Экспрессия генов ферментов биосинтеза полиаминов у галофитов и гликофитов при засолении и УФ-В облучении тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Иванов, Юрий Валерьевич

• Иванов, Юрий Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Иванов, Юрий Валерьевич

Введение.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Полиамины. Химические свойства, структура, локализация, транспорт.

2. Метаболизм полиаминов.

2.1 Ферменты синтеза и их локализация.

2.2 Гены биосинтеза.

2.3 Ферменты катаболизма и их локализация.

2.4 Регуляция метаболизма полиаминов в процессах роста и развития.

3. Защитная и сигнальная роль полиаминов, связь с фитогормонами.

4. Полиамины и регуляция их метаболизма при засолении.

5. Полиамины и регуляция их метаболизма при действии УФ-В.

ГЛАВА И. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Объекты исследования.

2. Условия выращивания в водной культуре.

3. Условия проведения опытов.

4. Определение содержания свободных полиаминов.

5. Определение количества перекиси водорода.

6. Определение активности каталазы.

7. Определение активности супероксиддисмутазы.

8. Выделение РНК и проведение обратной транскрипции - полимеразной цепной реакции.

9. Конструирование праймеров для проведения ПЦР генов биосинтеза и деградации полиаминов.

10. Определение содержания белка в ферментных препаратах.

11. Математическая обработка данных.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Воздействие NaCl.

1.1 Действие NaCl на растения Thellungiella halophila.

1.1.1 Изменение активностей антиоксидантных ферментов в растениях Thellungiella halophila при действии NaCl.

1.1.2 Изменение уровней свободных полиаминов в растениях Thellungiella halophila при действии NaCl.

1.2 Действие NaCl на растения Plantago major.

1.2.1 Изменение активностей антиоксидантных систем в растениях Plantago major при действии NaCl.

1.2.2 Изменение уровней свободных полиаминов в растениях Plantago major при действии NaCl.

1.3 Действие NaCl на растения Geum urbanum.

1.3.1 Изменение активностей антиоксидантных систем в растениях Geum urbanum при действии NaCl.

1.3.2 Изменение уровней свободных полиаминов в растениях Geum urbanum при действии NaCl.

2. Воздействие УФ-В.

2.1 Действие УФ-В на растения Thellungiella halophila.

2.1.1 Изменение активностей антиоксидантных систем в растениях Thellungiella halophila при действии УФ-В.

2.1.2 Изменение уровней свободных полиаминов в растениях Thellungiella halophila при действии УФ-В.

2.2 Действие УФ-В на растения Plantago major.

2.2.1 Изменение активностей антиоксидантных систем Plantago major при действии УФ-В.

2.2.2 Изменение уровней свободных полиаминов в растениях Plantago major при действии УФ-В.

2.3 Действие УФ-В на растения Geum urbanum.

2.3.1 Изменение активностей антиоксидантных систем растений Geum urbanum при действии УФ-В.

2.3.2 Изменение уровней свободных полиаминов в растениях Geum urbanum при действии УФ-В.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экспрессия генов ферментов биосинтеза полиаминов у галофитов и гликофитов при засолении и УФ-В облучении»

Абиотические факторы имеют доминирующее значение среди постоянно действующих на растения факторов окружающей среды. На протяжении всего цикла развития растения подвергаются действию высоких и низких температур, нарушениям водного режима, ультрафиолетовой радиации солнца. Интенсивная хозяйственная деятельность человека за прошедшие века, привела к многократному усилению действия существовавших негативных факторов среды и появлению новых: тяжёлые металлы, проникающая радиация, химические загрязнители. Таким образом, за сравнительно короткий промежуток времени произошло увеличение количества стрессоров и их мощности. Это неизбежно привело к обострению экологической обстановки, деградации сельскохозяйственных и пастбищных угодий. Все земли пригодные для сельского хозяйства к настоящему времени освоены. На 20% этих площадей вследствие нарушения агротехники выращивания сельскохозяйственных культур развилось вторичное засоление. Около одной трети орошаемых земель во всём мире, стали непригодными в связи с повышением их солёности (Owens, 2001; Munnd 2005).

В результате усиления выбросов в атмосферу фреонов и других загрязнителей происходит истощение озонового слоя стратосферы. Следствием этого явилось увеличение мощности ультрафиолетовой радиации, достигающей земной поверхности (Andrady et. al., 2006; Rowland, 2006). Действие повышенных доз ультрафиолетовой радиации приводит к уменьшению биомассы, количества зрелой пыльцы и снижению способности культурных растений к конкурентной борьбе с сорняками. Действие засоления, ультрафиолетовой радиации и совместное действие этих факторов приводит к значительному снижению выхода сельскохозяйственной продукции и большим экономическим потерям. В связи с этим исследование механизмов адаптации растений к повреждающему действию абиотических факторов занимает ключевое положение в современной науке.

За последние десятилетия накоплен значительный фактический материал о многообразии ответных реакций растений на действие стрессоров различной природы. Установлено, что общим характерным признаком действия стрессоров, является усиление генерации активных форм кислорода (АФК). В первую очередь это связано с нарушением структуры и функций мембран некоторых органелл клетки (хлоропласты, митохондрии, пероксисомы). Основные АФК (супероксид анион, гидроксил анион, перекись водорода) обладают высокой реакционной способностью, реагируют с белками, липидами мембран, нуклеиновыми кислотами, изменяя их структуру и нарушая их функции (Пескин, 1997; Cheeseman, 2007). Именно по этой причине способность растений контролировать уровень АФК, может в значительной степени коррелировать с их устойчивостью к различным повреждающим воздействиям. Наиболее известными антиоксидантными ферментами являются суперок-сиддисмутаза (СОД), различные пероксидазы (ПО), каталаза, аскорбатперок-сидаза и другие ферменты Halliwell-Asada цикла. В условиях окислительного стресса ферменты могут быстро инактивироваться активным кислородом, и для индукции их синтеза de novo требуется определённое время. Возможно, по этой причине в антиоксидантной системе защиты принимают участие и низкомолекулярные антиоксиданты, к которым относят и полиамины (На et al., 1998).

Полиамины обнаружены практически у всех живых организмов. Они являются низкомолекулярными органическими поликатионами, характеризующимися высокой биологической активностью. Благодаря химическим свойствам и присутствию во всех компартментах и органеллах растительной клетки, полиамины являются мультифункциональными регуляторами физиологических процессов. Несмотря на большое число работ, роль полиаминов в растениях при действии различных видов стресса, до сих пор остаётся неясной. В связи с этим представляется важным изучение защитной роли полиаминов у растений различных экологических групп при действии стрессор-ных факторов различной природы. Такие исследования позволяют расширить понимание механизмов кросс-адаптации, что открывает большие перспективы для сельского хозяйства и сохранения бйоразнообразия.

При изучении адаптационных свойств растений используются разные методологические подходы: сравнение видов с различной устойчивостью к стрессам (в частности при засолении: галофитов и гликофитов), исследование модельных растений (Arabidopsis thaliana L., Mesembryanthemum crystal-linum L.) и трансгенных растений. К модельным объектам предъявляется ряд специфических требований. Он должен обладать коротким жизненным циклом, способностью к самоопылению, большим количеством семян и малым размером генома. С недавних пор в исследованиях стал применяться новый модельный объект, ближайший родственник Arabidopsis thaliana — галофит Thellnngiella halophila Меу. Сходство геномов этих растений превышает 95%. Тем не менее, подавляющее большинство представителей растительного мира (около 98%) относится к гликофитам, демонстрирующим различную степень повреждения при невысокой концентрации солей в почве и почвенном растворе. Среди гликофитов в последнее время интенсивно исследуются адаптационные свойства рода Plantago, представители которого широко распространённы в природных экосистемах. Особое внимание уделяется адаптационным свойствам гликофита Plantago major L. при действии различных видов абиотического стресса (Mudrik et al., 2003; Vicente et al., 2004).

Перспективным направлением исследований является поиск новых объектов, преимущественно среди представителей дикорастущей флоры. Такие растения, например Geurn urbanum L., могут обладать широким адаптационным потенциалом к неблагоприятным факторам среды (Радюкина, Иванов и др., 2007а).

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось сравнительное исследование дифференциальной экспрессии генов ферментов биосинтеза полиаминов на фоне изменения их эндогенного уровня у галофитов и гликофитов при действии засоления и облучении ультрафиолетом В.

Задачи исследования:

1. Сравнить потенциал устойчивости исследуемых растений (Thel-lungiella halophila Mey., Plantago major L., Geum urbanum L.) к действию хлорида натрия и ультрафиолета В.

2. Изучить особенности изменений в содержании и спектре свободных полиаминов семейства путресцина при действии на растения NaCl.

3. Провести анализ профиля экспрессии генов биосинтеза полиаминов при действии NaCl у растений Thellungiella halophila Mey. и Plantago major L.

4. Изучить особенности изменений в содержании и спектре свободных полиаминов семейства путресцина при действии на растения ультрафиолета.

5. Провести анализ профиля экспрессии генов биосинтеза полиаминов при действии ультрафиолета у растений Thellungiella halophila Mey. и Plantago major L.

6. Исследовать содержание кадаверина и экспрессию гена лизиндекар-боксилазы при действии NaCl и УФ-В у Thellungiella halophila и Plantago major.

Научная новизна. Впервые изучена динамика стресс-зависимой экспрессии генов ферментов биосинтеза полиаминов у контрастных по устойчивости к ультрафиолету и засолению дикорастущих видов растений. Выявлены существенные различия в изменении содержания полиаминов и экспрессии генов ферментов их биосинтеза у одного и того же вида растения при действии различных стрессовых факторов. Впервые показано, что в отличие от засоления действие УФ-В облучение индуцирует органоспецифичный синтез кадаверина у Thellungiella halophila Mey. в листьях и Plantago major

L. в корнях.

Практическая значимость. Полученные данные об изменении содержания и спектра полиаминов при действии засоления и УФ-В, а также изменение экспрессии генов их биосинтеза под действием этих факторов имеют большое значение для понимания формирования адаптивных процессов у га-лофитов и гликофитов. Полученные данные могут быть использованы в практике растениеводства, а теоретические обобщения - для разработки курсов лекций для студентов биологических специальностей.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на 10-й Пу-щинской школе-конференции молодых учёных «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2006); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); VI Международной конференции молодых учёных Леса Евразии - Венгерский лес (Венгрия, Шопрон); V международной школе-семинаре по экологии (Пущино, 2006); VII Международной конференции молодых учёных Леса Евразии - Русский север (Петрозаводск, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано и направлено в печать 18 печатных работ, из которых 3 - статьи в основном журнале по специальности «Физиология и биохимия растений» - «Физиология растений».

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения полученных результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Материалы диссертации изложены на 122 страницах машинописного текста и содержат 3 таблицы, 14 формул и 53 рисунка. Список цитируемой литературы включает 230 наименований, в т.ч. 215 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Иванов, Юрий Валерьевич

выводы

1. Благодаря использованию дикорастущих травянистых растений (Thellungiella halophila Mey., Plantago major L., Geum urbanum L.) расширен спектр модельных объектов для выявления участия полиаминов в адаптации растений к стрессорным факторам (NaCl, УФ-В).

2. Показано, что изменения в уровнях свободных полиаминов при действии NaCl и УФ-В разнонаправлены, органоспецифичны и зависят от вида растений.

3. Действие засоления на галофит Thellungiella halophila существенно изменяли экспрессию БАМДК - ключевого гена биосинтеза полиаминов, как в листьях, так и в корнях.

4. Установлено, что изменения в экспрессии генов биосинтеза Спд (СПДС) и Спм (СПМС) при засолении не коррелировали с изменением эндогенного уровня этих полиаминов у Thellungiella halophila и Plantago major, что свидетельствует о регуляции их биосинтеза на посттранскрипционном уровне.

5. У среднеустойчивого к засолению Plantago major, по сравнению с галофитом Thellungiella halophila, этот вид стресса вызывал изменения в экспрессии большего числа генов биосинтеза полиаминов: СПМС1 и СПМС2 в корнях, и генов 8АМДК1, SAMC, СПДС1 и СПМС1 - в листьях.

6. Действие исследованных доз УФ-В вызывало усиление экспрессии всех генов биосинтеза полиаминов в листьях Thellungiella halophila и Plantago major, но не приводило к накоплению свободных Спд и Спм.

7. Особенностью действия УФ-В на растения Thellungiella halophila и Plantago major является стресс-индуцируемый органоспецифичный синтез кадаверина.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что при действии двух видов стресса (NaCl и УФ-В) у исследованных видов растений {Thellungiella halophila, Plantago major и Geum urbanum) наблюдались разнонаправленные изменения в содержании свободных ПА.

Действие засоления не вызывало значительного стресс-зависимого накопления ПА ни у одного из исследованных растений. Показано, что наиболее критичным периодом для исследованных растений являются первые 24 ч действия засоления. За это время в содержании и спектре ПА отмечаются наиболее существенные изменения, характеризующие устойчивость растения к действию стрессорного фактора. В последующем устойчивость исследуемых растений, вероятно, определяется способностью поддерживать пул ПА на определенном уровне.

При действии УФ-В облучения у Th. halophila и G. urbanum наблюдалось существенное повышение содержания свободных ПА в листьях, обусловленное накоплением Пут. Подобная динамика Пут может быть связана с необходимостью защиты клеточных мембран, подвергающихся при действии УФ-В более сильному разрушению.

Основным отличием в действии засоления и ультрафиолета был индуцируемый последним органоспецифичный синтез кадаверина в корнях P. major L. и листьях Th. halophila Mey.

Анализ экспрессии ключевых генов биосинтеза ПА у Th. halophila Mey. и P. major L. показал существенные изменения в уровне их транскриптов при обоих видах стресса. При засолении повышение общего содержания ПА было заметно только в первые сутки в корнях и листьях Th. halophila Mey. Одновременно с этим, усиливалась экспрессия ключевых генов биосинтеза ПА - АДК и ЭАМДК, экспрессия остальных генов этого пути оставалась стабильно высокой. Для P. major L. на фоне снижения общего содержания ПА увеличивался уровень транскриптов генов МетС, &АМДК и СПМС1 в обеих частях растения, и уровень транскриптов гена СПДС1 в листьях. Таким образом, действие засоления на гликофит Р. major вызывало изменения в большем числе генов ферментов биосинтеза ПА, чем у галофита Th. halophila. Возможно, это связано с эволюционно сформировавшимися механизмами солеустойчивости галофита.

Действие УФ-В облучения на растения Th. halophila вызывало изменение большего числа генов ферментов биосинтеза ПА по сравнению с действием засоления. В частности в листьях усиливалась экспрессия генов АДК, МетС, SAMC, СПДС1, СПМС, ЛДК\ в корнях - МетС, SAMC, ЛДК. Увеличения экспрессии ключевого гена — БАМДК не наблюдалось ни в листьях, ни в корнях. В листьях P. major при действии УФ-В облучения отмечалось увеличение экспрессии всех исследованных генов ферментов биосинтеза СМетС; SAMC, ЯАМДК, СПДС1, СПМС1). Параллельно с этим в корнях Р. major отмечено снижение экспрессии этих же генов. Таким образом, действие УФ-В облучения, вызывающего более сильный окислительный стресс, затрагивает экспрессию генов всего пути биосинтеза ПА. Это косвенно может свидетельствовать о важности поддержания пула ПА на определенном уровне при повышенном образовании АФК.

Показано, что оба стресса вызывали изменения в содержании и спектре свободных ПА у всех изученных растений, что свидетельствует об участии этих низкомолекулярных соединений в защитном ответе растения и необходимости поддержания пула ПА на определенном уровне. Кроме того, изменение экспрессии генов при действии двух изученных стрессоров свидетельствует о транскрипционном контроле уровня свободных ПА.

Другим возможным механизмом регуляции уровня свободных ПА является их окислительная деградация полиаминоксидазой и диаминоксидазой, о чём свидетельствовали изменения в содержании ДАП - продукта окислительной деградации ПА. Возможно также, что дополнительная регуляция уровня ПА связана с образованием конъюгатов ПА с фенолами или другими соединениями. Таким образом, совокупность данных об изменении пула ПА при действии обоих видов стресса однозначно свидетельствует о физиологической важности данных соединений при формировании защитного ответа.

Исследования активности СОД, ключевого фермента антиоксидантной защиты выявили, зависящие от вида растения, органоспецифичные изменения при действии стрессоров. Функционирование СОД при действии засоления и УФ-В облучения было необходимым, но недостаточным условием, определяющим адаптационный потенциал исследованных растений. По этой причине увеличение пула ПА, как неферментативных антиоксидантов могло обеспечивать адаптацию растений к действию исследованных неблагоприятных факторов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Иванов, Юрий Валерьевич, 2008 год

1. Аронова Е.Е., Шевякова Н.И., Стеценко Л.А., Кузнецов Вл.В.2005) Индукция кадаверином экспрессии гена супероксиддисмутазы у растений Mesembryanthemum crystallinum L. II Докл. АН, 403, 1-3.

2. Герман Д.А. О роде Thellungiella О.Е. Schulz (Cruciferae). (2002) Turczaninowia, 5(2), 32-41.

3. Заец В.Н., Карпов П.А., Смертенко П.С., Блюм Я.Б. (2006) Молекулярные механизмы устранения растениями повреждений ДНК ультрафиолетом. Цитология и генетика, 5, 40-68.

4. Карташов А.В., Радюкина Н.Л., Иванов Ю.В., Пашковский П.П., Шевякова Н.И., Кузнецов Вл.В. (2008) Роль антиоксидантных систем при адаптации дикорастущих видов растений к солевому шоку. Физиология растений, 55, в печати.

5. Кузнецов Вл.В., Радюкина Н.Л., Шевякова Н.И. (2006) Полиамины . • 1 при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция. Физиология растений, 53, 658-684.

6. Кузнецов Вл.В., Ракитин В.Ю., Садомов Н.Г., Дам Д.В., Стеценко Л.А., Шевякова Н.И. (2002) Участвуют ли полиамины в дистанционной передаче стрессорного сигнала у растений? Физиология растений, 49, 136—147.

7. Кузнецов Вл.В., Рощупкин Б.В., Хыдыров Б.В., Борисова Н.Н. (1990) Взаимодействие конститутивной и индуцибельной устойчивости растений при засолении. ДАН СССР, 314, 509-512.

8. Парамонова Н.В., Шевякова Н.И., Шорина М.В., Стеценко Л.А., Ракитин В.Ю., Кузнецов Вл.В. (2003) Влияние путресцина на ультраструктуру апопласта мезофилла листьев Mesembryanthemum crystallinum при засолении. Физиология растений, 50, 661-674.

9. Пескин А.В. (1997) Взаимодействие активного кислорода с ДНК. Биохимия, 62, 1571-1578.

10. Радюкина Н.Л., Иванов Ю.В., Карташов А.В., Шевякова Н.И., Ракитин В.Ю, Хрянин В.Н., Кузнецов Вл. В. (2007а) Изучение индуци-бельных и конститутивных механизмов устойчивости к солевому стрессу у гравилата городского. Физиология растений, 54, 692-698.

11. Радюкина Н.Л., Карташов А.В., Иванов Ю.В., Шевякова Н.И., Кузнецов Вл. В. (20076) Сравнительный анализ функционирования защитных систем у представителей галофитной и гликофитной флоры в условиях засоления. Физиология растений, 54, 902-912.

12. Ракитин В.Ю;, Прудникова О.Н., Карягин В.В., Ракитина Т.Я., Власов П.В., Борисова Т.А., Новикова Г.В., Мошков И.Е. (2008) Выделение этилена, содержание АБК и полиаминов в Arabidopsis thaliana при УФ-В стрессе. Физиология растений, 55, 355-361.

13. Шевякова Н.И., Кирьян И.Г. (1995) Особенности регуляции биосинтеза метионина в солеустойчивых клетках Nicotiana sylvestris L. Физиология растений, 42, 94-99.

14. Шевякова Н.И., Кирьян И.Г., Строгонов Б.П. (1984) Повышенная ~; скорость образования спермидина у NaCl-резистентной клеточной линии Nicotiana sylvestris. Физиология растений, 31, 810-816.

15. Эргашев А., Абдурахманова З.Н., Джумаев Б.Б., Абдуллаев А. (2006) Действие ультрафиолетовой радиации на физиолого-биохимические процессы у растений в условиях высокогорья. Душанбе: Дониш, 116 с.

16. Alcazar R., Garcia-Martinez J.L., Cuevas J.C., Tiburcio A.F., Alta-bella T. (2005) Overexpression of ADC2 in Arabidopsis induces dwarfism and late-flowering through GA deficiency. Plant J., 43, 425-436.

17. Alcazar R., Cuevas J.C., Patron M., Altabella T. and Tiburcio A.F. (2006) Abscisic acid modulates polyamine metabolism under water stress in Arabidopsis thaliana. Physiologia Plantarum, 128, 448-455.

18. Angelini R., Federico R. (1990) Histochemical Evidence of Polyamine Oxidation and Generation of Hydrogen Peroxide in Cell Wall J. Plant Physiol., 135,212-217.

19. Anjum M.A. (2006) Effect of NaCl concentrations in irrigation water on growth and polyamine metabolism in two citrus rootstocks with different levels of salinity tolerance. Acta Physiol Plant DOI 10.1007/sl 1738-007-0089-3.

20. Apelbaum A., Burgoon A.C., Anderson J.D., Lieberman M., Ben-Arie R. and Mattoo A.K. (1981) Polyamines inhibit synthesis of ethylene in higher plants. Plantphysiol., 68, 453-456.

21. Apelbaum A., Goldlust A. and Icekson I. (1985) Control by ethylene of arginine decarboxylase activity in pea seedlings and its implication for hormonal regulation of plant growth. Plant Physiol., 79, 635-640.

22. Applewhite PB, Kaur-Sawhney R and Galston AW. (2000) A role of . > spermidine in the bolting and flowering of Arabidopsis. Physologia Plantarum., 108,314-320.

23. Bagni N., Ruiz-Carrasco K., Franceschetti M., Fornale S., Fornasiero R.B., Tassoni A. (2006) Polyamine metabolism and biosynthetic gene expression in Arabidopsis thaliana under salt stress. J. Plant Physiology and Biochemistry, 44, 776-786.

24. Bais HP and Ravishankar GA. (2002) Role of polyamines in the ontogeny of plants and their biotechnological applications. Plant Cell, Tissue and Organ Culture., 69, 1-34.

25. Bardocz S., Duguid Т., Brown D. S., Grant G., Pusztai A., White A., & Ralph A. (1995). The importance of dietary polyamines in cell regeneration and growth. British Journal of Nutrition, 73, 819-828.

26. Bardocz S., Grant G., Brown D.S., Ralph A., Pusztai A. (1993) Polyamines in foodsimplications for growth and health. J. Nutr. Biochem., 4, 66-70.

27. Barnes P.W., Flint S.D., Caldwell H.M. (1990) Morphological responses • of crop and weed species of different growth forms to ultraviolet-B radiation. Amer. J. Bot., 77, 1354-1360.

28. Barnes P.W., Ballare C.L., Caldwell M.M. (1996) Photomorphogenic effects of UV-B radiation on plants: Consequences for light competition. Journal of Plant Physiology, 148, 15-20.

29. Bartels D., Souer E. (2004) Molecular responses of higher plants to dehydration. In: Hirt H, Shinozaki К (eds) Plant Responses to Abiotic Stress. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, pp 9-37.

30. Bartels D., Sunkar R. (2005) Drought and Salt Tolerance in Plants. Plant Sciences, 24, 23-58.

31. Bastola D.R. and Minocha S.C. (1995) Increased putrescine biosynthesis through transfer of mouse ornithine decarboxylase cDNA in carrot promotes somatic embryogenesis. Plant Physiol., 109, 63-71.

32. Basu R., Maitra N., Ghosh B. (1998) Salinity results in polyamine accumulation in early rice (Oryza sativum L.) seedlings. Australian Journal of Plant Physiology, 15, 777-786.

33. Bauza T.B., Kelly M.T., Blaise A. (2007) Study of polyamines and their precursor amino acids in Granache noir and Syrah grapes and wine of the Rhone Valley. Food Chemistry, 105, 405-413.

34. Beatriz M., Gloria A., Tavares-Neto J. and Labanca R.A. (2005) Influence of Cultivar and Germination on Bioactive Amines in Soybeans {Glycine max L. Merril). J. Agric. Food Chem., 53, 7480-7485.

35. Beauchamp Ch., Fridovich I. (1971) Superoxide Dismutase Improved Assays and an Assay Applicable to Acrylamide Gels. Anal. Biochem., 44, 276-287.

36. Beauchemin R., Harnois J., Rouillon R., Tajmir-Riahi H.A., Carpentier R. (2007) Interaction of polyamines with proteins of photosystem II: Cation binding and photosynthetic oxygen evolution. Journal of Molecular Structure, 833, 169-174.

37. Benavides M.P., Aizencang G., Tomaro M.L. (1997) Polyamines in Helianthus annuus L. during germination under salt stress. J Plant Growth Regul., 16, 205-211.

38. Bey P., Danzin C. and Jung M. (1987) Inhibition of basic amino acid decarboxylases involved in polyamine biosynthesis. In: Inhibition of Poly amine Metabolism. McCann PP, Pegg AE and Sjoerdsma A (Ed). Academic Press, Orlando, USA 1-32.

39. Bhatnagar P., Glasheen B.M., Bains S.K., Long S.L., Minocha R., Walter C., Minocha S.C. (2001) Transgenic manipulation of the metabolism of polyamines in poplar cells. Plant Physiol., 125, 2139-2153.

40. Bhatnagar P., Minocha R. and Minocha S. (2002) Genetic manipulation of the metabolism of polyamines in poplar cells. The regulation of putrescine ca-tabolism. Plant Physiol, 128, 1455-1469.

41. Binzel M.L., Hess F.D., Bressan R.A., Hasegawa P.M. (1988) Intracellular compartmentation of ions in salt adapted tobacco cells, Plant Physiol., 86, 607614.

42. Bitonti A.J., Carara P.J., McCann P.P. and Bey P. (1987) Catalytic irreversible inhibition of bacterial and plant arginine decarboxylase activities by novel substrate and product analogues. Biochem J., 242, 69-74.

43. Blanc G., Hokamp K. and Wolfe K.H. (2003) A recent polyploidy superimposed on older large-scale duplications in the Arabidopsis genome. Genome Res. 13, 137-144.

44. Boccalandro H.E., Mazza C.A., Mazzella M.A., Casal J.J., Ballare C.L.2001) Ultraviolet В radiation enhances a phytochrome-B-mediated photomorpho-genic response in Arabidopsis. Plant Physiology, 126, 780-788.

45. Borrel A., Culianez-Marcia, Atabella Т., Besford R.T., Flores D. and Tiburcio A.F. (1995) Arginine decarboxylase is localized in chloroplasts. Plant Physiol., 109, 771-776.

46. Bouchereau A., Aziz A., Larher F., Martin-Tanguy J. (1999). Poly-amines and environmental challenges: recent development. Plant Sciense, 140, 103-125.

47. Bray C.M., West C.E. (2005) DNA repair mechanisms in plants: crucial sensors and effectors for the maintenance of genome integrity. New Phytologist, 168,511-528.

48. Brennan Т., Frenkel C. (1977) Involvement of hydrogen peroxide in the regulation of senescence in pear. Plant Physiol, 59, 411-416.

49. Bressan R.A., Zhang C., Zhang H., Hasegawa P.M., Bohnert H.J., Zhu J.K. (2001) Learning from the Arabidopsis experience. The next gene search paradigm. Plant Physiol., 127, 1354-1360.

50. Britt A. (2002) Repair of damaged bases. The Arabidopsis Book. — Rock-ville: Amer. Soc. Plant Biol.

51. Britt A.B. (1996) DNA damage and repair in plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 47, 75-100.

52. Cabanne F., Dalebroux M.A., Martin-Tanguy J. and Martin C. (1981) Hydroxycinnamic acid amides and ripening to flower of Nicotiana tabacum L. var. Xanthi n.c. Physiol Plant., 53, 399-404.

53. Casati P., Walbot V. (2003) Gene expression profiling in response to ultraviolet radiation in maize genotypes with varying flavonoid content. Plant Physiology, 132,1739-1754.

54. Chang C.J. and Kao C.H. (1997) Paraquat toxicity is reduced by poly-amines in rice leaves. Plant Growth Regul., 22, 163-168.

55. Cheeseman J.M. (2007) Hydrogen Peroxide and Plant Stress: a Challenging Relationship. Plant stress / Global Science Books, 4-15.

56. Cinquina A.L., Call A., Longo F., De Santis L., Severoni A. & Abballe F. (2004) Determination of biogenic amines in fish tissues by ion-exchange chromatography with conductivity detection. Journal of Chromatography, 1032, 73— 77.

57. Cohen S.S. (1998) A Guide to the Polyamines. Oxford University Press. New York, NY, 595 pp.

58. Cohn M., Tabor C.W. and Tabor H. (1980) Regulatory mutations affecting ornithine decarboxylase activity in S. cereviseae. JBacteriol., 142, 792-799.

59. Dajic Z. Salt Stress (2006). Physiology and Molecular Biology of Stress Tolerance in Plants / Eds. Madhava Rao K.V., Raghavendra A.S., Janardhan Reddy K. Dordrecht, The Netherlands. P. 41-101.

60. Demetriou G., Neonaki C., Navakoudis E., Kotzabasis K. (2007) Saltstress impact on the molecular structure and function of the photosynthetic apparatus The protective role of polyamines. J. Biochimia et Biophysica Acta, 1767, 272-280.

61. DeScenzo R.A. and Minocha S.C. (1993) Modulation of cellular polyamines in tobacco by transfer and expression of mouse ornithine decarboxylase cDNA. Plant MolBiol, 22, 113-127.

62. Durmus N. and Kadioglu A. (2005) Spermine and putrescine enhance oxidative stress tolerance in maize leaves. Acta Physiologiae plantarum, 27, 515522.

63. Egea-Cortines M. and Mizrahi Y. (1991) Polyamines in cell division, fruit set and development and seed germination. In: Biochemistry and Physiology of Polyamines in Plants. Slocum RD and Flores HE (Ed). CRC Press, Boca Raton, Florida, USA.

64. Erdey L., Szegletes Z., Barabas K., Pestenacz A. (1996) Responses in polyamine titer under osmotic and salt stress in sorgum and maize seedlings. Journal of Plant Physiology, 147, 599-603.

65. Espartero J., Pintor-Toro J.A., Pardo J.N. (1994) Differential accumulation of S-adenosylmethionine synthase transcripts in response to salt stress. Plant Molecular Biology, 25, 217-227.

66. Evans P.T. and Malmberg R.L. (1989) Do polyamines have a role in plant development? Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol., 40, 235-269.

67. Even-Chen Z., Mattoo A.K. and Goren R. (1982) Inhibition of ethylene biosynthesis by aminoethoxyornylglycine and by polyamines shunt label from C14-methionine into spermidine in aged orange peel discs. Plant Physiol., 69, 385-388.

68. Feirer R.P., Mignon G. and Litvay J.D. (1984) Arginine decarboxylase and polyamines required for embryogenesis in wild carrot. Science, 223, 14331434.

69. Flores H.E., Galston A.W. (1982) Analysis of polyamines in higher plants by performance liquid chromatography. Plant Physiology, 69, 701-706.

70. Foyer C.H., Noctor G. (2005) Oxidant and antioxidant signalling inplants: a re-evaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context. Plant, Cell & Environment, 28, 1056-1071.

71. Friedman R., Levin N., Altman A. (1986) Presence and identification of polyamine biosynthesis and content in mung bean plants and in halophytes. Physi-ologia Plantarum, 76, 295-302.

72. Frohnmeyer H., Staiger D. (2003) Ultraviolet-B radiation-mediated responses in plants. Plant Physiol., 133, 1420-1428.

73. Frydman R.B., Gamarnik A. (1991) Cadaverine, an Essential Diamine for Normal Root Development of Germinating Soybean {Glycine max) Seeds. ' Plant Physiol, 97, 778-785.

74. Fuhrer J., Kaur-Sawhney R., Shih L.M. and Galston A.W. (1982) Ef- . . fects of exogenous 1,3-diaminopropane and spermidine on senescence of oat leaves. II. Effects of polyamines on ethylene biosynthesis. Plant Physiol., 70, 1597-1600.

75. Galston A.W. and Kaur-Sawhney R. (1995) Polyamines as endogenous growth regulators. In: Plant Hormones, Physiology, Biochemistry and Molecular Biology (2nd edn). Davies PJ (Ed). Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. 158-178.

76. Galston A.W., Kaur-Sawhney R., Altabella T. and Tiburcio A.F. (1997) Plant polyamines in reproductive activity and response to abiotic stress. Bot Acta., 110, 197-207.

77. Gerats A.G.M., Kaye C., Collins C. and Malmberg M.L. (1988) Polyamine levels in Petunia genotypes with normal and abnormal floral morphologies. Plant Physiol., 86, 390-393.

78. Gong Q., Li P., Ma S., Rupassara I. and Bohnert H.J. (2005) Salinitystress adaptation competence in the extremophile Thellungiella halophila in comparison with its relative Arabidopsis thaliana. The Plant Journal, 44, 826-839.

79. Ha H.L., Sirisoma N.S., Kuppusamy P., Zweller J.L., Woster P.M., Ca-sero R.A. (1998) The natural polyamine spermine functions as a free radical scavenger. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 95, 11140-11145.

80. Hafner EW, Tabor CW and Tabor H. (1979) Mutants of E.coli that do not contain 1,4-diaminobutane (putrescine or spermidine). J Biol Chem., 254, 12419-12426.

81. Hamasaki-Katagiri N., Katagiri Y., Tabor C.W. and Tabor H. (1998) Spermine is not essential for growth of S. cereviseae'. Identification of the SPE4 gene (spermine synthase) and characterization of a spe4 deletion mutant. Gene, 210, 195-201.

82. Hamasaki-Katagiri N., Tabor C.W. and Tabor H. (1997) Spermidine biosynthesis in S. cereviseae: Polyamine requirement of a null mutant of the SPE3 gene (spermidine synthase). Gene, 187, 35-43.

83. Hamill J.D., Robins R.J., Parr A.J., Evans D.M., Furze J.M., Rhodes M.J.C. (1990) Over-expression of a yeast ornithine decarboxylase gene in roots of transgenic Nicotiana rustica can lead to enhanced nicotine accumulation. Plant Mol Biol., 15, 27-38

84. Hanfrey C., Sommer S., Mayer M.J., Burtin D., Michael A.J. (2001) Arabidopsis polyamine biosynthesis: absence of ornitine decarboxylase and the mechanism of arginine decarboxylase activity. Plant J., 27, 551-560.

85. Hanzawa Y., Takahashi Т., Michael A.J., Burtin D., Long D., Pineiro M., Coupland G. and Komeda Y. (2000) ACAULIS5, an Arabidopsis gene required for stem elongation, encodes a spermine synthase. EMBO J., 19, 42484256.

86. Hanzawa Y., Imai A., Michael A.J., Komeda Y., Takahashi T. (2002) Characterization of the spermidine synthase-related gene family in Arabidopsis thaliana, FEBS, 527,176-180.

87. Hectors K., Prinsen E., Coen W.D., Jansen M.A.K., Guisez Y. (2007)

88. Arabidopsis thaliana plants acclimated to low dose rates of ultraviolet В radiation show specific changes in morphology and gene expression in the absence of stress symptoms. New Phytologist, 175, 255-270.

89. Heimer Y.M. and Mizrahi Y. (1982) Characterization of ornithine decarboxylase of tobacco cells and tomato ovaries. Biochem J., 201, 373-376.

90. Heuer В., Ravina I., Davidov S. (2005) Seed yield, oil content and fatty acid composition of stock (Matthiola incana) under saline irrigation. Aust J Agric Res, 56, 45-47.

91. Hibasami H, Tanaka M, Nagai J and Ikeda T. (1980) Dicyclohexyl-amine, a potent inhibitor of spermidine synthase in mammalian cells. FEBS Letters., 116, 99-101.

92. Hoagland D.R., Arnon D.I. (1950) The water-culture method for growing plants without soil. Calif. Agric. Exp. Stn. Circ., 347, 1-39.

93. Hotchkiss J.H. (1989) Preformed N-nitroso compounds in foods andibeverages. Cancer Surveys, 8(2), 295-321.

94. Icekson I., Goldlust A., Apelbaum A. (1985) Influence of ethylene on S-adenosylmethionine activity in etiolated pea seedlings. J Plant Physiol. 119, 335-345.

95. Imai A., Akiyama Т., Kato Т., Sato S., Tabata S., Yamamoto K.T., Takahashi T. (2004a) Spermine is not essential for survival of Arabidopsis, FEBS Lett, 556,148-152.

96. Inan G., Zhang Q., Li P., et al. (2004) Salt cress. A halophyte and cryophyte Arabidopsis relative model system and its applicability to molecular genetic analyses of growth and development of extremophiles. Plant Physiology, 135,1718-1737.

97. Janne J., Alholen L., Pietila M. and Keinane T.A. (2004) Genetic approaches to the cellular functions of polyamines in mammals, Eur. J. Biochem., 271, 877-894.

98. Jansen M.A.K. (2002) Ultraviolet-B radiation effects on plants: induction of morphogenic responses. Physiol. Plant., 116, 423-429.

99. Jansen M.A.K., Gaba V., Greenberg B.M. (1998) Higher plants and UV-B radiation: balancing damage, repair and acclimation. Trends Plant Sci., 3, 131-135.

100. Jiang C.-Z. Yen C.-N., Kronin K., Mitchell D., Britt A.B. (1997) UV- 7/ В and gamma-radiation sensitive mutants of Arabidopsis thaliana. Genetics, 147, 1401-1409.

101. Jordan B.R. (1996) The effects of ultraviolet-B radiation on plants: a molecular perspective. Adv. Bot. Res., 22, P. 97-161.

102. Kakkar R.J. and Rai V.K. (1993) Plant polyamines in flowering and fruit ripening. Phytochemistry, 33, 1281-1288.

103. Kao C.H. (1997) Physiological significance of stress-induced changes in polyamines in plants. Bot. Bull. Acad. Sin., 38, 141-144.

104. Kaur-Sawhney R., Flores H.E. and Galston A.W. (1981) Polyamineoxidase in oat leaves: A cell wall-localized enzyme. Plant Physiol., 68, 494-498.

105. Kaur-Sawhney R., Tiburcio A.F. and Galston A.W. (1988) Spermidine and flower bud differentiation in thin-layer explants of tobacco. Planta, 173, 282284.

106. Kaur-Sawhney R., Tiburcio A.F., Altabella T. and Galston A.W.2003) Polyamines in plants: An overview. Journal of Cell and Molecular Biology, 2, 1-12.

107. Krishnamurthy R. (1991) Amelioration of salinity effect in salt tolerant rise (Oryza sativa) by foliar application of putrescine. Plant Cell Physiol., 32, 699703.

108. Kumar A. and Minocha S.C. (1998) Transgenic manipulation of poly-amine metabolism. In: Transgenic Plant Research. Lindsey К (Ed). Academic • Publishers. Harwood. 187-199.

109. Kumar A., Altabella Т., Taylor M.A. and Tiburcio A.F. (1997) Recent advances in polyamine research. Trends Plant Sci., 2, 124-130.

110. Kusano Т., Yamaguchi K., Berberich Т., Takahashi Y. (2007) Advances in polyamine research in 2007. J Plant Res., 120, 345-350.

111. Kuznetsov VI.V., Shevyakova N.I. (2007) Polyamines and Stress Tolerance of Plants. Plant Stress, 1, 50-71.

112. Labidi N., Lachaal M., Chibani F., Grignon C., Hajji M. (2002) Variability of the response to NaCl of eight ecotypes of Arabidopsis thaliana. J Plant Nutr, 25, 2627-2638.

113. Landry G.L., Stapleton A.E., Lim J., Yiffman P., Hays J.B., Walbot V., Last R.L. (1997) An Arabidopsis photolyase mutant is hypersensitive to ultra-violet-B radiation. Proc. Nat. Acad. Sci. USA., 94, 328-332.

114. Lazof D.B., Bernstein N. (1999) The NaCl induced inhibition of shootgrowth: the case for distributed nutrition with special consideration of calcium, Adv. Bot. Res., 29, 113-189.

115. Lefevre I, Gratia E, Lutts S. (2001) Discrimination between the ionic and osmotic components of salt stress in relation to free polyamine level in rice {Oryza sativa). Plant Sci., 161, 943-952.

116. Legocka J., Zaichert J. (1999) Role of spermidine in the stabilization of apoprotein of the light-harvesting chlorophyll a/b-protein complex of Photosystem II during leaf senescence process. Acta Physiologia Plantarum, 21, 127-137.

117. Li Z.Y., Chen S.Y. (2000) Differential accumulation of the S-adenosylmethionine decarboxylase transcript in rice seedlings in response to salt and drought stresses. Theor Appl Genet., 100, 782-788.

118. Lin C.C. and Као C.H. (1995) Levels of endogenous polyamines and NaCl-inhibited growth of rice seedlings. Plant Growth Regul., 17, 15-20.

119. Lu C., Vonshak A. (2002) Effects of salinity stress on photosystem II function in cyanobacterial Spirulina platensis cells. Physiol. Plant., 114, 405-413.

120. Liitz C., Navakoudis E., Seidlitz H.K., Kotzabasis K. (2005) Simulated solar irradiation with enhanced UV-B adjust plastid- and thylakoid-associated polyamine changes for UV-B protection. Biochim. Biophys. Acta, 1710, 24-33.

121. M'rah S., Ouerghi Z., Berthomieu C., Havaux M., Jungas C., Hajji M., Grignond C., Lachaal M. (2006) Effects of NaCl on the growth, ion accumulation and photosynthetic parameters of Thellungiella halophila. Journal of Plant Physiology, 163,1022-1031.

122. Maehly A.C. & Chance B. (1954) The assay of catalases and peroxidases. In: Methods of Biochemical Analysis (Glick, D., ed.), Interscience, New York, 1, 357-408.

123. Malmberg R.L. and Rose D.J. (1987) Biochemical genetics of resistance to MGBG in tobacco: Mutants that alter SAM decarboxylases or polyamine ratios and floral morphology. Mol Gen Genet., 207, 9-14.

124. Martin-Tanguy J. (2001) Metabolism and function of polyamines in plants: Recent development (new approaches). Plant Growth Regul, 34, 135-148.

125. Martin-Tanguy J. (1985) The occurrence and possible function of hy-droxy-cinnamoyl acid amides in plants. Plant Growth Regul., 3, 383-399.

126. Masgrau C., Altabella Т., Farras R., Flores D., Thompson A.J., Bes-ford R.T. and Tiburcio A.F. (1997) Inducible overexpression of oat arginine decarboxylase in transgenic tobacco plants. Plant J., 11, 465-473.

127. Mazza C.A., Boccalandro H.E., Giordano C.V., Batista D., Scopel A.L., Ballare C.L. (2000) Functional significance and induction by solar radiation of ultraviolet-absorbing sunscreens in field-grown soybean crops. Plant Physiol., 122, 117-125.

128. Mehta R.A., Cassol Т., Li N., Ali N., Handa A.K. and Mattoo A.K.2002) Engineered polyamine accumulation in tomato enhances phytonutrient content, juice quality and vine life. Nat Biotech., 20, 613-618.

129. Michael A. J., Furze J.M., Rhodes M.J.C., Burtin D. (1996) Molecular cloning and functional identification of a plant ornithine decarboxylase. cDNA. Biochem J, 314, 241-248.

130. Milton K.W., Tabor H. and Tabor C.W. (1990) Paraquat toxicity is increased in E. coli defective in the synthesis of polyamines. Proc Natl Acad Sci USA, 87, 2851-2855.

131. Mirza J.I. and Iqbal M. (1997) Spermine-resistant mutants of Arabidopsis thaliana with developmental abnormalities. Plant Growth Regul., 22, 151-156.

132. Mittler R., Vanderauwera S., Gollery M., Van Breusegem F. (2004) Reactive oxygen gene network of plants. Trends in Plant Science, 9, 490-498.

133. Montague MJ, Koppenbrink JW and Jaworski EG. (1978) Polyamine metabolism in embryogenic cells of Daucus carota. Plant Physiol., 62, 430-433.

134. Mudrik V., Kosobrukhov A., Knyazeva I., Pigulevskaya T. (2003) Changes in the Photosynthetic Characteristics of Plantago major Plants Caused by

135. Soil Drought Stress. Plant Growth Regulation, 40, 1-6.

136. Muhitch M.J., Edwards L.A. and Fletcher J.S. (1983) Influence of diamines and polyamines on the senescence of plant suspension cultures. Plant Cell Rep., 2, 82-84.

137. Munns R. (2005) Genes and salt tolerance: bringing them together. New Phytol., 167, 645-663.

138. Munns R. (1993) Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypotheses. Plant. Cell Environ., 16, 15-24.

139. Navakoudis E., Vrentzou K., Kotzabasis K. (2007) A polyamine- and LHCII protease activity-based mechanism regulates the plasticity and adaptation status of the photosynthetic apparatus. Biochimica et Biophysica Acta, 1767, 261271.

140. Nublat A., Desplans J., Casse F., Berthomieu P. (2001) Sasl, an Arabidopsis mutant overaccumulating sodium in the shoot, shows deficiency in the control of the root radial transport of sodium. Plant Cell, 13, 125-137.

141. Owens S. (2001) Salt of the earth. EMBO Rep., 21, 877-879.

142. Panicot M., Masgrau C., Borrell A., Cordeiro A., Tiburcio A.F. and Altabella T. (2002a) Effects of putrescine accumulation in tobacco transgenic plants with different expression of oat arginine decarboxylases. Physiol Plant., 114, 281-287.

143. Panicot M, Minguet E, Ferrando A, Alcazar R, Blazquez MA, Car-bonell J, Altabella T, Koncz С and Tiburcio AF. (2002b) A polyamine me-tabolon involving aminopropyl transferases complexes in Arabidopsis. Plant Cell, 14,2539-2551.

144. Perez-Amador MA, Leon J, Green PJ and Carbonell J. (2002) Induction of the arginine decarboxylase ADC2 gene provides evidence for the involvement of polyamines in the wound response in Arabidopsis. Plant Physiol, 130, 1454-1463.

145. Pistocchi R. and Bagni N. (1990) Effect of calcium on spermine uptake in carrot cell cultures and protoplasts. J. Plant Physiol., 136, 728-733.

146. Pistocchi R., Keller F., Bagni N., Matile P. (1988) Transport and Subcellular Localization of Polyamines in Carrot Protoplasts and Vacuoles. Plant Physiol, 87, 514-518.

147. Quaite F.E., Sutherland J.C., Sutherland B.M. (1994) Isolation of high molecular weight plant DNA for DNA damage quantitation: relative effects of solar 297 nm UVB 365 nm radiation. Plant Mol. Biol, 24, 475-483.

148. Rajam MV, Dagar S, Waie B, Yadav JS, Kumar PA, Shoeb F and Kum-ria R. Genetic engineering of polyamine and carbohydrate metabolism for osmotic stress tolerance in higher plants. J Biosci. 23:473-482, 1998.

149. Rajam MV. Polyamines. In: Prassed MNV, editor. Ecophysiology. Toronto: Wiley; 1997. p. 343-74.

150. Reggiani R, Giussani P, Bertani A. Relationship between the accumulation of putrescine and the tolerance to oxygen-deficient stress in Gramineae seedlings. Plant Cell Physiol. 1990; 31:489^194.

151. Ries G., Heller W., Puchta H., Sandermann H., Seldlitz H., Hohn B. Elevated UV-B radiation reduces genome stability in plants // Nature. 2000. - 406. -P. 98-101.

152. Roussos P.A., Pontikis C.A. (2007) Changes of free, soluble conjugated and bound polyamine titers of jojoba explants under sodium chloride salinity in vitro. Journal of Plant Physiology, 164, 895-903.

153. Rowland F. (2006) Review. Stratospheric ozone depletion. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biology Sciences 361, 769-790.

154. Roy M. and Wu R. (2001) Arginine decarboxylase transgene expression and analysis of environmental stress tolerance in transgenic rice. Plant Sci., 160, 869-875.

155. Roy P., Niyogi K., SenGupta D.N., Ghosh B. (2005) Spermidine treatment to rice seedlings recovers salinity stress induced damage of plasma membrane and PM-bound H+-ATPase in salt-tolerant and salt-sensitive rice cultivars. Plant Sci., 168, 583-591.

156. Sahi C., Singh A., Blumwald E. and Grover A. (2006) Beyond osmo-lytes and transporters: novel plant salt-stress tolerance-related genes'from transcriptional profiling data. Physiologia Plantarum, 127, 1-9.

157. Samuelsen A.B. (2000) The traditional uses, chemical constituents and biological activities of Plantago major L. A review. Journal of Ethnopharmacol-ogy,l\,\-2\. v

158. Sancar A., Lindsay-Boltz L.A., Unsal-Kacmaz K., Linn S. (2004) Molecular mechanisms of DNA repair and the DNA damage checkpoints. Annu. Rev. Biochem., 73, 39-85.

159. Sanders D. (2000) The salty tale of Arabidopsis. Curr. Biol, 10, R486-R488.

160. Scoccianti V., Torrigiani P., Bagni N. (1991) Occurence of Diamine Oxidase Activity in Protoplasts and Isolated Mitochondria of Helianthus tuberosus Tuber. J. Plant Physiol, 138, 752-756.

161. Sebela M., Radova A., Angelini R., Tavladoraki P., Frebort I., Pec P. (2001) FAD-containing polyamine oxidase: a timely challenge for researchers in biochemistry and physiology of plants. Plant Sci., 160, 197-207.

162. Sfichi L., Ioannidis N., Kotzabasis K. (2004) Thylakoid-associatedpolyamines adjust the UV-B sensitivity of the photosynthetic apparatus by means of light-harvesting complex II changes. Photochem. Photobiol., B80,499-506.

163. Shevyakova N.I., Rakitin V.Yu., Duong D.B., Sadomov N.G., Kuznetsov VI.V. (2001) Heat schok-induced cadavarine accumulation and translocation throughot the plant. Plant Science, 161, 1125-1133.

164. Shiozaki S., Ogata Т., & Horiuchi S. (2000) Endogenous polyamines in the pericarp and seed of grape berry during development and ripening. Scientia Horticulturae, 83,33-41.

165. Sihna R.P., Hader D.-P. (2002) UV-induced damage and repair: a review. Photochem. Photobiol. Sci., 1, 225-236.

166. Slocum R.D. and Galston A.W. (1985) Changes in polyamine biosynthesis associated with post-fertilization growth and development in tobacco ovary tissue. Plant Physiol., 79, 336-343.

167. Slocum R.D. (1991a) Polyamine biosynthesis in plants. In: Biochemistry and Physiology of Polyamines in Plants. Slocum R.D. and Flores H.E. (Ed). CRC Press, Boca Raton, FL, USA, 22-40.

168. Slocum R.D. (1991b) Tissue and subcellular localisation of polyamines and enzymes of polyamine metabolism. In: Biochemistiy and Physiology of Polyamines in Plants. Slocum R.D. and Flores H.E. (Ed). CRC Press, Boca Raton, FL, USA, 93-103.

169. Smith T.A. and Marshall J.H.A. (1988) The di and polyamine oxidases of plants. In: Progress in Polyamine Research (Advances in Experimental Biology and Medicine, 250) Plenum Press, New York, 573-587.

170. Soyka S. and Heyer A.G. (1999) Arabidopsis knockout mutation of ADC2 gene reveals inducibility by osmotic stress. FEBSLett., 458, 219-223.

171. Stapleton A.E., Valbot V. (1994) Flavonoides can protect maize DNAfrom the induction of ultraviolet-radiation damage. Plant Physiol, 105, 881-889.

172. Sung H.I., Liu L.F. and Као C.H. (1995a) The decrease in polyamine levels is not associated with growth inhibition in suspension-cultured rice cells under nitrogen deficiency. Biol Plant., 37, 213-217.

173. Suttle J.C. (1981) Effect of polyamines on ethylene production. Phyto-chemistry, 20, 1477-1480.

174. Tabor C.W. and Tabor H. (1984) Polyamines. Annual Rev. Biochem., 53, 749-790.

175. Takahashi Y., Uehara Y., Berberich Т., Ito A., Saitoh H., Miyazaki A., Terauchi R., Kusano T. (2004b). Plant J, 40, 586-595.

176. Takeuchi A., Yamaguchi Т., Hidema J., Strid A., Kumagai T. (2002) Changes in synthesis and degradation of Rubisco and LHCII with leaf age in rice (Oryza sativa L.) growing under supplementary UV-B radiation. Plant, Cell & Environment, 25, 695-706.

177. Tassoni A., Fornale S., Bagni N. (2003) Putative ODC activity in Arabidopsis thaliana: inhibition and intracellular localization, Plant Physiol Biochem., 41, 871-875.

178. Tassoni A., Germana M.A., Bagni N. (2004) Free and conjugated polyamine content in Citrus sinensis Osbeck, cultivar Brasiliano N.L. 92, a Navel orange, at different maturation stages. Food Chemistry, 87, 537-541.

179. Teramura A.H., Sullivan J.H. (1994) Effects of UV-B radiation on photosynthesis and growth of terrestrial plants. Photosynth. Res., 39, 463-473.

180. Tester M. and Davenport R. (2003) Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants. Ann. Bot., 91, 503-527.

181. Tiburcio A.F., Altabella T. and Masgrau C. Polyamines. In: New Developments in Plant Hormone Research. Bisseling T and Schell J (Ed). Springer-Verlag, New York. 2002.

182. Tiburcio A.F., Besford R.T., Capell Т., Borell A., Testillano P.S., Risueno M.C. (1994) Mechanisms of polyamine action during senescence responses induced by osmotic stress. Journal of Experimental Botany, 45, 17891800.

183. Tiburcio A.F., Kaur-Sawhney R. and Galston A.W. Polyamine metabolism. In: Intermedatory Nitrogen Metabolism. 16, The Biochemistry of Plants. Miflin BJ. and Lea PJ (Ed). Academic Press. 283-325, 1990.

184. Til H.P., Falke H.E., Prinsen M.K. & Willems M.I. (1997) Acute and subacute toxicity of tyramine, spermidine, spermine, putrescine and cadavertine in rats. Food and Chemical Toxicology, 35, 337-348.

185. Torrigiani P., Serafini-Fracassini D., Biondi S. and Bagni N. (1986) Evidence for the subcellular localization of polyamines and their biosynthetic enzymes in plant cells. J Plant Physiol, 124, 23-29.

186. Tuteja N., Singh B.M., Misra M.C., Bhala P.L., Tuteja R. (2001) Molecular mechanisms of DNA damage and repair: progress in plants. Crit. Rev. Bio-chem. Mol. Biol, 36, 337-397.r r

187. Vicente O., Boscaiu M., Naranjo M.A., Esterelles E., Belles J.M., Soriano P. (2004) Responses to Salt Stress in the Halophyte Plantago crassifolia (Plantaginaceae). Journal of Arid Environments, 58, 463-481.

188. Volkov V. and Amtmann A. (2006) Thellungiella halophila, a salt-tolerant relative of Arabidopsis thaliana, has specific root ion-channel features supporting K+/Na+ homeostasis under salinity stress. The Plant Journal, 48, 342353.

189. Walden R., Cordeiro A. and Tiburcio A.F. (1997) Polyamines: Small molecules triggering pathways in plant growth and development. Plant Physiol., 113, 1009-1013.

190. Watanabe К, Tanaka T, Hotta Y, Kuramochi H, Takeuchi Y. (2000) Improving salt tolerance of cotton seedlings with 5-aminolevulinic acid. Plant Growth Regul., 32, 99-103.

191. Waterworth W.M., Jiang Q., West C.E., Nikaido M., Bray C.M.2002) Characterization of Arabidopsis photolyase enzymes and analysis of their role in protection from ultraviolet-B radiation. J. Exp. Bot., 53, 1005-1015.

192. Watson M.B., Malmberg R.L. (1996) Regulation of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. arginine decarboxylase by potassium deficiency stress. Plant Physiol., Ill, 1077-1083.

193. Watson M.B., Yu W., Galloway G., Malmberg R.L. (1997) Isolation and characterization of a second arginine decarboxylase cDNA from Arabidopsis (Accession No. AF009647), Plant Physiol., 114, 1569.

194. Willadino L., Camara Т., Boget N., Claparols I., Santos M., Torne

195. J.M. (1996) Polyamine and free amino acid variations in NaCl-treated embryo-genic maize callus from sensitive and resistant cultivars. J Plant Physiol., 149, 179-185.

196. Williams-Ashman H.G. and Schenone A. (1972) Methyl-glyoxyl-bis (guanylhydrazone) as a potent inhibitor of mammalian and yeast S-adenosylmethionine. Biochem Biophys Res Commun., 46, 288-295.

197. Willmer C., Fricker M. Stomata, second ed., Chapman & Hall, London, 1996.

198. Xia J., Li Y., Zou D. (2004) Effects of salinity stress on PSII in Ulva lactuca as probed by chlorophyll fluorescence measurements, Aquat. Bot. ,,80, 129137.

199. Xiong L., Zhu J.K. (2002) Salt tolerance, in: E.M. Meyerowitz, C.R. Somerville (Eds.), The Arabidopsis Book, American Society of Plant Biologists, Rockville, MD, USA, 1-22.

200. Yamaguchi K, Takahashi Y, Berberich T, Imai A, Miyazaki A, Takaha-shi T, Michael A, Kusano T (2006) FEBS Lett 580:6783-6788.

201. Yamaguchi K., Takahashi Y., Berberich Т., Imai A., Takahashi Т., Michael A., Kusano T. (2007) A protective role for the polyamine spermine against drought stress in Arabidopsis. Biochemical and Biophysical Research Communications, 352, 486-490.

202. Yamaguchi Т., Blumwald E. (2005) Developing salt-tolerant crop plants: challenges and opportunities. Trends Plant. Sci., 10, 615-620.

203. Young N.D. and Gals ton A.W. (1983) Are polyamines transported in etiolated peas? Plant Physiol., 73, 912-914.

204. Zacchini M, Marotta A, de Agazio M. (1997) Tolerance to salt stress in maize callus lines with different polyamine content. Plant Cell Rep., 17, 119-122.

205. Zapata P.J., Serrano M., Pretel M.T., Amoros A., Botella M.A.2003) Changes in ethylene and polyamine profiles of seedlings of nine cultivars of Lactuca sativa L. in response to salt stress during germination. Plant Sci., 164, 557-563.

206. Zhu J.-K. (2000) Genetic analysis of plant salt tolerance using Arabidopsis. Plant Physiol., 124, 941-948.

207. Zhu J.-K. (2001) Plant salt tolerance. TRENDS in Plant Science, 6, 6671.

208. Zinser C., Seidlitz H.K., Welzl G., Sandermann H., Heller W., Ernst

209. D., Rau W. (2007) Transcriptional profiling of summer wheat grown under different realistic UV-B irradiation regimes. Journal of Plant Physiology, 164, 913-922.