Внеклеточные полимеры культуры клеток гречихи татарской Fagopyrum tataricum (L.) Caertn. и их участие в процессах роста и морфогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Акулов, Антон Николаевич

• Акулов, Антон Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Акулов, Антон Николаевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфогенез в культуре клеток растений.

1.1.1. Факторы, влияющие на реализацию морфогенного потенциала in vitro.

1.1.1.1. Влияние генотипа.

1.1.1.2. Влияние фитогормонов на морфогенез.

1.2. Особенности секреции у растений.

1.3. Секреция макромолекул культурами клеток растений.

1.3.1. Секреция белков и гликопротеинов.

1.3.1.1. Секреция белков и морфогенный потенциал культивируемых клеток.

1.3.1.2. Влияние экзогенных факторов и условий культивирования на секрецию белков и гликопротеинов.

1.3.1.3. Участие секретируемых белков в регуляции дифференцировки и морфогенеза.

1.3.2. Выделение полисахаридов культурами клеток.

1.3.2.1. Особенности секреции полисахаридов культурами клеток растений.

1.3.2.2. Роль внеклеточных полисахаридов в культурах клеток растений.

1.3.2.3. Роль олигосахаринов.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Условия культивирования.

2.3. Приготовление цитогенетических препаратов.

2.4. Определение митотической активности.

2.5. Определение жизнеспособности клеток.

2.6. Приготовление препаратов для гистологических и электронно-микроскопических исследований.

2.7. Выделение фракции водорастворимых белков из каллусной ткани.

2.8. Выделение полимеров из среды культивирования.

2.9. Получение фракции поверхностных полимеров.

2.10. Выделение арабиногалактановых белков.

2.11. Определение содержания моносахаридов.

2.12. Электрофорез белков в полиакриламидном геле.

2.13. Определение активности пероксидазы.

2.14. Влияние реагента Ярива на воспроизводство ПЭКК в морфогенном каллусе гречихи.

2.15. Определение уровня тирозинового фосфорилирования белков.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Динамика экстраклеточных полимеров каллусных культур гречихи татарской с различной морфогенной активностью в ходе культурального цикла.

3.2. Сравнение внутриклеточных и внеклеточных белков морфогенного и неморфогенного каллусов.

3.3. Динамика полипептидного спектра поверхностных белков морфогенного каллуса в ходе пассажа.

3.4. Влияние ингибитора секреции белков брефельдина А на процесс воспроизводства проэмбриональных клеточных комплексов в морфогенном каллусе гречихи.

3.5. Арабиногалактановые белки, секретируемые морфогенными и неморфогенными культурами.

3.5.1. Секретируемые арабиногалактановые белки в морфогенных и неморфогенных культурах гречихи татарской.

3.5.2. Влияние ингибитора арабиногалактановых белков реагента Ярива на рост и морфогенез в каллусных культурах гречихи татарской.

3.5.3. Электронно-микроскопическое изучение клеток морфогенного каллуса гречихи татарской при действии реагента Ярива.

3.5.4. Влияние реагента Ярива на фосфорилирование белков in situ по остаткам тирозина.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внеклеточные полимеры культуры клеток гречихи татарской Fagopyrum tataricum (L.) Caertn. и их участие в процессах роста и морфогенеза»

Актуальность исследований

Культивируемые клетки растений выделяют в питательную среду большое количество разнообразных соединений, многие из которые жизненно необходимы для пролиферации клеток и сохранения их морфогенетических потенций. Например, установлено, что активация деления в суспензионных культурах при переносе на новую среду зависит от плотности культуры: чем ниже начальная плотность культуры, тем дольше лаг-фаза (Sakano et al., 1995), а в некоторых случаях культивирование при низкой плотности вызывает апоптоз (McCabe et al., 1997). Напротив, добавление кондиционированной среды позволяет клеткам пролиферировать и при низкой плотности культивирования (Bellincampi, Morpurgo, 1987; Bellincampi, Morpurgo, 1989; Huang et al., 1990). Вероятно, в кондиционированной среде накапливаются определенные факторы, которые поддерживают жизнеспособность клеток и позволяют им делиться при низкой плотности культивирования. Ни один из известных до сих пор гормонов не способен заменить собой кондиционированную среду. «Факторы кондиционирования» объединяют широкий класс разнообразных молекул. К ним относятся: арабиногалакгановые белки (McCabe et al., 1997; Toonen at al., 1997), липохитоолигосахариды (Dyachok et al., 2002), олигосахариды (Schroder et al.,1998), пептиды (Matsubayashi, Sakagami, 1996; Kobayashi et al., 1999b). Установлено, что факторы кондиционирования могут как стимулировать, так и ингибировать эмбриогенный потенциал и развитие соматических зародышей in vitro (Gavish et al., 1992; Toonen at al., 1997; Maes et al., 1997; Kobayashi et al., 1999b). В связи с этим питательная среда может рассматриваться как экстраклеточный компартмент клетки, а динамика секреции молекул - как важная составляющая общего метаболизма культуры, оказывающая влияние на дифференцировку клеток и морфогенез in vitro.

Сравнительное исследование динамики секреции и состава молекул, секретируемых культурами с различным морфогенным потенциалом, может быть одним из подходов для выявления соединений, регулирующих морфогенетическую активность клеток.

Цель и задачи исследований.

Цель проводимых исследований заключалась в определении роли внеклеточных полимеров в процессах роста и морфогенеза в культурах клеток гречихи татарской Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn. с различным морфогенным потенциалом. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачии:

1. Проследить динамику содержания внеклеточных полимеров (белков и полисахаридов) в ходе культурального цикла.

2. Сравнить спектры внутриклеточных белков, поверхностных белков и белков из среды культивирования морфогенного и неморфогенного каллусов и выявить характерные особенности.

3. Проследить динамику спектра поверхностных белков морфогенного каллуса в ходе пассажа.

4. Определить влияние ингибитора везикулярной секреции брефельдина А на процесс воспроизводства проэмбриональных клеточных комплексов в морфогенном каллусе гречихи.

5. Установить качественный и количественный состав секретируемых арабиногалактановых белков в каллусных и суспензионных культурах гречихи татарской.

6. Выявить влияние ингибитора арабиногалактановых белков реагента Ярива на рост и морфогенез в каллусных культурах гречихи татарской.

Положения, выносимые на защиту.

1. Количество внеклеточных белков и полисахаридов существенно выше в морфогенных культурах гречихи татарской, чем в неморфогенных культурах. Динамика спектра внеклеточных белков и гликопротеинов в морфогенных культурах связана с процессом образования и развития проэмбриональных клеточных комплексов.

2. Спектр внеклеточных белков и гликопротеинов у морфогенных культур более разнообразен, чем у неморфогенных.

Секреция белков необходима для воспроизводства ПЭКК в морфогенных культурах гречихи татарской.

Количество и спектр секретируемых арабиногалактановых белков существенно различается у морфогенных и неморфогенных культур гречихи татарской. Морфогенные культуры секретируют в 30-100 раз больше арабиногалактановых белков, чем неморфогенные. Спектр внеклеточных АГБ морфогенных культур содержит 2 полипептида, а неморфогенных только 1 полипептид.

Арабиногалактановые белки, выделяемые морфогенными культурами гречихи татарской участвуют в воспроизводстве ПЭКК.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Акулов, Антон Николаевич

127 ВЫВОДЫ

1. Было обнаружено, что в морфогенных культурах гречихи татарской количество секретируемых белков и полисахаридов значительно выше (в среднем в 510 раз), по сравнению с неморфогенными. В ходе пассажа морфогенного каллуса наблюдается два выброса полимеров в среду культивирования: на 2-4-е сут. и на 1618-е сут. культивирования, которые предшествуют формированию ПЭКК. В неморфогенном каллусе увеличение содержания внеклеточных полимеров наблюдается постепенно в ходе пассажа, а максимум сдвинут к стационарной фазе развития культуры. При этом оба типа каллуса выделяют больше полисахаридов, чем белков.

2. Установлено, что спектр секретируемых белков существенно отличается у морфогенного и неморфогенного каллусов гречихи татарской. Спектр секретируемых белков и гликопротеинов был более разнообразен у морфогенного каллуса (15 полипептидов) по сравнению с неморфогенным (8 полипептидов). В спектре поверхностных белков морфогенного каллуса были выявлены полипептиды, увеличение содержания которых коррелировало с появлением и ростом ПЭКК.

3. Впервые показано, что ингибирование экстраклеточной секреции белков брефельдином А приводит к нарушению формирования ПЭКК, а восстановление секреторной активности каллуса коррелирует с процессами образования ПЭКК. Полученные данные свидетельствуют о тесной связи процессов экстраклеточной секреции белков и поддержания эмбриогенного состояния культивируемых клеток.

4. В спектре внеклеточных белков каллусных культур гречихи татарской были выявлены АГБ. Количество АГБ, секретируемых морфогенным каллусом, было значительно выше (в 30-100 раз) по сравнению с неморфогенным. У морфогенного каллуса было выявлено наличие двух внеклеточных АГБ с молекулярной массой 91 до 116 кДа, а у неморфогенного - только одного АГБ с молекулярной массой 116 кДа.

5. При изучении действия специфического ингибитора АГБ реагента Ярива на каллусные культуры гречихи татарской было обнаружено, что реагент Ярива не оказывает влияния на рост неморфогенного каллуса, в то время как существенно ингибирует пролиферацию клеток, воспроизводство ПЭКК, геммогенез и соматический эмбриогенез в морфогенном каллусе.

6. Ингибирование образования ПЭКК под действием высокой дозы реагента Ярива (250 мкМ) объясняется не только связыванием АГБ, секретируемых в среду культивирования, но и активацией гибели поверхностных, секретирующих клеток, а также нарушением функциональной активности нижележащих эмбриогенно-компетентных клеток.

7. Впервые было обнаружено, что обработка морфогенного каллуса гречихи татарской 250 мкМ реагента Ярива приводит к изменению уровня фосфорилирования растворимых белков по остаткам тирозина в клетках морфогенного каллуса, что может свидетельствовать об участии АГБ в регуляции сигнальных каскадов.

129

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В процессе развития растения клетки делятся, растут, дифференцируются, стареют и, в конечном счете, умирают. На разных этапах своей жизнедеятельности они взаимодействуют с другими клетками, постоянно «оценивая» и корректируя свою роль в системе целого организма. Межклеточное взаимодействие жизненно необходимо для координированной экспрессии генов и осуществления процессов, приводящих к клеточной дифференциации, морфогенезу, развитию и росту многоклеточных организмов. В отличие от клеток животных, растительные клетки, за исключением некоторых примеров, не способны к передвижению. Поэтому определяющую роль в их судьбе играет позиционный принцип, согласно которому индивидуальная клетка может изменить судьбу своего развития, если она будет помещена в окружение клеток, детерминированных на выполнение другой программы развития. Таким образом, изолированная клетка растения не имеет своего индивидуального предопределенного пути развития, а зависит от позиционной информации, которую она получает от других клеток. В системе целого растения все клетки зависят друг от друга, влияют друг на друга и дифференцируются согласно их позиции. В растениях межклеточная коммуникация осуществляется через плазмодесмы и клеточные стенки. Транспорт регуляторных молекул (гормонов, транскрипционных факторов и других регуляторных белков, олигосахаринов и др.) может быть как симпластным, так и апопластным. Благодаря плазмодесмам клетки объединяются в симпластные домены (наиболее хорошо изученные - слои апикальной меристемы побега) и координированно делятся, дифференциируются и растут. Координированное развитие клеток в симпластных доменах во многом регулируется (вероятно, концентрационно-зависимым способом) определенными транскрипционными факторами и другими белками, которые транспортируются через плазмодесмы. Эти транскрипционные факторы могут работать трансцеллюлярно: синтезироваться в одних клетках, а функционировать в других. Пул регуляторных молекул апопласта, вероятно, в значительной степени определяется процессами экзоцитоза и модификации клеточных стенок. Установлено участие внеклеточных молекул в регуляции различных морфогенетических программ: зиготическом эмбриогенезе, гистогенезе трахеогенезе), ризогенезе, росте пыльцевых трубок и др. Тем не менее, механизмы действия экстраклеточных факторов изучены крайне слабо, что в первую очередь объясняется сложностью выделения активных компонентов апопласта в количествах, необходимых для биохимического анализа.

Культивируемые клетки растений выделяют в питательную среду большое количество разнообразных соединений, многие из которых вовлечены в регуляцию роста и морфогенеза in vitro. Среду культивирования можно рассматривать как часть апопласта культивируемых клеток. Выделение внеклеточных молекул из среды культивирования, где они могут накапливаться в значительных количествах, технически более легкая процедура, чем выделение внеклеточных молекул из апопласта. Важно отметить, что морфогенные и неморфогенные культуры имеют разные количественные и качественные «наборы» внеклеточных молекул, что позволяет говорить о тесной связи процессов экстраклеточной секреции с морфогенной способностью клеток и использовать сравнительный анализ для выделения и идентификации новых биологически-активных соединений.

Проведенные нами исследования выявили не только количественные и качественные различия в составе экстраклеточных соединений морфогенных и неморфогенных культур гречихи, но и показали, что выбросы молекул в среду культивирования клетками морфогенного каллуса корррелируют с дифференциацией клеток - циклическим воспроизводством проэмбриональных клеточных комплексов (ПЭКК). В наших экспериментах нарушение процессов экзоцитоза с помощью ингибитора везикулярной секреции брефельдина А подавляло формирование ПЭКК, что свидетельствует о непосредственном участии серкетируемых белков в воспроизводстве ПЭКК. Нам удалось показать, что увеличение содержания некоторых внеклеточных полипептидов связано с процессами воспроизводства ПЭКК, и важным представляется их дальнейшая идентификация. Существенным результатом наших исследований было обнаружение участия арабиногалактановых белков в дифференциации ПЭКК, что подтверждает мнение об АГБ как о молекулах, вовлеченных в регуляцию соматического эмбриогенеза. В задачу наших исследований не входило детальное изучение внеклеточных полисахаридов. Тем не менее, их количественное преобладание в среде культивирования по сравнению с белками, а также динамика их выбросов в среду культвирования указывают на их важное функциональное значение.

Обнаруженная нами обедненность внеклеточных белков неморфогенных культур по сравнению с морфогенными при незначительных качественных отличиях их внутриклеточных белков свидетельствует о серьезных нарушениях в межклеточной коммуникации этих культур и позволяет рассматривать неморфогенные культуры как мутантные клоны, специализированные к быстрой пролиферации при определенных условиях культивирования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Акулов, Антон Николаевич, 2006 год

1. Андреева, В.А. Фермент нероксидаза / В.А. Андреева. М: Наука. - 1988. - 130 с.

2. Батыгина, Т.Б. Хлебное зерно. Атлас / Т.Б. Батыгина Л.: Наука. - 1987.- 103 с.

3. Белоусов, Л.В. Биологический морфогенез / Л.В. Белоусов. М.: Изд-во МГУ. -1987.-338 с.

4. Бершитсйп, И.Я. Спектрофотометрический анализ в органической химии / И.Я. Берпштейп, Ю.П. Каминский.-Л.: Наука. 1975.-230 с.

5. Бурень, В.М. Формирование организмов па земле / В.М. Бурень, И.В. Бурень // Труды Арцстотелевской академии формы. Пушкин. - 1999. Т.1. - 121 с.

6. Бутеико, Р.Г. Индукция морфогенеза в культуре тканей растения / Р.Г. Бутенко // В книге: Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука. - 1984.-С. 42-54.

7. Бутеико, Р.Г. Клеточные и молекулярные аспекты морфогенеза растений in vitro / Р.Г.Бутепко // I Чайлахяповские чтения. Пущипо. - 1994. - С.7-26.

8. Полинентидный состав каллусов гречихи татарской (Fagopyrum tataricum L.) Gaertn с различным морфогенным потенциалом / Е.И. Галеева, Н.Н. Максютова, И.А. Тарчевский, Н.И. Румянцева // Доклады РАН. 2001.- С.235-241.

9. Биометрия / II.B. Глотов, Л.А. Жнвотовский и др. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1982. - 263 с.

10. Гумерова, Е.А. Реализация морфогенного потенциала гшюкотилей гречихи культурной Fagopyrum esculentum Moench. в зависимости от способа регенерациирастений in vitro: Авторефереат дисс. канд. биол. наук: 03.00.12. / Е.А.

11. Гумерова; Казанский институт биохимии и биофизики КПЦ РАН. Казань., -2003. - 24 с.

12. Дарбре, А. Практическая химия белка / А. Дарбре М.: «Мир». - 1989. - 621 с.

13. Долгих, Ю.И. Балланс эндогенных фитогормонов в незрелых зародышах компетентной и некомпетентной к соматическому эмбриогенезу линий кукурузы / Ю.И. Долгих, Т.Н. Пустовойтова, Н.Т. Жданова // Физиология растений. 1999. -Т.46.-С.861-864.

14. Долгих, Ю.И. Сомаклональная изменчивость растений и возможности ее практического использования (па примере кукурузы): Автореферат дисс. . на соискание стсп. докт.бнол.наук: 03.00.12. Ю.А. Долгих; Институт физиологии растений РАН. М., - 2005. - 50 с.

15. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, П.П. Ярош, Ю.В.и др. Л.: Агропромиздат. - 1987. - 430 с.

16. Ермаков, И.П. Регуляция начальных этапов эмбриогенеза у высших растений / Ермаков И.П., Матвеева Н.П. // Физиология растений. 1994. - Т.41. - С.467-477.

17. Иванов, В.Б. Пролиферация клеток в растениях. / В.Б. Иванов.; М. -1987. 217 с. Деп. в ВИНИТИ.

18. Конарев, В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. / В.Г. Конарев.; СПб. 1998. - 375 с. Деп. в ВИНИТИ растениеводства

19. Копертех, J1.F. Нативные фитогормоны экспланта и морфогенез пшеницы in vitro / Копертех Л.Г., Бутенко Р.Г. // Физиология растений. 1995. - Т.42.- С.555-559.

20. Костюкова, Ю.А. Особенности каллусогенеза и морфогенеза в культуре тканей различных видов гречихи: Автореф. Дисс. . канд. биол. наук.: 03.00.12. Ю.А. Костюкова. Казанский институт биохимии и биофизики КНЦ РАН. Казань. -2000. - 20 с.

21. Круглова, Н. Н. Морфогенез в культуре изолированных пыльников: роль фитогормонов / Н.Н. Круглова, В.Ю. Горбунова, П.А. Куксо // Успехи совр. биол. -1999. -Т. 119.-С. 567-577.

22. Круглова, Н.Н. Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологический подход / Н. Н. Круглова. Уфа. Гилем. 2001. - 202 с.

23. Кунах, В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 3. каллусообразование in vitro / Кунах В.А. // Биополимеры и клетка. -1997. -Т.13. -С.362-371.

24. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа. - 1990. -163 с.

25. Лозовая, В. В. Особенности формирования клеточной стенки изолированными протопластами высших растений / В.В. Лозовая,- Казань: КИБ АН СССР. 1987.-126с.

26. Влияние генотипа растений на регенерационные процессы / Л.А. Лутова, Л.В. Бондаренко, И.С. Бузовкина, Е.А. Левашина, О.Н, Тиходеев, Л.Т. Ходжайкова, Н.В. Шарова, С.О.Шишкова // Генетика. -1994. -Т.30. С. 1065-1074.

27. Влияние салициловой кислоты на белковый состав каллусов гречихи татарской Fagopyrum tataricum с различной спсобностью к морфогенезу / Н.Н. Максютова, Е.И. Галеева, Н.И. Румянцева, Л.В. Викторова // Биохимия. 2005. - Т.70. - С .390396.

28. Марченко, А.О. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов / Марченко А.О. // Успехи соврем, биологии. 1996. - Т.116. - С.306-319.

29. Экспрессия генов в эмбриогенезе // Морозова, Н.М. Семя: Мир и семья-95 / Морозова Н.М. С.Пб., -1997. - Гл16. - С. 605-607.

30. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высш. шк. - 1989. -464 с.

31. Резников В.М., Матусевич Л.Г., Селиверстова Т.С. Сравнение кальций-пектатного и спектрофотометрического методов анализа пектиновых веществ // Химия древесины.- 1982.- №2.- С.108-113.

32. Рогожин, В.В. Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов / В.В. Рогожин. С.Пб. Гиорд. 2004,- 240 с.

33. Гемицеллюлозы зерна злаков и ферменты, катализирующие их расщепление / Н.А. Родионова, J1.B. Капрельянц, П.В. Середницкий, АЛО. Килимник // Прикл. биохимия и микробиология.- 1992. Т.28.- С.645-665.

34. Румянцева Н. И., Сергеева Н. В., Хакимова J1. В. и др. Органогенез и соматический эмбриогенез в культуре двух видов гречихи // Физиол. растений.- 1989.- Т.36.-№1.- Р. 187-194.

35. Румянцева, Н. И. Морфогенез в культуре тканей гречихи: теоретические и прикладные аспекты: Автореферат дисс. . канд. биол. наук: 03.00.12 / Н.И. Румянцева Казанскиий институт биологии КНЦ РАН. Казань. - 1990.- 29 с.

36. Особенности морфогенеза в длительно культивируемых каллусах гречихи / Н.И. Румянцева, В.В. Сальников, Н.В. Федосеева, В.В. Лозовая // Физиология растений. -1992. Т.39. - С.143-151.

37. Особенности лигнификации клеточных стенок каллусов гречихи, различающихся по способности к морфогенезу / Н.И. Румянцева, А.И. Валиева, Н.А. Самохвалова и др. // Цитология. 1998. -Т.40. - С. 835-844.

38. Тарчевский, И. А., Марченко Г. Н. Биосинтез и структура целлюлозы / И.А. Тарчевский, Г.Н. Марченко.- М.: Наука. 1985.- 279 с.

39. Тарчевский, И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский: М.: Наука.-2002.-212 с.

40. Тимофеева, О. А., Румянцева Н.И. Морфологические и физиологические особенности каллусных и суспензионных культур растений / О.А. Тимофеева, Н.И. Румянцева. Казань.: Издательство КГУ. - 1998. - 30 с.

41. Усов, А.И. Раздельное определение гексоз и пентоз при помощи о-толуидинового реагента / Усов А.И., Яроцкий С.В. // Известия АН СССР, сер. Химическая. -1974. № 4. - С. 877-880.

42. Размножение сельскохозяйственных культур in vitro II Хасси, Г. Биотехнология сельскохозяйственных растений. / Хасси Г. -М., 1987 . Гл.8. С. 105-133.

43. Влияние генетических характеристик исходных растений на морфогенный потенциал каллусных клеток кукурузы / В.Г. Чернышева, Ю.И, Долгих, З.Б. Шамина, Р.Г. Бутенко // Докл. АН СССР. 1988. - Т.300. - С.227-229.

44. Изменчивость по качественным и количественным признакам в потомстве растений регенерантов кукурузы / Т.Н. Чеченева, Е.А. Ларченко, В.В. Моргун,

45. B.А. Труханов // Физиология и биохимия культурных растений. 1990.- Т.22.1. C.542-550.

46. Шарова, Е.И. Транспорт белков в клетках растений / Шарова Е.И. // Физиология растений. 2002. - Т.49.- С.286-301.

47. Agostini, Е. Production of peroxidases dy hairy roots of Brassica napus / E. Agostini, M.S. de Forchetti, H.A.Tigier // Plant Cell, Tissue and Organ Cultures. -1997. V.47. -P.177-182.

48. Ammirato, P. V. Some effects of the environment on the development of embryos from cultured free cells / Ammirato P. V., Steward F. C. // Bot. Gaz. -1971. V. 132. - P. 149158.

49. Embryogenesis // Ammirato, P. V. Handbook of Plant Cell Culture / Evans D. A. -New-York., 1983. Ch.7. - P. 82-123.

50. Armstrong, C.L. Improve tissue culture responce of an elite maize inbread through backcross breeding and identification of chromosomal regions important for

51. Ф regeneration by RFLP Analyses / C.L. Armstrong, J. Romero-Stevenson, Т.К. Hodges

52. Theor. Appl. Genet. 1992. - V.84. - P.755-762.

53. Asamizu, T. Pectic polysaccharides in carrot cells growing in suspension culture / T. Asamizu, N. Nakayama, A. Nishi // Planta.- 1984.- V.160.- P.469-474.

54. Extracellular polysaccharides from shaken liquid cultures of Zea mays. / A. Bacic, S.F.ф Moody, J.A. McComb et al. //Aust J Plant Physiol. 1987. - V.14. - P.633-641.

55. DcAGPl, a secreted arabinogalactan protein, is related to a family of basic proline-rich proteins / T.C. Baldwin, C. Domingo, T. Schindler et al. // Plant Mol. Biol. 2001. -V.45. - P. 425-435.

56. Balen, B. Protein and Glycoprotein Patterns Related to Morphogenesis in Mammillaria gracillis PfeifT. / B. Balen, J. Milo, M. Krsnik-Rasol // Tissue Culture, Food Technol.

57. Biotechnol. 2002. - V.40. - P.275-280.

58. Cloning of a cDNA encoding DNA topoisomerase I in Daucus carota and expression analysis in relation to cell proliferation / A. Balestrazzi, I. Toscano, G. Bernacchia et al. // Gene. 1996. - V.l83. - P. 183-190.

59. Spatial expression of DNA topoisomerase I genes during cell proliferation in Daucus carota / A. Balestrazzi, G. Bernachia, L. Pitto et al. // Eur.J. Histochem. 2001. - V.45 -P. 31-38.

60. F-actin-dependent endocytosis of cell wall pectins in meristematic root cells: insights from brefeldin A-induced compartments / F. Baluska, A. Hlavacka, J. Samaj // Plant Physiol. 2002. - V.130. - P.422-431.

61. Baker, A. Protein targeting and translocation; a comperative survey / A. Baker, C.P. Kaplan, M.R. Pool // Biol.Rev. 1996. - V.71. - P.673-702.

62. Evidence suggesting protein tyrosine phosphorylation in plants depends on the developmental conditions / E. Barizza, F. Lo Schiavo, M. Terzi et al. // FEBS Letters. -1999.-V.447.-P.191-194.

63. Battey, N.H. The control of exocytosis in plant cells / Battey N.H., Blackbourn H.D. // New Phytol. 1993. - V.125. - P.307-338.

64. Exocytosis and endocytosis / N.H. Battey, N.C. James, A.J. Greenland et al. // Plant Cell. 1999. - V.l 1. - P.643-659.

65. Blakely, L.M. Cell dynamic studies on the perecycle of radish seedling roots / Blakely L.M., Evans T.A. //Plant Sci. Lett. 1979. - V.14. - P.79-83.

66. Belanger, K.D. Membrane recycling occurs during asymmetric tip growth and cell plate formation in Fucus distichus zygotes / Belanger, K.D., Quatrano, R.S. // Protoplasma. -2000a.-V.212.-P.24-37.

67. Bellincampi, D. Evidence for the presence of a second conditioning factor in plant cell cultures / Bellincampi D., Morpurgo G. // Plant Sci. 1989. - V.65. - P.125-130.

68. Berger R.G. Isozymes in nutrient medium of suspension-cultured apple cells (Malus sylvestris Mill.) / R.G. Berger, F. Drawert, C. Kunz // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1988. - V.15. - P.137 - 147.

69. Peroxidase isozymes in normal and habituated calli of sugar beet during transfer from light to darkness / M.A. Bernal, B. Bisbis, M.A. Pedreno.et al. // Biologia Plantarum. -1997. V.39. - N.2. - P.161-168.

70. Betina, V. Biological effects of the antibiotic brefeldin A (decumbin, cyanein, ascotoxin, synergisidin): a retrospective / Betina V. // Folia Microbiol. 1992. - V.37. - P.3-11.

71. Effect trifluraline and colchicine on the extracellular matrix surface networks during early stages of direct somatic embryogenesis of Drossera rotundifolia L. / M. Bobak, A. Hlavacka, M. Ovecka et al. // J.Plant Physiol. 1999. - V.l55. - P.387-392.

72. Transport of virally expressed gren fluorecent protein throught the secretory pathway in tobacco leaves is inhibited by cold shock or brefeldine A / P. Boevink, B. Martin, K. Oparka, S. Cruz et al. // Planta. 1999. - V.208. - P.392-400.

73. Prediction of glycosylphosphatidylinositol-anchored proteins in Arabidopsis: a genomic analysis / G.H. Borner, D.J. Sherrier, T.J. Stevens et al., // Plant Physiol. 2002. -V.129. - P .486-499

74. Bouget, F.Y. Position dependent control ofcell fate in the Fucus embryo: role of intercellular communication. / F.Y. Bouget, F. Berger, C. Brownlee // Development. -1999. V.125. - P.1999-2008.

75. Bradford, M.M. A rapid and sensitive methods for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein dye binding / Bradford M.M. // Anal. Biochem. 1976. - V.72. - P.248-254.

76. Brandau, K. Differences in compounds released by embryogenic and non-embryogenic suspension cultures of Euphorbia pulcherrima. / K. Brandau, W. Priel, R. Lieberei // Biologia Plantarum. 1997. - V.39. - P.l 13-124.

77. Brett, C.T. Physiology and biochemistry of plant cell wall.- / Brett C.T., Waldron E.K.; Eds. Black M., Cahapman E.J.- London.: Unwin Hyman. 1990.- 194 p.

78. Brian, W. Stimulation of pectinmethylesterase activity of cultured tobacco pith by indole acetic acid / Brian W., Newcomb E.H. // Physiol. Plant. 1994.- V.7. - P.290-297.

79. Role of extensin peroxidase in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) seedling growth / M.D. Brownleader, J. Hopkins, A. Mobasheri et al. // Planta. 2000. - V.210. - P.668-676.

80. Brummell, D.A. Cell wall metabolism in fruit softening and quality and its manipulation in transgenic plants /Brummell D.A., Harpster M.H. // Plant Mol Biol. 2001. - V.47. -P.311-40.

81. The structure of plant cell walls VI. A survey of the walls of suspension-cultured monocots / D. Burke, P. Kaufman, M. McNeil et al. // Plant Physiol. 1974. - V.54. -P.109-115.

82. Glycoproteins // Butters, T.D. Encyclopedia of life sciences / Butters T.D. London., -2002. Ch.5. P.245-270.

83. Camacho, P. Calreticulin inhibits repetitive intracellular Ca2+ waves / Camacho P., Lechleiter J.D. // Cell. 1995. - V.82. - P.765-771.

84. Carpita, N.C. Structural models of primary cell walls of flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth / Carpita N.C., Gibeaut D.M. // Plant J. 1993. - V.3.- P. 1-30.

85. Ca2+, annexins, and GTP modulate exocytosis from maize root cap protoplasts / A.D. ^ Carroll, C. Moyen, P. van Kesteren et al. // Plant Cell. 1998. - V.10. - P.1267-1276.

86. Catala, C. Auxin regulation and spatial localization of an endo-l,4-beta-D-glucanase and a xyloglucan endotransglycosylase in expanding tomato hypocotyls / C.Catala, J.K. Rose, A.B. Bennett // Plant J. 1997. - V.12. - P.417-26.

87. Removal of the fibrillar network surrounding Cichoium somatic embryos using cytoskeleton inhibitors: analysis of proteic components / A. Chapman, S. Helleboid, A.-S. Blervacq // Plant Sci. 2000. - V.150. - P. 103-114.

88. Arabinogalactan-proteins in Cichorium somatic embryogenesis: effect of P-glucosyl Jariv reagent and epitope localization during embryo development / A. Chapman, A-S.

89. Blervaq, J. Vasseur // Palnta. 2000. - V.211. - P.305-314.

90. Transcriptional Profiling Reveals Novel Interactions between Wounding, Pathogen, Abiotic Stress, and Hormonal Responses in Arabidopsis / Y. H. Cheong, H.-S. Chang, R. Gupta // Plant Physiology. 2002. - V.129. - P.661-677.

91. Chugh A., Gene expression during somatic embryogenesis recent advances / Chugh A., Khurana P. // Current Science. - 2002. - V.83. - P.715-730.

92. Clarke, A.E. Form and function of arabinogalactans and arabinogalactan-proteins / A.E. Clarke, R.L. Anderson, В .A. Stone //Phytochemistry. 1979. - V.18. - P.521-540.

93. Classen, B. Characterization of an arabinogalactan-protein isolated from pressed juice of Echinacea purpurea by precipitation with the b-glucosyl Yariv reagent / B. Classen, K. Witthohn, W. Blaschek // Carbohydrate Research. 2000. - V.327. - P.497-504.

94. Cleary, A.L. Plasma membrane-cell wall connections: roles in mitosis and cytokinesis ^ revealed by plasmolysis of Tradescantia virginiana leaf epidermal cells / Cleary A.L. //

95. Protoplasma. 2001. - V.215. - P.21-34.

96. Extracellular protein patterns of grapevine cell suspension in embryogenic and non-embryogenic situation / P. Coutos-Thevenot, O. Maes, T. Jouenne et al. // Plant Science. 1992.-V.86.-P.137-145.

97. Manipulation of the morphogenetic pathways of tobacco explants by oligosaccharins / A.G. Darvill, D.J. Gollin, P. Chelf et al. // Nature. 1985. - V.314. - P.615-617.

98. A carrot somatic embryo mutant is rescued by chitinase / A. J. de Jong, J. Cordewener, F. Lo Schiavo // The Plant Cell. 1992. - V.4. - P.425-433.

99. Rhizobium lipo-oligosacharides rescue a Daucus carota somatic embryo variant. / A. J. de Jong, R. Heidstra, H.P. Spaink et al. // Plant Cell. 1993. - V.5. - P.615-620.

100. Gum heteropolysaccharide and free redusing mono- and oligisaccharides of Anadenanthera colubrina / C.L. Delgobo, P.A.Gorim, C. Jines et al. // Phytochemistry. -1998. V.47. - P.1207-1214.

101. Carrot somatic ebryogenesis depends on the phytohormone-controlled presense of correctly glycosylated extracellular proteins / S.C. de Vries, H. Booij, R. Janssens et al. // Genes and Development. 1988. - V.2. - P.462-476.

102. Acquisition of embryogenic potential in carrot cell suspension cultures / S.C. de Vries, H. Booij, P. Meyerink et al. // Planta. 1988. - V.176. - P.205-211.

103. Dharmasiri, S. The role of regulated protein degradation in auxin response / Dharmasiri S., Estelle M. // Plant Molecular Biolog. 2002. - V.49. - P.401-409.

104. Dodeman, V.L. Zygotic embryogenesis versus somatic embryogenesis. / V.L. Dodeman, G. Ducreux, M. Kreis // J. Exp. Bot. 1997. - V.48. - P.1493-1509.

105. Dolgikh, Yu.I. The content of hormones in the embryos of inbreds competent and incompetent for morfogenesis / Yu.I. Dolgikh, N.T. Zhdanova, T.N. Pustovoitova // Maize Genetics Cooperation Newsletter. 1999. - V.73. - P.71.

106. Donnelly, S. R. Annexins in the secretory pathway / Donnelly S. R., Moss S. E. // Cell. Mol. Life Sci. 1997. - V.53. - P.533-538

107. Dong, J.Z. Endochitinase and b-l,3-glucanase genes are developmentally regulated during somatic embryogenesis in Picea glauca / Dong J.Z., Dunstan D.I. // Planta. -1997.-V.201.-P.189-/194.

108. Multiple cDNAs encoding the esk-kinase predict transmembrane and intracellular ф enzyme isoforms / E.M. Douville, D.E.Afar, B.W. Howell et al. // Mol Cell Biol. -1992.- V.12. P.2681-2689.

109. Dudits, D. Molecular and cellular approaches to the analysis of plant embryo development from somatic cells in vitro / D. Dudits, L. Bogre, J. Gyorgyey // J.Cell Sci.- 1991.- V.99. P.475-484.

110. Endogenous Nod-factor-like signal molecules promote early somatic embryo development in Norway spruce / J.V. Dyachok, M. Wiweger, L. Kenne et al. // Plant Physiol. 2002. - V.128. - P.523-533.

111. Egertsdotter, U. Importance of arabinogalactan proteins for the development of somatic embryos of Norway spuce (Picea abies). / Egertsdotter U., von Arnold S. // Physiologia Plantarum. 1995. - V.93. - P.334-345.

112. Emons, A.M.C. A freeze fracture analysis of the surface of embryogenic and non-embryogenic suspension cells of Daucus carota / A.M. Emons, J.W. Vos, H. Kieft // Plant Sci. 1992. - V.87. - P.85-97.

113. Felix, G. Developmental and hormonal regulation of p-l,3-glucanase in tobacco. / Felix G., Meins F. //Planta. 1986. - V.167. - P.206-211.

114. N-glycans harboring the lewis a epitope are expressed at the surface of plant cells / A.C. Fitchette-Laine, V. Gomord, M. Cabanes // Plant J. 1997. - V.12. - P.1411-1417.

115. Fowler, J.E. Plant cell morphogenesis: plasma membrane interactions with the cytoskeleton and cell wall / Fowler J.E., Quatrano R.S. // Annu. Rev. Cell Dev. Biol.ф 1997. V. 13. - P.697-743.

116. Fry, S.C. Phenolic components of the primary cell wall and their possible role in hormonal regulation of growth / Fry S.C. // Planta. 1979. - V.146. - P.343-351.

117. Fry, S.C. Feruloylated pectins from the primary cell wall: their structure and possible functions / Fry S.C. // Planta. 1983. - V. 153. - P. 111-123.

118. Fry, S.C. Cross-linking of matrix polymers in the growing cell walls of angiosperms / Fry S.C. //Annu.Rew.Plant Physiol. 1986. - V.61. - P. 165-186.

119. Fry S. C. Intracellular feruloylation of pectic polysaccharides /Fry S. CM Planta. -1987.-V.171.-P.205-211

120. Fry, S.C. The growing plant cell wall: chemical and metabolic analysis. New York.: Longmann scientific and technical., 1988. - P.333.

121. Fry, S. C. Roles of primary cell wall in morphogenesis. / Fry S.C. In: Progress in ^ plant cellular and molecular biology./ Eds: H.J.Nijkamp Kluwer Academic Publishers.- 1990. P.504-513.

122. Fry, S.C. Polysaccharide-modifying enzymes in the plant cell wall / Fry S.C. // Ann. Rev. Physiol. Mol. Biol. 1995. -V.46. - P.497-520.

123. Fry, S.C. The growing plant cell wall: chemical and metabolic analysis, 2nd Impression. / Fry S.C. Caldwell, NJ, USA: Blackburn Press. - 2000. - 28 p.

124. Fujimura, Т. Mode of action of 2,4-D and zeatin on somatic embryogenesis in a carrot cell suspension culture / Fujimura Т., Komamine A. // Z. Pflanzenphysiol. 1980. -V.99.-P.1-8.

125. Activity of cell wall degradation associated with differentiation of isolated mesophyll ф cells of Zinnia elegans into tracheary elements. / H. Fukuda, M. Sugiyama, K.

126. Kakegawa et al. // Planta. 1995. - V.215. - P.177-184.

127. Galston, A.W. Polyamines as modulator of plant devwlopment/ Galston A.W. // Bio Sciense. 1983. - V.33. - P.382-388.

128. Gamborg, O. L. Plant cell cultures. I. Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells / O.L. Gamborg, R.A. Miller, K. Ojima // Exp. Cell Res. 1968. - V. 50. - P.151-158.

129. Structural analysis of the carbohydrate moiety of arabinogalactan-proteins from stigmas and styles of Nicotiana alata / A. M. Gane, D. Craik, S.L. Munro et al. //ф Carbohydr. Res. 1995. - V.277. - P.67-85.

130. Gao, M. Yariv reagent treatment induces programmed cell death in Arabidopsis cell cultures and implicates arabinogalactan protein involvement / Gao M., Showalter A.M. // Plant J. 1999. - V.l9. - P.321-332.

131. Two bean cell wall proteins more abundant during water deficit are high in proline and interact with a plasma membrane protein / B.I. Garcia-Gomez, F.Campos, M. Hernandez et al. // Plant J. 2000. - V.22. - P.277-88

132. Habitation and vitrification of plants cultured in vitro a reciprical relatioship./ T. Gaspar, C. Kevers, M. Crevecoeur et al. // Wiss.Z.Humboldt-Univ. Berlin. MathemNaturwiss R. -1992. V.41. - P.35-40.

133. Gavish, H. Suppresion of somatic embryogenesis in Citrus cell cultures by extacellular proteins / H. Gavish, A. Vardi, R. Fluhr // Planta. 1992. - V.l86. - P.511• 5,7.

134. Gaynor, E.C. COP I in ER/Golgi and intra-Golgi transport: Do yeast COP I mutants point the way? / E.C. Gaynor, T.R. Graham, S.D. Emr // Biocnim.Biophys.Acta. 1998. - V.1404.-P.33-51.

135. Gens, J.S. Arabinogalactan-protein and wallassociated kinase in a plasmalemmal reticulum with specialized vertices / J.S. Gens J.S., M. Fujiki, B.G. Pickard // Protoplasma. 2000. - V.212. - P.l 15-134.

136. Transcriptional profiling reveals novel interactions between wounding, pathogen, abiotic stress, and hormonal responces in Arabidopsis / Y.H. Cheong, H.S. Chang, R. Gupta et al. // Plant Physiol. 2002. - V.129. - P.661-677.

137. Giroux, R.W. Characterization of somatic embryogenesis-related cDNAs from alfalfa ф сMedicago sativa L.) / Giroux R.W., Pauls K.P. // Plant Mol. Biol. 1997. - V.33. - P.393.404.

138. Auxin regulates SCF-TIR1-dependent degradation of AUX/IAA proteins / W. M. Gray, S. Kepinski, D. Rouse et al. // Nature. 2001. - V.414. - P.271-276.

139. Green , С. E. Plant regeneration from tissue cultures of maize / Green С. E., Phillips # R. L. // Crop Sci. 1975. - V.15. - P. 417-421.

140. Guan, Y. Binding of arabinogalactan proteins by Yariv phenylglycoside triggers wound-like responses in arabidopsis cell cultures / Guan Y., Nothnagel E. // Plant Physiol. 2004. - V.135. - P.1346-1366.

141. Hale, A. D. Polysaccharide production in liquid cell suspension cultures of Phleum pratense L. / A.D. Hale, C.J. Pollock, S.J. Dalton // J. Cell Sci. 1987. - V.85. - P.35-40.

142. Halperin, W. Population density effects on embryogenesis in carrot-cell cultures / Halperin W. // Exp. Cell Res. 1967. - V.48. - P.170-173.

143. Hammond, C. Quality control in the secretory pathway / Hammond C., Helenius A. // Curr. Opin.Cell. Biol. 1995. - V.7. - P.523-529.

144. A secreted peptide growth factor, phytosulfokine, acting as a stimulatory factor of carrot somatic embryo formation / H. Hanai, T. Matsuno, M. Yamamoto et al. // Plan Cell Physiol. 2000a. - V.41. - P.27-32.

145. Hari, V. Effect of cell density changes and conditioned media on carrot cell embryogenesis / Hari V. // Z.Pflanzenphysiologie. 1980. - V.96. - P.227-231.

146. Structure of a sugar chain of a protease inhibitor isolated from Barbados pride seeds / S. Hase, S. Koyama, H. Daiyasu//J. Biochem. 1986. - V.100. - P.l-10.

147. Hassan, A.M. Calreticulin is the major Ca2+ storage protein in the endoplasmic reticulum of the pea plant (Pisum sativum) / A.M. Hassan, C. Wesson, W.R. Trumble. // Biochem Biophys Res Commun. 1995. - V.211. - P.54- 59.

148. Isolation and characterization of cDNA clones for plant cyclins /S.Hata, H. Kouchi,

149. Ф I. Suzuka. et al. // EMBO J. 1991. - V.10. - P.2681-88.

150. Hillestad, A. Structural studies of water-soluble glycoproteins from Cannabis sativa L./ A.Hillestad, J.K. Wold, P.S. Paulsen // Carbohydr Res. 1977. - V.57. - P. 135-44.

151. A 37-kDa peroxidase secreted from liverworts in response to chemical stress / T. Hirata, Y. Ashida, H. Mori et al. // Phytochemistry. 2000. - V.55. - P.197-202

152. Hirt, H. Multiple roles of MAP kinases in plant signal transduction / Hirt H. // Trends. Plant Sci. 1997. - V.2. - P. 11-15.

153. Extracellular P-l,3-glucanases are induced during early somatic embryogenesis in Cichorium / S. Helleboid, G. Bauw, L. Belingheri et al. // Planta. 1998. - V.205.• P.56-63.

154. Hernandez-Fernandez, M. Inheritance of somatic embryogenesis in alfalfa (Medicago sativa L.) / Hernandez-Fernandez M„ Christie B.R. // Genome. 1989. - V.32. - P.318-321.

155. Homann, U. Ca 'independent and Ca GTP-binding protein controlled exocytosis in plant cell / Homann U., Tester M. // Proceedings / Natl. Acad. Sci. USA. 1997. - V.94. - P.6565-6570.

156. Extracellular polysaccharides produced by tuberose callus / Y. Honda, H. Inaoka, A. Takei et al. //Phytochemistry. 1996. - V.41. - P. 1517-1521.

157. Ни, C. Y. Further observations on Ilex embryoid production / C.Y. Hu., J.D. Ochs, F.M. Mancini // Z. Pflanzenphysiol. 1978. - V.89. - P.41-49.

158. Hunter, T. Protein kinases and phosphatases: the yin and yang of proteinphosphorylation and signaling /Hunter T. // Cell. 1995. - V.80. - P.225-236.

159. Indrianto A. Assessment of various stresses and carbohydrates for their effect on the induction of embryogenesis in isolated wheat microspores / A. Indrianto, E. Heberle-Bors, A. Touraev // Plant Sci. 1999. - V.143. - P.71-79.

160. Characterisation of extracellular polysaccharides from suspension cultures of members of the Poaceae / M. Ian, K. Sims, K. Middleton et al. // Planta. 2000. -V.210. - P.261-268.

161. The effects of acidic oligosaccharides to tissue culture of aspen and Japanese black pine / K. Ishi, T. Mohri, I. Kinoshita et al. // Trans. Jpn. For. Sot. 1993. - V.104. -P.609-610.

162. Ishii, T. Inhibition of gibberellin-induced elongation growth of rice by feruloyl oligosaccharides/ Ishii Т., Nishijima T. // Plant Cell Physiol. 1995. - V.36. - P.1447-1451.

163. Ishii, T. Oligosaccharides generated by hydrolysis of the borate rhamnogalactouronan II comblex from sugar beet / Ishii Т., Kaneko S.// Phytochemistry. 1998.-V.49.- P. 119501209.

164. Isumi, S. Secretion of an esterase from the cultured suspension cell of marchantia polymorpha / S. Isumi, Y. Yamamoto, T. Hirata T. // Phytochemistry. 1995. - V. 38. -P. 831-833.

165. Endogenous hormones levels during somatic embryogenesis in Medicago falcata / A. Ivanova, M. Velcheva, A. Denchev et al. // Physiol. Plant. 1994. - V.92. - P.85-89.

166. High levels of non-methylesterified pectins and low levels of peripherally located pectines in loosely attached non-embryogenic callus of carrot / H. Iwai, A. Kikuchi, T. Kobayashi et al. // Plant Cell Rep. 1998 . - V. 18. - P.561-566.

167. Jackson, C.L. Turning no ARF: the Sec7 family of guanine-nucleotide exchange factora / Jackson C.L., Casanova J.E. // Trends Cell Biol. 2000. - V.10. - P.60-67.

168. Jacobs ,T.W. Why do plant cell divide? / Jacobs T.W. // Plant Cell. 1997. - V.9. -P. 1021-1029.

169. Jauh, G.Y. Localization of pectins and arabinogalactanproteins in lily (Lilium longiflorum L.) pollen tube and style, and their possible roles in pollination / Jauh G.Y., Lord E.M. // Planta. 1996. - V.199. - P.251-261.

170. Kaldenhoff, R. Gene activation in the suspension-cultured cells of Arabidopsis thaliana during blue-light-dependent plantlet regeneration / R. Kaldenhoff, U. Henningsen, G. Richter // Planta. 1994. - V.195. - P. 182-187.

171. Production of acidic xylo-oligosaccharides by a family 10 endoxylanase from Thermoascus aurantiacus and use as plant growth Regulators / P. Katapodis, A. Kavarnou, S. Kintzios et al. // Biotechnol. Lett. 2002. - V.24. - P.1413-1416.

172. Enzymic Production of Aldopentauronic Acid and Use as a Bioregulator in Plant ф Airlift Bioreactors / P. Katapodis, S. Knitzios, J. Konstas et al. // Journal of Bioscienceand Bioengineering. 2003. - V.95. - P.630-632.

173. Invilvement of phenolic esters in cell aggregation of suspension cultured rice cells / Y. Kato, H. Yamanouchi, K. Hirata et al. // Plant Physiol. 1994. - V.l04. - P. 147-152.

174. A gene expressed in the globular-stage of somatic embryogenesis encodes elongation-factor la in carrot / R. Kawahara, S. Sunabory, H. Fukuda et al. // Eur. J. Biochem. 1992. - V.209. - P. 157-162.

175. Kawaguchi, K. A novel tetrasaccharide, with a structure similar to the terminal sequence of an arabinogalactan-protein, accumulates in rice anthers in a stage-specific• manner / K. Kawaguchi, N. Shibuya, T. Ishii // Plant J. 1996. - V.9. - P.777-785.

176. FASCIATA genes for chromatin assembly factor-1 in Arabidopsis maintain the cellular organization of apical meristems / H. Kaya, K. Shibahara, K. Taoka et al. // Cell. -2000.-V.104.-P.131-142.

177. Kerr, E. M. Pre-formed xyloglucans and xylans increase in molecular weight in three distinct compartments of a maize cell-suspension culture / Kerr E. M., Fry S. C. // Planta. 2003. - V.217. - P.327 - 339.

178. Keyes, G. J. Genetic variation in tissue cultures of red clover / G.J. Keyes, G.B. Collins, N.L. Taylor//Theor. Appl. Genet. 1980. - V.58. - P.265-271.

179. Clonal analysis of the Arabidopsis root confirms that position, not lineage, determines cell fate / C. Kidner, V. Sundaresan, K. Roberts et al. // Planta 2000. -V.211. - P.191-199.

180. A histidine-rich extensin from Zea mays is an arabinogalactan protein / M.J. Kieliszewski, A. Kamyab, J.F. Leykam et al. I I Plant Physiol. 1992. - V.99. - P.536-547.

181. The helix-loop-helix protein Id2 is overexpressed in human pancreatic cancer / J. Kleeff, T.A. Ishiwata, A. Kumbasar et al. // J. Clin. Invest. 1998. - V.102. - P. 16621673.

182. Klimaszewska, K. Maturation of somatic embryos of Pinus strobus is promoted by a ф high concentration of gellan gum / Klimaszewska K., Smith D. // Physiol. Plant. -1997.1. V.100. P.949-957.

183. Knetsch, M. Z. W. Abscisic acid induces mitogen-activated protein kinase activation in Barley aleurone protoplasts / M. Z. W. Knetsch, M. Wang, В. E. Snaaz-Jagalska, Heimovaara-Dijkstra // Plant Cell. 1996. - V.8. - P. 1061-1067.

184. Knox, J.P. A set of cell surface glycoproteins forms an early marker of cell position but not cell type, in the root apical meristem of Daucus carota L./ J.P. Knox, S. Day, K. Roberts // Development. 1989. - V.6. - P.47-56

185. Developmentally regulated epitopes of cell surface arabinogalactan-proteins and their ф relation to root tissue pattern formation / J.P. Knox, P. J. Sinsteade, J. Peart, et al. //

186. Plant J. 1991.-V.1.-P.317-326.

187. Physiological properties of inhibitory conditioning factor(s), inhibitory to somatic embryogenesis, in high-density cell cultures of carrot / T. Kobayashi, K. Higashi, T. Saitou et al. //Plant Science. 1999 b. - V.144. - P.69-75.

188. Phytosulfokine-a, a peptidyl plant growth factor, stimulates cell division that leads to somatic embryogenesis in carrot./ T. Kobayashi, C-H. Eun, H. Hanai et al. // J. Exp Bot. 1999.-V.50.-P.1123-1128.

189. Komalavilas, P. Arabinogalactan-proteins from the suspension culture medium and plasma membrane of rose cells / P. Komalavilas, J-K. Zhu, E.A. Nothnagel // Journal of Biological Chemistry. 1991. - V.266. - P.15956-15965.

190. Extracellular Matrix Surface Network During Plant Regeneration in Wheat Anther Culture / R. Konieczny, J. Bohdanowicz, A. Z. Czaplicki et al. // Plant Cell, Tissue and Organ culture 2005. - V.83. - P.201 - 208.

191. Kontos, F. Production and secretion of a-galactosidase and endo-P-mannanase by Carob (Ceratonia siligua L) endosperm protoplasts / Kontos, F., Spyropoulos, C.G., // J. Exp. Botany. 1995. - V.46. - P.577-583.

192. Purification and characterization of three chutinases and one 1,3-glucanase ф accumulating in the medium of cell suspension cultures of barley (Hordeum vulgare L.) /

193. K.M. Kragh, S. Jacobsen, D. Mikkelsen et al. // Plant Science. 1991. - V.76. - P.65-77.

194. Characterization of chitinases able to rescue somatic embryos of the temperature-sensitive carrot variant ts 11 / K.M. Kragh, T. Hendriks, A. J. De Jong A.J. et al. // Plant Mol. Biol. 1996. - V.31. - P.631-645.

195. Kreis, Т.Е. COPs regulating membranne traffic / Т.Е. Kreis, M. Lowe, R. Pepperkok // Annu. Rev.Cell Dev. Biol. 1995. - V.l 1. - P.677-706.

196. Somatic embryogenesis of Cyclamen persicum in liquid medium / M. Kreuger, E. Postma, V. Brouwer et al. // Physiol Plant. 1995. - V.94. - P.605-612

197. Kreuger, M. Arabinogalactan proteins and plant differentiation / Kreuger M., van Hoist G.J. // Plant Mol Biol. 1996. - V.30. - P. 1077-1086.

198. Kurosaki, F. Secretion of chitinase from cultured carrot cell treated whith fungal mycellar walls / F. Kurosaki, N. Taskiro, A. Nishi //Physiol. Mol. Plant Pathology -1987. V.31. - P.211-216.

199. Laemmli, U. K. Cleavage of the structural proteins during assembly of the bacteriophage T4./ Laemmli U. К.// Nature. 1970. - V.227. - P 680-685.

200. Langan, K.L. Cell surface arabinogalactan-proteins and their relation to cell ^ proliferation and viability / Langan K.L., Nothnagel E.A. // Protoplasma. 1997. -V.l96.- P. 87-98.

201. Laurie, S. The role of protein kinases in the regulation of plant growth and development / Laurie S., Halford N. G. // Plant Growth Regulation 2001. - V.34. -P.253-265.

202. Lease, K. Challenges in understanding RLK function / K. Lease, E. Ingham, J.C. Walker // Curr. Opin. Plant Biol. 1998. - V.l. - P.388-392.

203. Carrageenan oligosaccharides enhance stress-induced microspore embryogenesis in Brassica oleracea var. italica / C. Lemonnier-Le Penhuizic, C. Chatelet, B. Kloareg et al. // Plant Science. 2001. - V.l60. - P. 1211-1220.

204. Immunocytochemical evidence of calreticulin-like protein in pollen tubes and styles of Petunia hybrida Hort / M. Lenartowska, K. Karas, J. Marshall, R. Napier et al. // Protoplasma. 2002. - V.219. - P.23-30.

205. N-glycoprotein biosyntesis recent development and future trends / P. Lerouge, M. Cabanes-Macheteau, C. Rayon et al. // Plant. Mol. Biol. 1998. - V.38. - P.31-48.

206. Li, Z. Molecular cloning and characterization of calreticulin, a calcium-binding protein involved in the regeneration of rice cultured suspension cells / Li Z., Komatsu S. // Eur. J. Biochem. 2000. - V.267. - P.737-745.

207. The reticuloplasmin calreticulun is released into the medium by carrot cell cultures /М. Libik, Z. Miszalski, L. Przywara et al. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. -2003.-V.75.- P.109- 116.

208. Phytohormone regulation of isoperixidases in Catharantus roseus suspension cultures / F. Limam, K. Chahed, N. Ouelhazi, R. Ghrir et al. // Phytochemistry. 1998. - V.49. -P.1219-1225.

209. Expression cloning of the TGF-beta type II receptor, a functional transmembrane serine/threonine kinase /H.Y. Lin, X.F. Wang, E. Eaton et al. // Cell. 1992. - V.68. -P.775-785.

210. Lindberg, R.A. Dual-specificity protein kinases: will any hydroxyl do? /R.A. Lindberg, A. M. Quinn, T. Hunter // Trends Biochem Sci. 1992. - V.17. - P.l 14-119.

211. Lindquist, S. The heat shock proteins / Lindquist S, Craig EA // Annu Rev Genet. -1988. -V.22.-P.631-677.

212. Liners, F. Acetyl- and methyl-esterification of pectins of friable and compact sugar-beet calli: Consequences for intercellular adhesion / F. Liners, T. Gaspar, P. Van Cutsem // Planta. 1994. - V.192. - P.545-556.

213. LoSciavo, L.A. Tunicamycin affects somatic embryogenesis but not cell proliferation of carrot / F. LoSciavo, L.A. Quesada-Allue, Z.R. Sung // Plant Sci. 1986. - V.44. -P.65-71.

214. Loopstra, С.A. Purification and cloning of an arabinogalactan-protein from xylem of loblolly pine / C.A. Loopstra, J.D. Puryear, E.G. No // Planta. 2000. - V.210. - P.686-689.

215. Callus cell wall phenolics and plant regeneration ability / V. Lozovaya, T. ф Gorshkova, E. Yablokova et al. // J. Plant. Physiol. 1996. - V.148. - P.711-717.

216. Luan, S. Tyrosine phosphorylation in plant cell / Luan S. // Proceedings/ Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2002. - V.99. - P. 11567-11569.

217. Lu, C. Somatic embryogenesis in Zea mays L. / Lu C., Ozias-Akins P. // Theor. Appl. Genet. 1982. - V. 62. - P. 109-112.

218. Influence of extracellular proteins, proteases and protease inhibitors on grapevine somatic embryogenesis / O. Maes, P. Coutos-Thevenot, T. Jouenne// Plant Cell Tissue and Organ Culture. 1997. - V.50. - P.97-105.

219. Mandal, A. K. A. Factors affecting somatic embryogenesis from cotyledonary # explants of safflower / A.K.A. Mandal, S. Dutta Gupta, A.K. Chatterji // Biologia

220. Plantarum. 2001. - V.44. - P. 503-507.

221. O-acetylated xyloglucan in extracellular polysaccharides from cell-suspension cultures of Mentha / K. Maruyama, C. Goto, M. Numata // Phytochemistry. 1996. -V.41.-P. 1309-1314.

222. Matsubayashi Y., Sakagami Y. Phytosulfokine pentapeptide that induce the proliferation of single mesophyll cells of Asparagus officinalis L. / Y. Matsubayashi Y., Y. Sakagami // Procedings/ Natl Acad Scie USA. 1996. - V.93. - P.7623-7627.

223. Physiological relationships between auxin, cytokinin, and a peptide growth factor, phytosulfokine-a, in stimulation of asparagus cell proliferation / Y. Matsubayashi, A. Morita, E. Matsunaga et al. // Planta. 1999. - V.207. - P.559-565.

224. Molecular cloning of cDNAs encoding the protein backbones of arabinogalactan-proteins from the filtrate of suspension-cultured cells of Pyrus communis and Nicotiana alata / S. L. Mau, C.G. Chen, Z. Y. Pu et al. // Plant J. 1995. - V.8. - P.269-281.

225. Soluble signals from cell identified at the cell wall establish a developmental pathway in carrot / P.F. McCabe P.F, T.A. Valentine, L.S. Forsberg et al. // The Plant Cell. 1997. - V.9. - P. 2225-2241.

226. A programmed cell death pathway activated in carrot cell cultured at low cell density ф / P.F. McCabe, A. L. Levine, P.J. Meijer et al. // Plant J. 1997. - V. 12. - P. 276-280.

227. McCabe, P.F. Programmed cell death in cell cultures / McCabe P.F., Leaver C.J. // Plant Mol. Biol. 2000. - V.44. - P.359-368.

228. Structure and function of the primary cell walls of plantsm / M. McNeil, A. G. Darvill, S. Fry et al. // Annu. Rev. Biochem. 1984. - V.53. - P.625-663.

229. Identification of the human Lewis a carbohydrate motif in a secretory peroxidase from a plant cell suspension culture (Vaccinium myrtillus L.) / N.S. Melo, M. Nimtz, H. S. Conradt, Fevereiro P.S., Costa J. // FEBS Lett.1997. V.415. P.186-191.

230. Calreticulin / M. Michalak, R.E. Milner, K. Burns et al. // Biochem.J. 1992. -ф V.285. - P.681-692.

231. Regulation of indole-3-acetic acid biosynthetic pathways in carrot cell cultures / L. Michalczuk, D.M. Ribnicky, T.J. Cooke, et al. // Plant Physiol.-1992.-V. 100.-P. 13461353.

232. Miller, S.G. Post-Golgi membrane traffic: brefeldin A inhibits export from distal Golgi compartments to the cell surface but not recycling /S.G.Miller, L. Carnell, H.H. Moore // J.Cell.Biol. 1992. - V.l 18. - P.267-283.

233. Miyamoto, K. Sugar release from maize coleoptiles during auxin-, fiisicoccin- and acid-mediated elongation growth. / Miyamoto K, Schopfer P. //Journal of Plant Physiology. 1997. - V.150.- P.309-316.

234. Mollard, A. Acacia Senegal cells cultured in suspension secrete a hydroxyproline-deficient arabinogalactan-protein / Mollard A, Joseleau J.P. // Plant Physiol Biochem1994.-V.32.-P.703 709.

235. Montreuil, J. Glycoproteins. / J. Montreuil, J.F. Vliegenthart, H. Schachter. -Amsterdam.: Elsevier. -1995. 200 p.

236. Moreno, O.A. Peroxidase activity in calluses and cell suspension cultures of radish Raphanus sativus var. Cherry Bell / O.A. Moreno, A. Oscar, R. Vazquez-Duhalt R. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1989. - V.l8. - 1989.

237. Moreno, О. A. Extracellular accumulation of high specific-activity peroxidase by cell suspension cultures of cowpea / O.A. Moreno, R. Vazquez-Duhalt, H. Nolasco // Plant Cell Reports. 1990. - V.9. - P.147-150.

238. Morimoto, R. The biology of heat shock proteins and molecular chaperones / R.щ Morimoto, A. Tissieres, C. Georgopoulos // New-York, Cold Spring Harbor Laboratory1. Press. 1994. 127 p.

239. Nichols, B.J. SNAREs and membrane fusion in golgi apparatus / Nichols B.J., Pelham H.R.B. // Biochem. Biophys. Acta. 1998. - V.1404. - P.9-31.

240. Niehrs, C. Purification and characterization of tyrosylprotein sulfotransferase /. Niehrs C., Huttner W.B. // EMBO J. 1990. - V.9. - P.35^2.

241. Nielsen, K.A. Appearance of extracellular proteins associated with somatic embyogenesis in suspension cultures of barley / Nielsen K.A., Hansen I.B. // J. Plant Physiol. 1992. - V. -139. - P.489-497.

242. Secretion of a 112 kDa phosphatase from the cultured suspension cells of liverworts / A. Nishizaki, A. Satake, L. Chen L. et al.// Chemical Letters. 1996. - V.52. - P.807-808.

243. Nothnagel, E.A. Structural requirements for binding of phenulglycosides to the surface of protoplasnts / Nothnagel, E.A., Lyon, J.L. // Plant Physiol. 1986. - V.80. -P.91-98.

244. Nothnagel, E.A. Proteoglycans and related components in plant cell / Nothnagel E.A. //Cytology. 1997. - V.174. - P. 195-291.

245. Plant regeneration fron immature enbryo-derived calli of wheat isogenic lines / N., Omelianchuk, O.B. Dobrovolskaya, S.F. Koval et al. // Hereditas. 1992. - V.l 16. -P.311-314.

246. Osuga, K. Cell density is an important factor for synchronization of the late stage of somatic embryogenesis at high frequency / K. Osuga, H. Kamada, A. Komamine A. // Plant Tissue Culture Lett. 1993. - V.l0. - P. 180-183.

247. Ozias-Akins, P. Somatic embryogenesis in Arachis hypogaea L.: genotype comparison / P. Ozias-Akins, W.F. Anderson, C.C. Holbrook // Plant Sci. 1992. - V. 83.-P. 103-111.

248. Ozolina, N.V. The dynamics of hormonal status of developing red beet root (Beta vulgaris L.) in correlation with the dynamics of sugar accumulation /N.V. Ozolina, Pradedova E.V., R.K. Saliaev // Izv Akad Nauk Ser Biol. 2005. - V.L - P.30-5.

249. Proteins produced by barley microspores and their derived androgenic structures promote in vitro zygotic maize embryo formation / A. Paire, P. Devaux, C. Lafitte et al. // Plant Cell Tissue and Organ Culture. 2003. - V.73. - P.167-176.

250. Identification of a novel contactin-associated transmembrane receptor with multiple domains implicated in protein-protein interactions / E. Peles, M. Nativ, M. Lustig et al. // EMBO J. 1997. - V.16. - P.978-988.

251. Pelham, H.R.B. Intracellular membrane traffic: getting proteins sorted / Pelham H.R.B. // Philos. Trans.R.Soc.London.Biol.Sci. 1999. - V.354.- P.1471-1478.

252. Pennell, R. I. Sexual development in the pea is presages by altered expression of arabinogalactan proteins / Pennell R. I., Roberts K. // Nature. 1990. - V.344. - P.547-549.

253. Developmental regulation of a plasma membrane arabinogalactan protein epitope in oilseed rape flowers / R.I Pennell, L. Janniche, P. Kjellbom et al. // Plant Cell.- 1991. -V.3. P.1317-1326.

254. Identification of transitional cell state in the developmental pathway to carrot somatic embriogenesis / R.I. Pennell, L. Janniche L.,G.N. Scofield et al. // J.Cell Biol. -1992.-V.l 19.- P.1371-1380.

255. Peskan, T. Identification of low-density triton X-100 insoluble plasma membrane microdomains in higher plants / T. Peskan, M. Westermann, R. Oelmuller // Eur. J.Biochem. 2000. - V.267. - P.6989-6995.

256. Phillips, A. Gibberellins in Arabidopsis / Phillips A. // Plant Physiol Biochem. -1998.-V.36.- P.l 15-124.

257. In situ localization and in vitro induction of plant COPI-coated vesicles / P. Pimpl, A. Movafeghi, S. Coughlan et al. // Plant Cell. 2000. - V12. - P.2219-2236.

258. Synthesis of extracellular proteins in embryogenic and non-embryogenic cell cultures of alfalfa / G.B. Pouisen, G. Frugis, M. Albrechtsen et al. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. -1996. V.44. - P.257-260.

259. Qi, W. Gum arabic glycoprotein is a twisted hairy rope: a new model based on O-galactosylhydroxyproline as the polysaccharide attachment site / W. Qi, C. Fong, D.T.A. Lamport // Plant Physiol. 1991. - V.96. - P.848-855

260. Coffee bean arabinogalactans: acidic polymers covalently linked to protein R.J. Redgwell, D. Curti, M. Fischer et al. // Carbohydr. Res. 2002. - V.337. - P.239-253.

261. Resta, R. Ecto-enzyme and signaling functions of lymphocyte CD73./ R. Resta, Y. Yamashita, L.F. Thompson // Immunol. Rev. 1998. - V.l61. - P.95-109.

262. Reynolds, J. F. Asexual embryogenesis in callus cultures of palms / Reynolds J. F., Murashige T. // In Vitro. 1979. - V.15. - P.383-387.

263. Expression of an Arabidopsis lectin kinase receptor genrs, LeRK-al, is induced during senescense, wounding, and in response to ologogalacturonic acids / C. Riou, C. Herve, V. Pacquit, et al. // Plant Physiol. Biochem. 2002. - V.40. - P.431-438.

264. Reevaluation of the effects of brefeldin A on plant cells using tobacco bright yellow 2 cells expressing Golgi targeted green fluorescent protein and COPI antisera / C. Ritzenthaler, A. Nebenfuhr, A. Movafeghi // Plant Cell. 2002. - V.14. P. 237-261

265. Robinson D.G. Post-Golgi, pre-vacuolar compartments / D.G. Robinson, J.C. Rogers, G. Hinz // Annu.Plant Rev. 2000. - V.6. - P.270-298.

266. Effects of Yariv phenylglycoside on cell wall assembly in the lily pollen tube / S.J. Roy, G.YJauh, P.K. Hepler et al. // Planta. 1998. - V.204. - P.450^58.

267. Uncoupling secretion and tip growth in lily pollen tubes: evidence for the role of calcium in exocytosis / S.J. Roy, T.L. Hodaway-Clarke, G.R. Hackett et al. // Plant J. -1999. V.l9. - P.379-386

268. Rubin, C. S. Phosphorylation-dephosphorylation of enzymes / Rubin C.S., Rosen O. Ф M. // Annu. Rev. Biochem. 1975. - V.44. - P.831-883.

269. Arabinogalactan proteins in embryogenic and non-embryogenic callus cultures of Euphorbia pulcherrima / K. Saare-Surminski, W. Preil, J.P. Knox et al. // Physiologia Plantarum. 2000. - V.108. - P.180-187.

270. Tissue-specific expression of Pal8, a putative lipid transfer protein gene, during embryo development in Norway spruce (Picea abies) /I. Sabala, M. Elfstrand., I. Farbos et al. // Plant Mol.Biol. 2000. - V.42. - P. 461-478.

271. Sakurai, M. Induction of anthocyanin accumulation in rose cell suspension-cultured cells by conditioned medium of strawberry suspension cultures / M. Sakurai, Y. Ozeki,ф T. Mori // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1997. - V.50. - P.211-214.

272. Developmental SEM observations on an extracellular matrix in ebryogenic calli of Drossera rotundifilia and Zea mays / J. Samaj, M. Bobak, A. Blchova et al. // Protoplasma. 1995. - V.185. - P.205-211.

273. Auxine-controlled glycoprotein release into the medium of embryogenic carrot cells / S. Sato, H. Kamada, H. Harada et al. // Plant Physiol. 1986. - V.81.- P.931-933.

274. Satoh, S. Purification of GP57, an auxin-regulated extracellular glycoprotein of carrots and its immunocytochemical localization in dermal tissues / Satoh S., Fujii T. // Planta. 1988. - V. 175. - P.364-373.

275. Scales, S.J. Coat proteins regulating membrane traffic/ S. J. Scales, M. Gomez, Т.Е. Kreis // Int Rev Cytol. 2000. - V.195. - P.67-144.

276. Scherrier, D.J. Glycosylphosphatidylinositol-anchored cell-surface proteins from ^ Arabidopsis / D.J. Scherrier, T.A. Prime, P. Dupree. // Electrophoresis. 1999. - V.20.1. P. 2027-2035.

277. GPI-anchors on arabinogalactanproteins: implications for signalling in plants / C.J. Schultz, P. Gilson, D. Oxley // Trends Plant. Sci. 1998. - V.3. - P.426-431.

278. The classical arabinogalactan protein gene family of Arabidopsis / C.J. Schultz, K.L. Johnson, G. Currie G. et al. // Plant Cell. 2000. - V.l2. - P. 1751-1768.

279. Using genomics resources to guide research directions: the arabinogalactanprotein gene family as a test case / C.J. Schultz, M.P. Rumsewicz, K.L. Johnson et al. // Plant Physiol. 2002. - V.129. - P.1448-1463.

280. Biochemical and molecular characterisation of xyloglucan endotransglycosylase from ripe kiwifruit /R. Schroder, R.G. Atkinson, G. Langenkamper et al. .// Planta. -1998. V.204. - P.242-251.

281. Serpe, M.D. Effects of Yariv phenylglycosides on Rosa cell suspensions: evidence for the involvement of arabinogalactanproteins in cell proliferation / Serpe M.D., Nothnagel E.A. // Planta. 1994. - V. 193. - P.542-550.

282. Serpe, M.D. Heterogeneity of arabinogalactan-proteins on the plasma membrane of Rose cells / Serpe M.D., Nothnagel E.A. // Plant Physiol. 1996. - V.112. - P.1261-1271.

283. Serpe M.D., Nothnagel E.A. Arabinogalactan-proteins in the multiple domains of the plant cell surface / Serpe M.D., Nothnagel E.A. // Adv Bot Res. 1999. - V.30. - P.207-289.

284. Accumulation of extracellular proteins bearing unique proline-rich motifs in intercellular spaces of the legume nodule parenchyma / D.J. Sherrier, G.S. Taylor, K.A. Silverstein et al. // Protoplasma. 2005. - V.225. - P.43-55

285. Shiozaki, K. Stress-activated protein kinase pathway in cell cycle control of fission yeast / Shiozaki K., Russell P. // Methods Enzymol. 1997. - V.283. - P.506-520.

286. Polyamines as biomarkers for plant regeneration capacity: improvement of regeneration by modulation of polyamine metabolism in different genotypes of indica rice / F. Shoeb, J.S. Yadav, S. Bajaj. et al. // Plant Science. 2001. - V.160. - P.1229-1235.

287. Showalter, A.M. Structure and function of plant cell wall proteins / Showalter A.M. // Plant Cell. 1993. - V.5. - P.9-23.

288. Showalter, A.M. Arabinogalactan-proteins: structure, expression and function / Showalter A.M.// Cell. Mol.Life Sci. 2001. - V.58. - P.1399-1417.

289. Shukla, A. Cytokinin metabolism and cetokinin oxidase and adenine phosphoribosyktransferase activity in male sterile Brassica napus leaves / Shukla A., Sawhney V.K. // Phytochemistry. 1997. - V.44. - P.377-381

290. Characterization of exstacellular polysaccharides from suspension cultures of members of the Poaceae / I.M. Sims, K. Middleton, A.G. Lane et al. // Planta. 2000. -V.210.-P. 261-268.

291. Immunological comparison of membrane-associated and secreted arabinogalactans-proteins in rice and carrot / M. Smallwood, E.A. Yates, G.T. Willats et al. // Planta. -1996.-V. 198.-P.452-459.

292. Smith, D. L. Somatic proembryo production from excised, wounded zygotic carrot embryos on hormone-free medium: evaluation of the effects of pH, ethylene and activated charcoal / Smith D. L., Krikorian A. D. // Plant Cell Rep. 1990. - V.9. -P. 468-470.

293. Smith, R.D. Plant protein phosphatases /Smith R.D., Walker J.C. // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1996. - V.47. - P.101-125.

294. A family of cycline D homologs from plants differentially controlled by growth regulators and containing the conserved retinoblastoma protein interaction motif / R. Soni, J.P. Carmichael, Z. H. Shah et al. // Plant Cell. 1995. - V.7. - P.85-103.

295. Souter, M. Polarity and signalling in plant embryogenesis / Souter M., Lindsey K. // J.Exp.Bot. 2000. - V.51. - P. 971-983.

296. Interaction of the Arabidopsis polycomb group proteins FIE and MEA mediates their common phenotypes / C. Spillane, C. MacDougall, C. Stock //Curr. Biol. 2000. - V.10. - P.1535-1538.

297. Spiro, R.G. Protein glycosylation: nature, distribution, enzymatic formation, and disease implications of glycopeptide bonds / Spiro R.G. //Glycobiology. 2002. V.12. P. 43.

298. Stacey, N.J. Patterns of expression of the JIM4 arabinogalactan-protein epitope in cell cultures and during somatic embryogenesis in Daucus carota L. / N.J. Stacey, K. Roberts, J.P. Knox //Planta. 1990. - V.180. - P.285-292.

299. Dynamic changes in cell surface molecules are very early events in the differentiation of mesophyl cells from Zinnia elegans into tracheary elements / N.J. Stacey, K. Roberts, N.C. Carpita et al.// Plant J. 1995. - V.8. - P.891-906.

300. Stejskal, J. Comparative analysis of some isozymes and proteins in somatic and ф zygotic embryos of soybean (Glycine max L.J / Stejskal J., Griga M. //Plant Physiology.- 1995.- V. 146.- P.497-502.

301. Steele, C. Golgi membrane destribution in higher plants cells. / Steele C. // Ph D. Thesis / Oxford Brookes University. 1997. - P. 10.

302. Stephan, D. Some aspects of peroxidase synthesis by cultured peanut / Stephan D., Van Huystee R.B. // Z.Phlanzenphysiol. 1981. - B.101.- S.313-317.

303. Molecular and biochemical markers for embryogenic potential and regenerative capacity of barley (Hordeum vulgare L.) cell cultures / S. Stirn, A.P. Mordhorst, S. Fuchs et al. //Plant Sci. 1995. - V.106. - P.195-206.

304. Stone, J.M. Plant protein kinase families and signal transduction. /Stone J.M, Walker J.C. // Plant Physiol. 1995. - V.108. - P.451-457

305. Plant growth-promoting oligosaccharides produced from tomato waste/ T. Suzuki, K. Tomita-Yokotani, H. Tsubura et a. // Bioresour. Technol. 2002.- V.81. - P.91-96.

306. Isolation of putative glycoprotein gene from early somatic embryo of carrot and its possible involvement in somatic embryo development / K. Takahata, M. Takeuchi, M. Fujita, et al. // Plant Cell Physiol. 2004. - V.45. - P. 1658-68.

307. Expression and function of cell wall-bound cationic peroxidase in asparagus somatic embryogenesis / H. Takeda, T. Kotake, N. Nakagawa et al. // Plant Physiol. 2003. -V.131. - P.739-8521.

308. Tamer, M. Protease from callus and cell suspension cultures of Onopordum turcicum (Compositae) / Tamer M., Mavituna F. // Biotechnology Letters. 1996. - V.18. - P.361 -366.

309. Tan, L. Glycosylation motifs that direct arabinogalactan addition to arabinogalactan-proteins / L. Tan L, J.F. Leykam J.F., M.J. Kieliszewski// Plant Physiol. 2003. - V.132. - P.1362-1369.

310. Tchorbadjieva, M. An acidic esterase as a biochemical marker for somatic ф embryogenesis in orchardgrass (Dactylis glomerata L.) suspension cultures /

311. Tchorbadjieva M., Odjakova. K. // Plant Cell Reports. 2001. - V.20. - P.28-33.

312. Thiel, G. Exocytosis in plants / Thiel G., Battey N. // Plant Molecular Biology. 1988. -V.38.-P.111-125.

313. Thompson, H.J.M. Stage-specific responses of embryogenic carrot cell suspension cultures to arabinogalactan protein-binding-glucosyl Yariv reagent / Thompson H.J.M., Knox J.P. // Planta. 1998. - V.205. - P.32-38.

314. Promotive and inhibitory effects of diverse arabinogalactan proteins on Daucus carota L. somatic embryogenesis./ M.A.J. Toonen, D.L.Schmidt, A. Van Kammen //

315. Planta. 1997. - V.203. - P.188-195.

316. The Arabidopsis erecta gene encodes a putative receptor protein kinase with extracellular leucine-rich repeats / K.U. Torii, N. Mitsukawa, T. Oosumi et al. // Plant Cell.- 1996.- V.8. -P.735-746.

317. Stress as a major signal controlling the developmental fate of tobacco microspores: towards a unified model of induction of microspore/pollen embryogenesis / A. Touraev, M. Pfosser, O. Vicente et al. // Planta. 1996. - V.200. - P. 144-212.

318. Tran Thanh Van, K. Manipulation of the morphogenetic pathways of tobacco explants by oligosaccharins / K. Tran Thanh Van, P. Touhart, A. Cousson // Nature. -1985. V.314.-P.615-6 17.

319. Sulphated lipooligosaccharide signals of Rhizobium meliloti elicit rootnodule organogenesis in alfalfa / G. Truchet, P. Roche, P. Lerouge et al. // Nature. 1991.1. V.351. P.670- 673.

320. Ullrich, A. Signal transduction by receptors with tyrosine kinase activity /Ullrich A., Schlessinger J. // Cell. 1990. - V.61. - P.203-12.

321. N-Acetylglucosamine and glucosamine-containing arabinogalactan proteins control somatic embryogenesis / A.J. Van Hengel, Z. Tadesse, P. Immerzeel et al. // Plant Physiol. 2001. - V.125. - P.1880-1890.

322. Van Hoist, G-J. Quantification of arabinogalactan-protein in plant extracts by single radial gel diffusion / Van Hoist G-J., Clarke A.E. // Anal Biochem. 1985. - V.148. -P.446-450.

323. Van Hoist, G.-J. Organ specific arabinogalactan-proteins of Licopersicon pernvianum (Mill.) demonstrated by crossed electrophoresis / Van Hoist G.-J., Clarke A. E. // Plant Physiol. 1986. - V.80. - P.786-789.

324. Van Hoist, G.-J. Hydroxyproline glicosides in secretory arabinogalactan-proteins of Phaseolus vulgaris L. / Van Hoist G.-J., Klis F. M. // Plant Physiol. 1981. - V.68. -P.979-980.

325. Vardi, A. Citrus cell culture: Isolation of protoplasts, plating densities, effect of mutagens and generation of embryos / A. Vardi, P. Spiegel-Roy, E. Galun // Plant. Sci. Lett. -1975. V.4. - P.231-236.

326. Vasil, V. Somatic embryogenesis and plant regeneration from suspension cultures of pearl millet (Pennisetum americanum) / Vasil V., Vasil I. K. // Ann. Bot. 1981. - V. 47. - P.669-678.

327. Ultrastructural chahches in cocount calluses associated with the acqusition of embryogenic competence / J.L. Verdeil, V. Hocher, C. Huet et al. .// Ann. Bot. 2001. -V.88. - P.9-18.

328. Verhagen, S. A. Norway spruce somatic embryogenesis: high-frequency initiation from light-cultured mature embryos / Verhagen S. A., Wann S. R. // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1989.-V.16.-P.103-111.

329. Vesseire, P. Effects of conditioned media on the somatic embryogenesis of Hebea brasiliensis / P. Vesseire, F. Cailloux, A. Coudret // Plant Physiol. Biochem. 1994. -V.32. - P.57-576.

330. Vieira, C.C. J. Fructans in callus of Gomphrena macrocephala St.-Hil./ C.C.J. Vieira C.C. J., M.R. Braga, R.C.L. Figueiredo-Ribeiro //Plant Cell, Tissue and Organ Culture. -1995.-V.42.-P.233-238.

331. Developmental pathways of somatic embryogenesis. / S. Von Arnold, I. Sabala, P. Bozhkov et al. // Plant Cell Tissue Organ Cult. 2002. - V.69. - P.233-249.

332. Propagation of Norway spruce via somatic embryogenesis / S. von Arnold, P.Bozhkov, D. Clapham et al. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2005. - V.81. -P.323-329.

333. Walden, R. Triggering pathway in plant growth and development / R. Walden, A. Cordeiro, A.F. Tiburcio//Plant Physiol. 1997. - V.l 13. - P.1009-1013.

334. Wallace, G. Phenolic components of the plant cell wall / Wallace G., Fry S. // Int.Rev.Cytology. 1993. - V. 36. - P.229-267.

335. Walker, J.C. Isolation of cloned cDNAs to auxin-responsive poly(A)RNAs of elongating soybean hypocotyl /Walker J.C., Key J.L. // Proceedings/ Natl Acad Sci USA.-1982. V.79.-P.7185-7189.

336. Weber, K. The reability of the molecular weight determination by dodecylsulphate gel electrophoresis / Weber K., Osborn M. // J. Biol. Chem. 1969. - V.244. - P.4406-4412.

337. Targetting of active sililtransferase to the plant golgi apparatus / E.G.-T. Wee, D.J. Sherrier, T.A. Prime et al. // Plant Cell. 1998. - V.10. - P.1759-1768.

338. Wende, G. O-feruloyated, o-acetyllated oligisaccharides as side chains of grass xylan / Wende G., Fry S. // Phytochemistry. 1997. - V.44. - P. 1011-1018.

339. Williams, E.G. Somatic embryogenesis: Factors influencing coordinated behavoir of cell as an embbryogenic group / Williams E.G., Maherswaran G. // Ann.Bot. 1986. -V.57. - P.443-462.

340. Willats, W.G.T. A role for arabinogalactan-proteins in plant cell expansion: evidence from studies on the interaction of P-glucosil Yariv reagent with seedlins of Arabidopsis thaliana / Willats W.G.T., Knox J.P. // Plant J. 1996. - V.9. - P.919-925.

341. Wilms, F.H.A. Origin and development of floral buds in tobacco explants / Wilms F.H.A, Sassen M.M.A. // New Phytol. 1987. - V.105. - P. 57-65.

342. Xu, N. Abscisic acid and osmoticum prevent germination of developing alfalfa embryos but only osmoticum maintains the synthesis of developmental proteins / N. Xu N, K.M. Coulter, J.L. Bewley // Planta. 1990. - V.l82. - P.382-390.

343. Xu, Y. Association of calcium and calmodulin to peroxidase secretion and activation / Xu Y., van HuysteeR.B. //J. PlantPhysoil. 1993. - V.141. - P.141-146.

344. Formation of embryogenic cell clumps from carrot epidermal cells is suppressed by 5-azacytidine, a DNA methylation inhibitor / N. Yamamoto, H. Kobayashi, T. Togashi, et al. // J Plant Physiol. 2005. - V.l62. -.P.47-54.

345. Stimulatory effects of a novel peptidyl plant growth factor, phytosulfokine, on adventitious bud formation in Antirrhinum majus / G. Yang, S. Shen, T. Kobayashi et al. //Plant Biotechnol. 1999a. - V.l6. - P.231-234.

346. Arabidopsis thaliana ECP63 encoding a LEA protein is located in chromosome 4 / H. Yang, T. Satiou, Y. Komeda et al. // Genetics. 1997. - V.l84. - P.83-88.

347. Phytosulfokine, a peptide growth factor found in higher plants: its structure, functions, precursor and receptors / H. Yang, Y. Matsubayashi, H. Hanai et al. // Plant Cell Physiol. 2000a. - V.41. - P.825-830.

348. Yariv, J. The interaction of glycosides and saccharides with antibody to the corresponding phenylazo glycosides / J. Yariv, M.M. Rapport, L. Graf // Biochem J. -1962. V.85. - P.383-388.

349. Yariv J., Lis H., Katchalski E. Precipitation of arabic acid and someseed polysaccharides by glycosylphenylazo dyes. // Biochem J. 1967. V.105. P.10-20.

350. Yinggen, Y. Somatic embryogenesis in Picea wilsonii. / Yinggen Y, Zhongchen G. / In: Jain MS, Gupta PG, Newton RJ (eds). Somatic Embryogenesis in Woody Plants. -1999.-V.4.-P.461-490.

351. Yoshida, K. Dissociation of cortical cell walls and enhancement of cellulose activity during the emergence of callus from rice roots in the presence of 2,4-D / Yoshida K., Komae K. // Plant Cell Physiol. 1993. - V.34. - P.507-514.

352. Biologically active oligosaccharides from pectins of Pisum sativum L. seedlings affecting root generation /О.А. Zabotina, N.N. Ibragimova, A.I. Zabotin et al. //Biochemistry (Moskow). 2002. - V.62. - P.227-232.

353. Zhang G.F. Funcional compartmentation of the golgi apparatus of plant cell / Zhang G.F., Staehelm D.J. // Plant Physiol. 1992. V.99. P. 1070-1083.

354. Tomato LeAGP-1 arabinogalactan protein purified from transgenic tobacco corroborates the Hyp contiguity hypothesis / Z.D. Zhao, L. Tan, A.M. Showalter et al. // Plant J. 2002. - V.31. - P.431-444.

355. Zhu, J-K. Loss of arabinogalactan-proteins from the plasma membrane of NaCl-adapted tobacco cells / J-K.Zhu, R.A. Bressan, P.M.Hasegawa //Planta. 1993. - V.l90. - P.221-226.

356. Автор выражает благодарность своим колегам, участвовавшим в проведении экспериментов: к.б.н. Мухитову А.Р., м.н.с. Лебедевой В.В., аспирантам Кузьминой А.В. и Камаловой Г.В.

357. Автор выражает благодарность д.б.н., проф. Каримовой Ф.Г. за искреннюю поддержку и помощь в обсуждении результатов диссертационной работы.