Воротничковые жгутиконосцы водоемов города Омска тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Каргаполова, Елена Олеговна

• Каргаполова, Елена Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Каргаполова, Елена Олеговна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Состояние изученности хоанофлагеллид

1.1. Краткая история открытия воротничковых жгутиконосцев

1.2. Место хоанофлагеллид в системе органического мира

1.3. Особенности морфологии и биологии хоанофлагеллид

ГЛАВА 2. Материал и методика

2.1. Методика сбора и обработки проб

2.2. Определение видовой принадлежности

2.3. Цитохимические методики

2.4. Культивирование и другие методы

ГЛАВА 3. Фауна хоанофлагеллид и особенности их распределения в водоемах Омска

3.1. Видовой состав воротничковых жгутиконосцев водоемов города Омска

3.2. Сезонная динамика видового разнообразия

ГЛАВА 4. Биология и экология воротничковых жгутиконосцев

4.1. Морфологические особенности хоанофлагеллид

4.2. Жизненные формы некоторых видов воротничковых жгутиконосцев

4.3. Полиморфизм видов

4.4. Размножение и жизненные циклы

4.5. Особенности роста и питания "

4.6. Сезонная динамика численности хоанофлагеллид

4.7. Экологические группы 93 Заключение 99 Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Воротничковые жгутиконосцы водоемов города Омска»

Актуальность исследования. Одной из важнейших задач, встающих при изучении той или иной экосистемы, является выяснение ее видовой и экологической структуры. Видовая структура отражает видовой состав той отдельных групп организмов. Тогда как, экологическая структура отражает не только число тех или иных видов, но и видовое разнообразие, что проявляется, например, в форме отношений между видами и числом видов, что учитывается при изучении всех экосистем, в том числе и водных.

При внимательном фаунистическом изучении водоемов обнаруживается значительное участие в их жизни организмов, на которых прежде обращали недостаточное внимание. Одними из таких организмов являются гетеротрофные жгутиконосцы или бесцветные флагеллаты. В эту группу входят виды воротничковых жгутиконосцев, относящиеся к царству Protozoa Gold-fuss, 1818, типу Choanomonada Kent, 1880, который представлен одним классом Choanomoriadea Kent, 1880, содержащим единственный отряд Choano-flagellida Kent, 1880 (Протисты., 2000; Карпов, 2001).

В большинстве своем эти жгутиконосцы консументы («микроконсумен-ты») первого порядка, основной пищей которых являются в первую очередь бактерии, отчасти водоросли, органический детрит и растворенное органическое вещество. То есть в пресноводных экосистемах они играют сходную роль с инфузориями, коловратками, ракообразными, со всеми бактериофагами и детритофагами, т.е. участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия в водоемах.

Воротничковые жгутиконосцы широко представлены во всех экологических группировках гидробионтов и встречаются практически во всех биотопах: в планктоне, бентосе, обрастаниях, значительная часть является эпиби-онтами. До недавнего времени считалось, что у воротничковых жгутиконосцев четкой границы между этими группировками не существует, и одни и те же виды могут одновременно существовать и в планктоне, и в бентосе, и в обрастаниях.

Все выше сказанное определяет актуальность исследования локальных групп организмов, каковой являются воротничковые жгутиконосцы.

Актуальность темы нашего исследования определяется и малой степенью изученности воротничковых жгутиконосцев, а именно недостаточно изучены: фауна; биология и экология отдельных видов; особенности их жизнедеятельности и характер их взаимоотношений в экосистемах. Хотя данные по морфологии, ультратонкому строению видов, биологии, в частности по жизненным циклам, позволят на наш взгляд улучшить существующую систему воротничковых жгутиконосцев, что само по себе явится существенным вкладом в зоологическую науку.

В данном контексте чрезвычайно важны исследования региональных фаун воротничковых жгутиконосцев, которые позволят существенно расширить представления о видовом разнообразии этой группы простейших. В пределах Омской области, как и всей Западной Сибири исследования воротничковых жгутиконосцев до недавнего времени не проводились, а отечественная и зарубежная литература не содержит каких либо данных об этих простейших из водоемов указанного региона.

В последнее время активно развиваются исследования морских хоаиоф-лагеллид и в значительно меньшей мере исследуются их пресноводные виды, хотя они изучены еще недостаточно и требуют к себе внимания.

Таким образом, исследования жгутиконосцев отряда Choanoflagellida Kent важны в теоретическом и практическом планах.

Целью нашего исследование было изучение фауны, биологии и некоторых особенностей экологии воротничковых жгутиконосцев пресных водоемов города Омска. Из настоящей цели вытекают следующие задачи: 1. Изучить видовой состав жгутиконосцев отряда Choanoflagellida водоемов города Омска. Выявить характер распределения, локализации видов и сезонную динамику видового разнообразия в обследованных водоемах;

2. С применением светооптических, морфометрических и цитохимических методик изучить морфологию найденных видов, составить дифференциальные диагнозы и атлас-определитель видов;

3. Изучить жизненные циклы наиболее многочисленных видов, выявить жизненные формы и определить морфотипы клеток в жизненных циклах, выявить экологические группы воротничковых жгутиконосцев и их видовое разнообразие;

4. Выявить особенности роста, питания и размножения одиночных и колониальных видов, на основе чего с учетом некоторых абиотических и биотических факторов среды изучить сезонные изменения численности отдельных многочисленных видов.

Научная новизна. В пресных водоемах города Омска впервые для про-тозойной фауны Западной Сибири описано 24 вида жгутиконосцев, относящихся к семейству Monosigidae отряда Choanoflagellida.

Ma основе морфометрических и цитохимических методик подробно изучено строение всех найденных форм, выявлены таксономические признаки и проведено видовое определение, на основании этих данных составлены дифференциальные диагнозы и первый в научной литературе атлас видов воротничковых жгутиконосцев водоемов Омска.

Впервые подробно изучены характер распределения видов хоанофлагел-лид в водоемах города Омска и их приуроченность к определенной экологической группе, определен видовой состав каждой экологической группы. Изучена сезонная динамика видового разнообразия хоанофлагеллид, выявлены осенне-зимний и весеннее-летний комплексы видов.

Впервые полностью изучены и описаны жизненные циклы для видов: одиночного - Monosiga ovata Kent* 1880 и колониального - Codonosiga botry-tis (Ehrenberg) Kent, 1880. Выявлены жизненные формы этих видов в культуре и в природных популяциях, изучены морфотипы клеток на всех этапах жизненных цикла. На основании этих данных предложен новый подход к определению видов и их описанию.

Проведена ревизия видов родов Monosiga и Codonosiga: виды: М. conso-ciatum Wenyon, 1926; М. brevicollis Ruinen, 1938; M. varians Skuja, 1948; M. steini Skuja, 1948 сведены в синонимы вида Monosiga ovata Kent, 1880; виды: Codonosiga elegans de Saedeleer, 1927; C. pulcherium Clark, 1968 сведены в синонимы вида Codonosiga botrytis (Ehrenberg) Kent, 1880.

Подробно изучены особенности роста и питания одиночных и колониальных видов. Впервые выявлены неравномерный рост и циклический характер питания в колонии вида Codonosiga botrytis и Astrosiga radiata.

Для вида Codonosiga botrytis и в целом для отряда Choanoflagellida впервые показан палинтомический характер деления при образовании новой колонии, разная степень готовности к делению особей одной колонии, выявлены шесть возможных вариантов расхождения дочерних клеток.

Впервые показано, что в колонии С. botrytis особи неодинаковы физиологически, одни из них питающиеся - трофозоиты, другие - репродуктивные зоиты.

Для водоемов Омска изучен характер сезонной динамики численности отдельных видов воротничковых жгутиконосцев, показано, что эти изменения связаны с температурным фактором и сезонной динамикой численности некоторых хищных инфузорий.

Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфомет-рические, цитохимические и экологические исследования позволили: провести оценку видового состава воротничковых жгутиконосцев в водоемах Омска; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, особенности жизненных циклов, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия.

Полученные результаты существенно расширяют представления о региональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии ворот-ничковых жгутиконосцев, а расшифровка жизненных циклов видов Monosiga ovata и Codonosiga botrytis является большим вкладом в зоологическую науку.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных и дипломных работ, на полевых практиках по зоологии беспозвоночных.

Апробация работы. Основные оезультаты исследования докладывались и представлялись для рассмотрения на различных семинарах и конференциях: заседания кафедры зоологии и научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 1998 - 2003 г.г.; на семинаре кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена (Санкт-Петербург, апрель 2001 г.), на республиканской научной конференции «Гер-ценовские чтения» в 2001 г.г., на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (г. Ишим, март 2002 г.), на конференции по изучению экосистемы природного парка регионального значения «Птичья Гавань» (содокладчик) (Омск, октябрь 2002 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, март 2004).

По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них один атлас-определитель видов воротничковых жгутиконосцев водоемов Омска.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы (181 название, из них 47 отечественных и 134 иностранных) и приложения. В тексте диссертации имеется 12 таблиц и 10 рисунков. Приложение содержит таблицы и атлас-определитель видов ворот

Заключение диссертации по теме «Зоология», Каргаполова, Елена Олеговна

ВЫВОДЫ

1. В 11 пресных водоемах города Омска впервые для протозойной фауны Западной Сибири описано 24 вида жгутиконосцев, относящихся к 10 родам отряда Choanoflagellida Kent 1880, семейства Monosigidae Kent, 1880. Многочисленными видами являются: Monosiga ovata, Codonosiga botrytis, Astrosiga radiata, Kentrosiga thienemanni и Sphaeroeca volvox. Обычных видов 10, относящихся к 7 родам. Редких видов - 9 и они относятся к 6 родам.

2. Найденные виды образуют 3 экологические группы: 1 - группа планктонных хоанофлагеллид, включает 5 колониальных видов, родов Astrosiga, Sphaeroeca; 2 - группа бентосных хоанофлагеллид, включает 10 колониальных видов родов Desmarella, Kentrosiga, Protospongia, Cladospongia и 3 одиночных вида рода Diplosiga; 3 - группа перифитонных хоанофлагеллид, включает 3 одиночных вида рода Monosiga и 3 колониальных вида родов Codonosiga и Codonosigopsis.

3. Планктонные колониальные виды, встречаются в массе поздней осенью — зимой и образуют осеннее-зимний комплекс видов, бентосные одиночные и колониальные виды — поздней весной-летом и образуют весеннее-летний комплекс видов, перифитонные колониальные и одиночные хоанофлагеллиды - эвритермны и образуют полисезонный комплекс видов.

4. У видов Monosiga ovata и Codonosiga botrytis в природных популяциях и в культуре выделены три морфотипа дочерних клеток: прикрепляющиеся (делящиеся), плавающие (расселительные) и амебоидные (питающиеся и расселительные). Физиологически дочерние клетки M.ovata и C.botrytis представлены двумя группами: расселительные и трофозоиты (плавающие и амебоидные клетки); репродуктивные зоиды (прикрепляющиеся и делящиеся). У особей колониальных видов Codonosiga botrytis и Astrosiga radiata хорошо выражены неравномерный рост и циклический характер питания.

5. Полиморфизм у хоанофлагеллид проявляется при образовании морфотипов дочерних клеток, что является эволюционно закрепленной в жизненном цикле морфо-физиологической адаптацией вновь образовавшихся особей для расселения, питания и формирования новых колоний. На основании ревизии видов родов Monosiga и Codonosiga: виды: М. consociatum Wenyon, 1926; М. brevicollis Ruinen, 1938; М. varians Skuja, 1948; M. steini Skuja, 1948 в синонимы вида Monosiga ovata; виды: Codonosiga elegans de Saedeleer, 1927; C. pulcherium Clark, 1968 в синонимы вида Codonosiga botrytis.

6. Жизненный цикл вида Monosiga ovata включает: материнские клетки, делящиеся монотомически —♦ плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки —> прикрепляющиеся клетки. Жизненный цикл вида Codonosiga botrytis включает: материнские прикрепленные клетки, делящиеся монотомически —» плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки —> прикрепляющиеся клетки, делящиеся палинтомически и образующие новые древовидные колонии;

7. Динамика численности воротничковых жгутиконосцев зависит, прежде всего, от температурного режима водоема (большинство видов), от достаточного количества пищевых объектов и численности хищников. Для типичных перифитонных видов (например, Monosiga ovata) выделяется один максимум численности — в середине лета, минимум численности - зимой; для колониальных планктонных видов (например, Astrosiga radiata) максимум в середине осени — начале зимы, а минимум весной и ранней осенью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе мы попытались проанализировать собственные и литературные данные исследований воротничковых жгутиконосцев. Такой комплексный подход к изучению живого даже на примере небольшого отряда дал возможность продемонстрировать тесную взаимосвязь биологических, морфологических и таксономических исследований.

Наибольшее внимание уделяется строению воротничковых жгутиконосцев. Некоторые важные положения нашей работы подтверждаются последними данными, на которых необходимо остановиться. Выводы о принципиальном сходстве всех тентакулообразных выростов хоанофлагеллид были подтверждены Лидбете (Leadbeater, 1983) на основе сравнительного изучения тентакул морских видов: Choanoeca perplexa, Proterospongia, Stephanoeca diplocostata. Таким образом, можно считать доказанным, что тентакулы воротничка и другие подобные выросты клеток воротничковых жгутиконосцев содержат внутренний пучок из микрофиламентов. Большое значение для систематики приобретает в настоящее время строение жгутикового аппарата. По строению корешковой системы воротничковые стоят особняком среди жгутиконосцев. По этому признаку они сильно отличаются от празинофито-вых водорослей, для которых характерна крестообразная система из 4 микро-трубочковых корешков, поперечно-исчерченных корешков и многослойных структур (Moestrup, 1982). Сходное с хоанофлагеллидами строение корешковой системы, правда с параллельным расположением кинетосом, имеют зооспоры диатомовых водорослей и некоторых хитридиевых грибов (Вагг, 1981), что, конечно, не свидетельствует о таксономической и филогенетической близости этих организмов.

Самым важным признаком любого отряда мастигофор мы считаем взаимное расположение органелл в клетке, к чему относятся количество жгутиков и их расположение, форма клетки, расположение ядра.

Для воротничковых жгутиконосцев наиболее характерно наличие воротничка из тентакул.

Исследования биологии жгутиконосцев тесно связаны со знанием их экологических особенностей. Хоанофлагеллиды встречаются повсеместно от Антарктиды до льдов Арктики: в прссных, солоноватых и морских водах при температурах от —4 до +30 С. Поскольку один и тот же вид может встречаться и в морских, и в пресных водах, весьма перспективны исследования по адаптации культур к разным условиям обитания, в связи с этим важно и выяснение всех жизненных форм вида. Наши данные но морфологическим типам дочерних клеток наиболее широко распространенных видов, позволяют использовать различные жизненные формы в качестве важного таксономического признака при описании видов.

Из биологических особенностей наиболее важны питание и размножение. На основе имеющегося материала можно выделить 3 типа питания хоанофлагеллнд, которые характеризуют амебоидные, колониальные п одноклеточные формы. Различия в способах питания одноклеточных и колониальных видов связаны с такими морфологическими признаками, как относительная длина жгутика и степень развития корешковой системы. Периодический характер питания особей одной колонии, приводит к неравномерному росту п разной временной готовности к делению.

У воротничковых жгутиконосцев неизвестен половой процесс. Бесполое размножение осуществляется в основном за счет продольного деления клетки пополам. Несмотря на '»о, что с прошлого века не отмечались аномалии в способах размножения, сейчас можно говорить о размножении хоанофлагеллнд при помощи небольших тел, которые мы предлагаем назвать генеративными. Они образуются при неравномерном делении клетки (Monosiga ovata) или просто выходят из вегетативных клеток (Sphaeroeca volvox). Сначала генеративные тела лишены каких-либо выростов и примерно в 3 раза меньше вегетативной особи. Затем у них вырастают жгутик и воротничок. Именно такие мелкие клетки с плохо развитым воротничком были отмечены Лидбете как «маленькие голые подвижные клетки» (Leadbeater, 1983а).

Важным свидетельством недостаточной изученности хоанофлагеллид является обнаруженная нами палинтомия, процесс многократных делений происходящий при образовании новой колонии, что позволяет уточнить жизненные циклы многих воротничковых жгутиконосцев.

Таксономическое и филогенетическое изучение этих простейших только начинается. Поэтому изолированное положение хоанофлагеллид в системе Mastigophora — состояние временное. Изучение окрашенных форм воротничковых должно привести к поискам близких таксономических групп среди водорослей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Каргаполова, Елена Олеговна, 2004 год

1. Болохонцев Е. Н. Ежегодник волжской биологической станции Саратовского общества естествоиспытателей и любителей естествознания // Саратов, 1903, вып. 1. 201с.

2. Болохонцев Е. Н. Ботанико-биологические исследования Ладожского озера // В кн.: Ладожское озеро как источник водоснабжения г. Санкт-Петербурга. СПб 1911. -С. 171-585.

3. Горячева Н. В., Жуков Б.Ф. Зоофлагеллаты соляных озер // В кн.: Материалы II Всесоюз. съезда протоэоологов. Киев, 1976. С. 39-40.

4. Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов // Л.: ЛГУ, 1954. 367 с.

5. Догель В.А., Полянский Ю. И., Хейсин Е. М. Общая протозоология // М., Л.: Выс. школа, 1962. 591с.

6. Догель В. А. Зоология беспозвоночных // М.: Выс. школа, 1975. 558с.

7. Жизнь растений. Т. 3. Водоросли в лишайники // Голлербах М. М. (ред.). М.: Просвещение, 1977. 487 с.

8. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне Рыбинского водохранилипр // Гидробиол. журн., 1973, т.9, вып. 6. С. 82-92.

9. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне р. Волги и ее водохранилищ // В кн.: Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1974а, вып. 29. С. 28—31.

10. Жуков Б. Ф. О систематике зоофлагеллат (Zoomastigophotea Calkins, Protozoa) //Зоол. журн., 19746, т. 53, вып. 11.-С. 1710-1712.

11. Жуков Б. Ф. Зоофлагеллаты в планктоне волжских водохранилищ // В кн.: Биология, морфология и систематика водных организмов. Л., 1976.-С. 91—101.

12. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы и инфузории // В кн.: Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л., 1978а. С. 158—173.

13. Жуков Б. Ф. Система воротничковых жгутиконосцев (Choanomonada Kent, Protozoa)// В кн.: Биология низших организмов. Рыбинск, 19786. -С. 104-112.

14. Жуков Б.Ф. Ультрастуктура клетки и некоторые вопросы систематики свободноживущих зоофлагеллат // Зоол. журн., 1981а, т. 60, вып. 3, С. 341-347.

15. Жуков Б. Ф. Воротничковые жгутиконосцы внутренних водоемов // В кн.: Биология внутренних вод: Информ. бюл. JI., 19816, вып. 51. С. 15-19.

16. Жуков Б.Ф., Карпов С.А. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы // JI.: Наука, 1985.- 120 с.

17. Жуков Б. Ф., Мыльников А. П. Фауна зоофлагеллат очистных сооружений // В кн.: Простейшие активного ила. Л., 1983. С. 27-42.

18. Жуков Б. Ф., Мыльников А. П., Моисеев Е. В. Новые и редкие виды зоофлагеллат в бассейне р. Волги // В кн.: Биология низших организмов. Рыбинск, 1978. С. 113-127.

19. Заварзин А. А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных // JI.: ЛГУ, 1976. 411 с.

20. Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных // Л.: Наука. 1968.

21. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни // М.: издательский центр «Академия», 2001.-432 с.

22. Карпов С. А. Изменчивость Monosiga ovata (Choanomonada, Monosigidae) в культуре // Зоол. журн., 1980, т. 59, вып. 2. С. 296-299.

23. Карпов С. А. Ультратонкое строение воротничкового жгутиконосца Sphaeroeca volvox // Цитология, 1981а, т. 23, № 9. . с. 991-996.

24. Карпов С. А. Особенности развития культуры Codonosiga boirytis (Ehr.) Stein (Choanomonada, Protozoa) // В кн.: Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 19816, вып. 52. С. 19-23.

25. Карпов С. А. Ультраструктура воротничкового жгутиконосца Monosiga ovata // Цитология- 1982а. Т. 24. № 4. с. 400-^104.

26. Карпов С. А. Биология и ультраструктура воротничковых жгугиконосцев (сем. Monosigidae): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 19826. -21 с.

27. Карпов С. А. Способы питания воротничковых жгутиконосцев // Вестник ЛГУ, 1982в, № 21. С. 91—94.

28. Карпов С.А. Ультратонкое строение Kentrosiga thienemanni (Choanomonada) // В кн.: Современные проблемы протозоологии. Вильнюс, 1982г. -С. 159.

29. Карпов С. А. Ультратонкое строение воротничкового жгутиконосца Kentrosiga thienemanni // Цитология. 1985, Т. 27. С. 947—949.

30. Карпов С. А. Система протистов // Омск, 1990.

31. Карпов С.А. Строение клетки протистов // СПб.: Теса, 2001. 384 с.

32. Карпов С.А., Жгарев Н. А. Биология колониального жгутиконосца Sphaeroeca (Choanoflagellida, Monosigidae)//Зоол. журн., 1981, т. 60, вып. 7. -С. 1090-1094.

33. Карпов С. А., Ефремова С. М. Ультратонкое строение жгутикового аппарата хоаноцита губки Ephydatia fluviaiilis // Цитология. 1994. Т. 36, № 5. -С. 403—408.

34. Кутикова Л.А., Старобогатов Я.И. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР // Л.: Наука, 1977. 510 с.

35. Протесты // СПб.: Наука, 2000.

36. Серавин Л.Н. Макросистема жгутиконосцев // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1980, т. 94.-С. 4-22.

37. Сладечек В. Методы биологического анализа вод // В кн.: Унифицированные методы исследования качества вод. М.: СЭВ, 1977. 227 с.

38. Снегиревская Е. С, Комиссарчик Я. Ю. Ультраструктура специализированных межклеточных контактов // Цитология, 1980, т. 22, № 9. С 1011—1036.

39. Тахтаджан A. JI. Четыре царства органического мира // Природа, 1973, № 2. -С. 22-32.

40. Ченцов Ю.С. Общая цитология // М.: Наука, 1978. 344 с.

41. Bourrelly P. Notes sur lea Flagelles incolores //Arch. Zool. exp. gen., 1951 vol 88. -p.p. 73-84.

42. Bourrelly P. Une nouveile espece de Lagenoeca: L. Ruttneri // Schweiz. Ztschr.

43. Hydrologie, 1952, vol. 14, f. 2. p. 462-464. Bourrelly P. Les Algues d'eau douce // Т. II. Les Algues jaunes et brunes. Paris, 1968.-p. 1-438.

44. Brill B. Untersuchungen zur Ultrastructuie der Choanocytes von Ephydatia fluriatilis L. // Ztschr. ZeUforsch. mikroskopische Anaiomie, 1973, Bd 144.-S. 231-244.

45. York; London, 1967, vol. 1. p. 1-8. Dangeard P. A. Studes sur le development et la structure Mullery Boiy // Ann.

46. Ellis W. N. Recent researches on the Choanoflagellata (Crespedoraonadines) //

47. Ann. Soc. R. zool. fielg., 1930, vol, 60. p. 49-88. Fiance R. H. Dber die Organisation der Choanoflagellaten // Zool. Anz., 1893, Bd 16.-S. 44-46.

48. Fisch C. Untersuchungen iiber einige Flagellaten und Verwandte Organjsmen //

49. Ztschr. wiss. Zool., 1885, Bd 42. S. 47-125. Fjerdingstad E.J. The ultrastructure of Choanocyte collars in Spongiib lacustris (L.) // Ztschr. Zeliforsch. mikroskopische Anatomie, 1961b, Bd 53. - S. 645657.

50. Fott B. New Algae and Flagellata // Presiia, 1953, vol. 25. p. 143-156. Fott B. Algenkunde//Jena, 1959. - S. 1-482.

51. France R. H. Der organism us der Craspedomonaden // Budapest, 1897. S. 1-248.

52. Fromental E. Studes sur les microzoaires // Paris, 1874. p. 1-364.

53. Gibbons I.R., Grimstone A.V. On Flagellar Structure in Certain Flagellates // J.

54. Biophys., Biochem., Cytoi., 1960, vol. 7. p. 697-713. Gold K., Pfister R.M., Liguori V.R. Axenic cultivation and electron microskopy of two species of choanoflageilida // J. Protozool., 1970, vol. 17, № 2. - p. 210-212.

55. Grasse P.P., Poisson P., Tuzet O. Zoologie I. Invertebres // Paris, 1961. p. 1-390. Grell K.G. Protozoology// Berlin; Heidelberg; New York, 1973. - p. 1-554. Griessmann K. Uber marine Flagellaten // Arch. Protistenk., 1914, Bd 32. - S. 178.

56. Hibberd D. J. Observations on the infrastructure of the Choanoflagellate

57. Codonosiga botrytis (Ehi.) //J. Cell Sci., 1975, vol. 17. p. 191-219. Hilliard D. K. Notes on the Occurrence and Taxonomy of some ptanctonic Chrysophytes in an Alasken Lake // Arch. Protistenk., 1971, Bd 113. - S.98.112.

58. Honigbeig B.M., Balamuth W., Bovcc E. C, Corliss J. O., Gojdies M., Hall R.P., Kudo R. R., Levine N.D., Loeblich A. R., Weiser J.J., Wenrich.D. H.A Revised Classification of the Phylum Protozoa // J. Protozool., 1964, vol. 2, № 1. p.7-20.

59. Hsrgraver P.E. Choanoflagellates: Organisms on the Plant // Animal Borderline.

60. Maritiraes, 1976, vol. 20, № 34. p. 11-13. Hollande A. Ordre des choanoflagelles ou Craspedomonadines // Traite de

61. James-ClarK H. On the Spongiae ciliatae as Infusoria flagellatae // Ann. Mag. Nat.

62. Quekett MicroClub, 1942, vol.4, № 1. p. 1-217. Karpov S. A., Leadbeater B. S. C. Cell and nuclear division in freshwater choanoflagellate Monosiga ovata // E. J. Protistol. 1997. Vol. 33. - P. 323-334.

63. Karpov, S. A., Mylnikov A. P. Preliminary observations on (the ultraslructure of mitosis in cho~ anoflagellales // Eur. J. Prolisiol. 1993. Vol. 29. P. 1923.

64. Kent S. A manual of the Infusoria // London, 1880-1882. p. 1-701.

65. Manton I., Leadbeater B.S.C. Some critical qualitative details of lorica construction in the type species of Catliacantha Leadbeater (Choanoflagellata) // Proc. Roy. Soc. (London). Ser. B, 1978, vol. 203. -p. 49-57.

66. Manton I., Oates K. Further observations on Callmcantlie Leadbeater (Choanoflagellata), with special reference to C. simplex sp. nov. from many parts of the World // Proc. Roy. Soc. (London). Ser. B, 1979, vol. 204, №1156.-p. 287-300.

67. Manton I., Sutherland J., Leadbeater B.S.C. Four new species of Choano-tlagellates from Arctic Canada // Proc. Roy. Soc. (London). Ser. B, 1975, vol. 189,№ 1094.-p. 15-27.

68. March ant H. J. Grazing rate and particle size selection by the choanoflagellate Diaphanoeca grandis from the sea-ice of Lake Saio-tna, Hokkaido // Proc. NIPR Symp. Polar Biol. 1990. Vol. 3. P. 1-7.

69. Masnell W.N. On the fresh-water infusoria of the Wellington District. // Trans. Proc. of the New Zeland Institute, 1886, vol. 19. p. 49-61.

70. Moestrup 0. Flagellai structure in algae: a review, with new observations particularly on the Chrvsophyceae, Phaeophyceae (Fucophyceae), Euglenophyceae and Reckertia // Phycol., 1982, vol. 24. p.427 -528.

71. Nonevang A., Wingstrand K. G. On the occunence and structure of choanocytlike cells on some echinoderms // Acta Zool. (Stockholm), 1970, vol. 51, № 3. p. 249-270.

72. Norris R.E. Neustonic marine Craspedomonadales (Choanoflagellates) from Washington and California // J. Protozool., 1965, vol. 12, № 4. p. 589602.

73. Рагке M., Dixon P.S. Check-list of British marine algae-second revision // J. Marine Biol. Ass. U. K., 1968, vol. 48. p. 783-832.

74. Parke M., Leadbeater B.S.C. Check-Ust of Britich marine Choanoflagellida-second revision //J. Marine Biol. Ass. U. K., 1977, vol. 57. p. 1-6.

75. Petersen J. B. Beitrage zur Ketlntnis der Flagellaten geisseln // Bot. Tidsskr., 1929 Bd 40. S. 373-389.

76. Petersen J.B., Hansen J.B. Electron micropcopic observations on Codonosiga botrytis (Ehr.) James-Clark // Bot. Tidsskr., 1954, Bd 51. S. 281-291.

77. Pitelna D.R. Basal bodies and root structures // In: Cilia and Flagella. London;

78. New York, 1974. p.437-469.

79. Playfair G. Australian fresh-water flagellates // Proc. Linn. Soc, 1921, vol. 46. p. 99-146.

80. Reynolds N. Observations on Sslpingoeca spinifera Throndsen and S. minor sp. nov, Craspedophyceae // Br. Phycol. J., 1976, vol. 11. p. 13-17.

81. Rieger R.M. Monociliated epidermal cells in Gastrotricha: significance for concepts of early metazoan evolution // Z. Zool. Syst., Evolution, 1976, vol. 14, №3.-p. 198-226.

82. Ruinen I. Notizen uber Salzflagellaten. II. Uber Verleitung der Salzflagellaten // Atch. Protistenk., 1939, Bd 90. S. 210-258.

83. Saedeleer H. de. Notes de Piotistologie. I. Craspedomonadines. Material systematique // Ann. Soc. zool. (Belg.), 1927, vol. 58. p. 117-147.

84. Saedeleer H. de Notes de Protistologie. II. Qaspedomonadines. Morphologie et physiologie // Recueil Inst. Zool. Tortey-Rousseau, 1929, vol. 2. p. 241287.

85. Scagel R.F., Stein J.R. Marine Nannoplankton from a Britich Columbia Fjoid // Canad. J. Bot., 1961, vol. 39. p. 1205-1213.

86. Schewiakoff W. Uber die Geographische verbreitung des Suswas ser Protozoen // Mem. Acad, imper. Sci., 1893,ser. 7, vol. 41, № 8. p. 1-201.

87. Schiller J. Uber neue Craspedornonaden (Choanoflagellaten) // Arch. Hydrobiol., 1953, Bd 48, H. 2. S. 248-259.

88. Schouteden H. Notes sur les Choanoflagellates // Ann. Soc. Zool. malac. Belgiquc, 1908, vol. 18, № 43. p. 169-181.

89. Senn G. Flagellata // In: Naturlichc Pflanzenfamilien. Leipzig, 1900, Т. 1. S. 93192.

90. Skuja H. Beitrag fur Algenflora Lettlands. II. // Ada Horti Bot. Univ. Latviensis, 1939, vol. 11-12.-p.41-169.

91. Skuja H. Taxonomische und biologische Studien uber das Phytoplankton Schwedischer Binnengewasser // Nov. Act. reg. Soc. Sc. Upsal. Ser. 4, 1956, vol. 16, №3.-p. 1-404.

92. Skvorzov B.N., Mitsuzo N. On species of genus Monosiga S. Kent (Qaspedomonadaceae, Protomastiginae) from Japan, South Africa, Sweden and Biasil. 2. // Sci. Repts Niigata Univ., 1972a, (D), № 9. p. 45-48.

93. Skvorzov B.N., Mitsuzo N. On colour less flagellata of genus Monosiga S. Kent (Craspedomonadaceae, Protomastiginae) from Brasil, Australia and Hong Kong // Sci. Repts Niigata Univ., 1972b, (D), № 9. p. 37-43.

94. Sleigh M.A. Flageliai movement of the sessile flagellates Actinommas, Codonosiga, Monas and Poteriodendron // Q. II. microsc. Sci., 1964, vol. 105.-p.405-414.

95. Starmach K. Chrysophyta. I: Chrysophiceae-zlotowiciowce oraz wiciowce berbarwnezooftagellata wilnozyjace // Warszawa, 1980, vol. 5. s 1-775.

96. Stein F. Der Organismusdet Infusionsthiere // Lepzig, 1878. S. 1-154.

97. Stokes A. A preliminary contribution foward a history of the United Slates // Thenton Nat. Hist. Soc, 1888, vol. 1. p. 1-365.

98. Taylor F. J. R. Flagellate phylogeny: a Study in conflicts // J. Protozool., 1976, vol. 23, №1.-p. 13-40.

99. Taylor F. J. R. Problems in the development of an explicit hypothetical phylogeny of the lower eucariotes // BioSystems,1978, vol. 10, № 1-2. p. 67-89.

100. Throndsen J. Marine planktonic Acanthoecaceans (Craspedophyceae) from aictic waters // Nytt. Mag. Bot., 1970b, vol. 17. p. 103-111.

101. Thomsen H. A. Studies on marine choanoflagellates. I. Silicified choanoflagellates of the Isefiord (Denmark.) // Ophelia, 1973, vol. 12, № 1-2. p. 1-26.

102. Throndsen J. Planktonic choanoflagellates from North Atlantic waters в Sarsia. 1974. Vol.56.-P. 95-122.

103. Throndsen I. Planqtonic choanoflagellates from North Atlantic waters // Sarsia, 1974, vol. 56. p. 95-122.

104. Valkanov A. Beitrag zur Kenntnis der Protozoen des Schwarzen Meers // Zod.

105. Cell molec. Bioi., 1972, vol. 2. p. 193-236. Wawrik F. Neue Planktonoiganismen aus Wajdviertel Fischteichen I // Osterr. Bot.

106. Ztschi., 1956, Bd 103, № 2/3. S. 291-299. Wenyon C.M. Protozoology // London, 1926, vol. 1. - p. 1-364. Wolfe J. Basal body fine structure and chemistry // Adv. Cell molec. Biol., 1972, vol. 2.-p. 151-192.

107. Za Charias O. boischungberichte aus der Biologischen Station in Plon // Berlin, 1894, T. 2. S. 1-155.

108. Zhukov В. F. Class Mastigophora // The River Volga and its life. Hague; Boston;1.ndon, 1979, vol. 3. p. 405-407. Oxley F. On "Protospongia pedicellata" a new compound infusorian // Trans. Roy. Micr. Soc, 1884, vol. 2. - p. 530-532.