Влияние солености на фукусовые водоросли Баренцева моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.28, кандидат биологических наук Малавенда, Светлана Владимировна

• Малавенда, Светлана Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Малавенда, Светлана Владимировна

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Характеристика объектов исследования

1.1.1. Общая характеристика фукоидов

1.1.2. Клеточное и тканевое строение таллома фукусовых водорослей

1.1.3. Морфофизиология фукоидов

1.1.4.Структура популяции фукусовых водорослей

1.2. Соленость как экологический фактор

1.2.1. Осмотическое и рапическое влияние солености на гидробионтов

1.2.2. Влияние солености на водоросли

1.2.3. Критические (барьерные) солености

Глава 2. Материалы, методы и район исследований

2.1. Определение устойчивости к солености фукоидов Баренцева моря

2.2. Исследование структуры популяции

2.3. Методы измерений

2.4. Характеристика района исследования

Глава 3. Результаты

3.1. Устойчивость к солености Р. уез/си/озш из различных мест ^ ^ обитания

3.2. Определение устойчивости фукусовых водорослей к солености

3.3. Влияние движения воды на устойчивость фукоидов к солености

3.4. Морфологические адаптации Г. ¿Ыккт к солоноватоводным ^ условиям

3.5. Влияние солености на структуру популяции Р. хеБкиЬзт и ^ Р. сИБИскш Мурманского побережья Баренцева моря

Глава 4. Обсуждение

4.1. Устойчивость фукоидов Баренцева моря к солености

4.2. Влияние движения воды на солеустойчивость фукоидов

4.3. Устойчивость фукусовых водорослей Баренцева моря к ^ периодическим колебаниям солености

4.4. Влияние солености на структуру популяции фукоидов Мурмана

4.5. Влияние распреснения на распределение фукусовых водорослей ^ на литорали Баренцева Моря

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние солености на фукусовые водоросли Баренцева моря»

На литорали Баренцева моря макроводоросли испытывают воздействие комплекса абиотических факторов: смены освещенности от полярного дня до полярной ночи, отрицательных и положительных температур, осушения во время отливов, изменения солености и гидродинамики.

Несмотря на многолетние исследования по экологии макрофитов, в том числе по влиянию факторов внешней среды на распределение, биомассу, морфофункциональные характеристики водорослей, до настоящего времени остаются малоизученными изменения, происходящие под влиянием снижения солености. Во многом это обусловлено сложностью выделения данного фактора в природных исследованиях и необходимостью постановки многофакторных лабораторных экспериментов. Вместе с тем, на побережье Баренцева моря широко распространены зоны смешения морских и пресных вод, где литоральные организмы подвержены регулярным колебаниям солености. К таким организмам относятся фукусовые водоросли, широко распространенные на побережье макрофиты, играющие важную экосистемную роль и имеющие промысловое значение. Цель данной работы - Исследовать влияние солености на фукусовые водоросли Баренцева моря в комплексе океанологических факторов. Задачи работы: а) Определить диапазоны толерантности фукусовых водорослей Баренцева моря к солености; б) оценить устойчивость фукоидов Баренцева моря к колебаниям солености; в) исследовать влияние движения воды на устойчивость фукоидов к распреснению; г) выявить влияние солености и интенсивности движения воды на структуру популяции фукусов на побережье Баренцева моря.

Практическая значимость:

Данная работа вносит вклад в понимание закономерностей распределения и воспроизводства фукоидов, восстановления литоральных фитоценозов на побережье Баренцева моря, что способствует правильному определению допустимого объема изъятия водорослей. Научная новизна:

Впервые проведено исследование устойчивости фукусовых водорослей Баренцева моря к изменениям солености воды на разных уровнях организации: клеточном и тканевом, организменном, популяционном. Описано влияние солености и интенсивности движения воды на репродуктивную и возрастную структуру популяций фукусов Баренцева моря. Выявлена роль интенсивности движения воды в толерантности фукоидов к гипогалинным условиям. Определен диапазон толерантности фукусовых водорослей Баренцева моря к постоянной солености, и ее колебаниям.

Основные защищаемые положения

1. Fucus vesiculosus может ограниченное время (до двух-трех недель) существовать при солености - 2-10%о, F. distichus и Ascophyllum nodosum - 5-10%о, F. serratus - 5-15%о. Указанные диапазоны солености можно считать нижней границей устойчивости видов.

2. Колебания солености стимулируют рост F. vesiculosus, не влияют на рост F. distichus, и A. nodosum и снижают скорость роста F. serratus.

3. Движение воды является необходимым условием для существования адаптаций к низкой солености у исследованных видов.

4. Распреснение снижает среднюю продолжительность жизни фукусов.

5. Интенсивность движения воды и соленость влияют на соотношение полов F. vesiculosus: при распреснении до критических величин и в условиях максимальной интенсивности движения воды, преобладают женские особи.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы были представлены на Международной конференции "Наука и образование 2005", Международной школе молодых ученых "Адаптации гидробионтов", XXIII - XXV конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, Всероссийской школе молодых ученых "Адаптации гидробионтов", III школе молодых ученых "Состояние и перспективы развития промышленного комплекса на Кольском Севере" и других региональных конференциях и семинарах. Публикации

По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 1 статья в Докладах Академии наук.

Автор благодарит за помощь и ценные советы в период подготовки диссертации академика Геннадия Григорьевича Матишова, а также коллег и соавторов из Мурманского морского биологического института КНЦ РАН: научного руководителя Григория Михайловича Воскобойникова, М.В. Макарова, И.В. Рыжик, Е.Д. Облучинскую, A.A. Метельского и

С.Ф.Тимофеева. Также искреннюю благодарность выражает сотрудникам кафедры биологии МГТУ Е.В. Шошиной и С.С. Малавенда, сотрудникам кафедры биологии МГПУ М.Н. Харламовой и С.А. Прохоровой.

Заключение диссертации по теме «Океанология», Малавенда, Светлана Владимировна

выводы

В результате проведенных исследований на фукусовых водорослях

Баренцева моря сделаны следующие выводы:

1 Нижняя граница устойчивости к солености, при которой время существования ограничено, для Fucus vesiculosus - 2-10%о, F. distichus и А. nodosum - 5-10%о, F. serratus - 5-15%о.

2 Колебания солености не ниже границы устойчивости вида стимулируют рост F. vesiculosus, не влияют на рост F. distichus и A. nodosum и снижают скорость роста F. serratus.

3 Движение воды является необходимым условием для развития адаптаций к низкой солености у исследованных видов.

4 Распреснение снижает среднюю продолжительность жизни Fucus vesiculosus.

5 У F. vesiculosus соотношение полов зависит от сочетания интенсивности движения воды и солености: в более благоприятных условиях соотношение полов равное или преобладают мужские особи, в менее благоприятных - женские.

6 VF. vesiculosus соотношение полов зависит от сочетания интенсивности движения воды и солености: в более благоприятных условиях соотношение полов равное или преобладают мужские особи, в менее благоприятных - женские.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Между оптимальным значением фактора и летальной его дозой расположена зона пессимума - такой диапазон фактора, при котором функционирование организма нарушается, а время его существования резко ограничено. Причем чем ближе к летальной границе, тем короче время существования. Нам удалось определить подобные диапазоны солености для фукоидов Баренцева моря: для F. vesiculosus - 2-10%о, F. distichus и А. nodosum - 5-10%о, F. serratus - 5-15%о. Полученные данные согласуются с выявленным ранее рядом относительной солеустойчивости некоторых бурых водорослей (Дробышев, 1970; Воскобойников, 2006).

На побережье Баренцева моря благодаря развитым приливно-отливным явлениям в кутовых зонах губ и эстуариях рек наблюдаются колебания солености, которые на наш взгляд и позволяют фукусам произрастать в данных местообитаниях. Соленостная стратификация, главным образом, толщина верхнего распресненного слоя определяет высоту произрастания каждого вида, поскольку по нашим данным для фукоидов важно не только время нахождения при той или иной солености, но и сам факт колебаний солености. Колебания солености не ниже границы устойчивости вида стимулируют рост F. vesiculosus, не влияют на рост F. distichus и A. nodosum и снижают скорость роста F. serratus.

Существует связь между устойчивостью к колебаниям солености и интенсивностью фотосинтеза. Известно, что ряды устойчивости фукоидов к распреснению, замораживанию и высушиванию совпадают. Толерантность к этим неблагоприятным воздействиям обусловлена содержанием веществ, являющихся одновременно осмолитиками и криопротекторами - маннитом, пролином и некоторыми другими. Маннит - основной запасной полисахарид фукоидов и его содержание, соответственно, зависит во многом от интенсивности фотосинтеза. Поэтому неудивительно, что максимальной интенсивностью фотосинтеза обладает и наиболее устойчивый вид - F. vesiculosus.

ИДВ, определяя скорость поступления веществ в таллом фукоидов, влияет и на устойчивость к солености. Поэтому в распределении фукоидов на побережье играет роль не только соленость, но и сочетание солености и ИДВ. Движение воды, увеличивая интенсивность фотосинтеза, позволяет фукоидам синтезировать достаточное количество осмолитиков и обеспечить энергией структурные изменения адаптивного характера на клеточном, тканевом и организменном уровнях.

Исследования показали, что снижение солености оказывает негативное воздействие на фукоиды, следовательно, в условиях распреснения увеличивается смертность зигот, проростков, гамет. В нашей работе выявлены изменения возрастной структуры поселений фукоидов в зависимости от соленостного режима местообитания. В среднем при произрастании фукоидов в местах распреснения продолжительность их жизни сокращается на год. Кроме того, нами выявлен феномен доминирования в старших возрастных группах женских талломов F. vesiculosus и F. serratus в условиях, которые можно считать менее благоприятными - при распреснении (а также интенсивной волноприбойной активности у Р. уезгсиЬзш). В наиболее же благоприятных условиях в старших возрастных группах преобладают мужские особи. Механизмы подобных изменений нам пока не вполне ясны.

В целом, анализ собственных и литературных данных показывает, что соленость прямо или косвенно влияет на все аспекты жизнедеятельности фукоидов, вызывая изменения на уровнях организации от клеточного до фитоценотического.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Малавенда, Светлана Владимировна, 2007 год

1. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985.318 с.

2. Балнокин Ю.В. Ионный гомеостаз и осморегуляция у галотолерантных микроводорослей // Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 567-576.

3. Балнокин Ю.В., Медведев A.B., Калашникова Т.С., Галкина И.В. Ионный гомеостаз в цитозоле одноклеточных водорослей при засолении среды хлористым натрием // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. С. 234-246.

4. Барашков Г.К. О методике количественного учета литоральных водорослей / Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. М.; Д.: Наука, 1965. С. 8-12.

5. Бергер В.Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды. JL: Наука, 1986.214 с.

6. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965. 464 с.

7. Бигон, Харпер, Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2 т. М.: Мир, 1989. Т. 2. 477 с.

8. Блинова Е.И. Вертикальное распределение и количественный учет макрофитов Айновских островов (Баренцево море) / Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. М.; JL: Наука, 1965. С. 41-55.

9. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты. М.: Наука, 1990. 200 с.

10. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс растения. Биофизический подход // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 4. С. 553557.

11. Виноградова K.JI. Запасы литоральных водорослей Мурмана // Тр. ММБИ. 1964. Т 5(9). С. 37-40.

12. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука, 1986. 191с.

13. Воскобойников Г.М. Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Мурманск, 2006. 45 с.

14. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд. МГУ, 1981. 204 с.

15. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т.1 Баренцево море. Вып. 1 Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 182 с.

16. Головкин А.Н., Гаркавая Г.П., Галкина В.Н., Соловьева A.A. Роль метаболитов мидий в биогидрохимической системе побережья Баренцева моря / Тез. симпоз. "Взаимодействие между водой и живым веществом", Одесса//Киев: Наук, думка, 1975. С. 21-24.

17. ГОСТ 26185-84 Водоросли морские, травы морские и продукты их переработки.

18. Гринталь А.Р. Состав и распределение сообществ водорослей на литорали губ Ярнышной и Подпахты (Восточный Мурман) / Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. М.; JI.: Наука, 1965. С.23-40.

19. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива // Тр. Ленингр. об-ва естествоисп. 1930. Т. 60. № 2. 120 с.

20. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Молдав. Сов. Энциклопедии, 1990.408 с.

21. Дробышев В.П. Солеустойчивость некоторых видов бурых водорослей Белого моря // Ботан. Журн. 1970. Т. 12. № 7. С. 922-924.

22. Дробышев В.П. Акклимация морских водорослей при содержании в средах различной солености // Экология. 1971. № 1. С. 96-98.

23. Дробышев В.П. Исследование адаптации макрофитов Белого, Баренцева и Балтийского морей к изменениям солености среды: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1975. 25 с.

24. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. M.;JI., 1953. 224 с.

25. Злобин B.C. Оптимальная осмотическая концентрация солей для водорослей морских литоралей // Тр.ПИНРО. Вып. XXXIV. 1973. С. 195205.

26. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию: Учеб. пособие. Петрозаводск, 2003. 304 с.

27. Ильин Г.В., Савинова Т.Н., Налбандов Ю.Р. Гидрологическая характеристика водных масс прибрежной зоны Восточного Мурмана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1978. С. 3-13.

28. Калашникова Т.С., Балнокин Ю.В., Мазель Ю.Я. Адаптация пресноводной водоросли Chlorella pirenoidosa к NaCl // Физиология растений. 1987. Т. 34. С. 1159-1166.

29. Калугина-Гутник A.A. Фитобентос Черного моря. Киев, 1975. 246 с.

30. Камнев А. Н., Бурдин К.С., Родова H.A., Камнева М.А. Анатомическое строение разновозрастных слоевищ бурой водоросли Sargassum pallidum (Turn) С. Ag. // Изв. АН СССР. 1988. №2. С.301-305.

31. Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1989. 200 с.

32. Караева Н.И. Джафарова С.К. Экспериментальные исследования полигалобных Вaciliariophyta в связи с соленостью среды // Альгология. 1993. Т. 3. №2. С.97-105.

33. Климатический атлас Баренцева моря (электронный ресурс). Авторы Матишов Г., Зуев А., Голубев В., Адров Н., Слободин В. (ММБИ РАН), Левитус С., Смоляр И. (НЦОД США).

34. Ковалевская P.A. Развитие концептакулов бурой водоросли Cystoseira crassipes // Биология моря. 1987. № 1. С. 69-71.

35. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.; Л, 1960.322 с.

36. Кузнецов В.В. Биологические особенности основных представителей беломорской флоры и условия их промыслового использования // Тр. Всесоюзн. совещания работников водорослевой промышленности СССР. Архангельск, 1962. Т. 1. С. 131-140.

37. Кузнецов JI.JL, Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. 308 с.

38. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растениях. М., 1976. 646 с.

39. Лоция Баренцева моря. Ч. 2. От реки Ворьема до пролива Карские ворота. Управление гидрографической службы ВМФ, 1965. 198 с.

40. Максимова О.В. Некоторые сезонные особенности развития и определения возраста беломорских фукоидов // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М., 1980. С. 73-78.

41. Методы гидрохимического исследования океана. М.: Наука, 1978. 272 с.

42. Михайленко В.Г. Неоднозначность резистентности организмов // Успехи совр. биол. 2002. Т. 122. № 4. С.334-341.

43. Нешиба С. Океанология. Современные представления о жидкой оболочке Земли. М.: Мир, 1991. 414 с.

44. Одум Ю. Экология: в 2-х т. М.: Мир, 1986. 376 с.

45. Перестенко Л.П. Распределение водорослей на литорали губ Плохие и Большие Чевры (Восточный Мурман) / Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. М.; Л.: Наука, 1965. С. 13-22.

46. Петров Ю.Е. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния системы факторов // Ботанический журн. 1974а. № 7. С.955-966.

47. Петров Ю. Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР // Новости систематики низших растений. 19746. Т. U.C. 152-169.

48. Петров Ю.Е. Отдел бурые водоросли (Phaeophyta) // Жизнь растений. Т.З.М., 1977. С. 144-192.

49. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Живое состояние клетки и биология старения. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2004. 136 с.

50. Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998. 628 с.

51. Радченко И.Г., Ильяш JI.B. Рост и фотосинтетическая активность диатомовой водоросли Thaîassiosira weissflogii при снижении солености // Изв. АН. Сер. биол. 2006. №3. С. 306-313.

52. Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений / Под. ред. Цыбань A.B. JL: Гидрометеоиздат, 1980. 185 с.

53. Руководство по методам химического анализа морских вод. М.: Гидрометеоиздат, 1977. 208 с.

54. Рыжик И.В. Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов Баренцева моря: Дис. канд. биол. наук. Мурманск: ММБИ. 2005. 175 с.

55. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М., 1990. 595 с.

56. Силкин В.А., Хайлов K.M. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. JL: Наука, 1988. 230 с.

57. Сорокин A.JL, Ванюхин Б.И., Пельтихина Т.С., Пестриков В.В. Рекомендации по рациональной эксплуатации промысловых водорослей Мурмана. Мурманск, 1985. 52 с.

58. Спектров К.С., Строганов Б.П. Механизмы, обеспечивающие устойчивость морских и пресноводных водорослей к изменению осмотического давления окружающей среды // Физиология растений. 1979. Т. 26. №5. С. 967-977.

59. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство / Под. ред. В.В. Сапожникова. М.: Агропромиздат, 1991. 224 с.

60. Стриж И.Г., Попова Л.Г., Балнокин Ю.В. Физиологические аспекты адаптации морской микроводоросли Tetraselmis (Platimonas) viridis к различной солености среды //Физиология растений. 2004. Т. 51. № 2. С. 197-204.

61. Тиховская З.П. Первичная продуктивность фукоидов в губах Восточного Мурмана // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1948. Т.1. С. 164189.

62. Тиховская З.П. Циклы жизни Fucus vesiculosus на берегах Восточного Мурмана // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1955. Т.2. С. 93-107.

63. Толстикова Н.Е. Некоторые особенности развития Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum на побережье Баренцева моря / Морские водоросли и их использование. Труды ВНИРО. Т. 124, М.: Пищевая промышленность, 1977.

64. Толстикова H. Е. Наблюдения за развитием Fucus vesiculosus L. и Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis в течение года на литорали Восточного Мурмана // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М., 1980. С. 80-84.

65. Тропин И.В., Радзинская Н.В., Воскобойников Г.М. Влияние изменения солености на дыхание и структуру клеток талломов бурых водорослей литорали Баренцева моря // Изв. АН. Сер. Биол. 2003. № 1. С. 48-56.

66. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975. 325 с.

67. Хайлов K.M., Завалко С.Е., Ковардаков СЛ., Рабинович М.А. Изготовление и применение гипсовых структур для регистрации физико-химического взаимодействия тела с движущейся водой в мелкомасштабном пространстве // Экология моря. 1988. Вып. 30. С.83-89.

68. Хайлов K.M., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции бурых водорослей. Киев, 1983. 256 с.

69. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. JL: Наука. 1974.-201 с.

70. Хлебович В.В. Уровни гомойотермии и гомойоосмии и вероятные причины, их определяющие // Журн. Общ. биол. 2005. Т. 66. № 5. С. 431435.

71. Черновская E.H. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря. М.; JL, Гидрометеоиздат, 1956. 116 с.

72. Шаронов И.В. Сублиторальные бентические группировки губы Ярнышной // Тр. МБС. 1948. Т. 1. С. 155-163.

73. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003. 464 с.

74. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. 287 с.

75. Шошина Е.В. Определитель водорослей Баренцева моря. Адрес в Internet http:/www.mstu.rue.htm.

76. Шошина Е.В., Аверинцева С.Г. Распределение водорослей в губе Ярнышной Баренцева моря // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты, 1994. С.38-61.

77. Шошина Е.В., Воскобойников Г.М., Макаров В.Н. Оценка состояния пояса макрофитов губы Териберская Баренцева моря (Материалы к ОВОС проектных решений разработки Штокмановского газоконденсатного месторождения). Апатиты, 1994. 28 с.

78. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 304 с.80. Äberg P. A demographic study of two populations of the seaweed Ascophyllum nodosum II Ecology. 1992. V. 73. P. 1473-1487.

79. Admiraal W. Salinity tolerance of benthic estuarine diatoms as tested with a rapid polarographic measurements of photosynthesis // Mar. Biol. 1977. V. 39. P. 11-18.

80. Ang P.O. Nature dynamics of Fucus distichus (Phaeophyceae, Fucales) population//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. V. 78. P. 71-85.

81. Ang P.O., DeWreede R.E. Simulation and analysis of the dynamics of a Fucus distichus (Phaeophyceae, Fucales) population // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 93. P. 253-265.

82. Bäck S., Collins J.C., Rüssel G. Aspects of the reproductive biology of Fucus vesiculosus from the coast of the SW Finland // Ophelia. 1991. V. 34. P. 129-141.

83. Bäck S., Collins J.C., Rüssel G. Comparative ecophysiology of Baltic and Atlantic Fucus vesiculosus II Mar. Ecol. 1992a. V. 84. P. 71-82.

84. Bäck S., Collins J.C., Rüssel G. Recruitment of the Baltic flora: the Fucus ceranoides enigma//Bot. Mar. 1992b. V. 35. P. 53-59.

85. Beadle L.C. Osmotic and ionic regulation in relation to the classification of brackish and inland saline waters // Arch. Oceanogr. Limnol. 1959. V. 11. P. 143-151.

86. Benedetti-Cecchi L., Cinelli F. Effects of canopy cover, herbivores and substratum type on pattern of Cystoseira spp. settlement and recruitment in littoral rockpools // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. V. 90. P. 183-191.

87. Berger R., Henricsson E., Kautsky L., Malm T. Effects of filamentous algae and deposited matter on the survival of Fucus vesiculosus L. germlings in the Baltic Sea // Fquat. Ecol. 2003. Vol. 37. № 1. P. 1-11.

88. Berkaloff C., Roussseau B. Ultrastructure of male gametogenesis in Fucus serratus (Phaeophyceae) // J. Phycol. 1979. V. 15. P. 163-173.

89. Burrows E.M. Ecological experiments with Fucus II Proceeding of the international seaweed symposium. 1964. V. 4. P. 166-170.

90. Chapman A.R.O. Reproduction, recruitment and morality in two species of Laminaria in southwest Nova Scotia // J. Exp. Mar. Biol.Ecol. 1984. V. 78. P. 99-109.

91. Chapman A.R.O. Functional ecology of fiicoid algae: twenty-three years of progress. // Phycologia. 1995.V. 34, №1. P. 1 32.

92. Diouris M., Flosh J.Y. Long-distance transport of carbon-14-labeled assimilates in Fucales. Directionality pathway and velocity // Mar. Biol. 1984. V. 78. №2. P. 199-204.

93. Dring M.J., Brown F.A. Photosynthesis of intertidal brown algae during and after periods of emersion: a renewed search for physiological causes of zonation // Mar. Ecol. Prod. Ser. 1982. V. 8. P. 301-308.

94. Gilmour D.J., Michael F.H., Boney A.D. The effect of decreasing the external salinity on the primary process of photosynthesis in Dunaliella tertiolecta II J. Exp. Bot. 1984. V. 35. № 150. P. 28-35.

95. Hellebust J.A. Effect of salinity on photosynthesis and mannitol synthesis in the green flagellate Platymonas suecica II Can. J. Bot. 1976. V. 54. P. 17351741.

96. Mus M., Malm T., Persson S., Svensson A. Effects of filamentous algae and sediment on recruitment and survival of Fucus serratus (Paeophyceae) juveniles in the eutrophic Baltic Sea. // Europen J. of Phycology. 2004. V. 39, №3. P. 301-307.

97. Johnson A.M., Raven J.A. The analysis of photosynthesis in air and water in Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. // Oceanología. 1986. V. 69. P. 288-295.

98. Johnson W.S., Gigon A., Gulman S.L., Moony H.A. Comparative photothysntetic capacities in intertidal algae under exposed and immerged conditions // Ecology. 1974. V. 55. P. 450-453.

99. Kalvas A., Kautsky L. Geographical variation in Fucus vesiculosus morphology in the Baltic and North Seas // Eur. J. Phycol. 1993. Vol.28. P. 8591.

100. Kendrick G.A., Walker D.A. The role of recruitment in structuring beds of Sargassum spp. (Sargassaceae: Phaeophyta) Rottnest Island, Western Australia 115. Phycology. 1994. V. 30. P. 200-208.

101. Khfaji A.K., Norton T.A. The effects of salinity on the distribution of Fucus ceranoides II Estuarine and Coastal Marine Science. 1979. V. 8. P. 433-439.

102. Kirst G.O. Coordination of ionic relations and mannitol concentrations in the euryhaline unicellular algae Platimonas subcordiformis (Hazen) after osmotic shocks //Planta. 1977. V. 139. P. 69-75.

103. Kirst G.O. Salinity tolerance of eukaryotic marine algae // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. V. 41. P. 21-53.

104. Lazo L. Demography of Harvested population of Ascophyllum nodosum. 1992. Unpublished Phd dissertation, Dalhousie University, Halifax, Canada. 165 p.

105. Lein T.E. Distribution, reproduction and ecology of Fucus ceranoides L. (Phaeophyceae) in Norway // Sarsia. 1984. V. 69. P. 75-81.

106. Liming K. Seaweeds, their environment, biogeography, and ecophysiology. John Wiley, New York. 1990. 527 p.

107. Madsen T.V., Maberly S.C. A comparison of air and water as environments for photosynthesis by the intertidal algae Fucus spiralis (Phaeophyta) // J. Phycol. 1990. V. 26. P. 24-30.

108. McLachlan J. The effect of salinity on growth and chlorophyll content in representative classes of unicellular marine algae // Can. J. Microbiol. 1961. V. 7. P. 399-406.

109. Muus B.J. A field method for measuring "exposure" by means of plaster balls // Sarsia. 1968. V. 34. P. 61-68.

110. Niu X., Zhu J.-K., Narasimhan M.L., Bressan M.A., Hasegava P.M. Plasma membrane H^-ATPase Gen expression is regulated by NaCl in cells of the halophyte Atriplex nummularia L. // Planta. 1993. V. 190. P. 433-438.

111. Oates B.R., Murray S.N. Photosynthesis, dark respiration and desiccation resistance of the intertidal seaweeds Hesperophycus harveyanus and Pelvetia fastigiata f. gracilis II J. Phycol. 1983. V.19. P. 371-380.

112. Pora E. L'importence du facteur rhapique (equilibre ionique) pour la vie aquatique // Verhandl. Internat. Vereinigung theoret. und angew. Limnol. B 17. L. 2. Stuttgart. S. 970-986.

113. Printz H. Die Algenvegetation des Trondhjemsfiordes // Skr. Norske Vidensk.-Acad. Oslo, I, Mar.-Nat. Kl. 1926. №5. 273 S.

114. Qasim S.Z., Bhattathiri P.M.A., Devassy V.P. The influence of salinity on the rate of photosynthesis and abundance of some tropical phytoplankton // Mar. Biol. 1972. V. 12. P. 200-206.

115. Quadir A., Harrison P.J., De Wreede R.E. the effects of emergence on the photosynthesis and the respiration of marine macrophytes // Phycologia. 1979. V. 18. P. 83-88.

116. Remane A. Einführung in die zoolodische Öcolcogie der Nord- und Ostsee. Tierwelt der Nord- und Ostsee. 1940. Bd. 34. 238 p.

117. Rietema H. Evidence for ecotypic divergence between Phycodris rubens populations from the Baltic and North Sea // Botanica Marina. 1991. Vol. 34. P. 375-381.

118. Robertson B. Reproductive ecology and canopy structure of Fucus spiralis L. // Botanica Marina. 1987. V. 30. P. 475-482.

119. Rolf K. Competitive ranks of three Fucus spp. (Phaeophyta) in laboratory experiments testing of Keddy's competitive model // Helgol. Mar. Res. 2003. V. 57. № 2. P. 83-90.

120. Russell G. Recent evolutionary changes in the algae of the Baltic Sea // Brit. Phycol. J. 1985. V. 20. P. 87-104.

121. Schiel D.R. Algal interaction on shallow sutidal reefs in northern New Zealand: a review // New Zealand J. Mar. Freshwater Research. 1988. V. 22. P. 481-489.

122. Serrano R., Mulet J.M., Rios J., Marquz J.A., Larrinoa I.F., Leube M.P., Mendizabal I., Pascual-Ahuir A., Proft M., Montesinos C.A. Glimpse of the mechanism of ion homeostasis during salt stress // J. Exp. Bot. 1999. V. 50. P. 1023-1036.

123. Serrano R., Rodrigues-Navarro A. Ion homeostasis during salt stress in plants // Curr. Opin. Cell. Biol. 2001. V. 13. P. 399-403.

124. Sigaud-Kutner T.C.S., Aidar E. The influence of osmotic shocks on the growth rate and chlorophyll a content of planctonic algae species // Bolm Inst. Oceanogr., S Paolo. 1995. V. 83. № 1. P. 89-98.

125. Solic M., Jug-Dujacovic J., Krstulovic N. Simultaneous effects of light intensity, temperature and salinity on the growth of some phytoplankton species important in aquaculture // Acta Adriat. 1994. V. 35. №1-2. P. 21-26.

126. Schoenwaelder M. E. A., Clayton M. N. The role of the cytoskeleton in brown algal physode movement // Eur. J. Phycol. 1999. V. 34: P 223-229.

127. Steen H. Effects of reduced salinity on reproduction and germling development in Sargassum muticum (Phaeophyceae, Fucales) // Eur. J. Phycol. 2004. V. 39. № 3. P. 239-299.

128. Strómgren T. Apical elongation of fiicoid algae exposed to low salinity // Aquatic botany. 1994. V.49. №1. P 67-94.

129. Sundene O. Growth and reproduction in Ascophyllum nodosum (Phaeophyceae) //Norwegian J. of Botany. 1973. V. 20. P. 249-255.

130. Vadas R.L., Johnson S., Norton T.A. Recruitment and morality of earli post-settlement stages of benthic algae //Brit. Phycol. J. 1992. V. 27. P. 331-351.

131. Vadas R.L., Wright W.A. Recruitment, growth and management of Ascophyllum nodosum. In: Actas Segundo Congreso Nacional Sobre Algas Marinas Chilenas (Ed. by R. Westermeier) pp. 101-113. Universidad Austral de Chile, Valdivia.

132. Vernet P., Harper J.L. The cost of sex in seaweeds // Biol. J. of the Linnean Society. 1980. V. 13. P. 129-138.

133. Write P.J., Reed R.H. Effects of osmotic stress on gamete size, rhizoid initiation and germling growth in fiicoid algae. // British Phycological J. 1990. V.25.P. 149- 155.

134. Wu J., Seliskar D.M. Salinity adaptation of plasma membrane H^ATPase in the salt marsh plant Spartina patens: ATP hydrolysis and enzyme kinetics // J. Exp. Bot. 1998 V. 49. P. 1005-1013.