Влияние колхицина на генетическую стабильность и морфогенную активность каллусов Fagopyrum tataricum (L. ) Gaertn тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Мухитов, Александр Ринатович

• Мухитов, Александр Ринатович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мухитов, Александр Ринатович

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Цитоскелет клетки. Структура и функции.

1.1.1. Структура тубулиновых компонентов цитоскелета.

1.1.1.1. Тубулин - базовый элемент микротрубочек.

1.1.1.2. Полимеризация микротрубочек.

1.1.1.3. MAP - регуляторные элементы микротрубочек.

1.1.1.4. МТ-структуры растительной клетки.

1.1.2. Функции тубулинового цитоскелета.

1.1.3. Колхицин - один из инструментов для исследования цитоскелета.

1.2. Клеточная стенка растений.

1.2.1. Функции клеточной стенки.

1.2.2. Взаимодействие клеточной стенки и цитоскелета.

1.2.3. Арабиногалактановые белки - сигнальные молекулы растительной клетки.

1.3. Особенности растительной клетки при культивировании in vitro.

1.3.1. Состояние in vitro - клетки в искусственных условиях.

1.3.2. Динамика клеточных популяций в культуре.

1.3.3. Генетика растительной клетки in vitro.

2. Материалы и методы.

2.1. Объект исследования.

2.2. Условия культивирования.

2.3. Определение регенерационной способности культур.

2.4. Определение прироста биомассы каллусов.

2.5. Определение поли- и моноеахаридного состава клеточных стенок каллусов.

2.5.1. Выделение клеточной стенки.

2.5.2. Фракционирование клеточной стенки.

2.5.3. Определение содержания моносахаридов во фракциях пектинов и гемицеллюлоз.

2.6. Приготовление цитогенетических препаратов.

2.7. Определение митотической активности и хромосомных чисел.

2.8. Определение жизнеспособности клеток.

2.9. Определение проницаемости мембраны клеток.

2.10. Приготовление препаратов для гистологических и электронно-микроскопических исследований.

2.11. Выделение и электрофорез ДНК.

2.12. Выделение и электрофорез белков.

2.13. Иммуноблоттинг растворимых белков с антителами к тубулину и иммунологическое выявление гликопротеинов.

3. Результаты и обсуждение.

3.1. Влияние колхицина на морфолого-гистологические особенности каллусных культур.

3.2. Влияние колхицина на параметры культурального цикла и онтогенетическую изменчивость в морфогенных и неморфогенных каллусах.

3.2.1 Эффект колхицина на динамику жизнеспособности клеток, прирост биомассы и пролиферативную активность каллусов.

3.2.2. Действие колхицина на цитогенетические характеристики каллусов.

3.3. Постэффекты колхицина на морфологию, генетику и морфогенную способность каллусов.

3.3.1. Постэффект длительного воздействия колхицина на морфологические и цитогенетические признаки каллусов.

3.3.2. Постэффект колхицина на морфогенную способность каллусов.

3.4. Получение колхицин-резистентной линии каллуса

F. tataricum и её характеристика.

3.4.1. Получение линии каллуса, устойчивого к ингибитору.

3.4.2. Свойства колхицин-резистентного каллуса линии CR4.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние колхицина на генетическую стабильность и морфогенную активность каллусов Fagopyrum tataricum (L. ) Gaertn»

Актуальность исследования

Исследования, проведённые учёными за последние три десятилетия, ярко иллюстрируют, что клеточная стенка и цитоскелет растений вовлечены в регуляцию морфогенеза и биохимическая перестройка этих структур может приводить к высвобождению сигнальных молекул, функционирующих как вторичные мессенджеры (Fry, 1988; Streuli, 1999). Поддержание определенного размера является необходимым условием для сохранения и реализации клеткой морфогенетического потенциала, и это условие осуществляется вследствие координированного взаимодействия элементов цитоскелета и клеточной стенки (Lloyd, 1980).

Тем не менее, несмотря на то, что клеточная стенка и цитоскелет являются предметом активного изучения, взаимодействие этих двух структур в реализации морфогенетической программы освещено крайне слабо. Одним из наиболее продуктивных подходов к изучению взаимодействия цитоскелета и клеточной стенки может быть использование агентов, разрушающих цитоскелет. Ранее было показано, что колхицин - вторичный продукт Colchicum autumnale L. - вызывает растяжение клеток и разрыхление клеточных агрегатов в суспензионных культурах (Umetsu et al., 1975; Hayashi, Yoshida, 1988; Borkird, Sung, 1991), что косвенно могло свидетельствовать об изменении состава их клеточных стенок.

Колхицин часто используется для индукции полиплоидии, поскольку он разрушает веретено деления, тем самым, препятствуя расхождению хромосом. Кроме того, установлено, что колхицин является мутагеном (Hague, Jones, 1987) и может вызывать изменение транскрипции определенных генов (Rosette, Karin, 1995). Тем не менее, эффект длительного воздействия колхицина на генетическую стабильность малоизучен, хотя проведение таких исследований немаловажно в связи с тем, что колхицин широко используется при получении полиплоидов, межвидовых гибридов и чистых линий многих сельскохозяйственных растений, а также применяется в качестве цитостатического агента в терапии опухолей. Таким образом, важность изучения действия колхицина на клетку определяется не только актуальностью исследования участия клеточной стенки и цитоскелета в процессе морфогенеза, но и широким практическим применением колхицина в биологии и медицине.

Ранее нами было показано (Румянцева и др., 1998), что морфогенные каллусы Fagopyrum tataricum сохраняют характерную морфологию, способность к регенерации и хромосомные числа стабильными в течение длительного культивирования (до 10 лет). Неморфогенные рыхлые клоны возникают в таких каллусах с частотой один случай на 30-40 пассажей и могут рассматриваться как спонтанные точковые мутации. Использование такого объекта может быть крайне удобным для изучения индуцированной нестабильности in vitro.

Целью нашей работы было изучить действие колхицина на генетическую стабильность и морфогенную способность каллусов гречихи татарской. Основными задачами этой работы были следующие:

1. Изучить влияние длительного воздействия колхицина на параметры культурального цикла (прирост биомассы, пролиферативная активность), а также на морфолого-гистологические особенности морфогенного и неморфогенного каллусов Fagopyrum tataricum.

2. Исследовать действие колхицина на полисахаридный состав клеточных стенок каллусов с разной морфогенной способностью.

3. Изучить влияние длительного действия колхицина на морфологическую и генетическую стабильность клеток каллусов Fagopyrum tataricum.

4. Изучить влияние колхицина на морфогенную активность каллусов гречихи татарской.

5. Проанализировать белковый состав каллусов с разным морфогенным потенциалом.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование действия колхицина на целый ряд параметров длительно культивируемых каллусных линий. Изучены аспекты действия разных концентраций этого ингибитора полимеризации микротрубочек на морфологию, цитогенетику и морфогенную способность каллусных культур, полисахаридный состав клеточных стенок в них, а также на спектр синтезируемых белков. Впервые показано, что неморфогенные каллусы более чувствительны к ингибитору сборки микротрубочек колхицину, по сравнению с морфогенными, из-за их неспособности останавливать последующее деление клеток в ответ на нарушение митоза и возникновение аномалий кариотипа (поли- и анэуплоидизация клеток). Впервые показано, что длительное культивирование на среде с колхицином вызывает значительное изменение полисахаридного состава клеточных стенок морфогенных каллусов: уменьшение количества пектинов и увеличение количества гемицеллюлоз. Выявлено, что обработка колхицином приводит к нарушению генетической стабильности морфогенного каллуса, индуцируя в нем геномные и хромосомные аберрации. Эта генетическая и морфологическая нестабильность сохраняется в течение многих пассажей на среде без колхицина. Впервые показано, что в отличие от растворимых белков неморфогенного каллуса большинство белков морфогенных каллусов гликозилировано. Каллусы с наибольшим морфогенным потенциалом имеют наиболее богатый спектр гликозилированных белков. Показано, что неморфогенные каллусы гречихи татарской, по ряду признаков (генетическая нестабильность, высокая пролиферативная активность, неспособность клеток к дифференцировке, слабые межклеточные контакты, большая чувствительность к цитостатическому агенту колхицину) аналогичны клеткам опухолей животных. Колхицин вызывает значительное увеличение частоты возникновения клонов неморфогенного каллуса и, таким образом, оказывает на морфогенные каллусы гречихи действие сходное с канцерогенным действием этого ингибитора на клетки животных. Получена колхицин-резистентная линия каллуса, показано, что она имеет отличия по параметрам цикла культивирования и генетической стабильности от чувствительного к колхицину каллуса.

Теоретическая и прикладная значимость работы. Полученные результаты могут быть полезны для исследователей изучающих проблемы стабильности генома, сомаклональной вариабельности, динамики популяций клеток in vitro, а также роли цитоскелета в морфогенетических процессах и процессах биосинтеза клеточной стенки.

Положения, выносимые на защиту. 1. Длительное воздействие колхицина приводит к разрыхлению структуры морфогенного каллуса F. tataricum, что коррелирует с изменением полисахаридного состава клеточных стенок этого каллуса: уменьшается количество пектинов и увеличивается количество гемицеллюлоз.

2. Культивирование на среде с колхицином индуцирует морфологическую и генетическую нестабильность в морфогенном каллусе, которая сохраняется в течение многих пассажей на среде без колхицина.

3. Все клоны морфогенного каллуса, отобранные после воздействия колхицином, проявляют меньшую морфогенную активность по сравнению с контролем. Неморфогенные и частично морфогенные клоны (способные к проявлению отдельных форм морфогенеза) содержат меньше растворимых белков по сравнению с морфогенным каллусом. В отличие от растворимых белков неморфогенного каллуса большинство белков морфо генных и частично морфогенных каллусов гликозилировано. Каллусы с наибольшим морфогенным потенциалом имеют наиболее богатый спектр гликозилированных белков.

4. Неморфогенные каллусы более чувствительны к колхицину, по сравнению с морфогенным и, из-за их неспособности останавливать последующее деление клеток в ответ на нарушение митоза и возникновение аномалий кариотила (поли-и анэушюидизация клеток).

5. Неморфогенные каллусы гречихи татарской, по ряду признаков аналогичны клеткам опухолей животных. Колхицин вызывает значительное увеличение частоты возникновения клонов неморфогенного каллуса и, таким образом, оказывает на морфогенные каллусы гречихи действие сходное с канцерогенным действием этого ингибитора на клетки животных.

6. Колхицин-резистентная линия каллуса гречихи татарской отличается от чувствительных к колхицину каллусов более коротким циклом культивирования и высокой частотой хромосомных аберраций. Устойчивость каллуса к колхицину не связана с экстрахромосомной амплификацией генов.

1.Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Мухитов, Александр Ринатович

выводы

1. Длительное воздействие колхицина приводит к существенным изменениям морфологии морфогенного каллуса Р^апсит: разрыхлению его структуры и исчезновению проэмбриональных клеточных комплексов. На клеточном уровне эти изменения сопровождаются вакуолизацией клеток, потерей межклеточных контактов и гибелью части клеток с признаками, характерными для программируемой клеточной смерти.

2. Впервые показано, что длительное культивирование на среде с колхицином вызывает значительное изменение полисахаридного состава клеточных стенок морфогенных каллусов: уменьшение количества пектинов и увеличение количества гемицеллюлоз.

3. Обработка колхицином приводит к нарушению генетической стабильности морфогенного каллуса, индуцируя в нем геномные и хромосомные аберрации. В колхицин-обработанных каллусах значительно увеличивается частота появления рыхлых неморфогенных клонов (4-5 клонов на пассаж, в то время как в контроле она составляет 1 клон на 30-40 пассажей). Эта генетическая и морфологическая нестабильность сохраняется в течение многих пассажей на среде без колхицина.

4. В результате экспериментальной дестабилизации генома морфогенного каллуса получена рыхлая колхицин-резистентная линия, отличающаяся от чувствительных к колхицину каллусов более коротким циклом культивирования и высокой частотой хромосомных аберраций. Устойчивость каллуса к колхицину не связана с экстрахромосомной амплификацией генов.

5. Все клоны морфогенного каллуса, отобранные после воздействия колхицином, проявляют меньшую морфогенную активность по сравнению с контролем. Установлено, что неморфогенные и частично морфогенные клоны (способные к проявлению отдельных форм морфогенеза) содержат меньше растворимых белков по сравнению с морфогенным каллусом. Впервые показано, что в отличие от растворимых белков неморфогенного каллуса большинство белков морфогенных и частично морфогенных каллусов гликозилировано. Каллусы с наибольшим морфогенным потенциалом имеют наиболее богатый спектр гликозилированных белков.

-1306. Впервые обнаружено, что неморфогенные каллусы менее устойчивы к колхицину, по сравнению с морфогенными, из-за их неспособности останавливать последующее деление клеток в ответ на нарушение митоза и возникновение аномалий кариотипа (поли- и анэуплоидизация клеток). 7. Неморфогенные каллусы гречихи татарской, по ряду признаков (генетическая нестабильность, высокая пролиферативная активность, неспособность клеток к дифференцировке, слабые межклеточные контакты, повышенная чувствительность к колхицину) аналогичны клеткам опухолей животных. Колхицин вызывает значительное увеличение частоты возникновения клонов неморфогенного каллуса и, таким образом, оказывает на морфогенные каллусы гречихи действие сходное с канцерогенным действием этого ингибитора на клетки животных.

Заключение

Таким образом, проведённые нами исследования показали, что колхицин при длительном действии оказывает сильное дестабилизирующее влияние на геном, и генетическая нестабильность, индуцированная колхицином, проявляется в последующих после обработки колхицином пассажах каллуса. Вызываемая действием колхицина дестабилизация генома делает этот антитубулиновый агент эффективным инструментом для индуцирования мутаций, но может ограничить его применение для получения полиплоидов. Как было показано (Марьяхина и др., 1990), вегетативное потомство полиплоидных форм чеснока, полученных действием колхицина, отличались высокой частотой вариабельности признаков и аномалиями кариотипа.

Кроме того, наши исследования показали, что морфогенные и неморфогенные каллусы Р. 1а1апсит сильно отличаются по чувствительности к колхицину. При обсуждении причин разной чувствительности этих каллусов к колхицину, необходимо учесть различную природу этих каллусов. Рыхлый неморфогенный каллус гречихи принципиально отличается по свойствам клеток как от эмбриогенного каллуса, так и от каллусов плотной консистенции с редуцированным морфогенным потенциалом. Клетки последних способны к дифференцировке и гистогенезу - образованию элементов проводящей ткани (трахеид), а иногда и к органогенезу. Клетки же неморфогенного каллуса гречихи по ряду признаков подобны клеткам опухолей животных. К числу таких признаков относятся следующие:

1. Неспособность клеток к дифференцировке: неморфогенный каллус представлен исключительно клетками паренхимного типа, не чувствительными к внешним сигналам развития - добавление гормонов, индуцирующих дифференцировку клеток и морфогенез в морфогенных каллусах, не дают такого отклика у неморфогенного каллуса. Как известно, у раковых клеток в результате мутаций в онкогенах нарушены механизмы, определяющие судьбу клетки, поэтому они не способны к дифференцировке (Терци, 1972);

2. Слабые межклеточные контакты: клетки НК не имеют плазмодесм (Румянцева и др., 1998) и значительно дезагрегированы. В опухолях животных адгезионные межклеточные контакты нарушены (СЬг^ойт, БешЬ, 1999);

3. Высокая степень генетической нестабильности: НК представляет собой миксоплоидную клеточную популяцию, в нём высок процент анэуплоидных клеток и более высокая частота хромосомных аберраций, по сравнению с МК. Генетическая нестабильность один из основных признаков трансформированных клеток животных. Для них характерен высокий процент хромосомных аберраций (Новиков, 1996, Терци, 1997);

4. Высокая пролиферативная активность: рост НК лимитируется только наличием в среде питательных веществ и митогенных факторов (гормонов). У клеток опухолей животных жизненный цикл клетки трансформирован, по сравнению с нормальными клетками: они практически бессмертны и непрерывно делятся (Терци, 1997).

Важно отметить также и то, что раковые клетки очень чувствительны ко всем агентам, затрагивающим клеточный цикл, что определяется их высокой пролиферативной активностью. Нормальные клетки при нарушении хода клеточного цикла останавливаются на всД^-фазе и в дальнейшем, если повреждения серьёзные, не вступают в деление (ТпеШ е! а1., 1996; Новиков, 1996; Туровец и др., 2000). Трансформированные клетки, в отличие от нормальных клеток, не блокируются на стадии О] и продолжают деление. В результате, они накапливают мутации и нарушения метаболизма, что в конечном итоге приводит к их гибели. На этом свойстве трансформированных клеток основаны методы терапии рака. Неморфогенный каллус Fagopyшm 1а1апсиш проявил в нашей работе значительно большую чувствительность к колхицину - агенту серьёзно нарушающему клеточный цикл. При этом, на среде с колхицином в морфогенном каллусе пролиферация клеток, после короткого периода активации подавлялась. Неморфогенный каллус в этих условиях продолжал делиться. В этом отношении интересен эффект концентрации ингибитора на прирост биомассы неморфогенного каллуса. Наименьшая из использованных нами концентрация колхицина (0,25 мМ) вызвала наибольшее ингибирование прироста биомассы. Однако именно эта концентрация колхицина способствовала наибольшей пролиферативной активности

НК. Таким образом, логично предположить, что гибель клеток НК на среде с колхицином сопряжена с его активным делением на этой среде. Полученные нами данные позволяют предположить, что клетки морфогенного каллуса, в отличие от клеток неморфогенного, обладают ненарушенным механизмом контроля генетической стабильности клетки, и способны прекращать деление при повреждении. В этом случае, после аномального митоза клетки МК должны были блокироваться на стадии вь а клетки НК - продолжать делиться, как было показано на линиях клеток человека, одна из которых имела мутации по гену, контролирующему генетическую стабильность (Туровец и др., 2000). У НК даже клетки с явно несбалансированным геномом (высокополиплоидные клетки) продолжают делиться, тогда как у МК высокополиплоидные клетки если и образуются, то в деление больше не вступают. В дальнейшем они, по-видимому, погибают, возможно, по механизму апоптоза, так как мы наблюдали цитологические картины очень сходные с таковыми, описанными при программированной клеточной смерти. У НК явление аналогичное ПКС, имело более массовый характер, и наблюдалось в клетках с большим количеством ядер и микроядер. Таким образом, клетки НК проходили несколько аномальных митозов на среде с колхицином, что и приводило их к гибели. Интересно отметить, что у МК клетки с признаками апоптоза не содержали большого количества ядер и микроядер, как у НК. Вышеизложенное позволяет предположить, что клетки неморфогенного каллуса менее чувствительны к индукции апоптоза, чем таковые морфогенного каллуса. Известно, что трансформированные (раковые) клетки животных менее чувствительны к индукции процесса программированной клеточной смерти, что и позволяет им выживать при повреждениях генома, фатальных для нормальных клеток (Новиков, 1996). В результате, клетки опухолей накапливают большое количество мутаций и аномалий генома. Низкая чувствительность к индукции апоптоза повышает выживаемость клеток при мутациях, но с другой стороны, лишает клетки возможности прекратить пролиферацию и репарировать повреждение. Несмотря на повреждение, клетки опухолей продолжают делиться, и в результате оказываются гораздо более уязвимыми при длительном действии повреждающего агента, чем нормальные клетки, на чём и основана терапия рака с помощью химических препаратов и радиации. Полученные нами данные свидетельствуют о различиях в эффектах колхицина на морфогенный и неморфогенный каллусы гречихи, аналогичных описанным для реакции нормальных и раковых клеток животных на повреждающее действие химических препаратов.

Таким образом, неморфогенный каллус может рассматриваться как совокупность клеток, у которых нарушены механизмы контролирующие деление, способность к дифференцировке и генетическую стабильность. Именно эти механизмы нарушены у раковых клеток животных.

Действие колхицина значительно повысило частоту образования клонов рыхлого каллуса - такие клоны образовывались в каждом последующем пассаже на обычной среде на протяжении 40-45 пассажей. Хорошо известно, что колхицин обладает канцерогенным действием на клетки животных. Он вызывает трансформацию клетки и превращение её в опухолевую. Конкретный механизм этого явления до конца не ясен, однако есть свидетельства, что клетки опухолей имеют отличия в строении цитоскелета (в особенности цитоскелета ядра), по сравнению с нормальными клетками. Более того, вещества, способные вызвать реверсии раковых клеток к норме, не оказывают такого эффекта при ингибировании полимеризации микротрубочек колхицином (Puck, Krystoshek, 1992). Таким образом, для сохранения нормального статуса клетки необходима определённая организация цитоскелета (по-видимому, наиболее важна правильная организация хроматина клетки, в установлении которой участвуют микротрубочки). Кроме того, известно, что один из ключевых моментов превращения нормальной клетки в раковую - изменение чувствительности клетки к индукции апоптоза. Если повреждённая клетка не погибнет по механизму апоптоза, то высока вероятность её превращения в опухолевую. Известно, что общим свойством факторов, вызывающих апоптоз является их способность нарушать клеточный цикл (Ucker et al., 1992). Таким образом, разрушение микротрубочек колхицином, ведущее к нарушению клеточного цикла, может быть селективным фактором отбора клеток наименее чувствительных к апоптозу. В нашей работе применялось длительное действие колхицина на культуры клеток, при котором клетки подвергались мощному давлению селектирующего фактора. Как показали наши исследования, клетки

- 128морфогенного каллуса после прохождения аномальных митозов останавливали деление. После пересадки на среду без колхицина значительная часть каллуса погибала, деление возобновлялось в отдельных участках каллуса. Можно предположить, что клетки, выжившие на среде с колхицином, после пересадки на обычную среду проходили аномальные деления. На клетках животных и грибов показано, что для активизации процесса программированной клеточной смерти после повреждения клетка должна пройти через митоз (Кгитап е! а1., 1991). По-видимому, в последующих после обработки колхицином циклах деления происходил отбор клеток менее чувствительных к индукции апоптоза. В результате, в популяции оставались клетки, наиболее устойчивые к аномалиям генома. У животных такими свойствами обладают клетки, находящиеся на разных стадиях трансформации. Если рассматривать клетки неморфогенного каллуса как аналоги опухолевых клеток животных, то их возникновение в клеточной популяции должно быть следствием событий, аналогичных таковым при трансформации клеток животных. Отбор клеток менее чувствительных к индукции апоптоза, и потому более устойчивых к повреждениям генома, по-видимому, способствовал повышению частоты трансформационных событий в клетках каллусов гречихи.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мухитов, Александр Ринатович, 2000 год

1. Бабаева С. А., Петрова Т. Ф., Гапоненко А. К. Полиплоидия и политения в культивируемых in vitro клетках злаков // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 678-683.

2. Бердышев Г. Д., Голда Д. М., Зуй В. Д. и др. Общая и молекулярная генетика: Практикум, Киев.: Вища школа, 1984, 239 с.

3. Бутенко Р. Г., Гусев М. В., Киркин А. Ф. Биотехнология: Клеточная инженерия. -М.: Высшая школа, 1987.

4. Бычкова Г. Ц., Бутенко Р. Г. Синхронизация клеточных делений в суспензионной культуре женьшеня настоящего с помощью 5-аминоурацила // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. — 1978. - С. 17-21.

5. Васильев А. Е. Сравнительная структурно-функциональная характеристика цитоскелета животных и высших растений // Журнал общей биологии. 1996,-Т.57,- №3,- С.293-325.

6. Витанова 3., Влахова М., Денчев П. и др. Сомаклональная изменчивость // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. - Т. 22. — С. 419-426.

7. Внучкова В. А. Изучение условий выращивания каллуса томата в пересадочной культуре и его цитологическая характеристика // Культура клеток растений. -Киев: Наукова думка. 1978. - С. 116-119.

8. Глотов Н. В., Животовский J1. А., Хованов Н. В. и др. Биометрия, Л.: 1982, 264 С.

9. Данилина А. Н., Александрова И. В., Данилов А. В. Цитоморфологическое изучение культуры ткани Panax ginseng // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. - 1978. - С. 129-133.

10. Ю.Данилина А. Н., Данилов А. В. Митотическая активность популяции клеток культуры ткани Vicia faba // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. -1978.-С. 37-42.

11. П.Дмитриева H. Н. Проблемы регуляции морфогенеза и дифференциации в культуре клеток и тканей растений // Культура клеток растений. М.: 1981. — С. 113-121.

12. Каллак X. И., Ярвекюльг Л. Я. О влиянии 2, 4-D на репродукцию ядер в каллусной культуре гороха // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. - 1978.-С. 104-108.

13. Кацитадзе К. П. Цитологические особенности каллусообразования меристемы томатов in vitro // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. - 1978. - С. 68-71.

14. Кежелите Д. М. Характеристика популяции клеток Dioscorea deltoidea в суспензионной культуре // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. -1978.-С.57-64.

15. Кунах В. А. Особенности культуры изолированных тканей растений как клеточной популяции в связи с перспективой применения её в генетике и селекции // Экспериментальная генетика растений. Киев: Наукова думка. 1977. -С. 105-112.

16. Кунах В. А. Геномная изменчивость и накопление индолиновых алкалоидов в культуре клеток раувольфии змеиной // Биополимеры и клетка. 1994. - Т. 10. — С.3-30.

17. Кунах В. А., Алпатова Л. К. Динамика митотической активности и плоидности клеток в культуре тканей табака в течение пассажа // Экспериментальная генетика растений. Киев: Наукова думка. - 1982. -С. 79-89.

18. Кунах В. А., Легейда В. С. Цитогенетическое изучение цитокининзависимого штамма культуры клеток табака // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. - 1982. - С. 74-79.

19. Лакин Г. Ф. Биометрия, М.: Высшая школа, 1990.

20. Левенко Б. А., Легейда В. С., Березенко Н. П. и др. Цитогенетическое изучение каллусной ткани из пыльников черешни и земляники // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. - 1978. — С. 120-123.

21. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. Перевод с англ. М.: Мир 1984, 384 с.

22. Марьяхина И. Я. Изменчивость клеток капусты при выращивании их вне организма // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. - 1978. — С. 113116.

23. Марьяхина И. Я., Туголуков В. П., Туголукова Е. И. и др. Морфогенетические осбенности вегетативного потомства полиплоидного чеснока, полученного методом колхицинирования in vitro // Сельскохозяйственная биология. 1990. -№ 1. - С. 144-151.

24. Новиков В. С., Булавин Д. В., Цыган В. Н. Молекулярные механизмы инициации клеточной гибели / Программированная клеточная гибель. Под ред. Новикова В. С., С.-Пб.: Наука, 1996. С. 30-51.

25. Новиков В. С., Ястребов Д. В., Бахтин М. Ю. Генная регуляция апоптоза / Программированная клеточная гибель. Под ред. Новикова В. С., С.-Пб.: Наука, 1996. С. 72-79.

26. Пахомова В. М. Модели стрессовых взаимодействий и общебиологические закономерности. Неспецифичекие и специфические характеристики ответной реакции клеток растений. Казань, 1999ю 150 с.

27. Полевой В. В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989.

28. Раклявичене Д., Урбонайте Б. Содержание ядерной ДНК в процессе дедифференциации клеток каллуса табака в зависимости от типа ауксина и плоидности экспланта // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. -Т. 25. - С. 367-373.

29. Румянцева Н. И., Валиева А. И., Самохвалова Н. А., Мухитов А. Р., Агеева М. В., Лозовая В. В. Особенности лигнификации клеточных стенок каллусов гречихи, различающихся по способности к морфогенезу // Цитология. 1998. — Т. 40. - № 10.-С. 835-843.

30. Смирнова Е. А. Организация митотического веретена в клетках высших растений // Физиология растений. 1998. - Т. 45. - №2. - С. 198-207.

31. Соловьян В. Т., Спиридонова Е. В., Кунах В. А. Геномные перестройки в культивируемых клетках Rauwolfia serpentina // Генетика. 1994. - Т. 30. - С. 250-254, 399-403.

32. Терци М. Генетика и животная клетка. М.: Мир, 1997. - 296 с.

33. Туровец Н. А., Агапова Л. С., Копнин П. Б. и др. Влияние инактивации опухолевого супрессора p33WG1 на функцию "сверочных точек" клеточного цикла и стабильность генома // Генетика. 2000. - Т. - 36. - № 3. - с. 385-392.

34. Усов А. И., Яроцкий С. В. Раздельное определение гексоз и пентоз при помощи о-толуидинового реагента // Известия АН СССР, сер. Химическая,- 1974,- №4,-С.877-880.

35. Фролова Л. В. Особенности популяций культивируемых клеток // Культура клеток растений. -М.: 1981,- С. 5-13.

36. Фролова Л. В., Шамина 3. Б. Динамика клеточной популяции в культуре ткани V. faba // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. — 1978. — С. 27-32.

37. Хвырлёва Ц. Д., Рыжик М. В., Ананьев Е. В. и др. Деметилирование рДНК в каллусной ткани ячменя, культивируемой in vitro // Докл. АН СССР. 1986. - Т. 290. -№5.-С. 1249-1251.

38. Хесин Р. Б. Непостоянство генома М.: Наука, 1984, 472 с.

39. Шамина 3. Б. Генетическая изменчивость растительных клеток in vitro // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. - 1978. - С. 80-90.

40. Щербань А. Б. Реорганизация высокоповторяющейся ДНК генома ячменя в условиях культивирования in vitro // Генетика. — 1994. — Т. 30. С. 879-885.

41. Abe H., Funada R., Imaizumi H. et al. Dynamic changes in the arrangement of cortical microtubules in conifer tracheids during differentiation // Planta. 1995. - V. 197. - P. 418-421.

42. Agutter P. S.,SuchIing K. E. Effect of colchicine on mammalian liver nuclear envelope and on nucleo-cytoplasmic RNA transport // Biochem. Biophys, Acta, 1982. - V. 698. - P. 223-229.

43. Amos L. A. Structure of microtubules. In Microtubules. K. Roberts and J. S. Hyams, eds (London: Academic Press, Ltd), P. 1-64.

44. Andrew J. M., Timasheff S. N. Interaction of tubulin with single ring analogues of colchicine // Biochemistry. 1982. - V. 21. - P. 534-543.

45. Ashmore S. E., Gould A. R. Karyotype evolution in a tumor derived plant tissue culture analyzed by Gimsa C-bending // Protoplasma. 1981. - V. 106. - P. 197-308.

46. Ashmore S. E., Shapcott A. S. Cytogenetic studies of H. gracilis in both callus and suspension cell cultures // Theor. and Appl. Genet. 1989. - V. 78. - P. 249-259.

47. Avila J. Microtubule function // Life Sci. 1992. - V. 50. - P. 327-334.

48. Bai!ly E,, Doree M., Nurse P., Bornens M. p34cde2 is located in both nucleus and cytoplasm; part is centrosomally associated at G2/M and enters vesicles at anaphase // EMBO J. 1989. - V. 8. - P. 3985-3995.

49. Baird Wm. V., Yamamoto E., Zeng L. The role of tubulins in dinitroaniline resistance in Eleusine indica // Cell Biol. Int. 1997. - V. 21. - P. 849-852.

50. Baluska F., Parker J. S., Barlow P. W. Specific patterns of cortical and endoplasmic microtubules associated with cell growth and tissue differentiation in roots of maize (Zea mays L.) // J. Cell Sci. 1992. - V. 103. - P. 191-200.

51. Baluska F., Volkmann D., Barlow P. W. Nuclear components with microtubule organizing properties in multicellular eukaryotes: functional and evolutionary considerations // Int. Rev. of Cytol. 1997. - V. 175. - P. 91-135.

52. Baskin T. I., Bivens N. J. Stimulation of radial expansion in Arabidopsis root by inhibitors of actomyosin and vesicle secretion but not by various inhibitors of metabolism // Planta. 1995. - V. 197. - P. 514-521.

53. Baskin T. I., Wilson J. E., Cork A. et al. Morphology and microtubule organization in Arabidopsis roots exposed to oryzalin or taxol // Plant Cell Physiol. 1994. - V. 35. -P. 935-942.

54. Bassell G.J. High resolution distribution of mRNA within the cytoskeleton // J. Cell Biochem. 1993. - V. 52. - p. 127-133.

55. Bayliss M. W. Factors affecting the frequency of tetraploid cells in a predominantly diploid suspension culture of Daucus carota // Protoplasma. 1977. - V. 92. - P. 109115.

56. Beltramo D. M., Alonso A. del C, Barra H. S. Tyrosinated, detyrosinated and acetylated tubulin isotypes in rat brain membranes. Their proportions in comparison with those in cytosol // Mol. Cell. Biochem. 1992. - V. 112. - P. 173-180.

57. Ben'Zeev A., Farmer S. R., Penman S. Mechanisms of regulating tubulin synthesis in cultured mammalian cells // Cell. 1979. - V. 17. - P. 319-325.

58. Berger F., Taylor A., Brownlee C. Cell fate determination by the cell wall in early Fucus development// Science. 1994. - V. 263. - P. 1421-1423.

59. Bergfeld R., Speth V., Schopfer P. Reorientation of microfibrils and microtubules at the outer epidermal wall of maize coleoptiles during auxin-mediated growth // Bot. Acta. 1988.-V. 101.-P. 57-67.

60. Bernd A., Schroder H. S., Zahn R. K., Muller W. E. G. Modulation of the nuclear-envelope nucleoside triphosphatase by poly(A)-rich mRNA and by microtubule protein // Eur. J. Biochem. 1982. - V. 129. - P. 43-49.

61. Blaustein J. D., Olster D. H. Colchicine induced accumulation of estrogen receptor and progestin receptor immunoreactivity in atypical areas in guinea pig brain // J. Neuroendocrinol. 1993. - V. 5. - P. 63-70.

62. Blin N., Stafford D. W. Isolation of highmolecular-weight DNA // Nucleic Acid Res. -1976. V. 3. - P. 2303.

63. Bolwell G.P. Defense-related proteins in higher plants // Annu. Rev. Biochem. 1990. - V. 59. - P. 873-907.

64. Bolwell G.P. Dynamic aspects of the plant extracellular matrix // Int. Rev. of Cytol. -1993. -V. 146. P. 261-323.

65. Borkind Ch., Renee Sung Z. Isolation and characterization of colchicine-resistant cell lines of carrot // Physiologia Plantarum. 1991. - V. 82. - P. 109-116.

66. Bradford M. M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein dye binding // Anal. Biochem.-1976,- V.72.- P.248-254.

67. Bretscher A. Microfilament structure and function in the cortical cytoskeleton // Annu. Rev. Cell Biol. 1991. -V. 7.-P. 337-374.

68. Brett C.T., Waldron E.K. Physiology and biochemistry of plant cell wall.- Eds. Black M., Cahapman E.J.- London: Unwin Hyman, 1990,- 194p.

69. Brown P. T. H. DNA methylation in plants and its role in tissue culture // Genome. -1989.-V. 31.-P. 7171-729.

70. Brown R. C., Lemmon B. E. Polar organizers in monoplastidic mitosis of hepatics (Bryophita) // Cell Motil. Cytoskel. 1992. - V. 22. - P. 72-77.

71. Cassab G. 1. Arabinogalactan-proteins during the development of soybean root nodules // Planta. 1986. - V. 168. - P. 441-446.

72. Chaban Ch. I., Blume Ya. B., Ripetsky R. T., Kit N. A. Morphogenese effects of light and microtubule-disrupting agents // Cell Biol. Int. 1997. - V. 21. - P. 858.

73. Chapman A., Helleboid S., Blervacq A.-S., Vasseur J., Hilbert J.-L. Removal of the fibrillar network surrounding Cichoium somatic embryos using cytoskeleton inhibitors: analysis of proteic components. // Plant Sei. 2000. V. 150. - P. 103-114.

74. Chasan R. Microtubule and MAPs // Plant Cell. 1993. - V. 5. - P. 995-997.

75. Choi J.H., Sung Z.R. Two-dimentional gel analysis of carrot somatic embiyogenesis proteins. // Plant Mol. Biol. Rep. 1984. - V. 2. - P. 19-25.

76. Chou I.-N., Zaigler J., Rapaport E. Imbalance of total cellular nucleotide pools and mechanism of the colchicine-induced activation // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1984. -V. 81. - P. 2401-2405.

77. Christofori G., Semb H. The role of the cell-adhesion molecule E-cadherin as a tumor-supressor gene // Trend in biological sciences. 1999. - V. 24. - P. 73-76.

78. Chu B., Snustad D. P., Carter J. B. Alteration of ß-tubulin gene expression during low-temperature exposure in leaves of Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. 1993. - V. 103.-P. 371-377.

79. Cleary A. L., Gunning B. E. S., Wasteneys G. O., Hepler P. K. Microtubule and F-actin dynamics at the division site in living Tradescantia stamen hairs cells // J. Cell Sei. 1992. - V. 103. - P. 977-988.

80. Colasanti J. Cho S.- O., Wick S., Lundaresan V. Localization of the root tip and stomatal complex: association with the predicted division site in premitotic cells // Plant Cell. 1993,-V. 5.-P. 1101-1111.

81. Cordewiner J., Booij H., Van der Zandt H., Van Engelen F., Van Kämmen A., De Vries S. Tunicamicin-inhibited carrot somatic embiyogenesis can be restored by secreted cationic peroxidase isoenzymes // Planta. 1991. - V. 184. P. 478-486.

82. Cyr R. Y., Palevitz B. A. Microtubule-binding proteins from carrot // Planta. 1989. -V. 177.-P. 245-260.

83. DAmato F. The problem of genetic stability in plant tissue and cell cultures / Crop genetic resources for today and tomorrow, ed. Frankel O. H., Hawkes J. G., New York, 1975. P. 333-348.

84. DAmato F. Cytogenetics of differentiation in tissue and cell culture / Applied and fundamental aspects of plant cell, tissue and organ culture, ed. Rainert J., Bajaj V. P. S., New York. 1977. - P. 343-463.

85. De Jong, A. J. Cordewener J., Lo Schiavo F. et al. A carrot somatic embryo mutant is rescued by chitinase // The Plant Cell. 1992. - V. 4. - P. 425-433.

86. De Loof A. The electrical dimension of cells: The cell as a miniature electrophoresis chamber // Int. Rev. Cytol. 1986. - V. 104. - P. 251-352.

87. De Loof A., Broek J. V., Janssen I. Hormones and the cytoskeleton of animals and plants // Int. Review of cytology. 1996. - V. 166. - P. 1-57.

88. Ding J. P., Picard B. G. Mechanosensory calcium-selective cation channels in epidermal cells // Plant J. 1993. - V. 3. - P. 83-110.

89. Ding J. P., Sanchez E., Tancinca M., Nathan C. Interaction of bacterial lipopolysaccharide c with microtubule proteins // J. Immunol. 1992. - V. 148. - P. 2853-2858.

90. Dolezel J., Binarova P. The effects of colchicine on ploidy level, morphology and embryogenic capacity of alfalfa suspension cultures // Plant Sci. 1989. - V. 64. - P. 213-219.

91. Du Lieu H., Barbier M. High frequencies of genetic variant plants regenerated from cotyledons of tobacco / Variability in plants regenerated from tissue culture. Ed. Earle E. D., Demarly Y., New York, 1982. 392 pp.

92. Durso N. A., Cyr R. J. A calmodulin-sensitive interaction between microtubules and higher plant homolog of elongation factor Id // Plant Cell. 1994. - V. 6. - P. 893905.

93. Edgar B. A., Odell G. M., Schubiger G. Cytoarchitecture and the patterning of fushi tarazu expression in the Drosophila blastoderm // Genes Dev. 1987. - V. 1. - P. 12261237.

94. Edwards E. S., Roux S. J. The influence of gravity and eight gametophytes // Biol. Bull. 1997. - V. 192. - P. 139-140.

95. Emons A. M. C., Derksen J., Sassen M. M. A. Do microtubules orient plant cell wall microfibrills ? // Physiol. Plantarum. 1992. - V. 84. - P. 486-493.

96. Fienberg A. A., Choi J. H., Lubich W. P., Sung Z. R. Developmental regulation of polyamine metabolism in growth and differentiation of carrot culture // Planta. 1984. - V. 162. - P. 532-539.

97. Fincher G. B., Stone B. A., Clarke A. E. Arabinogalactan-proteins; structure, biosynthesis and function // Annu. Rev. Plant Physiol. 1983. - V. 34. - P.47-70.

98. Fojo A., Akiyama S. I., Gotterman M. M., Pastan I. Reduced drug accumulation in multiple drug resistant human KB carcinoma cell lines // Cancer Res. 1985. - V. 45. -P.3002-3007.

99. Fojo A., Whang-Peng J., Gottesman M., Pastan I. Amplification of DNA sequences in human multi drug resistant KB carcinoma cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1985. V. 62. - P. 7661-7664.

100. Fosket D. E., Morejohn L. C. Structural and functional organization of tubulin // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. -V. 43., P. 201-240.

101. Frigerio G., Burn M., Bopp D., Barumgartner S., Noll M. Structure of the segmentation gene paired and the Drosophila PRD gene set as part of a gene network // Cell. 1986. - V. 47. - P. 735-746.

102. Fry S.C. The growing plant cell wall: chemical and metabolic analysis. New York: Longmann scientific and technical.- 1988,- 333p.

103. Fukuda H. Regulation of tubulin degradation in isolated Zinnia mesophyll cells in culture // Plant Cell Physiol. 1989. -V. 30(2). - P. 243-252.

104. Fuller S. D., Kenney J. M., Karsenti E. Centrosomes // Curr. Opin. Str. Biol. -1992. V. 2. - P. 264-274.

105. Garner C. C., Tucher R. P., Matus A. Selective localization of messenger RNA for cytoskeletal protein MAP2 in dendrites // Nature (London). 1988. - V. 336. - P. 674677.

106. Geiger B. Membrane cytoskeleton interaction // Bioch. Biophys. Acta. 1983. - V. 737. - P. 305-341.

107. Gerasimova-Navashina E. N. Additional data on the course of mitosis in the plant cell // Dokl. Acad. Nauk SSSR. 1978. - V. 273. - P. 265-267.

108. Giddings T. H., Staehelin L. A. Microtubule-mediated control of microfibril deposition: a re-examination of the hypothesis. In CW Lloyd, ed, The cytoskeletal basis of plant growth and form. Academic Press, London: 1991. - P. 85-99.

109. Glass W. F., Briggs R. C., Hnilica L. S. Use of lectins for detection of electrophoretically separated glycoproteins transferred onto nitrocellulose sheets // Anal. Biochem. 1981. - V. 115. - P. 219-224.

110. Gmitter F. G., Ling X., Cai Ch., Grosser I. Colchicine induced polyploidy in Citrus embryogenic cultures, somatic embryos, and regenerated plantlets // Plant Sci. 1991. -V. 74.-P. 135-141.

111. Goddard R. H., Wick S. M., Silflow C. D., Snustad D. P. Microtubule components of the plant cell cytoskeleton // Plant Physiol. 1994. - V. 104. - P. 1-6.

112. Gross P., Cropp J., Roninson I., Varshavsky A., Housman D. E. Isolation and characterization of DNA sequence amplified in multi drug resistant hamster calls // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. - V. 83. - P. 337-341.

113. Hahne G., Mayer J.E., Lorz H. Embryogenic and callus-specific proteins in somatic embryogenesis of the grass, Dactylis glomerata L. // Plant Sci. 1988. - V. 55. - P. 267-279.

114. Haines F. O., Dicherson R. M., Wilson L., Owellen R. J. Differences in the binding properties of vinca alcaloids and colchicine to tubuline by varying protein sources and methodology. Biochem. Pharmacol. - 1978. - V. 27. - P. 71-76.

115. Han I.- S., Jongewaard I., Fosket D. E. Limited expression of a diverged P-tubulin gene during soybean (Clycine max (L.) Merr.) development // Plant Mol. Biol. 1991. -V. 16.-P. 225-234.

116. Hartwig J. H., Kwiatkowski D. J. Actin-binding proteins // Curr. Opin. Cell Biol. -1991. V. 3. - P. 87-97.

117. Hawes C., Martin B. Deep of plant efcring cells: cytoskeleton and coated pits // Cell Biol. Int. Rep. 1986. - V. 10. - P. 985-992.

118. Hayashi T., Yoshida K. Cell expansion and single-cell separation induced by colchicine in suspension-cultured soybean cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. -V. 85. - P. 2618-2622.

119. Heald R., Tournebize R, Habermann A., Karsenti E., Hyman A. Spindle assembly in Xenopus levis egg extract: respective role of centrosome and microtubule self-organization // J. Cell Biol. 1997. - V. 138. - P. 615-628.

120. Heath I. B. A unified hypothesis for the role of membrane-bound enzyme complexes and microtubules in plant cell wall synthesis // J. Theor. Biol. 1974. -V.48. - P. 445-449.

121. Heidemann S. R., Sander G., Kirschner M. Evidence of a functional role of RNA in centrioles // Cell. 1977. - V. 10. - P. 337-350.

122. Hesketh J. E., Pryme I. F. Interaction between mRNA, ribosomes and the cytoskeleton //Biochem. J. 1991. - V. 277. - P. 1-10.

123. Hitt A. L., Luna E. J. Membrane interaction with the actin cytoskeleton // Curr. Opin Cell Biol. 1994. - V. 6. - P. 120-130.

124. Hugdahl J. D., Bokros C. L., Hanesworth V. R., Aalund G. R., Morejohn L. C. Unique functional characteristics of the polymerization and MAP binding regulatory domains of plant tubulin // The Plant Cell. 1993. - V. 5. - P. 1063-1080.

125. Hugdahl J. D., Bokros C. L., Morejohn L. C. End-to-end annealing of plant microtubules by the p86 subunit of eukaryotic initiation factor (iso)4F // Plant Cell. -1995.-V. 7.-P. 2129-2138.

126. Hush J. M., Overall R. L. Re-orientation of cortical F-actin is not necessary for ound-induced microtubule reorientation and cell polarity establishment // Protoplasma. 1992,-V. 169.-P. 97-106.

127. Ingold E., Sugiyama M., Komamine A. Secondary cell wall formation: changes in cell wall constituents during the differentiation of isolated mesophyll cells of Zinnia elegans to tracheary elements // Plant Cell Physiol.- 1988,- V.29.- P.295-303.

128. Isenberg G., Niggli V. Interaction of cytoskeletal proteins with membrane lipids // Int. Rev. Cytol. 1998. - V. 178. - P. 73-125.

129. Ishida K., Katsumi M. Effects of giberellin and abscisic acid on the cortical microtubule organisation in hypocotyl cells of eight grown cucumber seedlings // Int. J. Plant Sci. 1992. - V. 153. - P. 155-163.

130. Ishii S. Isolation and characterization of cell wall pectic substances from potato tuber // Phytochemistry. 1981. - V. 20. - P. 2329-2333.

131. Iwata K., Hogetsu T. Arrangement of cortical microtubules in Avena coleoptiles and mesocotyls and Pisum epycotyls II Plant Cell Physiol. 1988. - V. 29. - 807-815.

132. Jefferey W. R. Spatial distribution of mRNA in the cytoskeletal framework of ascidian eggs // Dev. Biol. 1984. - V. 103. - P. 482-492.

133. Jefferey W. R. Localized mRNA and the egg cytoskeleton // Int. Rev. Cytol. -1989. V. 119. - P. 151-195.

134. Juliano R. J., Ling V. A surface glycoprotein modulating drug permeability in chines hamster ovary cell mutants // Biochem. Biophys. Acta. 1976. - V. 455. - P. 152-162.

135. Jung G., Hellmann A., Wernike W. Changes in the density of microtubular networks in mesophyll cell derived protoplasts of Nicotiana and Triticum during leaf development// Planta. 1993. - V. 190. - P. 10-16.

136. Karecla P. J., Kreis T. E. Interaction of membranes of the Goldgi complex with microtubules in vitro // Eur. J. Cell Biol. 1992. - V. 57. - P. 139-146.

137. Karsenti E., Newport R, Kirschner M. Respective role of centrosome and chromatin in the conversion of microtubule arrays from interphase to metaphase // J. Cell Biol. 1984. - V. 99. - P. 47-54.

138. Kartner N., Riodan J. R, Ling V. Cell surface P-glycoprotein associated with multidrug resistance in mammalian cell lines // Science. 1983. - V. 221. - P. 12851288.

139. Katsuta J., Shibaoka H. The role cytoskeleton and the cell wall in nuclear positioning in tobacco BY-2 cells // Plant Physiol. 1988. V. 29. - P. 403-413.

140. Khawaja S., Gundersen G. G., Bulinski J. C. Enhanced stability of microtubules enriched in detyrosinated tubulin is not a direct function of depolimerization level // J. Cell Biol. 1988. - V. 106. - P. 141-149.

141. Kirchner K., Mandelkow E. M. Tubulin domains responsible for assembly of dimers and protofilaments // EMBO J. 1985. - V. 4. - P. 2397-2402.

142. Kirkeeide E. K., Pryme J. F., Vedeler A. Microfilaments and protein synthesis: Effects of insulin // Int. J. Biochem. 1993. - V. 25. - P. 853-864.

143. Knox J. P. Emerging patterns of organization at the plant cell surface // J. Cell Sci. -1990. -V. 96. P. 557-561.

144. Knox J. P., Sinsteade P. J., Peart J. Et al. Developmentally regulated epitopes of cell surface arabinogalactan-proteins and their relation to root tissue pattern formation //Plant J. 1991. - V. 1.-P. 317-326.

145. Kobayashi Y., Kobayashi I., Funaki Y. et al. Dynamic reorganisation of microfilaments and microtubules is necessary for the expression of non-host resistance in barley coleoptile cells // Plant J. 1997. - V. 11. - P. 525-537.

146. Kopszak S. D., Haas N. A., Hussley P. J., Silflow C. D., Snustad D. P. The small genome of Arabidopsis contains at least six expressed a-tubulin genes // Plant Cell. -1992.-V. 4.-P. 539-547.

147. Kreuger M., Van Hoist G.-J. Arabinogalactan proteins are essential in somatic embryogenesis of Daucus carota L. // Planta. 1993. - V. 189. - P. 243-248.

148. Kruman J. J., Matylevich N. P., Belltsky J. P. et al. Apoptosis of murine BW5147 thymoma cells induced by dexamethasone and y-irradiation // J. Cell Physiol. 1991. -V. 148. - P. 267-273.

149. Laemmli U. K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. - V. 227. - P.680-685.

150. Lambert A.-M. Microtubule-organizing centers in higher plants // Curr. Opin. Cell Biol. 1993. - V. 5. - P. - 116-122.

151. Lang J. M., Eisinger W. R., Green P. B. Effect of ethylene on the orientation of microtubules and cellulose microfibrils of pea epicotyl with polylamellate cell walls // Protoplasma. 1982. - V. 110. - P. 5-14.

152. Laporte K., Rossignol M., Traas J. A. Interaction of tubulin with plasma membrane: tubulin is present in purified plasmalemma and behaves as an integral membrane protein // Planta. 1993. - V. 191. - P. 413-416.

153. Lawrence J. B., Singer R. H. Intracellular localization of messendger RNAs for cytoskeletal proteins // Cell. 1986. - V. 45. - P. 407-415.

154. Lee M., Phillips R.L. The chromosomal basis of somaclonal variation // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V. 39. - P. 413-437.

155. Levine A., Pennell R. I., Alvarez M. E. et al. Calcium-mediated apoptosis in a plant hypersensitive disease resistance response // Curr. Biol. 1996. - V. 4. - P. 427-437.

156. Lloyd C. W., Seagull R. W. A new spring for plant cell biology: Microtubules as dynamic helices // Trends Biochem. Sci. 1985. - V. 10. - P. 476-478.

157. Lloyd C. W., Slabas A. R., Powell A. J., Lowe S. B. Microtubules, protoplast and plant cell shape: an immunofluorescent study // Planta. 1980. - V. 147. - P. 500-506.

158. LoSchiavo F., Pitto L., Guiliano G. et al. DNA methylation of embryogenic carrot cell cultures and its variation as caused by mutations, differentiation, hormone and hipomethylating drugs // Theor. Appl. Genet. 1989. - V. 77. - P. 325-331.

159. Luna E. J., Hitt A. L. Cytoskeleton-plasma membrane interactions // Science. -1992.-V. 258.-P. 955-963.

160. Mahfouz M. N., de Boucand M. T., Caultier J. M. Caryologycal analysis of single cell clones of tobacco; relation between the ploidy and the intensity of the callusogenesis // Z. Pflanzenphysiol. 1983. - V. 109. - P. 251-257.

161. Malekzadeh K., Gailard J., Lambert A. M., Vantard M. Molecular and functional characterization of microtubule associated proteins (MAPs) during the cell cycle of higher plant cells // Cell Biol. Int. // 1997. V. 21. - P. 878- 880.

162. Malysheva L. V., Blume Ya. B., Gleba Yu. Yu., et al. In situ hybridization of beta tubulin probes to higher plant chromosomes // Cell Biol. Int. 1997. - V. 21. - P. 880882.

163. Marc J., Sharkey D. E„ Durso N. A., Zhang M., Cyr R. J. Isolation of a 90-kDa microtubule-associated protein from tabacco membranes // Plant Cell. 1996. - V. 8. -P. 2127-2138.

164. Margolis R. L., Wilson L. Addition of colchicine-tubulin complex to microtubule ends: the mechanism of substoichiometric colchicine poisoning // Proc. Natl. Sci. USA. 1977. - V. 74. - P. 3466-3470.

165. Mays R. W., Beck K. A., Nelson W. J. Organization and function of the cytoskeleton in polarized epithelial cells: A components of the protein sorting machinery // Curr. Opin. Cell Biol. 1994. - V.6. - P. 16-24.

166. McNay J. W., Chourey P. S., Pring D. R. Molecular analysis of genetic stability of mitochondrial DNA in tissue cultured cells of maize // Theor. Appl. Genet. 1984. -V. 67.-P. 433-437.

167. McRae T. H. Tubulin post translational modification: Enzymes and their mechanisms of actin // Eur. J. Biochem. 1997. - V. 244. - P. 265-278.

168. Mendu N., Silflow C. D. Elevated levels of tubulin transcripts accompany the GA3-iduced elongation of oat intemode segments // Plant Cell Physiol. 1993. - V. 34. - P. 973-983.

169. Merdes A., Ramiar M., Vechio J. D., Cleveland P. W. A complex of NuMa and cytoplasmic dynein is essential for mitotic spindle assembly // Cell. 1996. - V. 87. -P. 447-458.

170. Miller D., Hable Wh., Gottward J. et al. Connections: The hard wiring of the plant cell for perception, signaling, and response // Plant Cell. 1997. - P. 2105-2117.

171. Mineyuki Y. The preprophase band of microtubules: its function as a cytokinetic apparatus in higher plants // Int. Rev. Cytol. 1999. - V. 187. - P. 1-49.

172. Mineyuki Y., Murata T., Wada M. Experimental obliteration of the preprophase band alters the site of cell division, cell plate orientation and phragmoplast expansion in Adiantum protonemata. J. Cell Sci. - 1991. V. 100. - P. 551-557.

173. Mineyuki Y., Yamashita M., Nagahama Y. p34cdc2 kinase homologue in the preprophase band // Protoplasma. 1991. - V. 162. - P. 182-186.

174. Mitsui H., Yamaguchi-Scinozaki R., Shinozaki K., Nishikava K., Takahashi H. Identification of a gene family (kat) encoding structure of Kat A. // Mol. Gen. Genet. -1993.-V. 238.-P. 361-368.

175. Mizuno K. Inhibition of gibberelin-induced elongation, reorientation of cortical microtubules and change of isoform of tubulin in epicotyl segments of azuki bean by protein kinase inhibitors // Plant Cell Physiol. 1994. - V. 35. - P. 1149-1157.

176. Mizuno K., Suzaki T. Effects of anti-microtubule drugs on in vitro polymerisation of tubulin from mung beans // Bot. Mag. Tokyo. 1990. - V. 103. - P. 435-448.

177. Moore P. J., Darvill A. G., Albersheim P., Staehelin A. L. Immunogold localization of xyloglucan and rhamnogalacturonan I in the cell walls of suspension cultured sycamore cells // Plant Physiol. 1986. - V. 82. - P. 787-794.

178. Moore P. J., Swords K. M. M., Lynch M. A., Staehelin L. A. Spatial organization of the assembly pathways of glycoproteins and complex polysaccharides in the Goldgy apparatus of plants// J. Cell Biol. 1991. - V. 112. - P. 589-602.

179. Morejohn L. C. The molecular pharmacology of plant and microtubules. In CW Lloyd, ed, The cytoskeletal basis of plant growth and form. Academic Press, London: 1991.-P. 29-43.

180. Morejohn L. C., Bureau T. E., Tocchi L. P., Fosket D. E. Tubulin from different higher plant species are immunologically non-identical and bind to colchicine differently // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. - V. 81. - P. 1440-1444.

181. Morejohn L. C., Bureau T. E., Tocchi L. P., Fosket D. E. Resistance of Rosa microtubule polymerization to colchicine results from a low-affinity interaction of colchicine and tubulin // Planta. 1987. - V. 170. - P. 230-241.

182. Muller W. E. B., Bernd A., Schroder H. C. Modulation of poly(a)+ mRNA-metabolizing and transporting systems under special consideration of microtubule protein and actin // Mol. Cell Biochem. 1983. - V. 53/54. - P. 197-220.

183. Murashige T., Nakano R. Chromosome complement as a determinant of the morphogenetic potential of tobacco cells // Am. J. Bot. 1967. - V. 54. - P. 963-970.

184. Nakayasu H., Berezney R. Nuclear matrins: Identification of the mayor nuclear matrix proteins // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1991. - V. 88. - P. 10312-10316.

185. Nick P. Signaling to the microtubular cytoskeleton in plants // Int. Rev. Cyt. 1998. - V. 184. - P.33-80.

186. Nick P., Bergfeld R., Schäfer E. et al. Unilateral reorientation of microtubules of the outer epidermal wall during photo- and gravitropic curvature of maize coleoptiles and sunflower hypocotyls// Planta. 1990. - V. 181. - P. 162-168.

187. Nick P., Furuya M., Schäfer E. Do microtubules control growth in tropism ? Experiments with maize coleoptiles // Plant Cell Physiol. 1991. - V. 32. - P. 873-880.

188. Nick P., Godbole R., Wang Q. Y. Probing rice gravitropism with cytoskeletal drugs and cytoskeletal mutants // Biol. Bull. 1997. - V. 192. - P. 141-143.

189. Nick P., Yatou O., Furuya M., Lambert A. M. Auxin-dependent microtubule responses and seedling development are affected in a rice mutant resistant to EPC // Plant J. 1994. - V. 6. - P. 651-663.

190. Niggli V., Burger M. M. Interaction of the cytoskeleton with the plasma membrane // J. Membr. Biol. 1987. - V. 100. - P. 97-121.

191. Nothnagel E. A. Proteoglycans and related componenys in plant cells // Int. Rev. Cytol. 1997. - V. 174. - P. 195-291.

192. Oakley B. R. Gamma-tubulin: the microtubule organizer ? // Trend Cell Biol. -1992.-V. l.-P. 1-5.

193. Okamura S. Effects of colchicine, griseofulvin and caffeine on cell shape and septum formation of cultured carrot cells in suspension // Cell Struct. Func. 1979. - V. 4. - P. 11-22.

194. Otto A. M. Microtubules and DNA replication // Int Rev. Cytol. 1987. - V. 109. -P. 113-158.

195. Pachter J. S. Association of mRNA with the cytoskeletal framework: Its role in the regulation of gene expression // Crit. Rev. Eucariotic Gene Expression. 1992. - V. 2. -P. 1-18.

196. Pedroso M.C., Pais M.S. Factors controlling somatic embryogenesis cell wall changes as an in vivo marker of embryogenic competence // Plant Cell Tissue and Organ Culture.- 1995,- V.43.- №2,- P. 147-154.

197. Pennel R. I., Janniche L., Kjellbom P., et al. Developmental regulation of a plasma membrane arabinogalactan protein epitope in oilseed rape flowers // Plant Cell. 1991. -V. 3. - P. 1317-1326.

198. Pennell R. I., Lamb Ch. Programmed cell death in plants // The Plant Cell. 1997. -V. 9.-P. 1157-1168.

199. Pichett-Heaps I. D., Northcote D. H. Cell division in the formation of the stomatal complex of young leaves of wheat // J. Cell Sci. 1996. - V. 1. - P. 121-128.

200. Pokrywka N. J., Stephenson E. K. Microtubules mediate the localization of bicoid RNA during Drosophila oogenesis // Development. 1991. - V. 115. - P. 55-66.

201. Pollard T. D., Almo S., Quirk S., Vinson V., Latterman E. E. Structure of actin-binding proteins: Insights about function at atomic resolution // Annu. Rev. Cell Biol. -1994. V. 10. - P. 207-249.

202. Pont-Lezika R. F., McNally J.G., Pickard B. G. Wall-to-membrane linkers in onion epidermis: some hypothesis // Plant, Cell and Env. 1993. - V. 16. - P. 111-123.

203. Puck Th. T., Krystosek A. Role of the cytoskeleton in genome regulation and cancer // Int. Review of Cytology. 1992. - V. 132. - P. 75-109.

204. Raha D., Sen K., Biswas B. B. cDNA cloning of beta-tubulin gene and organization of tubulin genes of Vigna radiata (mung bean) genome // Plant Mol. Biol. 1987. - V. 9. - P. 565-571.

205. Rajasekaran K., Hein M. B., Davis G. C. et al. Endogenous growth regulations in leaves and tissue cultures of Pennisetum purpureum Schum. // J. Plant. Physiol. 1987. - V. 130(1). - P. 13-25.

206. Ramagopal S. Barley proteins associated with tissue differentiation // J. Plant Physiol. 1989. - V. 134. - P. 395-405.

207. Ravindra R., Grosvenor C. E. Involvement of cytoskeleton in polypeptide hormonal secretion from the anterior pituitary lobe: A review // Mol. Cell Endocrinol. 1990. -V. 71.-P. 165-176.

208. Rebagliati M. R., Weeks D. L., Harvey R. P., Melton D. A. Identification and cloning of localized material mRNAs from Xenopus eggs // Cell. 1985. - V. 42. - P. 769-777.

209. Remade C. The cytoskeleton // Belg. J. Zool. 1992. - V. 122. - P. 3-16.

210. Riodan J. R., Ling V. Genetic and biochemical characterization of multidrug resistance // Pharmac. Ther. 1985. - V. 28. - P. 51-75.

211. Ris H. The cytoplasmic filament system in critical point-dried whole mounts and plastic-embedded section // Cell Biol. 1985. - V. 100,- P. 1474-1487.

212. Robards A. W., Lucas W. J. Plasmodesmata // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. - V. 26. - P. 13-29.

213. Roland J. C., Reis D., Vian B. et al. Morphogenesis of plant cell walls at the supramolecular level: internal geometry and versatility of helicoidal expression // Protoplasma. 1987. - V. 140. - P. 75-91.

214. Roninson I. B., Chin J. E., Choi K., et al. Isolation of mrd DNA sequences amplified in multidrug resistant KB carcinoma cells // 1986. V. 83. - P. 4538-4552.

215. Ruff E. C. Genetics of microtubule systems // J. Cell Biol. 1984. - V. 99. - P. 110.

216. Samuels A. L., Giddings T. H., Staehelin L. A. Cytokinesis in tobacco BY-2 and root tip cells A new model of cell plate formation in higher plants // J. Cell Biol. -1995. - V. 130. - P. 1345-1357.

217. Sawin K. E., Endow S. A. Meiosis, mitosis, and microtubule motors // Bio Essays. 1993.-V. 15.-P. 399-407.

218. Schellenbaum P., Vantard M., Peter C., Fellous F., Lambert A.-M. Co-assembly properties of higher plant microtubule-associated proteins with purified brain and plant tubulins // Plant J. 1993. - V. 3. - P. 253-260.

219. Schibler M. J., Huang B. The colR4 and colR15 beta-tubulin mutations in Chlamydomonas reinhardtii confer altered sensitivities to microtubule inhibitors and herbicides by enhancing microtubule stability // J. Cell Biol. 1991. - V. 113. - P. 605614.

220. Seagull R. W. The plant cytoskeleton // CRC Crit. Rev. Plant Sci. 1989. - V. 8. -P. 473-497.

221. Serlin B. S., Ferrel S. The involvement of microtubule in chloroplast rotation in the alga Mougeotia // Plant Sci. 1989. - V. 60. - P. 1-8.

222. Serpe M. D., Nothnagel E. A. Effects of Yariv phenylglycosides on Rosa cell suspensions: evidence for the involvement of arabinogalactan-proteins in cell proliferation // Planta. 1994. - V. 193. - P. 542-550.

223. Singer R. H. The cytoskeleton and mRNA localization // Curr. Opin. Cell. Biol. 1992.-V. 4.-P. 15-19.

224. Singer R H., Longevin G. L., Lawrence I. B. Ultrastructural visualization of cytoskeletal mRNAs and their associated proteins using double-label in situ hybridization // J. Cell Biol. 1989. - Y.108. - P. 2343-2353.

225. Singh B. D., Harvey B. L. Cytogenetic studies on gaplopappus gracilis cells cultured on agar and in liquid media // Cytologia. 1975. - V. 40. - P. 347-354.

226. Sivers A., Heinowizc Z. Gravireception und das Cytoskelett // Acta Leopold. -1994. v. 40. P. 257-266.

227. Smertenko A., Blume Y., Viklicky V., Drabel P. Exposure of tubulin structural domains in Nicotiana tabacum microtubule probed by monoclonal antibodies // Eur. J. Cell Biol. 1997. - V. 72. - P. 104-112.

228. Snustad D. P., Haas N. A., Kopszak S. D. The small genome of Arabidopsis contains at least nine expressed p-tubulin genes // Plant Cell. 1992. - V. 4. - P. 549556.

229. Sree Ramulu K., Verhoeven H. A., Dijkhuis P. Mitotic dynamics of micronuclei induced by amyprophosmetil and prospects for chromosome-mediated gene transfer in plants // Theor and Appl. Genet. 1988. - V. 75. - P. 575-584.

230. Srivastava L. M., Sawhney V. K., Bonettemaker M. Cell growth, wall deposition, and correlated fine structure of colchicine-treated lettuce hypocotyl cells // Can. J. Bot. 1977. -V. 55. - P. 902-917.

231. Stacey N. J., Roberts K., Knox J. P. Patterns of expression of the JIM4 arabinogalactan-protein epitope in cell cultures and during somatic embryogenesis in Daucus carota L. // Planta. 1990. - V. 180. - P. 258-292.

232. Stephens R. E. Chemical differences distinguish ciliary membrane and axonemal tubulins // Biochemistry. 1981. - V. 20. - P. 4716-4723.

233. Stephens R. E. Membrane tubulin // Biol. Cell. 1986. - V. 57. - P. 95-98.

234. Stephens R. E., Olezko-Szuts S., Good M. J. Evidence that tubulin forms an integral membrane skeleton in molluscan gill cilia // I. Cell Sci. 1987. - V. 88. - P. 527-535.

235. Steward O., Banker G. A. Getting the message from the gene to the synapse: Sorting and intracellular transport of RNA in neuron // Trends Neurosci. 1992 -V. 15 -P. 180-186.

236. Stirn S., Jacobsen H.J. Markers proteins for embryogenic differentiation patterns in pea callus // Plant Cell Rep. 1987. - V. 6. - P. 50-54.

237. Stirn S., Mordhorst A.P., Fuchs S., Lorz H. Molecular and biochemical markers for embryogenic potential and regenerative capacity of barley (Hordeum vulgare L.) cell cultures // Plant Sci. 1995. - V. 106. P. 195-206.

238. Stoppin V., Vantard M., Schmit A.-C. et al. Isolated plant nuclear surface in higher plants has centrosome-like activity // Plant Cell. 1994. - V. 6. - P. 1099-1106.

239. Streuli C. Extracellular matrix remodelling and cellular differentiation // Curr. Opin. In Cell Biol. 1999. - V. 11. - P. 634-640.

240. Strome S. Determination of cleavage planes // Cell. 1993. - V. 72. - P. 3-6.

241. Sundell C. L., Singer R. H. Requirement of microfilaments in sorting of actin messenger RNA // Science. 1991. - V. 253. - P. 1275-1277.

242. Sung Z.R., Okimoto R. Embryogenic proteins in somatic embryogenesis of carrot // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. - V. 78. - P. 3683-3687.

243. Takeuchi Y., Komamine A. Changes in the composition of cell wall polysaccharides of suspension-cultured Vinca rosea cells during culture // Physiol. Plant.- 1978,-V.42.-P.21-28.

244. Tiezzi A., Moscatelli A., Cai G., Bartalesi A., Cresti M. An immunoreactive homolog of mammalian kinesin in Nicotiana tabacum pollen tubes // Cell Motil. Cytoskel. 1992. - V. 21. - P. 132-137.

245. Tombes R. M., Peloquin J. G., Borisy G. G. Specific association of an M-phase kinase with isolated mitotic spindles and identification of two of its substrates as MAP4 and MAP1B. // Cell Reg. 1991. - V. 2. - P. 861-874.

246. Torrey J. G. Kinetin as trigger for mitosis in mature endomitotic plant cells // Exp. Cell Res. 1961. - V. 23. - P. 281-299.

247. Toyomasu T., Yamane H., Murofushi N, Nick P. Phytochrome inhibits the effectiveness of gibberellins to induce cell elongation in rice // Planta. 1994. - V. 194. - P. 256-263.

248. Ucker D. S., Obermiller P. S., Eckhart W. et al. Genome digestion is a dispensable consequence of physiological cell death mediated by cytotoxic T-lymphocytes // Mol. Cell Biol. 1992. - V. 12. - P. 3060-3069.

249. Umetsu N., Ojima K., Matsuda K. Enhancement of cell separation by colchicine in cell suspension cultures of soybean // Planta. 1975. - V. 125. - P. 197-200.

250. Utrilla L., De la Torre C. Loss of microtubular orientation and impaired development of prophase bands upon inhibition of RNA synthesis in root meristem cells // Plant Call Rep. 1991. - V. 9. - P. 492-495.

251. Van Hengel A. Chitinases and arabinogalactan proteins in somatic embryogenesis / 1998., Thesis. Wageningen, 180 p.

252. Van Hoist G.-J., Clarke A. E. Organ specific arabinogalactan-proteins of Licopersicon peruvianum (Mill.) demonstrated by crossed electrophoresis // Plant Physiol. 1986. - V. 80. - P. 786-789.

253. Van Hoist G.-J., Klis F. M. Hydroxyproline glicosides in secretory arabinogalactan-proteins of Phaseolus vulgaris L. // Plant Physiol. 1981. - V. 68. - P. 979-980.

254. Vandecandelaere A., Martin S. R, Schilstra M. I., Bayley P. M. Effects of the tubulin-colchicine complex on microtubule dynamic instability // Biochemistry. -1994.-V. 33. P.2792-2801.

255. Vanden Broek J., De Loof A., Cellaerts P. Electrical-ionic control of gene expression // Int. J. Biochem. 1992. - V. 24. - P. 1907-1916.

256. Vantard M., Levilliers N., Hill A-M., Adoutte A., Lambert A-M. Incorporation of Paramecium axonemal tubulin into higher plant cells reveals functional sites of microtubule assembly. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. - V. 87. - P. 8825-8829.

257. Vaughn K. C., Harper J. D. I. Microtubule-organizing centers and nucleating sites in band plants // Int. Rev. Cytol. 1998. - V. 181. - P. 75-149.

258. Vemuri M. C., Raju M. N., Malkota S. K. Recent advances in nuclear matrix function // Cytobios. 1993. - V. 76. - P. 117-128.

259. Vogelmann Th. C., Bassel A. R, Miller J. H. Effect of microtubule-inhibitors on nuclear migration and rhizoid formation in germinating fern spores (Onoclea sensibilis)// Protoplasma. 1981. - V.109. - P. 295-316.

260. Wada B. Mitotic cell studies based on in vivo observations VIII. The evolution of mitotic spindles in eucaryota: A negation of the breakdown of the nuclear membrane // Cytologia. 1976. -V. 41. - P. 153-175.

261. Wada M., Murata T., Schibata M. Changes in microtubule and microfibril arrangement during polarotropism in Adiantum protonemata // Bot. Magazine. 1990. -V. 103. - P. 391-402.

262. Walbot V., Cullis Ch. A. Rapid genomic change in higher plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. - V. 36. - P. 367-396.

263. Walker L. M., Sack F. D. Amyloplasts as possible statoliths in gravitropic protonemata of the moss Ceratodon purpureum // Planta. 1990. - V. 181. - P. 71-77.

264. Wick S. M. The preprophase band. In CW Lloyd, ed, The cytoskeletal basis of plant growth and form. Academic Press, London: 1991. - P. 231-244.

265. Willemur R., et al. A-tubuline gene family of maize (Zea mays L.): evidence for two ancient a-tubulin genes in plants // J. Mol. Biol 1992. - V. 227. - P. 81-96.

266. Wunderlich F., Muller R. Direct evidence for a colchicine-induced impairment in the mobility of membrane components // Science. 1973. - V. 182. - P. 1136-1138.

267. Yamamoto E., Zeng L. Baird W. V. a-tubulin missence mutations correlate with antimicrotubule drug resistance in Eleusinia indica // Plant Cell. 1998. - V. 10. - P. 297-308.

268. Yasuhara H., Sonobe S., Shibaoka H. Effects of taxol on the development of the plate and of the phragmoplast in tobacco BY-2 cells // Plant Cell Physiol. 1993. - V. 34.-P. 21-29.

269. Yeoman M. M., Forche E. Cell proliferation and growth in callus cultures // Int. Rew. f Cytol. 1980. - V. 6. - P. 1-24.

270. Yuffa A.M., Garcia E.G., Nieto M.S. Comparative study of protein electrophoretic patterns during embryogenesis in Coffea arabica cv Catimor // Plant Cell Reports. -1994. V. 13. P. 197-202.

271. Zandomeni K., Schopfer P. Mechanosensoiy microtubule reorientation in the epidermis of maize coleoptiles subjected to bending stress // Protoplasma. 1994. - V. 182. - P. 96-101.

272. Zhu J.-K., Bressan R. A., Hasegawa P. M. Loss of arabinogalactan-proteins from the plasma membrane of NaCl-adapted tobacco cells // Planta. 1993. - V. 190. - P. 221-226.