Влияние условий культивирования на термотропное поведение липидов Pseudomonas putida и Yersinia pseudotuberculosis тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Попова, Ольга Борисовна

• Попова, Ольга Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Попова, Ольга Борисовна

Содержание.

Список сокращений.

Введение.

1. Обзор литературы

1.1. Строение мембран грамотрицательных бактерий.

1.2 Характеристика липидов мембран грамотрицательных бактерий.

1.2.1. Особенности липидного состава.

1.2.1.1. Функции цвиттерионных липидов.

1.2.1.2 Функции анионных фосфолипидов.

1.2.2. Шаперонное действие бактериальных липидов.

1.2.3. Особенности состава жирных кислот.

1.3. Полиморфизм мембранообразующих липидов бактерий.

1.4. Влияние внешних факторов на физико-химические свойства фосфолипидного матрикса мембран бактерий.

1.4.1. Влияние температуры.

1.4.2. Влияние тяжелых металлов.

1.4.3. Влияние глюкозы и аэрации.

2. Материалы и методы.

2.1. Биологические объекты.

2.1.1. Условия культивирования.

2.2. Экстракция липидов.

2.3. Микротонкослойная хроматография липидов.

2.3.1. Системы растворителей для разделения липидов.

2.3.2. Обнаружение липидов.

2.4. Количественное определение липидов.

2.4.1. Определение общих липидов.

2.4.2. Определение фосфолипидов.

2.4.3. Анализ состава жирных радикалов липидов.

2.5. Калориметрический анализ липидов.

2.6. Анализ бислойных липидных мембран.

2.7. Атомно-адсорбционный анализ.

2.8. ДСН-электрофорез и иммуноблоттинг.

2.9. Количественный анализ результатов. 38!

3. Результаты и обсуждение.

3.1. Влияние ионов тяжелых металлов и температуры культивирования на термотропное поведение липидов металлрезистентных штаммов Pseudomonas putida.

3.1.1. Сравнительная характеристика роста и липидного состава Pseudomonas putida IB28 и Pseudomonas putida IB 13.

3.1.2. Сравнительная характеристика жирнокислотного состава Pseudomonas putida IB28 и Pseudomonas putida IB 13.

3.1.3. Фазовые переходы общих липидов мембран Pseudomonas putida1,IB28 и Pseudomonas putida IB 13.

3.1.4. Анализ сорбционной способности липидов Pseudomonas putida^\KL% и Pseudomonas putida IB 13.

3.1.5. Анализ проницаемости бислойных липидных мембран на основе липидов Pseudomonas putida IB28.

3.2. Влияние условий культивирования на термотропное поведение липидов-Yersinia pseudotuberculosis.

3.2.1. Влияние температуры, условий аэрации и глюкозы на липидный состав Yersinia Pseudotuberculosis.

3.2.2. Влияние температуры, условий аэрации и глюкозы на жирнокислотный-состав липидов Yersinia pseudotuberculosis. 69 *

3.2.3. Влияние температуры, условий аэрации- и глюкозы на фазовые переходы липидов Yersinia pseudotuberculosis.

3.3. Влияние адаптационных изменений в содержании лизофосфатидилэтаноламина Yersinia pseudotuberculosis на конформацию

OmpF-белка (порина).

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние условий культивирования на термотропное поведение липидов Pseudomonas putida и Yersinia pseudotuberculosis»

Выяснение роли липидов в молекулярных механизмах адаптации бактерий к различным условиям существования является важной задачей современной физико-химической биологии, а также микробиологии и иммунологии.

Мембраны бактерий обеспечивают первичный контакт клеток с окружающей средой и являются универсальной системой передачи информации. Под действием внешних факторов в мембране может изменяться степень жидкостности липидного матрикса, возникать нарушение баланса между содержанием бислойных и небислойных липидов, и, в свою очередь, липид-белковых взаимодействий (Beney, Gervais, 2001; Epand, 2007), что приводит к запуску адаптационного механизма клетки. Именно на бактериях впервые было показано, что компенсаторные приспособления к различным условиям осуществляются за счет композиционных и внутримолекулярных перестроек мембранных липидов и направлены, на« поддержание жидкокристаллического состояния липидного матрикса, оптимального для функционирования мембран (Beney, Gervais, 2001; Cronan, 2006).

Известно, что поддержание жидкокристаллического состояния мембран является необходимым условием для активной жизни бактерий, их устойчивости к воздействию различных факторов окружающей среды. Этот феномен называется гомеовязкостной адаптацией, и впервые был изучен на липидах Escherichia coli (Sinensky, 1974). Изменения в составе мембранных липидов, особенно в жирнокислотном составе липидного бислоя, играют главную* роль в этом процессе. В настоящее время вместо термина «гомеовязкостная адаптация» предлагается использовать более точное понятие «гомеофазная адаптация» (поддержание ламеллярной жидкокристаллической фазы липидов мембран) (Hartig et al., 2005). Несмотря на широкую известность этого феномена, работы по гомеовязкостной/гомеофазной адаптации бактерий малочисленны и ограничены изучением немногих видов бактерий (Morein et al., 1996; Hartig et al., 2005; Baysse, CTGara, 2007).

Структурные и динамические характеристики липидного матрикса могут меняться под влиянием таких факторов как температура, давление, питательные вещества, рН, ионы, ксенобиотики, а также фазы роста культур бактерий (Beney, Gervais, 2001; Baysse, (TGara, 2007). Поэтому изучение влияния внешних факторов на липидный матрикс мембран, как ключевых элементов взаимосвязи между внешней средой' и внутриклеточными' ответами- микроорганизма, может прояснить вопросы резистентности, или, наоборот, уязвимости бактерий.

Функциональная, роль бактериальных липидов определяется их локализацией во внешних слоях клетки и зависимостью активности различных белков- мембраны от жидкостности липидного матрикса. Предполагается, что степень вовлечения липидов в,адаптационные процессы зависит от биологических особенностей различных видов бактерий, особенно у видов-с высокой экологической пластичностью (Hartig et al., 2005; Medeot et al., 2007). Распространенные бактерии, такие как Pseudomonas, способны модулировать экспрессию генов в ответ на широкий- круг стрессоров окружающей» среды, обеспечивая, физиолого-биохимическую адаптацию. Последние данные свидедельствуют о том, что бактериальные мембраны являются не только мишенями для внешних сигналов, но также первичными сенсорами и предшественниками вторичных мессенджеров при запуске адаптационного ответа мембран. Изменения в окружающей среде вызывают тонкие изменения мембранной жидкостности липидов-мембран;.в результате сигнал из окружающей среды трансформируется в активацию транскрипции стрессовых генов, вовлеченных в клеточный ответ, властности в изменение состава и физического состояния,липидов*мембран (Vigh et al., 2007).

Большое внимание уделяется роли липидов- и их .жирных кислот как таксономических маркёров, а также индикаторов, патогенности и биопродукции микроорганизмов.

Поскольку- разнообразие: липидного состава; бактерий может обеспечивать различные механизмы гомеовязкостной/гомеофазной адаптации, то целью, нашей работы было изучение: изменения состава и термотропного поведения1 липидов двух различных видов грамотрицательных бактерий: Yersinia pseudotuberculosis и штаммов Pseudomonas putida IB28 и IB 13изолированных из? морской среды, под действием; температуры, а также: таких внешних факторов* как изменение режима, аэрации,, наличие в питательной среде глюкозы: (для Y. pseudotuberculosis) и ионов меди или кадмия (для P. putida), эффект которых: , на термотропное поведение липидов мембран практически не изучен.

Оба вида характеризуются большим разнообразием условий обитания и, следовательно; обладают хорошими адаптационными' . возможностями, быстро: приспосабливаясь к изменениям в. окружающей" среде (Бузолева; 2000; Regeard et al., 2000; Spiers et: al., 2000), поэтому представляют собой удобные модели для изучения влияния: абиогенных факторов - на, физико-химические свойства липидного матрикса бактериальных мембран.

Работа выполнена при финансовой поддержке US. CRDF и МОН РФ (гранты RUX0-003-VL-06/BP2M03 и ВР4М03 и РЫП.2.1.1.2641), NATO Collaboration Linkage Grants (CLG № 978844; NR CLG 980842), РФФИ (грант № 06-04-9605 6-рвостока) и проекта МОН РФ № 603 в рамках АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы на 2009/2010 гг».

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Попова, Ольга Борисовна

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что повышение температуры культивирования и присутствие и присутствие в среде ионов тяжелых металлов (Си" и Cd" ) аддитивно действуют на состав липидов исследованных штаммов Pseudomonas putida, вызывая увеличение содержания кислых липидов, насыщенных и циклопропановых жирных кислот.

2. Установлено, что одной из причин токсичного действия ионов меди и кадмия на штаммы Pseudomonas putida IB28 и IB 13 является фазовое разделение липидов в результате преимущественной сорбции этих ионов кислыми липидами и связанное с этим увеличение проницаемости липидного бислоя.

3. Показаны различные стратегии регуляции термотропного поведения липидов Yersinia^pseudotuberculosis и Pseudomonas putida в зависимости от температуры культивирования бактерий, что может быть причиной более выраженных психрофильных свойств у Yersinia pseudotuberculosis по сравнению с Pseudomonas putida.

4. Найдено, что низкая температура^ культивирования и введение глюкозы в питательный бульон в условиях аэрации аддитивно снижают температуру фазовых переходов липидов Yersinia pseudotuberculosis. Причиной снижения температуры фазовых переходов являются повышение уровня моноеновых и снижение содержания циклопропановых жирных кислот.

5. Показано, что повышение температуры в условиях аэрации или добавление глюкозы в питательный бульон при пониженной аэрации приводит к увеличению процентного содержания кислых липидов в Yersinia pseudotuberculosis.

6. Выявлена зависимость повышения температуры фазовых переходов липидов Yersinia pseudotuberculosis от повышения содержания лизофосфатидилэтаноламина при выращивании бактерий при низкой температуре, в условиях пониженной аэрации культуральной среды, что коррелирует с понижением выживаемости бактерии в этих условиях.

7. Показано, что липиды Yersinia pseudotuberculosis с разным содержанием лизофосфатидилэтаноламина, полученные в результате культивирования при 37°С и 8°С, в разной степени влияют на конформацию мономерной и олигомерной форм иерсинина и эта зависимость прямо противоположна при низкой и высокой температурах инкубирования липидных везикул с белком.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Попова, Ольга Борисовна, 2009 год

1. Антонов В.Ф. Эволюция липидных пор в бислое при фазовом переходе мембранных липидов. В кн.: Проблемы регуляции в биологических системах. Под общей ред. А.Б. Рубина. М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2006. 480 с. С. 82-103.

2. Бахолдина С.И., Красикова И.Н., Шубин Ф.Н., Бузолева Л.С., Соловьева Т.Ф. Влияние способа культивирования и фазы роста на липидный состав Yersinia pseudotuberculosis II Биохимия. 2001. Т. 66. вып. 4. С. 511-519.

3. Бахолдина С.И., Санина Н.М., Попова О.Б., Шубин Ф.Н., Соловьева Е.Ф. Термотропное поведение липидов и морфология клеток Yersinia pseudotuberculosis с высоким содержанием лизофосфатидилэтаноламина //Микробиология. 2007. № 3. С. 321-328.

4. Безвербная И.П., Димитриева Г.Ю., Тазаки К., Ватанабе X. Опыт оценки качества прибрежных морских вод Приморья на основе микробной индикации // Водные ресурсы. 2003: № 2. С. 222-231.

5. Бузолева Л.С. Динамика размножения патогенных бактерий в зависимости от трофических и температурных условий культивирования // Журн. Микробиол. 2000. № 2. С. 15-18.

6. Валитова Ю.Н., Гордон Л.Х., Огородникова Т.И., Лыгин А.В. Роль фосфолипазы А2 в изменении потребления кислорода корневыми клетками пшеницы при механическом повреждении // Доклады академии наук. 2001. Т. 376. С. 823-825.

7. Геннис Р. Биомембраны: молекулярная структура и функции.- М.: Изд-во «Мир», 1997. 622 с.

8. Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение.- М.: Изд-во «Мир», 2002. 589 с.

9. Дзадзиева М.Ф., Бузолева Л.С., Попков, А.А. Эффект условий питания и температуры культивации на синтез липидов Yersinia pseudotuberculosis II Ж. Микроб. Эпидем. Иммунобиол. 1999. № 6. С. 17-20.

10. Ивков В.Г., Берестовский Г.Н. Динамическая структура липидного бислоя. -М.: Наука, 1981.-294 с.

11. Иванов А.Ю., Гаврюшкин А.В., Сиунова Т.В., Хасанова Л.А., Хасанова З.М. Устойчивость некоторых штаммов • бактерий рода Pseudomonas к повреждающему действию ионов тяжелых металлов // Микробиология. 1999. Т. 68. №3. С. 366-374.

12. Красикова И.Н., Бахолдина С.И., Соловьева Т.Ф. Глюкоза как фактор среды роста, регулирующий липидный состав Yersinia pseudotuberculosis Н Биохимия. 2001. Т. 66. Вып. 8. С. 1122-1127.

13. Кржечковская В.В., Кубатиев А.А., Наумов Ю.И. Мембраны. Серия "Критические технологии". ВИНИТИ. 2004. Т. 2 (22). С. 9-21.

14. Лось Д.А. Структура, регуляция экспрессии и функционирование десатураз жирных кислот // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. С. 163—198.

15. Марголис Л.Б., Бергельсон Л.Д. Липосомы и их взаимодействие с клетками. Наука, Москва, 1986. 240 с.

16. Николаев Ю.А., Проссер Дж. А., Паников Н.С. Внеклеточные факторы адаптации к неблагоприятным условиям среды в периодической культуре Pseudomonas fluorescens II Микробиология. 2000. Т.69. № 5. С. 629-635.

17. Портнягина О.Ю., Новикова О.Д., Вострикова О.П., Хоменко В.А., Соловьева Т.Ф. Бактериальные порины как перспективные антигены для диагностики и вакцинопрофилактики инфекционных заболеваний // Вестник ДВО РАН. 2004. № з. с. 35-44.

18. Сазыкин Ю.О., Швец А.В., Иванов В.П. Антибиотикорезистентность и системы активного выброса ксенобиотиков у бактерий // Антибиотики и химиотерапия. 1999. № 9. С. 3-6.

19. Сомов Г.П., Покровский М.И., Беседнова Н.Н. Псевдотуберкулез. М.: Медицина, 1990, 240 с.

20. Bukholm G., Tannass Т., Nedenskov P., Esbensen Y., Grav H.J., Hovig Т., Guldvog I. С olony v ariation о f Helicobacter pylori: pathogenic p otential i s correlated to cell wall lipid composition // Scand. J. Gastroenterol. 1997. V. 32. P. 445-454.

21. Carman G.M., Deems R.A., Dennis E.A. Lipid signaling enzymes and surface dilution kinetics // J. Biol. Chem. 1995. V. 270. P. 18711-18714.

22. Carreau J.P., Dubacq J.P. Adaptation of macro-scale method to the micro-scale for fatty acid methyl ^raws-esterification of biological extracts // J. Chromatogr. 1978. V. 151. P. 384-390.

23. Carrol K.K. Quantitative estimation of peak areas in gas-liquid chromatography // Nature. 1961. V.191. P. 377-378.

24. Cervantes C., Gutierez-Corona F. Copper resistance mechanisms in bacteria and fungi //FEMS Microbiol. Rev. 1994. V. 14. №. 2. P. 23-30.

25. Cha J.S., Cooksey D.A. Copper resistance in Pseudomonas syringae mediated by periplasmic and outer membrane proteins // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 8915-8919.

26. Chen X.C., Shi J.Y., Chen Y.X., Xu X.H., Chen L.T., Wang H., Hu T.D. Determination of copper binding in Pseudomonas putida CZ1 by chemical modifications and X-ray absorption spectroscopy // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2007. V. 74. P. 881-889.

27. Christie W.W. Equivalent chain length of methyl ester derivatives of fatty acids on gas chromatography//J. Chromatogr. 1988. V. 447. P. 305-314.

28. Cooksey D.A. Molecular mechanisms of copper resistance and accumulation in bacteria//FEMS Microbiol. Rev. 1994. V. 14. P. 381-386.'

29. Correa O., Rivas E., Barneix A. Cellular envelops and tolerance to acid pH in Mesorhizobium lotill Curr. Microbiol. 1999. V. 38. P. 329-334.

30. Crist R.H., Oberholser К., Shank N., Nguyen N. Nature of binding between metallic ions and algal cell walls// Environ. Sci. Technol. 1981. V. 15. P. 1212-1217.

31. CpxRA two component system// J. Bacteriol. 2003. V. 185. P. 2432-2440. Di Russo C.C., Black P.N., Weimar J.D. Molecular inroads into the regulation and metabolism of fatty acids, lessons from bacteria // Prog. Lipid Res. 1999. V. 38. P: 129-197.

32. Domenech O., A. Morros, Cabanas MiE., Montero M.T., Hernandez-Borrell J. Supported planar bilayers from hexagonal phases // Biochim. Biophys. Acta. 2007. V. 1768. P. 100-106.

33. Dowhan W. Molecular basis for membrane phospholipid diversity: why are so many lipids? // Annu. Rev. Biochem. 1997. V. 66. P. 199-232.

34. Dowhan W., Mileykowskaya E., Bogdanov M. Diversity and versatility of lipid-protein interactions revealed by molecular genetic approaches // Biochim. Biophys. Acta. 2004. V. 1666. P. 19-39.

35. Epand R.M. Lipid polymorphism and' lipid-protein interactions // Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1376. P. 353-368.

36. Epand R.M. Membrane lipid polymorphism: relationship to bilayer properties and protein function. In: Methods in Molecular Biology. V. 400: Methods in Membrane Lipids. Ed. by A.M. Dopico, Humana Press, 2007. P. 15-26.

37. Epand R.M., Epand R.F. Lipid domains in bacterial membranes and the action of antimicrobial agents // Biochim. Biophys. Acta. 2009. V. 1788. P. 289-294.

38. Fang J., Barcelona M.J., Alvarez P.J.J. A direct comparison between fatty acid analysis and intact phospholipid profiling for microbial identification // Organ. Geochem. 2000. V. 31. P. 881-887.

39. Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G.H. A simple method for the isolation and purification of total lipides from animal tissues // J. Biol. Chem. 1957. V.14. №. 226. P. 497-509.

40. Fukushima N., Ishii I., Contos J., Weiner J.A., Chun J. Lysophospholipid receptors // Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. 2001. V. 41. P. 507-534.

41. Gadd G.M: Microbial control of heavy metal pollution. In: Microbial' Control of Pollution // Eds. Fry J.C., Gadd G.M., Herbert R.A., Jones CW., Watson-Craik I.A. 48th Symp. Soc. Gen. Microbiol. Cambridge Univ. Press, London. 1992. P. 59-88.

42. Garab G., Lohner K., Laggner P., Farkas T. Self-regulation of the lipid content of membranes by non-bilayer lipids: a hypothesis // Trends in Plant Sci. 2000. V. 5. P. 489-494.

43. Garner J., Crooke E. Membrane regulation of the chromosomal replication activity of E. coli DnaA requires a discrete site on the protein // EMBO J. 1996. V.15. P. 3477-3485.

44. Goldfme H. Bacterial membranes and lipid packing theory // J. Lipid Res. 1984. V. 25. P. 1501-1507.

45. Hartig С., Loffhagen N., Harms H. Formation of trans fatty acids is not involved in growth-linked membrane adaptation of Pseudomonas putida // Appl. Env. Microbiol. 2005. V. 71. P. 1915-1922.

46. Harvey H.R., Dyda R., Kirchman D. Impact of DOM composition on bacterial lipids and community structure in estuaries // Aquat. Microb. Ecol. 2006. V. 42. P. 105-117.

47. Hazel J.R. Thermal adaptation-in biological membranes: is homeoviscous adaptation the explanation//Annu. Rev. Physiol. 1995. V. 57. P. 19-42.

48. Hazel J.R., Williams E.E. The role of alterations in membrane lipid composition in enabling physiological adaptation of organisms to their physical environment //Prog. Lipid Res. 1990. V. 29. P. 167-227.

49. Hazel J.R., McKinley S.J., Gerrtis. F. Thermal acclimation of phase behavior in plasma membrane lipids of rainbow trout hepatocytes // Am. J. Physiol. 1998. V. 275. №. 3. P. 861-869.

50. Heacock P.N., Dowhan W. Construction of a lethal mutation in the synthesis of the major acidic phospholipids of Escherichia coli И J. Biol. Chem. 1987. V. 262. P. 13044-13049.

51. Heacock P.N., Dowhan W. Alteration of the phospholipid composition of Escherichia coli through genetic manipulation // J. Biol. Chem. 1989. V. 264. P. 14972-14977.

52. Heipieper H.J., de Bont J.A.M. Adaptation of Pseudomonas putida S12 to ethanol and toluene at the level of fatty acid composition of membranes // Appl. Env. Microbiol. 1994. V. 60. P. 4440-4444.

53. Henderson R.J., Millar R.M., Sargent J.R., J0stensen J.-P. 7гаш'-топоешс and polyunsaturated fatty acids in phospholipids of a Vibrio species of bacterium in relation to growth conditions // Lipids. 1993. V. 28. P. 389-396.

54. Hendrick J.P., Wickner W. SecA protein needs both acidic phospholipids and SecY/E protein for functional high-affinity binding to the Escherichia coli plasma membrane // J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 24596-24600.

55. Huijbregts R. P. H., de Kroon A. I. P. M., de Kruijff B. Topology and transport of membrane lipids in bacteria // Biochim. Biophys. Acta. 2000. V.1469. №. 1. P. 43-61.

56. Kanaho Y., Suzuki T. Phosphoinositide kinases as enzymes that produce versatile signaling lipids, phosphoinositides //J. Biochem. 2002. V. 131. P. 503-509.

57. Keller S.L., Gruner S.M., Gawrisch K. Small concentrations of alamethicin induce a cubic phase in bulk phosphatidylethanolamine mixtures // Biochim. Biophys. Acta. 1996. V. 1278. P. 241-246.

58. Kern R., Joseleau-Petit D., Chattopadhyay M.K., Richarme G. Chaperone-like properties of lysophospholipids // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2001. V. 289. P. 1268-1274.

59. Keweloh H., Diefenbach R., Rehm H .J. Increase of phenol tolerance of Escherichia coli by alterations of fatty acid composition of the membrane lipids // Arch. Microbiol. 1991. V. 151. P. 49-53.

60. Klein W., Weber M.H.W., Marahiel M.A. Cold shock response of Bacillus subtilis: isoleucine-dependent switch in the fatty acid branching pattern for membrane adaptation to low temperatures // J. Bacteriol. 1999. V.181. P. 5341-5349.

61. Koch1 A.L. The Bacteria: Their Origin, Structure, Function and Antibiosis.-Springer, 2007. 226 p.

62. Komatsu H., Okada S. Increased permeability of phase-separated liposomal membranes with mixtures of ethanol-induced interdigitated and non-interdigitated structures // Biochim. Biophys. Acta. 1995. V. 1237. P. 169175.

63. Kozloff L.M., Turner M.A., Arellano F. Formation of bacterial membrane ice-nucleating lipoglicoprotein complexes // J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 65286536.

64. Krasikova I.N., Khotimchenko S.V., Soloveva T.F., Ovodov Y.S. Mutual influence of plasmid profile and growth temperature on the lipid compositionof Yersinia pseudotuberculosis bacteria // Biochim. Biophys. Acta. 1995. V. 1257. P.118-124.

65. MartinLM.F., Disalvo E.A. Effect of polar head groups on the activity of aspartyl protease adsorbed to lipid membranes // Chem. Phys. Lipids. 2003. V. 122. P. 177-183.

66. Matsumoto K., Kusaka J., Nishibori А., Нага H. Lipid domains in bacterial membranes // Mol. Microbiol. 2006. Vol. 61. P. 1110-1117.

67. Mannisto M.K., Puhakka J.A. Temperature- and growth-phase-regulated changes in lipid fatty acid structures of psychrotolerant groundwater Proteobacteria // Arch. Microbiol. 2001. №. 177. P. 41-46.

68. McGarrity J.T., Armstrong J.B. Phase transition behaviour of artificial liposomes composed of phosphatidylcholines acylated with cyclopropane fatty acids // Biochim. Biophys. Acta. 1981. V. 640. P. 544-548.

69. Medeot D., Bueno M., Dardanelli M., Garcia de Lema M. Adaptational changes in lipids of Bradyrhizobium* SEMIA 6144 nodulating peanut as a response to growth temperature and salinity //Curr. Microbiol. 2007. V. 54. P. 31-35.

70. Melchior DL. Lipid phase transition and regulation of membrane fluidity of procaryotes // Curr. Top. Membr. Transp. 1982. V. 17. P. 263-316.

71. Meyer J-M. Pyoverdines: pigments, siderophores and potential taxonomic markers of fluorescent Pseudomonas species // Arch Microbiol. 2000. V. 174. №. 3. P. 135-152.

72. Mileykovskaya E., Dowhan W. The Cpx two-component signal transduction pathway is activated in Escherichia coli mutant strains lacking phosphatidylethanolamine // J. Bacterid. 1997. V. 179. P. 1029-1034.

73. Mileykovskaya E., Dowhan W. Role of membrane lipids in bacterial division-site selection // Curr. Opin. Microbiol. 2005. Vol. 8. P. 135-142.

74. Mirams R.E., Smith S.J., Hadler K.S., Ollis D.L., Schenk G., Gahan L.R. Cadmium (II) complexes of the glycerophosphodiester-degrading enzyme GpdQ and a biomimetic N,0 ligand // J. Biol. Inorgan. Chem. 2008. V. 13. P. 71065-1072.

75. Morein S., Andersson A., Rilfors L., Lindblom G. Wild-type Escherichia coli cells regulate the membrane lipid composition in a "window" between gel and non-lamellar structures // J. Biol. Chem. 1996.V. 22. P. 6801-6809.

76. Mouritsen O.G., Kinnunen P.K.J. Role of lipid organization and dynamics for membrane fluidity. In: Biological membranes (Eds. Merz К. M., Roux B.) // Birkhauser, Boston. 1996. P. 463-502.

77. Murray S.R., Ernst R.K., Bermudes D., Miller S.I., Low K.B. PmrA(Con) confers pmrHFIJKL-dependent EGTA and polymyxin resistance on msbB Salmonella by decorating lipid A with phosphoethanolamine // J. Bacterid. 2007. V. 189. P. 5161-5169.

78. Nies D.H. Microbial heavy metal resistance // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1999. V. 51. P. 730-750.

79. Paulick M.G., Bertozzi C.R. The glycosylphosphatidylinositol anchor: A complex membrane-anchoring structure for proteins // Biochemistry. 2008. V. 47. P. 6991-7000.

80. Pinkart H.C., White D.C. Phospholipid biosynthesis and solvent tolerance in

81. Rowinski P., Korytkowska A., Bilewicz R. Diffusion of hydrophilic probes in bicontinuous lipidic cubic phase // Chem. Phys. Lipids. 2003. V. 124. P. 147156.

82. Russel N.J. Cold adaptation of microorganisms I I Philos. Trans. R. Soc. London B. Biol. Sci. 1990. V. 326. P. 595-611.

83. Russel N.J. Mechanisms of thermal adaptation in bacteria: blueprints for survival // Trends Biochem. Sci. 1984. V. 9. P 108-112.

84. Salamah A.A, АН M.A. Effect of temperature on the lipid and fatty acid composition of Yersinia pseudotuberculosis II New Microbiol. 1995. V. 18, №.1.P. 27-33.

85. Saydam N., SteinerF., Georgiev O., Schaffner W. Heat and heavy metal stress synergize to mediate transcriptional hyperactivation by metal-responsive transcription factor MTF-1 // J. Biol. Chem. 2003.V. 278. №. 34. P. 3187931883.

86. Sanina N.M., Kostetsky E.Y. Thermotropic behavior of major phospholipids from marine • invertebrates: changes with warm-acclimation and seasonal acclimatization // Сотр. Biochem. Physiol. Part B. 2002. V. 132. №. 2. P. 143-153.

87. Sanina N.M., Goncharova S.N., Kostetsky E.Y. Seasonal changes in fatty acid composition and thermotropic behavior of polar lipids from marine macrophytes // Phytochemistry. 2008. V. 69. P. 1517-1527.

88. Seddon J.M., Templer R.H. Polymorphism of lipid-water systems. In: Structure and Dynamics of Membranes. R. Lipowslcy and E. Sackmann (eds.), -Amsterdam: Elsevier, 1995. P. 97-160

89. Seelig J. Phospholipid headgroups as sensors of electric charge. In: New Developments in Lipid-Protein Interactions and Receptor Functions. (Eds.: K.W.A. Wirtz, L. Parker, J.A. Evangelopoulos, J.P. Changeues), London: Plenum, 1993. P. 441-448.

90. Seto-Young D., Chen C.C., Wilson Т.Н. Effect of different phospholipids on the reconstitution of two functions of the lactose carrier of Escherichia coli II J. Membr. Biol. 1985. V. 84. P. 256-67.

91. Shalaev E.Y., Steponkus P.L. Phase diagram of 1,2-dioleoyl-phosphatidyl ethanolamine (DOPE): water system at subzero temperatures and low water contents//Biochem. Biophys. Acta. 1999. V. 1419. P. 229-247.

92. Snijder H.J., Dijkstra B.W. Bacterial phospholipase A: structure and function of an integral membrane phospholipase // Biochim. Biophys. Acta. 2000. V. 1488. P. 91-101.

93. Shuai J.W., Jung P. Optimal ion channel clustering for intracellular calcium signaling //PNAS. 2003. V. 100. P. 506-510.

94. Simons K., Toomre D. Lipid rafts and signal transduction // Nat. Rev. Mol. Cell. Biol. 2000. V. 1. P. 31-39.

95. Sinensky M. Homeoviscous adaptation a homeostatic process that regulates the viscosity of membrane lipids in Escherichia coli II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1974. V. 71.№.2. P. 522-525.

96. Spiers A.J., Buckling A., Rainey P.B. The causes of Pseudomonas diversity // Microbiol. 2000. V. 146. P. 2345-2350.

97. Suutari M., Laakso S. Microbial fatty acids and thermal adaptation // Crit. Rev. Microbiol. 1994. V. 20. P. 285-328.

98. Svetashev V.I., Vaskovsky V.E. A simplified technique for thin-layer microchro-matography of lipids // J. Cromatogr. 1972. V. 67. №. 2. P. 376-378.

99. Swan T.M., Watson K. Stress tolerance in a yeast lipid mutant: membrane lipids influence tolerance to heat and ethanol independently of heat shock proteins and trehalose // Can. J. Microbiol. 1999. V. 45. P. 472-479.

100. Tang Y., Hollingsworth R. Regulation of lipid synthesis in Bradyrhizobium japonicum: low oxigen concentration trigger phosphatidylinositol biosintesis //Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. P. 1963-1966.

101. Tannaes Т., Bukholm I.K., Bukholm G. High relative content of lysophospholipids of Helicobacter pylori mediates increased risk for ulcer disease // FEMS Immunol. Med. Microbiol. 2005. V. 44. P. 17-23.

102. Theuvenet A.P.R., Kesseles B.G:F., Blankensteijn W.M., Borst-Pawels G.W.H.F. А С omparative s tudy о f K+loss from a cadmium-sensitive and,a с admium-resistant strain of Saccharomyces cerevisiae II FEMS Microbiol. Lett. 1987. V. 43. P. 147-153.

103. Thurmond R.L., Dodd S.W., Brown M.F. Molecular areas of phospholipids as determined by 2H-NMR spectroscopy// Biophys. J. 1991. V. 59. P. 108-113.

104. Vanounou S., Parola A.H., Fishov I. Phosphatidylethanolamine and phosphatidylglycerol are segregated into different domains in bacterial membrane: a study with pyrene-labelled phospholipids // Mol. Microbiol. 2003. V. 49. P. 1067-1079.

105. Van Rensburg C.E.J., Joone G.K., СГSullivan J.F., Anderson R. Antimicrobial activities of clofazimine and B669 are mediated by lysophospholipids // Antimicrob. Agents and Chemotherapy. 1992. Vol. 36, № 12. P. 2729-2735.

106. Vaskovsky V.E., Kostetsky E.Y., Vasendin I.M. An universal reagent for phospholipid analysis//Chromatog. 1975. V. 114. P. 129-141.

107. Vaskovsky V.E., Terekhova T.A. HPTLC of phospholipid mixtures containing phosphatidylglycerol //J. High. Resol. Chrom. 1979. V. 2. P. 671-672.

108. Verkleij A.J. Lipidic intramembranous particles // Biochim. Biophys. Acta. 1984. V. 779. № l.p. 43-63.

109. Vigh L., Nakamoto H., Landry J., Gomez-Munoz A., Harwood J .L., Horvath I. Membrane regulation of the stress response from prokaryotic models to mammalian cells // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2007. V. 1113. P. 40-51.

110. Wada H., Gombos Z., Murata N. Enhancement of chilling tolerance of a cyanobacterium by genetic manipulation of fatty acid desaturation // Nature. 1990: V. 347. P. 200-203.

111. Wagner H., .Pohl P., Munging A. Sphingolipids and glycolipids of fungy and higher plants. Isolation of an inositol free phytosphingolipids from Scenedesmus obliquus H Z. Naturforsch.J 969. V. 24. №. 3". P. 360-365.

112. Wang L., Zhou Q., Chua H. Contribution of cell outer membrane and" inner membrane to Cu~ adsorption by cell envelope of Pseudomonas putida 5-x // J. Environ. Sci. Health A Tox. Hazard. Subst. Environ. Eng. 2004. V.- 39. № 8. P. 2071-2080.

113. Wang L., Li F., Zhou Q. Contribution of cell-surface components to Cu2+ adsorption by Pseudomonas putida 5-x // Appl. Biochem. Biotechnol. 2006. V. 128. P. 33-46.

114. Wang X., Bogdanov M., Dowhan W. Topology of polytopic membrane protein subdomains is dictated by membrane phospholipid composition // EMBO J. 2002. V. 21. P. 5673-81.

115. Weast R.C. CRC handbook of chemistry and physics. CRC Press, (70 edn.), Boca Raton, FL, 1989. 266 p.

116. Weber M.H.W., Marahiel M.A. Coping with the cold: the cold shock response in the gram-positive soil bacterium Bacillus subtilis II Philos. Transac.: Biol. Sci. 2002. V*. 357. P: 895-907.

117. Welti R., Glaser M. Lipid domains in model and biological membranes // Chem. Phys. Lipids. 1994. V. 73. P. 121-137.

118. Wilkinson S.G. Gram-negative bacteria. In: Microbial lipids. Ratledge C., Wilkinson S.G. (eds.). V. 1, Academic Press, 1988. P. 355-356.

119. Williams W. P. Cold-induced lipid phase transitions // Philos. Trans. R. Soc. Lond. В Biol. Sci. 1990. V. 326. №. 1237. P. 555-570.

120. Williams W.P. In: Lipids in Photosynthesis: structure, functions and genetics. Eds. Siegenthaler P.A. & Murata N., Kluwer, Nederlands, 2002. P. 1-20.

121. Wolf C., Koumanov K., Tenchov В., Quinn P.J. Cholesterol favors phase separation of sphingomyelin // Biophys. Chem. 2001. V. 89. P. 163-172.

122. Wolf C., Quinn P.J. Lipidomics: Practical aspects and applications // Prog. Lipid Res. 2008. V. 47. P. 15-36.

123. Xu Y., Feng L, Jeffrey P.D., Shi Y., Morel F.M. Structure and metal exchange in the cadmium carbonic anhydrase of marine diatoms // Nature. 2008. V. 452. P. 56-61.

124. Zajchowski L.D., Robbins S.M. Lipid rafts and little caves. Compartmentalized signaling in membrane microdomains // Eur. J. Biochem. 2002. V. 269. P. 737-752.

125. Zhang W., Bogdanov M., Pi J., Pittard A.J., Dowhan W. Reversible topological organization within a polytopic membrane protein is governed by a change in membrane phospholipid composition // J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P. 50128-50135.