как этиленом, так и кадаверином ряда процессов, происходящих в растении.

Метод, предполагающий использование в качестве модельных объектов гормональных мутантов арабидопсиса, открывает новые горизонты в исследовании взаимовлияния регуляторов роста, а также при определении вклада каждого их из них и нахождения «равнодействующей» при формировании механизмов устойчивости к неблагоприятным внешним условиям окружающей среды.

109

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Садомов, Николай Георгиевич, 2001 год

1. Александров В. Я. Реактивность клеток и белки. -Л.: Наука, 1985, 318 с.

2. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986, Т.2, С.255-256.

3. Дам Б.З. Аккумуляция полиаминов и выделение этилена у растений Mesembryanthemum crystallinum L. при гипертермии и засолении.// Диссертация кандидата биологических наук. Москва: Институт физиологии растений РАН, 1999,121 с.

4. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985,259 с.

5. Иванов В.И. Радиобиология и генетика арабидопсиса. В кн.: Проблемы космической биологии. Т.XXVII. - М., Наука, 1974. 192 с.

6. Квитко К.В. Асептическая культура Arabidopsis thaliana (L.) Heyh. и перспективы её использования в ботанических исследованиях. Вест. Ленингр. ун-та, 1960, т. 15, № 3, сер. биол., С.47-56.

7. Кузнецов Вл. В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стреесорным факторам. Диссертация доктора биологических наук. Кишинев: Институт физиологии растений, АН РМ, 1992, 174 с.

8. Кузнецов Вл. В., Рощупкин Б.В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana sylvestris L. на засоление и высокую температуру. 2. Синтез белков теплового шока и фосфорилирование полипептидов.// Физиология растений, 1994, Т. 41., Вып. 4. С.566-572.

9. Кузнецов Вл. В., Хыдыров Б. Т., Шевякова Н. И., Ракитин В. Ю. Индукция тепловым шоком еолеустойчивости хлопчатника: участие полиаминов, этилена и пролина.//Физиология растений, 1991, Т. 38., № 6, С. 877-883.

10. Кузнецов Вл. В., Хыдыров Б., Рощупкин Б. В., Борисова Н. Н. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы. //Физиология растений, 1990, Т. 37, вып. 5. С. 987-996112

11. Ларская Й.А., Заботин А.И. цАМФ-зависимая регуляция формирования морозостойкого состояния озимых растений.// IV Съезд общества физиологов растений. Тезисы докладов. М.: ИФР РАН, 1999, Т. 1, С. 404.

12. Перельман В.Н. Краткий справочник химика. М.: Госхимиздат, 1963,620 с.

13. Ракитин В. Ю., Ракитин Л. Ю. Определение газообмена и содержание этилена, двуокиси углерода и кислорода в тканях растений. //Физиология растений,1986, Т. 33. Вып. 2.С. 403-413.

14. Ракитин Ю.В. Избранные труды. Химические регуляторы жизнедеятельности растений. М.: Наука, 1983, С.38-48.

15. Ракитин Ю.В. Ускорение созревания плодов. М.: АН СССР, 1955,167 с.

16. Селье Г. Концепция стресса. Как мы ее понимаем в 1976 году. Новое о гормонах и механизмы их действия. - Киев: Наукова думка, 1977, 27 с.

17. Строганов Б. П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962,257с.

18. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984, 512 с.

19. Чайлахян М. X. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 560с.

20. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция.-М.: Наука, 1982, 168 с.

21. Чулафич Л.И. Фотопериодическая и гормональная регуляция цветения и сексуализации двудомных и однодомных растений при выращивании in vitro и in vivo.// Третье чайлахяновское чтение. М.: Институт физиологии растений РАН, 2000, С.20-37.

22. Шевелуха В.А., Калашникова С.В., Кочиева Е.З., Прокофьев М.И., Новиков H.H., Ковалёв В.М., Калашников Д.В. Сельскохозяйственная биотехнология. -М.: Высшая школа, 1998. 416 с.

23. Шевякова Н. И. Метаболизм серы в растениях. М. "Наука", 1979. 160с.из

24. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль ди- и полиаминов в растениях. Физиология растений, 1981, Т. 28 Вып.5. С. 1052-1060.

25. Шевякова Н.Й., Кирьян И.Г. Особенности регуляции биосинтеза метионина в солеустойчивых клешах NICOTIANA SYLVESTRIS L. //Физиология растений,1995, Т.42 №1 С.94-99.

26. Шевякова Н.И., Кирьян И.Г., Строганов Б.П. Повышенная скоростьобразования спермидина у NaCl-резистентной клеточной линии Nicotiana sylvestrisJ/Фшжолотш растений, 1984, Т.31, № 5, С.810-816.

27. Abeles F.B., Morgan P.W., Salveit М.Е. Jr. (1992) Ethylene in Plant Biology. Sanj

28. Diego, CA: Academic Press, 414 pp. 2 ed.

29. Alexander F.W., Sandmeier E., Mehta P.K., Christen P. (1994) Evolutionary relationships among pyrodoxal-5'-phosphate-dependent enzymes. Regio-specific alpha, beta and gamma families. //Eur. J. Biochem. V.219 P.953-960.

30. Altman A. (1982) Retardation of radish leaf senescence by polyamines. // Physiol. Plant. V. 54. P. 189-193.

31. Altman A. (1986) Polyamines and plant hormones. In The Physiology of Polyamines. Bachrach U., Heimer Y. M. (eds.) CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida. V. 2. P. 121-145.

32. Antognoni F., Fornale S., Grimmer C., Komor E.s Bagni N. (1998) Long-distance translocation of polyamines in phloem and xylem of Ricinus communis L. plants. // Planta V. 204 P. 520-527.

33. Antognoni F., Pistocchi R., Casali P., Bagni N. (1995) Does calcium regulate polyamine uptake in carrot protoplasts? // Plant Physiol. Biochem. V.33 P.701-702.

34. Apelbaum A., Burgoon A.C., Anderson J.D., Lieberman M., Ben-Arie R., Mattoo A.K. (1981) Polyamines inhibit biosynthesis of ethylene in higher plant tissue and fruit prtoplasts. // Plant Physiol. V.68 P.453-456.114

35. Apelbaum A, Goldlust A, and Icekson I. (1985) Control by ethylene of arginine decarboxylase activity in pea seedlings and its implication for hormonal regulation of plant growth. // Plant Physiol. V. 79. P. 635-640.

36. Applewhite P.B, Kaur-Sawhney R, Galston A.W. (2000) A role for spermidine in the bolting and flowering of Arabidopsis. // Physiol. Plant. V. 108 P.314-320.

37. Anion D. (1938) Microelements in culture-solution experiments with higher plants. //Amer. J. Bot. V.25 P.322-325.

38. Audisio S., Bagni N., Serafini-Fracassini D. (1976) Polyamines during the growth in vitro of Nicotiana glauca R. Grah. habituated tissue.// Z. Pflanzenphysiol. V.77 P. 146-148.

39. Bagni N., Adamo P., Serafini-Fracasini D. (1981) RNA, proteins and polyamines during tube growth in germinating apple pollen. // Plant Physiol. V.68 P.727-730.

40. Bais H.P., Sudha G.S., Ravishankar G.A. (2000) Putrescine and Silver Nitrate Influences Shoot Multiplication, In Vitro Flowering and Endogenous Titers of Polyamines in Cichorium intybus L. cv. Lucknow Local. // J. Plant Growh Regul. Y.19P.238-248.

41. Bartels D., Furini A., Ingram J., Salamini F. (1996) Responses of plants to dehydration stress: a molecular analysis. Plant Growth Regul. V. 20, P. 111118.

42. Bartlem D., Lambein I., Okamoto T., Itaya A., Uda Yu., Kijima F., Tamaki Yu., Nambara E., Naito S. (2000) Mutation in the Threonine Synthase Gene Results in an Over-Accumulation of Soluble Methionine in Arabidopsis.// Plant Physiol. V.123 P.101-110.115

43. Bastola D.R., Minocha S.C. (1995) Increased putrescine biosynthesis through transfer of mouse ornithine decarboxylase cDNA in carrot promotes somatic embryogenesis. //Plant Physiol. V. 109 P. 63-71.

44. Basu R., Ghosh B. (1991) Polyamines in various rice (Oryza sativa) genotypes with respect to sodium chloride salinity. // Physiol. Plant. V. 82 P. 575-581.

45. Behe M., Felsenfeld G. (1981) Effects of methylation on a syntheticpolynucleotide: the B-Z in poly (dG-md C). // Proc. Natl. Acad. Sci. USA V.79 P. 1619-1623.

46. Bell E., Malberg R.L. (1990) Analysis of a cDNA encoding argininedecarboxylase from oat reveals similarity to the Escherichia coli arginine decarboxylase and evidence protein processing. //Mol. Gen. Genet. V.224 P. 431-436.

47. Ben-Arie R., Lurie S., Mattoo A.K. (1982) Temperature-dependent inhibitory effects of calcium and spermine on ethylene biosynthesis in apple discs correlate with changes in microsomal membrane microviscosity. //Plant Science Lett. V.24 P.239-245.

48. Benavides M.P., Aizencang G., Tomaro M.L. (1997) Polyamines in Helianthus annuus L. during Germination under Salt Stress. I I J. Plant Growth Regul. V.16 P. 205-211.

49. Bertossi F., Bagni N., Moruzzi G., Caldarera C.M. (1965) Spermine as a new growth-promoting substance for Helianthus tuberosus (Jerusalem artichoke) in vitro. II Experientia V. 22 P.732-736.116

50. Bertrand S., Smalle J., Haegman M., Fostier E., Van Montagu M., Van Der

51. Straeten D. (2000) SLO: A Factor Defining An Ethylene Pathway in Parallel to ETR1 and EIN2?//Plant Physiol. Biochem. V.38-Suppl., P. s71.

52. Besford R.T., Richardson C.M., Campos J.L., Tiburcio A.F. (1993) Effect of polyamines on stabilization of molecular complexes of thylakoid membranes of osmotically stressed oat leaves. // Planta V.189 P.201-206.

53. Biddington N. L., Robinson H. T. (1993) High temperature enhances ethylene promotion of anther filament growth in Brussels-sprouts (Brassica-Oleraceae var. Gemmifera). //Plant Growth Regul. V. 12. Iss. 1-2. P. 29-35.

54. Bleecker A.B., Estelle M.A., Sommerville C., Kende H. (1988) Insensitivity to ethylene conferred by a dominant mutation in Arabidopsis thaliana. //Science V.241 P. 1086-1089.

55. Bleecker A.B., Patterson S.E. (1997) Last exit: senescence, abscission, and meristem airest in Arabidopsis. //Plant Cell V.9 P. 1169-1179.

56. Bleecker A.B. (1999) Ethylene perception and signaling. //Trends Plant Sci. V.4 N 7 P.269-274.

57. Bleecker A.B., Kende H. (2000) Ethylene: A Gaseous Signal Molecule in Plants. //Annu. Rev. Cell Dev. Biol. V.16 P.l-18.

58. Boiler T. (1982) Ethylene-induced biochemical defenses against pathogens. In Wareing P.F. (ed.). Plant growth substances. London: Academ. Press. P.303-311.

59. Bonham-Smith P. C., Kapoor M., Bewley J.D. (1987) Establishment of thermotolerance in maize by exposure to stresses other than a heat shock does not require heat shock protein synthesis. // Plant Physiol. V. 85 P. 575-580.

60. Borrell A., Gulianez-Macia F.A., Altabella T., Besford R.T., Flores D., Tiburcio A.F. (1995) Arginine decarboxylase is localized in chloroplasts. //Plant Physiol. V.109 P. 771-776.117

61. Borrell A., Besford R.T., Altabella T., Masgrau C., Tiburcio A.F. (1996)

62. Regulation of arginine decarboxylase by spermine in osmotically-stressed oat leaves. //Physiol. Plant. V.98 P. 105-110.

63. Bors N., Langebartels C., Michel H., Sanderman Jr. (1989) Polyamines as radical scavengers and protectants against ozone damage. // Phytochemistry V.28 P. 1589-1595.

64. Botella M.A., del Amor F., Amoros A., Serrano M., Martinez V., Cerda A. (2000) Polyamine, ethylene and other physico-chemical parameters in tomato (Lycopersicon esculentum) fruits as affected by salinity. //Physiol. Plant. V.109 P.428-434.

65. Bouchereau A., Aziz A., Larher F., Martin-Tanguy J. (1999) Polyamines and environmental challenges: recent development. // Plant Sci. V. 140 P.103-125.

66. Bracale M., Levi M., Savini C., Dicarto N., Galli M.G. (1997) Water deficit in pea root tips: effects on the cell cycle and on the production of dehydrin-like proteins. //Ann. Bot. V.79P.593-600.

67. Bratton D.L. (1994) Polyamine inhibition of transbilayer movement of plasma membrane phospholipids in the erythrocyte ghost. // J. Biol. Chem. V.269 P.22517-22523.

68. Bray E.A. Molecular Responses to Water Deficit // Plant Physiol. 1993. V. 103. P.1035-1040.

69. Bryson K., Greenall R J. (2000) Binding sites of the polyamines putrescine, cadaverine, spermidine and spermine on A- and B-DNA located by stimulated annealing. // J. Biomol. Struct. Dyn. V.18 P.393-412.

70. Bueb J. L., Da Silva A., Mousli M., Landry Y. (1992) Natural polyamines stimulate G-proteins. //Biochem. J. V. 282. P.545-550.

71. Burg S.P., Burg E.A. (1967) Molecular requirements for the biological activity of ethylene. //Plant Physiol. V.42 P.144-152.

72. Burg S.P., Burg E.A. (1968) Auxin stimulated ethylene formation. Its relationship to auxin inhibited growth, root geotropism and other plant processes. In118

73. Wightman F., Setterfield G. (eds.). Biochemistry and Physiology of plant growth substances. Ottawa: The Runge Press, pp. 1275-1294.

74. Cabanne F., Martin-Tanguy J., Martin C. (1977) Phénolamines associées ä l'induction floral et â l'état reproductive du Nicotiana tabacum var. Xanthi n.C.//Phisiol. Vegetal V. 15 P. 429-443.

75. Caffaro S.V., Vicente C. Early change in the content of polyamines during the photoperodic flowering induction in soyabean. // J. Plant Physiol. V. 145 P. 756-758.

76. Camprubi P., Niçois R. (1979) Ethylene-induced growth of petals and styles in the immature carnation inflorescence. //J. Hort. Sei. V.54 N 2 P.225-258.

77. Chang C., Kwok S.F., Bleecker A.B., Meyerowitz E.M. (1993) Arabidopsis ethylene response gene ETR1 : similarity of product to two-component regulators. //Science V.262 P.539-544.

78. Chang C., Meyerowitz E. M. (1995) The ethylene hormone response in Arabidopsis: an eukaryotic two-component signaling system. //Proc. Natl. Acad. Sei. USA. V. 92. P. 4129-4133.

79. Chang C. (1996) The ethylene signal transduction pathway in Arabidopsis: an emerging paradigm. //Trends Biochem. Sei. V. 21. P. 129-133.

80. Chao Q., Rothenberg M., Solano R., Roman G., Terzaghi W., Ecker J.R. (1997) Activation of the ethylene gas response pathway in Arabidopsis by the nuclear protein ETHYLENE-INSENSITIVE3 and related proteins. //Cell V.89P.1133-1144.

81. Chappell J., Hahlbrock K., Boller T. (1984) Rapid induction of ethylenebiosynthesis in cultured parsley cells by fungal elicitor and its relationship to the induction of phenylalanine ammonia-lyase. //Planta V.161 P.475-480.119

82. Chen S.L., Chen C.T., Kao C.H. (1991) Polyamines promote the biosynthesis of ethylene in detached rice leaves. //Plant Cell Physiol. V.32 P.813-817.

83. Choudhuri M.M., Ghosh B. (1982) Purification and partial characterization of arginine decarboxylase from rice embryos (Oriza sativa L.).// Biol. Chem. V.46 P.739-745.

84. Clark D.G., Gubrium E.K., Barrett J.E., Nell T.A., Klee HJ. (1999) Root formation in ethylene-insensitive plants. //Plant Physiol. V.121 P.53-60.

85. Clark K.L., Larsen P.B., Wang X., Chang C.C. (1998) Association of the

86. Arabidopsis CTR1 Raf-like kinase with the ETR1 and ERS ethylene receptors. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA V.95 P.5401-5406.

87. Cohen E., Kende H. (1986) The effect of submergence ethylene and gibberellin on polyamines and their biosynthetic enzymes in deepwater-rice internodes. //Planta V.169 P.498-504.

88. Collins G., Nie X. L., Saltveit M. (1995) Heat shock proteins and chilling sensitivity of mung bean hypocotyls. // J. Exp. Bot. V. 46 P. 795-802.

89. Cornish K. and Zeevart J.A.D. (1985) Abscisic acid accumulation by roots of Xanthium strumarium L. and Lycopersicon esculentum Mill, in relation to water stress. // Plant Physiol. V. 79 P. 653-658.

90. Costa G., Bagni N. (1983) Effects of polyamines on fruit-set of apple. //Hort. Science V.18P.59-61.

91. D'Orazi D., Bagni N. (1987) In vitro interactions between polyamines and pectic substances. //Biochem. Biophys. Res. Commun. V.148, P.l 159-1163.

92. Dai Y.R., Kaur-Sawhney R., Galston A.W. (1982) Promotion by gibberellic acid of polyamine biosynthesis in internodes of light-grown dwarf peas. // Plant Physiol. V.69 P. 103-106.

93. Dai Y.R., Wang J. (1987) Relation of polyamine titer to photoperiodic induction of flowering in Pharbitis nil. //Plant Sci. V. 51 P. 135-139.

94. Datta N, Hardison LK, Roux SJ (1986) Polyamine stimulation of protein phosphorylation in isolated pea nuclei. // Plant Physiol. V.82 P. 681-684.120

95. Datta N., Shell M.J., Roux S.J. (1987) Spermidine stimulation of nuclear N11 kinase from pea plumules and its role in the phosphorylation of nuclear polypeptide. //Plant Physiol. V.84 P. 1397-1401.

96. DeCantu L.B., Kandeler R. (1989) Significance of polyamines for flowering in Spirodela punctata J! Plant Cell Physiol. V. 30 P. 455-458.

97. Deikman J. (1997) Molecular mechanisms of ethylene regulation of gene transcription. //Physiol. Plant. V.100 P.561-566.

98. Dibble A.R.G., Davies P.J., Mutschler M.A. (1988) Polyamine content of long-keeping Alcobaça tomato fruit. // Plant Physiol. V. 86 P. 338-340.

99. Dobrovinskaya O.R., Muniz J., Pottosin I.I. (1999e) Inhibition of vacuolar ion channels by polyamines. // J. Membr. Biol. V.167 P.127-140.

100. Dobrovinskaya O.R., Muniz J., Pottosin I.I. (1999b) Assymmetric block of the plant vacuolar Ca(2+) permeable channel by organic cations. // Eur. Biophys. J. V.28 P.552-563.

101. Dong J.G., Fernandez-Maculet, Yang S.F. (1992) Purification and characterization of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate oxidase from apple fruit. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA V.89 P.9789-9793.

102. Drolet G., Dumbroff E.B., Legge R.L., Thompson J.E. (1986) Radical scavenging properties of polyamines. //Phytochemistry V.25 P.367-371.

103. Dumas E., Perdrizet E., Valée J.C. (1981) Evolution quantitative des acides aminés et amines libres au cours du développement de diverses espèces de NicotianaJ! Physiol. Veg. V. 19 P. 155-165.

104. Dumas E., Vallée J., Pedrizet E. (1982) Etude comparée du métabolisme des acides aminés et amines libres chez deux espèces de tabac.// Physiol. Veg. V. 20 P. 505-514.121

105. Duncan I., Spencer M. (1987) Changes in respiration of mitochondria isolated from cotyledons of ethylene-treated pea seedlings. //Planta V.170 NIP. 44-48.

106. Ecker R.E. (1995) The Ethylene Signal Transduction Pathways in Plants. //Science V.268 P.667-674.

107. Erdei L., Szegletes Z., Barabas K., Pestenacz A. (1996) Responses in polyamine titer under osmotic and salt stress in sorghum and maize seedlings. // J. Plant Physiol. V.147 P.599-603.

108. Esashi Y. (1991) Ethylene and seed germination. In Mattoo A.K., Suttle J.C. (eds.). The plant hormone ethylene. Boca Raton, FL: CRC Press, pp. 133-157.

109. Escribano M.I., Aguado P., Reguera R.M., Merodio C. (1996) Conjugated PA levels and Put synthesis in Cherimoya fruit during storage at different temperatures. // J. Plant Physiol. V.147 P.736-742.

110. Esquerre-Tugaye M.T., Lamport D.T.A.(1979) Cell surface in plant-microorganism interaction. I. A structural investigation of cell wall hydroxyproline-rich glycoproteins which accumulated in fungus-infected plants. // Plant Physiol. V.64 P.314-319.

111. Evans Ph.T., Malberg R.L. (1989) Do polyamines have roles in plantdevelopment? // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. V. 40 P. 235-269.

112. Even-Chen Z., Mattoo A.K., Goren R. (1982) Inhibition of ethylene biosynthesis by aminoethoxyvinylglycine and by polyamines shunts label from CI 4-methionine into spermidine in aged orange peel discs. //Plant Physiol. V.69 P.385-388.

113. Feirer R., Mignon G., Litvay J. (1984) Arginine decarboxylase and polyamines required for embryogenesis in the wild carrot. // Science. V. 223 P. 1433-1435.

114. Feirer R.P., Wann S.P., Einspahr D.W. (1985) The effects of spermidine synthesis inhibitors on in vitro plant development. // Plant Growth Regul. V. 3 P. 319327.122

115. Feuerstein B.G., Pattabiraman N., Marton L.J. (1990) Molecular mechanisms of the interactions of spermine with DNA: DNA bending as a result of ligand bending. // Nucleic Acids Res. V.l8 P. 1271-1282.

116. Flemming M.D., Andrews N.C. (1998) Mammalian ion transport: an unexpected link between metal homeostasis and host defense. //J. Lab. Clin. Med. V.l32 P.464-468.

117. Flores H.E. (1991) Changes in polyamine metabolism in response to abiotic stress. In Slocum R., Flores H.E. (eds.). The Biochemistry and Physiology of Polyamines in Plants, CRC Press, Boca Raton, FL, pp.214-225.

118. Flores H.E., Filner P. (1985) Metabolic relationships of putrescine, GABA and alkaloids in cell and root cultures. In Newman K.H., Barz W., Reinhard E. (eds.). Primary and Secondary Metabolism of Plant Cell Cultures. Springer, New York, pp.37-42.

119. Flores H.E., Galston A.W. (1982) Analysis of Polyamines in Higher Plants by High Performance Liquid Chromatography. //Plant Physiol. V.69 P.701-706.

120. Fowler M.R., Kurby M.J., Scott N.W., Slater A., Elliott M.C. (1996) Polyamine metabolism and gene regulation in the transition of autonomous sugar beet cell in suspension culture from quiescence to division. // Physiol. Plant. V.98 P.439-446.

121. Friedman R., Altman A., Bachrach U. (1985) Polyamines and root formation in mung bean hypocotyl cuttings. П. Incorporation of precursors into polyamines. // Plant Physiol. Y.79 P.80-85.

122. Friedman R., Altman A., Levin N. (1989) The effect of salt stress on polyamine biosynthesis and content in mung bean plants and in halophytes. // Physiol. Plant. V.76 P.295-302.123

123. Friedman R., Levin N., Altman A. (1986) Presence and identification ofpolyamines in xylem and phloem exudates of plants. // Plant Physiol. V. 82 P. 1154-1157.

124. Friedman S.M., Oshima T. (1989) Polyamines of sulfur-dependent archaebacteria and their role in protein synthesis. // J. Biochem. V.105 P. 1030-1036.

125. Fuhrer J., Kaur-Sawhney R., Shih L.M., Galston A.W. (1982) Effects ofexogenous 1,3-diaminopropane and spermidine on senescence of oat leaves. II. Inhibition of ethylene and possible mode of action. // Plant Physiol. V.70 P.1597-1600.

126. Gallardo M., Sánchez-Calle I., Muñoz De Rueda P., Matilla A. J. (1996)

127. Alleviation of Thermoinhibition by Chickpea Seeds by Putrescine Involves the Ethylene Pathway. //Aust. J. Plant Physiol. V.23 P.479-487.

128. Galston A. W., Kaur-Sawhney R. (1995) Polyamines as endogenous growth regulators. Plant hormones: Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 2nd edition, pp. 158178.

129. Galston A.W., Dai Y.R., Flores H.E., Young N.D. (1983) The control of arginine decarboxylase activity in higher plants. In Advances in Polyamine Research, V. 4, Bachrach U., Kaye A., Chayen R. (eds.), Raven Press, New York, pp.381391.

130. Galston AW, Kaur-Sawhney R., Altabella T., Tiburcio A.F. (1997) Plant Polyamines and Response to Abiotic Stress. // Bot. Acta V. 110 P. 197-207.

131. Gamarnic A, Frydman R.B. (1991) Cadaverine, an essential diamine for the normal root development of germinating soybean {Glycine max) seeds. I I Plant Physiol V. 97 P.778-783.

132. Gane R. (1934) Production of ethylene by some fruits. //Nature V.134 P.1008-1011.124

133. Gerats A.G., Kaye M., Collins C., Malmberg R.L. (1988) Polyamine levels in Petunia genotypes with normal and abnormal floral morphologies. // Plant Physiol. V. 86 P.390-393.

134. Gilroy S., Jones R.L. (1992) Gibberellic acid and abscisic acid coordinately regulate cytoplasmatic calcium and secretory activity in barley aleurone protoplasts. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA V. 89 P. 3591-3595.

135. Godoy J. A., Lunar R., Jorres-Schumann S., Moreno J., Rodrigo R. M., Pintor-Torno J. A. (1994) Expression tissue distribution and subcellular localization of dehydrin TAS 14 in salt-stressed tomato plants./ZPlant Mol. Biol. V. 26. P. 1921-1934.

136. Goeschl J.D., Rappaport L., Pratt H.K. (1966) Ethylene as a factor regulating the growth of pea epicotyls subjected to physical stress. //Plant Physiol. V.41 P.877-884.

137. Golan A., Tepper M., Soudry E., Horwitz B.A., Gepstein S. (1996) Cytokinin, acting through ethylene, restores gravitropism to Arabidopsis seedlings grown under red light. //Plant Physiol. V.112 P.901-904.

138. Gómez-Cadenas A., Tadeo F.R., Primo-Millo E., Talon M. (1998) Involvement of abscisic acid and ethylene in the responses of citrus seedlings to salt shock. // Physiol. Plant. V. 103 P. 475-484.

139. Gong M., Van der Leit A.H., Knight M.R., Trewavas A.J. (1998) Heat-Shock-Induced Changes in Intracellular Ca2+ Level in Tobacco Seedlings in Relation to Thermotolerance. // Plant Physiol. V. 116 P. 429-437.

140. Goszczynska D.M., Reid M.S. (1985) Studies on the development of tight rose buds. //ActaHortic. V.167 N1 P.101-108.

141. Guilfoyle T.J., Hanson J.B. (1973) Increased activity of chromatin-bound ribonucleic acid polymerase from soyabean hypocotyl with spermidine and high ionic strength. //Plant Physiol. V.51 P. 1022-1030.

142. Guye M.G., Vigh L., Wilson J.M. (1986) Polyamine titre in relation to chilling sensitivity in Phaseolus sp. // J. Exp. Bot. V.37 P.1036-1043.125

143. Guzman P., Ecker J.R. (1990) Exploiting the Triple Response of Arabidopsis To Identify Ethylene-Related Mutants. // Plant Cell V. 2 P. 513-523.

144. Ha H.L., Sirisoma N.S., Kuppusamy P., Zweier J.L., Woster P.M., Casero R.A. Jr. (1998) The natural polyamine spermine functions directly as a free radical scavenger. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA V.95 P. 11140-11145.

145. Hale H. B. (1969) Cross adaptation. //Environm. Res. V. 2. P. 324.

146. Hamana K., Minamisawa K and Matsuzaki S (1990) Polyamines in Rhyzobium, Bradyrhyzobium, Azorhyzobium and Agrobacterium. // FEMS Microbiol. Lett. V. 71. P. 71-76.

147. Hamasaki N., Galston A.W. (1990) The polyamines of Xanthium strumarium and their response to photoperiod. //Phytochem. Photobiol. V. 52 P.181-186.

148. Hamilton A.J., Lycett G.W., Grierson D. (1990) Antisense gene that inhibits synthesis of the hormone ethylene in transgenic plants. //Nature V.346 P.284-287.

149. Hanzawa Y., Takahashi T., Michael A. J., Burtin D., Long D., Pineiro M., Coupland G., Komeda Y (2000) ACAULI5, an arabidopsis gene required for stem elongation, encodes spermine synthase. // EMBO J. V. 19 P.4248-4256.

150. Harkess R.L., Lyons R.E., Kushad M.M. (1992) Floral morphogenesis in

151. Rudbeckia hirta in relation to polyamine concentration. // Physiol. Plant. V. 86 P. 575-582.

152. Hasegawa P.M., Bressan R.A., Zhu J.-K., Bohnert H.J. (2000) Plant Cellular and Molecular Responses to High Salinity. //Anmi. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. V.51 P.463-497.

153. Hemerly A., Eugler J.A., Bergounioux C., van Montagu M., Engler G., Inze D., Feniera P. (1995) Dominant negative mutants of cdc 2 kinase uncouple cell division from iterative plant development. //EMBO J. V.14 P.3925-3936.

154. Herminghaus S., Scheirer P.H., McCarthy J.E.G., Landsmann J., Botterman J., Berlin J. (1991) Expression of a bacterial lysine decarboxylase gene and126transport of the protein into chloroplasts of transgenic tobacco. //Plant Mol. Biol. V.17 P.474-486.

155. Hiatt A.C., Maimberg R.L. (1988) Utilization of putrescine in tobacco cell lines resistant to inhibitors of polyamine synthesis. // Plant Physiol. V. 86 P. 441446.

156. Hillman J.R., Yeang H. Y. (1985) Ethylene, lateral bud growth and indol-3-acetic acid transport. In Roberts J.A., Tucker G.A. (eds.). Ethylene and plant development. London: Butterworths, pp.213-227.

157. Hong S. H., Jon J. H., Kwak J. M, Hong G. N. (1997) ^identification of receptorlike protein kinase rapidly induced by Abscisic acid, dehydration, high salt, and cold treatments in Arabidopsis ihaliana. //Plant Physiol. V.113. P.1203-1212.

158. Jackson M.B. (1982) Ethylene as a growth promoting hormone under flooded conditions. In Wareing P.F. (ed.). Plant growth substances. London, N.Y.: Acad. Press, pp.291-301.

159. Jackson M.B. (1985) Ethylene and responses of plants to soil waterlogging and submergence. //Ann. Rev. Plant Physiol. V.36 P. 145-174.

160. Jarvis B.C., Yasmin S., Coleman M.T. (1985) RNA and protein metabolism during adventitious root formation in stem cuttings of Phaseolus aureus cultivar berkin. //Physiol. Plant. V. 64 P.53-59.

161. Jensen A.B., Busk P.K., Figueras M., Alba M.M., Peracchia G., Messeguer R., Goday A., Pages M. (1996) Drought signal transduction in plants. // Plant GrowthRegul. V. 20 P. 105-110.

162. Kaouass M., Gamache I., Ramotar D., Audette M., Poulin R. (1998) The

163. Spermidine Transport Is Regulated by Ligand Inactivation, Endocytosis, and by the Nprlp Ser/Thr Protein Kinase in Saccharomyces cerevisae. I I J. Biol. Chem. V.273 Iss.4 P.2109-2117.

164. Karchi H., Shaul O., Galili G. (1994) Lysine synthesis and catabolism are coordinately regulated during tobacco seed development. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA V.91 P.2577-2581.

165. Kaur-Sawhney R., Flores H.E., Galston A.W. (1980) Polyamine-induced DNA Synthesis and Mitosis in Oat Leaf Protoplasts. // Plant Physiol. V.65 P.368-371.

166. Kaur-Sawhney R., Galston A.W. (1991) Physiological and biochemical studies on the anti-senescence properties of polyamines in plants. In Slocum R.D., Flores128

167. H.E. (eds.) Biochemistry and Physiology of Polyamines in Plants, CRC Press, Boca Raton, FL, pp.201-211. Kaur-Sawhney R., Shih L., Galston A.W. (1982) Relation of Polyamine

168. Biosynthesis to the Initiation of Sprouting in Potato Tubers. // Plant Physiol. V. 69 P. 411-415.

169. Kramer G.F., Wang C.Y. (1989) Correlation of reduced chilling injury with increased spermidine and spermine levels in zucchini squash. // Physiol. Plant. V.76 P. 479-482.

170. Kramer G.F., Wang C.Y. (1990) Effects of chilling and temperaturepreconditioning on the activity of polyamine biosynthetic enzymes in zucchini squash. //J. Plant Physiol. V.136P.115-122.

171. Kramer G.F., Wang C.Y., Conway W.S. (1991) Inhibition of softening by polyamine application in golden delicious and Macintosh apples. // J. Am. Soc. Hort. Sci. V. 116 P. 813-817.

172. Krishnamurthy R. (1991) Amelioration of Salinity Effect in Salt Tolerant Rice (Oryza sativa L) by Foliar Application of Putrescine. // Plant Cell Physiol. V. 32. N 5. P. 699-703.

173. Kubis J., Krzywanski Z. (1989) The dynamics of polyamine accumulation in spring wheat leaves during increasing water stress. // Acta Physiol. Plant. V. 11 P.157-164.

174. Kuehn G.D., Rodriguez-Garay B., Bagga S., Phillips G.C. (1990) Novel occurrence of uncommon polyamines in higher plants. //Plant Physiol. V.94 P.855-857.

175. Kushad M.M., Yelenosky G., Knight R. (1988) Interrelationship of polyamine and ethylene biosynthesis during avocado fruit development and ripening. //Plant Physiol. V.87 P.463-467.

176. Kushad M.M., Orvos A.R., Yelenovsky G. (1990) Relative changes in polyamines during citrus flower development. // Hort. Science V. 25 P. 946-948.

177. Kushad M.M., Dumbroff E.B. (1991) Metabolic and physiological relationships between the polyamine and ethylene biosynthetic pathways. In Slocum R.D.,130

178. Flores H.E. (eds.) The Biochemistry and Physiology of Polyamines in Plants, CRC Press, Boca Raton, FL, pp.78-89.

179. Kuznetsov V., Rakitin V., BorisovaN., Rotschupkin B. (1993) Why does heat shock increase salt resistance in cotton plants? // Plant Physiol. Biochem. V. 31 P. 181-188.

180. Kuznetsov VI. V., Shevyakova N. I. (1997) Stress Responses of Tobacco Cells to High Temperature and Salinity. Proline Accumulation and Phosphorylation of Polypeptides// Physiol.Plant.V. 100. P. 320-326.

181. Redulier D. L., Goas G. (1977) Devenir de la putrescine 1,4 14C chez Glycine max. II Physiol. Veg. V.40. №. 2. P. 87-90.

182. Madlung A., Behringer F.J., Lomax T.L. (1999) Ethylene plays multiple nonprimary roles in modulating the gravitropic response in tomato. //Plant Physiol. V.120 P.897-906.

183. Malmberg R.L., Mclndoo J. (1983) Abnormal floral development of a tobacco mutant with elevated polyamine levels. // Nature V. 305 P.623-625.

184. Malmberg R.L., Smith K.E., Bell E., Cellino M.L. (1992) Arginine decarboxylase of oats is clipped from a precursor into two polypeptides found in the soluble enzyme. //Plant Physiol. V.100 P.146-152.

185. Malmberg R.L., Cellino M.L. (1994) Arginine decarboxylase of oats is activated by enzymatic cleavage into two polypeptides. // J. Biol. Chem. V. 28 P.2703-2706.

186. Martin-Tanguy J. (1979) Hydroxycinnamic acid amides (HCA) in Zea mays: distribution and changes with cytoplasmic male sterility. // FEBS Lett. V. 108 P. 176-178.

187. Martin-Tanguy J. (1985) The occurrence and possible function of hydroxy-cinnamoyl acid amides in plants. // Plant Growth Regul. V.3 P. 383-399.

188. McAinish M.R., Brownlee C., Hetherington A.M. (1992) Visualizing changes in cytosolic free Ca 2+ during the response of stomatal guard cells to abscisic acid. //Plant Cell V. 4 P. 1113-1122.

189. Meers P., Hong K., Bentz J., Parahadjopoulos D. (1986) Spermine as modulator of membrane fusion: interactions with acidic phosphlipids.// Biochemistry V.25 P.3109-3112.

190. Meinke D.W., Cherry J.M., Dean C., Rounsley S.D., Koornneeff M. (1998) Arabidopsis thaliana: A Model Plant for Genome Analysis. //Science V.22 P.662-682.

191. Merlot S. and Girandat J. (1997) Genetic analysis of Abscisic acid signal tranduction. Plant Physiol. V. 114. P. 751-757.

192. Messiaen J., Cambier P., Van Cutsem P. (1997) Polyamines and Pectins. I. Ion Exchange and Selectivity. //Plant Physiol. V.113 P.387-395.

193. Nelson D.E., Ragothama K.G., Singh N.K., Nasegawa P.M., Bressan R.A. (1992) Analysis of structure and transcriptional activation of an osmotin gene. Plant Mol. Biol. V. 19. P. 577-588.

194. Nicholass F J., Smith C.J.S., Schuch W., Bird C.R., Grierson D. (1995) High levels of ripening-specific reporter gene expression directed by tomato fruit polygalacturonase gene-flanking regions. //Plant Mol. Biol. V.28 P.423-435.

195. Nurse P. (1990) Universal control mechanisms regulating onset of M-phase. // Nature V.334 P.667-678.

196. Oeller P.W., Min-Wong L., Taylor L.P., Pike D.A., Theologis A. (1991)

197. Reversible inhibition of tomato fruit senescence by antisense RNA. //Science V.254 P.437-439.

198. Ormrod D.P., Beckerson D.W. (1986) Polyamines as antiozonants for tomato. // HortScience V.21 P.1070-1071.

199. Ozaki S., DeWald D.B., Shope J.C., Chen J., Prestwich G.D. (2000) Intracellular delivery of phosphoinositides and inositol phosphates using polyamine carriers. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA V.97 P. 11286-11291.

200. Palme K. (1996) Receptor-like proteins of higher plants. In Smith A.R., Berry A.W., Narpham N. V.J., Moshkov I.E., Novikova G.V., Kulaeva O.N., Hall133

201. Novikova G.V., Kulaeva O.N., Hall M.A. (eds.). Plant Honnone Signal Perception and Transduction. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht/ Boston/ London, pp. 223-231.

202. Polya G.M., Chung R., Menting J. (1991) Resolution of higher plant protein kinase similar to the catalytic subunit of cyclic AMP-dependent protein kinase. // Plant Sci. V. 79 P. 37-45.

203. Prakash L., John P., Nair G.M., Prathapasenan G. (1988) Effect of spermidine and methylglyoxal-bis (guanylhydrozone) (MGBG) on in vitro pollen germination and tube growth in Catharanthus roseus. // Ann. Bot. V.61 P.373-375.

204. Prakash L., Prathapsenan G. (1988) Effect of NaCl salinity and putrescine on shoot growth, tissue ion concentration and yield of rice (<Oryza sativa). I I J. Agron. Crop Sci. V.160 P.325-334.

205. Prasad G.L., Adiga P.R. (1985) Modulation of arginine decarboxylase activity in cucumber (Cucumis sativus) cotyledons in short-term organ culture. // J. Plant Growth Regul. V.4 P.49-54.

206. Priebe A., Klein F., Jager H.J. (1978) Role of polyamines in SCVpolluted pea plants. // J. Exp. Bot. V. 29 P. 1045-1050.

207. Protacio C.M., Flores H. Polyamine metabolism in tobacco in vitro flower system.// Plant Physiol. V. 89, S-586 (Abstr.)

208. Racz I., Kovacs M., Laszity D., Veisz O., Szalai G., Paldi E. (1996) Effects of short-term low temperature stress on polyamine biosynthesis in wheat genotypes with varying degrees of frost tolerance. // J. Plant Physiol. V.148 P.368-373.

209. Raz V., Fluhr R. (1992) Calcium requirement for ethylene-dependent responses. // Plant Cell V.4 P. 1123-1130

210. Reggiani R., Giussani P., Bertani A. (1990) Relationship between the accumulation of putrescine and the tolerance to oxygen-deficit stress in gramineae seedlings. // Plant Cell Physiol. V. 31 P. 484-494.135

211. Reid J.B. (1993) Plant hormonal mutants. I I J. Plant Growth Regul. V. 12 P. 207226.

212. Reid M.S. (1988) Ethylene in plant growth, development and senescence. In Plant hormones and their role in plant growth and development. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., pp.257-279.

213. Richards F.J., Coleman R.G. (1952) Occurrence of putrescine in potassium deficiency barley. //Nature V.170 P. 460.

214. Robbins J., Reid M.S., Rost T., Paul J.L. (1985) The effect of ethylene on adventitious root formation of mung bean (Vigna radiata) cuttings. // J. Plant Growth Regul. V.4 N 1 P. 147-157.

215. Roberts D.R., Walker M.A., Thompson J.E., DumbrofFE.B. (1984) The effects of inhibitors of polyamine and ethylene biosynthesis on senescence, ethylene production and polyamine levels in cut carnation flowers. //Plant Cell Physiol. V.25 P.315-322.

216. Robie C.A., Mmocha S.C. (1989) Polyamines and embryogenesis. 1. The effects of difluoromethyloraithine and difluoromethylarginine. // Plant Sci. V. 65 P. 45-54.

217. Rodriguez F.I., Esch J.J., Hall A.E., Binder B.M., Schaller G.E., Bleecker A.B. (1999) A copper cofactor for the ethylene receptor ETR1 from Arabidopsis. //Science V.283 P.996-998.

218. Roman G., Lubarsky B., Kieber J.J., Rothenberg M., Ecker J.R. (1995) Genetic analysis of ethylene signal transduction in Arabidopsis thaliana: five novel mutant loci integrated into a stress response pathway. //Genetics V.139 P. 13931409.136

219. Roman G., Ecker J.R. (1996) Genetic analysis of a seedling stress response to ethylene in Arabidopsis. //Phil. Trans. R. Soc. LondB V.351 P.75-81.

220. Roy M., Ghosh B. (1996) Polyamines, both common and uncommon, under heat stress in rice (Oryza sativa) callus. // Physiol. Plant. V.98 P. 196-200.

221. Rugini E., Mencuccini M. (1985) Increased yield in the olive with putrescine treatment. Hort. Science V. 20 P.102-103.

222. Sabehat A., Weiss D., Lurie S. (1996) The correlation between heat shock protein accumulation and persistence and chilling tolerance in tomato fruit. // Plant Physiol. V. 110. P. 536-541.

223. Sabehat A., Weiss D., Lurie S. (1998) Heat-shock proteins and cross-tolerance in plants. //Physiol. Plant. V. 103 P. 437-441.

224. Saftner R.A., Baldi B.G. (1990) Polyamine levels and tomato fruit development: possible interaction with ethylene. // Plant Physiol. V. 92 P. 547-550.

225. Sakai H., Hua J., Chen Q.G., Chang C., Medrano L.J., Bleecker A.B., Meyerowitz E.M. (1998) ETR2 is an ETR1-like gene involved in ethylene signaling in Arabidopsis. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA V.95 P.5812-5817.

226. Sato-Naro K., Yuhashi K.-I., Higashi K., Hosoya K., Kubota M., Ezura H. (1999) Stage-and Tissue-Specific Expression of Ethylene Receptor Homolog Genes during Fruit Development in Muskmelon. // Plant Physiol. V. 119 P.321-329.

227. Schaller G.E., Bleecker A.B. (1995) Ethylene-binding sites generated in yeast expressing the Arabidopsis ETR1 gene. //Science V.270 P. 1809-1811.

228. Schoffi F., Prandl R., Reindl A. (1998) Regulation of the Heat-Shock Response. // Plant Physiol. V.117P. 1135-1141.137

229. Serafini-Fracassini D., Del Duca S., Beninati S. (1995) Plant transglutaminases.

230. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Gene Expression and Signal Transduction in Water-Stress Response. // Plant Physiol. 1997. V. 115. N. 2. P. 327-335.

231. Silman N., Artman M., Engelberg H. (1965) Effect of magnesium and spermine on the aggregation of bacterial and mammalian ribosomes. // Biochem. Biophys. Acta V.103 P.231-235.

232. Siminovitich D., Cloutier Y. (1982) Twenty four hour induction of freezing and drought tolerance in plumules of winter rye seedlings by dessication stress at room temperature in the dark. // Plant Physiol. V. 69 P. 250-255.

233. Sitrit Y., Bennett A. (1998) Regulation of tomato fruit polygalacturonase mRNA accumulation by ethylene. A re-examination. //Plant Physiol. V.l 16 P.l 1451150.

234. Slocum R.D., Galston A.W. (1985) Changes in polyamine biosynthesis associated with post-fertilization growth and development in tobacco ovary tissues. //Plant Physiol. V.79P.336-343.

235. Smith T.A. (1980) Amines. In Conn E.E. (ed.). Biochemistry of Plants. Secondary Plant Products. Vol. 7. New York: Academic Press, pp.249-265.

236. Smith T.A. (1984) Putrescine and inorganic ions. // Adv. Phytochem. V. 18 P. 754.

237. Smith T. A. (1985) Polyamines. //Annu. Rev. Plant Physiol. V.36. P. 117-143.

238. Solano R., Stepanova A., Chao Q., Ecker J.R. (1998) Nuclear events in ethylene signaling: a transcriptional cascade mediated by ETHYLENE-INSENSITIVE3 and ETHYLENE-RESPONSE-FACTOR1, //Genes Dev. V.12 No.23 P.3703-3714.139

239. Stevens L. (1969) The binding of spermine to the ribosomes and ribosomal ribonucleic acid from Bacillus stearothermophilis. // Biochem. J. V.l 13 P. 117123.

240. Suttle J. C. (1981) Effects of polyamines on ethylene production. // Phytochemistry. V. 30. P. 1477-1480.

241. Suttle J.C. (1998) Involvement of Ethylene in Potato Microtuber Dormancy. //Plant Physiol. V.118 P.843-848.

242. Takanashi R., Joshee N., Kitagawa Y. (1994) Induction of chilling resistance by water stress, and cDNA sequence analysis and expression of water-regulated genes in rice. // Plant Mol. Biology V. 26 P. 339-352.

243. Tamai T., Inoue M., Sugimoto T., Sueyoshi K., Shiraishi N., Oji Y. (1999) Ethylene-induced putrescine accumulation modulates K+ partitioning between roots and shoots in barley seedlings. //Physiol. Plant. V.106 P.296-301.

244. Tanimoto M., Roberts K., Dolan L. (1995) Ethylene is a positive regulator of hair root development in Arabidopsis thaliana. //Plant J. V.8 P.943-948.

245. Tardieu F. (1996) Drought perception by plants Do cells of draughted plants experience water stress? // Plant Growth Regul. V. 20 P. 93-104.

246. Tarenghi E., Martin-Tanguy J. (1995) Polyamines, floral induction and floral development of strawberry (Fragaria amanassa Duch.). I I Plant Growth Regul V.17P. 157-165.

247. Tassoni A., Antognoni F., Battistini M. L., Sanvido O., Bagni N. (1998) Characterization of spermidine binding to solubilized plasma membrane proteins from Zucchini hypocotyls. //Plant Physiol. V. 117. P. 971-977.

248. Tassoni A., Antognoni F., Bagni N. (1996) Polyamine binding to plasmamembrane vesicles from zucchini hypocotyls. //Plant Physiol. V. 110. P. 387395.

249. Taylorson R.B. (1979) Response of weed seeds to ethylene and related hydrocarbons. //Weed Sci. V.27 N1 P.7-10.140

250. Thomas J.C., Bohnert HJ. (1993) Salt Stress Perception and Plant Growth

251. Regulators in the Halophyte Mesemhryanthemum crystallinum. II Plant Physiol. V. 103 P. 1299-1304.

252. Thomma B.P.H.J., Eggermont K., Tierens K.F.M.-J., Broekaert W.F. (1999) Requirement of Functional Ethylene-Insensitive 2 Gene for Efficient Resistance of Arabidopsis to Infection by Botrytis cinerea. //Plant Physiol. V.121 P. 10931101.

253. Tiburcio A.F., Campos J.L., Figueras X.L., Besford R.T. (1993) Recent advances in the understanding of polyamine functions during plant development. //Plant Growth Regul. V.12 P.331-340.

254. Tiburcio A.F., Besford R.T., Capell T., Borell A., Testillano P.S., Risueño M.C. (1994) Mechanisms of polyamine action during senescence responses induced by osmotic stress. // J. Exp. Bot. V.45 No.281 P.1789-1800.

255. Todorova D., Alexieva V., Karanov E., Smith A., Hall M. (2000) Effect of the temperature stress on free and bound polyamine content in Arabidopsis thaliana L. Heyhn. plants. //Plant Physiol. Biochem. V.38-Suppl. P. s213.

256. Tomitori H., Kashiwagi K., Sakata K., Kakinuma Y., Igarashi K. (1999)1.entification of a Gene for a Polyamine Transport Protein in Yeast. //J. Biol. Chem. V.274 P.3265-3267.

257. Toppan A., Roby D., Esquerre-Tugaye M.T. (1982) Cell surface in plantmicroorganism interaction, n. In vivo effect of ethylene on hydroxyproline-rich glycoprotein accumulation in the wall of diseased plants. //Plant Physiol. V.70 P.82-86.

258. Trewavas A., Gilroy S. (1991) Signal transduction in plant cells. // Trends Genet. V. 7 P. 356-361.

259. Trofimova M. S., Andreev I. M., Kuznetsov VI. V (1999) Calcium is involved in regulation of the synthesis of HSPs in suspension-cultured sugar beet cells under hyperthermia. //Physiol. Plant. V. 99. P. 221-226.141

260. Tucker M.L., Christoffersen R.E., Woll L., Laties G.G. (1985) Induction of cellulase by ethylene in avocado fruit. In Roberts J.A., Tucker G.A. (eds.). Ethylene and plant development. London: Butterworths. P.163-171.

261. Turano F.J., Kramer G.F., Wang Ch.Y. (1997) The effect of methionine, ethylene and polyamine catabolic intermediates on polyamine accumulation in detached soyabean leaves. //Physiol. Plant. V.101 P.510-518.

262. Van den Broeck D., Van den Straeten D., Van Montagu M., Caplan A. (1994) A group of chromosomal proteins is specifically released by spermine and loses DNA-binding activity upon phosphorylation. // Plant Physiol. V.106 P.559-566.

263. Vartanian N. (1996) Mutants as tools to understand cellular and molecular drought tolerance mechanisms. // Plant Growth Regul. V. 20 P. 125-134.

264. Verhey S.D., Lomax T.L. (1993) Signal Transduction in Vascular Plants. // Plant Growth Regul. V. 12 P. 179-195.

265. Vriezen W.M., Hulzink R, Mariani C., Voesenek L.A.C.J. (1999) 1-Aminocyclopropane-l-Carboxylate Oxidase Activity Limits Ethylene Biosynthesis in Rumexpalustris during Submergence. //Plant Physiol. V.121 P. 189-196.

266. Wada N., Shimozaki M., Iwamura H. Flower induction by polyamines and related compounds in seedlings of Morning Glory (Pharbatis nil cv. Kidachi). // Plant Cell Physiol. V. 35 P. 469-472.

267. Walker J.C. (1994) Structure and function of the receptor-like protein kinases of higher plants. // Plant Mol. Biol. V. 26 P. 1599-1609.

268. Wang S.Y., Faust M., Steffens G.L. (1985) Metabolic changes in cherry flower buds associated with breaking of dormancy in early and late blooming cultivars. //Physiol. Plant. V.65 P.89-94.

269. Wang S.Y., Steffens G.L. (1985) Effect of paclobutrazol on water stress-induced ethylene biosynthesis and polyamine accumulation in apple seedling leaves. //Phytochemistry V.24 P.2185-2190.142

270. Wang S.Y. (1987) Changes of polyamines and ethylene in cucumber seedlings in response to chilling stress. // Physiol. Plant. V.69 P.253-257.

271. Weinstein L., Kaur-Sawhney R., RajamM.V., Wettlaufer S., Galston A.W. (1986) Cadmium-induced accumulation of putrescine in oat and bean leaves. // Plant Physiol. V. 26 P. 641-645.

272. Wellburn F.A.M., Wellburn A.R. (1996) Variable patterns of antioxidantprotection but similar ethylene emission differences in several ozone-sensitive and ozone-tolerant plant selections. // Plant Cell Environ. V.19 P. 754-760.

273. Wheeler R.M., White R.G., Salisbury F.B. (1986) Gravitropism in higher plant shoots. IV. Further studies on participation of ethylene. //Plant Physiol. V.82 P.534-542.

274. Wilkinson J.Q., Lanahan M.B., Yen H.-C., Giovannoni J.J., Klee H.J. (1995) An ethylene-inducible component of signal transduction encoded by Never-ripe. //Science V.270 P.1807-1808.

275. Winer L., Apelbaum A. (1986) Involvement of polyamines in the development and ripening of avocado fruits. //J. Plant Physiol. V.26 P.223-234.

276. Woeste K., Kieber J.J. (1998) The molecular basis of ethylene signalling in Arabidopsis. //Phil. Trans. R. Soc. Lond. B V.353 P.1431-1438.

277. Woeste K.E., Ye Ch., Kieber J.J. (1999) Two Arabidopsis Mutants That Overproduce Ethylene Are Affected in the Posttranscriptional Regulation of 1-Aminocyclopropane-l-Carboxylic Acid Synthase. //Plant Physiol. V.119 P.521-530.

278. Wugler-Murphy S.M., Saito H. (1997) Two-component signal transducers and MAPK cascades. //Trends Biochem. Sci. V.22 P.172-176.

279. Yamatomo S., Aoyama Y., Kawaguchi M., Iwado A. and Makita M. (1983) Indentification and determination of sym-homospermidine in roots of water hyacinth Eichhomia crassipes Solms. I I Chem. Pharm. Bull. V. 31. P. 33153318.143

280. Yang S. F., Hoffman N. E. (1984) Ethylene biosynthesis and its regulation in higher plants.// Annu. Rev. Plant Physiol. V. 35. P. 155-189.

281. Ye X.S., Avdiushko S.A., Kuc J. (1994) Effect of polyamines on in vitro phosphorylation of soluble and plasma membrane proteins in tobacco, cucumber and Arabidopsis thaliana. //Plant Sci. V.97 P. 109-118.

282. Yeo A. (1998) Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant physiology. //J. Exp. Bot. V.49 No.323 P.915-929.

283. Young N.D., Galston A.W. (1983) Putrescine and acid stress. // Plant Physiol. V.71 P. 767-771.

284. Zarembinski T.I., Theologis A. (1994) Ethylene biosynthesis and action: a case of conservation. //Plant Mol. Biol. V.26 P.1579-1597.

285. Zeevart J.A.D., Rock C.D., Fantauzzo F., Heath T.G., Gage D.A. (1991)

286. Metabolism of ABA and its physiological implications. In Davies W. J., Jones H.G. (eds.). Abscisic acid: Physiology and Biochemistry. Bios Scientific Publishers, Oxford, England, pp.39-52.

287. Zhou D., Mattoo K., Tucker M.L. (1996) The mRNA for an ETR1 homologue in tomato is constitutively expressed in vegetative and reproductive tissue. I I Plant Mol. Biol. V.30 P.1331-1338.

288. Zhu J.-K. (2001) Plant salt tolerance. //Trends Plant Sci. V.6 No.2 P. 66-71.