Влияние селена на физиолого-биохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипотермии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Прудников, Павел Сергеевич

• Прудников, Павел Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Прудников, Павел Сергеевич

Введение

Обзор лшерагуры

Глава 1. Влияние селена на физиолого-биохимические процессы организмов

1.1. Влияние селена на i ормональный баланс растений

1.2. Влияние селена на фотосинтетическую деятельноегь

1.3. Влияние селена на процесс дыхания

1.4. Влияние селена на рост и продуктивность раскчшй

Глава 2. Влияние селена на физиолого-биохимические процессы растений в условиях стресса

2.1. Усюйчивость растений к низким ieMiiepaiypavi

2.2. Влияние селена на рабогу антиоксидантной сис1емы

2.3. Влияние селена на физиолог ические процессы в условиях стресса

Глава 3. Гормональный баланс растений при ответе на гемперлурный стресс

3.1. Гормональный баланс рас1ений при I ипотермии

3.2. Гормональный баланс растений при гипертермии 43 ^кепернмен I альн а я ч л си»

Глава 4. Объек1 и методы исследования

4.1. Объект исследования

4.2. Условия проведения опьпов

4.3. Методы исследования

Глава 5. Влияние селенита нафия на содержание и соотношение фиююрмо-нов в рас1ении картофеля в ошимальных гемпературных условиях и при адаптации к гипотермии

5.1. В 30-дневных побегах возобновления

5.2. В листьях срединной формации растений через 15 дней после появления всходов

Глава 6. Влияние селенита натрия на работу фермешов ашиоксидашнои системы и перекисное окисление липидов в ошимальных темперагурных условиях и при адаптации к i ипотермии

6.1. Влияние селенита нафия на активность фермешов антиоксидангнои системы

6.1.1. Па активноеп> кагалаш

6.1.2. На активность пероксидазы 72 6.2. Влияние селенита натрия на содержание конечною ирод)кга перекисhoi о окисления липидов - малонового диальдегида

Глава 7. Влияние селенша нафия на интенсивность физиологических процессов и иродукшвность картофеля в оптимальных гемпераг>рных условиях и при адаптации к гииотермии

7.1. На ишенсивность дыхания 30-дневных побегов возобновления и листьев срединной формации растений через 15 дней после появления всходов

7.2. На фотосинтетическую деягельносп» расгений

7.2.1. На содержание ггигменюв

7.2.2. На фотохимическую активность изолированных хлоропластов

7.2.3. На чисгую продукгивность фотосинтеза

7.3. На ростовые показатели 92 7.4.11а продукгивность растений

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние селена на физиолого-биохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипотермии»

AiciytuibHOcib проблемы. В процессе эволюции в расшгельном организме выработались различные регуляторные сисгемы (Курсанов, 1984; Полевой, 1986; Оприюв и др., 1991). Благодаря им осу щесгвляегся поддержание гомеостаза расгения в различных условиях среды. Изучение регулятор-ных процессов и их взаимодейспзия - одна из центральных задач современной физиологии расгений.

Трофическая система регуляции включаем действие пигагельпых веществ: органических и минеральных. Показано, что питательное значение микроэлементов ограничено, и на первый план выходи г их регул я горная роль (Школьник, Копмане, 1970; Пейве, 1980). Надо отметить, чю в регуляции физиологических процессов растений важнейшее значение придаемся фитогормонам (Якушкина, 1980; Полевой, 1982; Abele.s et al., 1992). Однако данные по влиянию микроигементов на гормональный сгагус растения немногочисленны и противоречивы (Школьник, 1974; Ку гачек, Иирачек, 1974; Hossain et al., 1998; Li et al., 2001; Пузина, 2004). Особенно эю касается микроэлемента селена. В единичных исследованиях (Вихрева, 2001; Солдаюв, 2005) имеются сведения о действии селена на содержание огдельных групп фитоюрмонов (циюкининов и гиббереллинов). Полому остается неясным насколько регуляторное дейсгвие селена опосредовано изменениями в гормональном балансе расгений.

Селен обладает антиоксидашным эффектом. Он входит в состав ряда ферменгов (глутатионпероксидазы, iлутагион-S-трансферазы), принимающих участие в поддержании перекисною гомеостаза. Ашиоксиданпп.ге функции селена исследованы в основном на примере животных организмов (Chy et al., 1993; Gamble et al., 1997; Gantbe, 1999). Крайне мало работ но влиянию селена на антиоксидантнуто систему защиты paciтельных opia-низмов (Вихрева и др., 2001; Кузнецов и др., 2003; Солдаюв, Хрянин, 2004) Большинство исследований посвящено изучению обогащения растениеводческой продукции микро)лементом селеном в связи с его низким содержапием в почвах (Ермаков, Ковальский, 1974; Ylaranta, 1993; Машкова, 1998; Голубкина, 1999;).

В настоящее время практически не изучен характер взаимодействия гормональной и антиоксидашной систем в регуляции физиологических процессов. Вместе с тем показано, что между ними существ)ет ф)нкциональная сопряженность (Веселов, 2001). Гак, фиююрмоны мог\г активировать жс-прессию генов ферменгов антиоксидашной защиты (Xiang et al., 1996; (hum, Scandalios., 1998; Веселов, 2001), ишенсифицир)ют окисли iельные процессы (Якушкина, 1983), поставляющие активные формы кислорода (Basaga, 1990; Аверьянов, 1991; Владимиров, 2000; Dat et al., 2000). В свою очередь, компоненты ашиоксидантной сисгемы мог)т регулирован» метаболизм фшоюр-монов (Гуськов, 1991; Kim et al., 2000; Орлова, 2004). Полому изучение взаимодействия антиоксидаша селена и фитоюрмонов даст возможность на-мстшь пути регуляции pocia и продуктивности растений.

Осгаегся малоисследованной проблема рефляции физиолот-биохимических процессов растений с помощью микроэлемента селена в \с-ловиях стресса и последующей адаптации. Особенно эю касается в птяния температурного фактора (Вихрева, 2001; Солдатов, 2006). Протекторный зф-фек1 селена в условиях действия заморозков на растения не изучался. Вместе с тем, для растений Solatium tuberosum (L.) на первых этапах вегетации ie\i-перагура (-1) - (-2°С) является губительной (Гуггало, Гопчарик, 1971).

Цель и задачи исследования:

Цвть данной работы состояла в выявлении специфики физиолог о-биохимического действия микроэлемента селена в растении карюфеля при ошимальных темпера1)рных условиях и адашации к шпогермии (-2СС) Одновременно )делили внимание течению характера взаимодействия селена и фиююрмонов (ИУК) в регуляции физиолог ических процессов

В соответствии с этой целью были поставлены след)ющие жспериисн-тспьиые шдачи

- изучшь влияние микро)лемента селена на гормональный стагус 30-дневных побегов возобновления и листьев расгений через 15 дней после появления всходов в условиях оптимальной температуры и при адагпации растений картофеля к гипотермии (-2°С);

- исследовагь особенности действия селена на акшвносгь ферментов ан-тиоксидашной системы (пероксидаза, каталаза) при адагпации расгений к гипогермии;

- выяснить влияние селена на интенсивность перекисною окисления ли-пидов мембран в оптимальных гемпературных услотзиях и при адаптации к сгрессу;

- исследовагь действие селена на фоюсингетическую деятельность (содержание пигментов, фотохимическую активное г г. хлоронластов, чистую продуктивность фоюсинтеза), интенсивность дыхания органов расгений картофеля;

- выявить действие селена на росювые процессы и продуктивное п. картофеля при адаптации к i ипотермии;

- сопоставим изменения в юрмональном балансе растений иод воздействием селена с активностью антиоксидангных ферментов и интенсивностью физиологических процессов;

- установить характер взаимодействия ангиоксиданта селена и ауксина в регуляции юрмопального сгагуса, активности агпиоксидашной сисгемы, интенсивности физиологических процессов;

- наметить пути повышения темпов pocia и продуктивности растении картофеля с помощью микроэлемента селена и фиюгормонов в стрессовых условиях среды.

Научная новизна. Полученный экспериментальный материал развива-ei представления об эндогенных механизмах физиологическою действия микроэлемента селена в оптимальных условиях среды и при стрессе

Впервые выяшены особенности влияния ашиоксидаша селена на гормональный статус расгений картофеля в ошимальных температурных уеловиях, при действии гипотермии (-2°С) и в первые часы последейс1вия стрессора.

Впервые исследовано влияние селена на поддер/кание перекисною ю-меостза растения в условиях кран<овременного действия отрицательной температуры.

Экспериментально обосновано, что действие селена на рабогу ферментов антиоксидашной системы, липопероксидацию мембран и интенсивное тт. физиолотических процессов, по крайней мере, частично, опосредовано специфическим изменением юрмонального статуса растения.

Приоритетными являются данные по выявлению характера взаимодействия антиоксидаша селена и ауксина (при совместном применении) в действии на юрмональный баланс, антиоксидашную систему, физиоло1ические процессы и продуктивность растений карюфеля.

Практическая значимость работ. Установленные закономерности действия ашиоксиданта селена и ИУК при раздельном и совместном применении на физиолою-биохимические процессы в растении картофеля в оши-малытых температурных условиях и при адаптации к типсмермии (-2°С) создают основу для использования селена и ретуляюров роста в практике картофелеводства. Полученные в работе данные могут бьиь использованы в преподавании физиоло1ии и биохимии растений, спецкурсах «Эколот ическая физиология растения», «Природные и синтетические регуляторы роста растений», «Физиологические основы минеральною питания растений».

Работа выполнялась в рамках программы НИР Министерства образования и науки РФ, тема: «Регуляция роста и развития рас гений» (номер юере-гистрации 6.34.31.00).

Апробации работы. Резулыагы исследований были представтены на V съезде Общества физиолотов растений России и приуроченной к нему конференции «Физиология растений России - основа фшобиотехнолотии» (Пенза, 2003); Всероссийской научно-ирактической конференции «Продукционный процесс сельскохозяйственных кулыур» (Орел, 2004; 2006); Годичном собрании Общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной научной конференции «Проблемы физиологии расгений Севера» (Петрозаводск, 2004); III Съезде биофизиков России (Воронеж, 2004); Международной научно-пракгической конференции «Количественные методы и информационный потенциал эшомологии и апидологии» (Орел, 2005); Годичном собрании общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной научной конференции « Физиологические и молеку-лярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); на научных семинарах кафедры ботаники Орловского юсуниверсигега (Орел, 2003 - 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных рабо г.

Структура и объем диссеритии. Рабога изложена на 146 страницах машинописного гексга, сосюит из введения, обзора лигерагуры (3 главы), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов, списка нитруемой лигерагуры, приложения. Рабога содержит 28 таблиц, 34 рисунка. Список используемой литерагуры включает 271 источник, в юм числе 84 зарубежных авторов.

Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Прудников, Павел Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. При адаптации к ткнермии (-2°С) протекторные свойства селена проявились в специфическом изменении гормональною аатуса, перекисною юмео-стаза, хода физиологических процессов растений карюфеля.

2. В оптимальных температурных условиях под воздействием селенша натрия показано существенное увеличение ИУК, ГА], снижение зеатина и АБК, возрастание соотношения ИУК/АБК, ГА/АБК в рас гении картофеля При действии гипотермии (-2°С) перестройка в гормональном балансе иод влиянием селена состояла в возрастании количества АБК и сдерживании снижения уровня ИУК и зеатина. В первые 24 часа последействия сгрессора селен способствовал более раннему восстановлению содержания ИУК до первоначальною значения и наиболее ишенсивному накоплению абсцизовой кислоты.

3. Повышению уровня ИУК и ГАз под воздействием селенита нагрия соответствовало увеличение активности катачазы и пероксидсны, сопровождающееся снижением содержания конечного продукта перекисного окиаения шпи-дов мембран - маюнового дисиьдегида. В условиях дейспзия стрессора (-2°С) активизация ферментов антиоксидашной защшы под влиянием селена и торможение ПОЛ происходило на фоне возрастания АБК. В первые четыре часа адашации подавление процессов липопероксидации происходило при наиболее интенсивном накоплении АБК и восстановлении уровня ИУК до значения бесстрессовых условий.

4. Физиоюгический ответ карюфеля на действие селена опосредован специфическим изменением гормональною статуса и работой ашиоксидашной системы. На фоне более высокою содержания ИУК, ГА3 и их соотношения с АБК, снижения процессов ПОЛ, растения характеризовались более интенсивным дыханием, большей скоростью фотохимических реакций в хлоропла-стах, увеличением чистой продуктивности фоюсинтеза, активизацией темпов роста и повышением продуктивности. Продуктивное it. возросла за счет доли крупных клубней при неизменном их общем количестве. Протекторные свойства селена на росювую активность и продуктивное ib картофеля проявились в большей степени при адаптации к гипотермическому воздействию.

5. Опыты с обработкой ИУК позволили уешновить, что влияние микроэле-меша селена на физиологические процессы, но крайней мере, частично опосредовано изменением содержания и cooiношения фшогормонов, ю ecu, Iормонального станса растений. При совместном применении селена и ИУК выявлен характер их взаимодействия: отмечен синергизм в дейавии на гормональный баланс, активность антиоксидантной сис1емы, ход физиоло1иче-ских процессов и продуктивность.

6. Вылечены пути изменения гормонального баланса и активности антиокси-даншой системы с помощью экзогенной обработки растений распзорами селенита натрия (5.8-10"3мМ), ИУК (5.7- 10'5М) и их сочетанием. Установленные закономерности гормональной регуляции рабош антиоксидантной системы, физиологических процессов на целом рарении в оптимальных темпера1ур-ных условиях и при адашации к гипогермии (-2°С) создают основу для использования микроэлемента селена и регуляторов pocia в практике карюфе-леводства и селекционной работе.

Заключение

Примененный в данной работе системный подход позволил выявить не только специфику действия селенита натрия на физиолотические процессы и перекисный гомеостаз растений карюфеля как в условиях благоприятной температуры, так и при адаптации к гипотермии, но и показать роль тормо-налыкм о баланса в антиоксидантной функции селена.

Антиоксидантные свойства селена в растительных организмах изучены крайне недостаточно, в то время как резулыагы мноючисленных исследований по влиянию селена на животные организмы и человека уже привели к использованию препаратов селена в медицине. Ilei сведений о влиянии селена на физиологические процессы растений в условиях кратковременного действия отрицательной температуры. Вместе с тем, выяснение механизмов термоустойчивости может быть отнесено к числу основных направлений современной физиологии растений.

Взаимодействие антиоксидантной и гормональной систем в живых организмах -это сложный многогранный процесс. Поэтому для выявления характера взаимодействия между данными системами в исследования были включены варианты по раздельному и совместному применению селена и индолилуксусной кислоты.

Прежде всего было проанализировано влияние селенига натрия на гор-моначъный статус растения так как извесгно, что фиюгормоны являются одним из основных регуляторов жизнедеятельности у расгений (Полевой, 1982; Abeies et al., 1992). Данные литературы по влиянию селена на содержание фиюгормонов единичны, в них рассматриваются лишь огдельные гормоны (Вихрева, 2001; Солдаюв, 2005). Сведения но действию селена на гормональный баланс карюфеля в литературе отсутствуют. Содержание четырех групп фитогормонов (ИУК, зеатин, ГА3, АБК) определяли как в начальные фазы вегетации расгений (в 30-дневных побегах возобновления клубней), так и в ходе дальнейшего их роста (в листьях 7 яруса срединной формации растений через 15 дней после всходов) В оптима 1ьных температурных усювиях предобработка клубней селенитом нафия существенно изменила гормональный статус как 30-дневных побегов возобновления, гак и листьев картофеля через 15 дней после всходов: увеличился уровень ИУК и тиббе-реллинов, снизилось количество цитокининов и АБК. Следует отметить, чю в листьях срединной формации чувствительность ауксина к селену была несколько ниже, но сравнению с побегами возобновления, а АБК - выше. Эю подтверждает существование метаболической связи между ИУК и абсцизовой кислотой (Sekimoto et al., 1997).

Мы считали, что имеет физиоло1ический смысл определение соотношения гормонов стимулирующих рост и ингибирующих. 'Гак как еще со времен (Леопольд, 1968; Thimann, 1977) известно, что ход физиологических процессов определяется не столько содержанием фитогормонов, сколько их соотношением. Оказалось, что обогащение расгений селеном резко увеличило соотношение ИУК/АБК, ГА3/АБК и незначительно зеашн/АБК.

Селен и ИУК при совместном применении действовали как синергисты на уровень всех изученных групп фиюгормонов, что указывает на наличие достаточной степени специфичности. В дальнейшем это наблюдалось в работе ферментов антиоксидантной защиты, лииопероксидации мембран, ходе физиологических процессов и продуктивности растений картофеля.

Имеющиеся в литературе сведения (Кузнецов, 2004), показывают неоднозначное влияние селена на физиолою-биохимические процессы в бесстрессовых условиях и при cipecce. Прежде всего, хочется отметить, что в условиях действия отрицатечъной температуры (-2°С - имитация заморозков), уровень абсцизовой кислоты в контрольных растениях не возрастал, как обычно наблюдается при засухе (Пустовойтова и др., 2004), тепловом шоке (Веселов, 2001), низкой положительной температуре (Таланова, Титов, 2004), а падал. В данном случае, возможно, имеет значение природа сiрессора. Такую же картину наблюдали у проростков яровой пшеницы (Веселов и др., 2002; Фархугдинов, 2005) при добавлении в питательный раствор кусочков льда. По мнению этих авторов, отрицательная температура тормозит транспорт АБК из корней. Наиболее интересен тот факт, что в условиях гипотермии (-2°С), предобработка клубней селенитом натрия, в отличие от контроля, привела к возрастанию уровня абсцизовой кислоты. Одновременно селенит значительно замедлил падение содержания фитогормонов с положительным знаком действия - ИУК и зеатина. В результате гормональный статус растений, обогащенных селеном, в условиях действия стрессора отличался от контрольных не только большим количеством АБК, но и ауксина. В последние годы показано, что не только АБК (Guan, Scandalios., 1998), но и ИУК (Xiang et al., 1996; Веселов, 2001; Guan, Scandalios, 2002) инициирует экспрессию нескольких групп генов раннего ответа растения на действие стрессоров, в том числе, генов глутатион-8-трансфераз, являющихся антиок-сидантными ферментами.

На наш взгляд, было важно изучить гормональный статус в первые часы адаптации растения и выявить влияние селена. Установлено, что в варианте с селеном содержание ИУК раньше достигало первоначального уровня (бесстрессовых условий) - после четырех часов адаптации, а в контроле - к 24 часам. Количество АБК к 24 часам после действия стрессора под влиянием селена увеличилось в большей степени (в 8 раз), по сравнению с контролем (в 2,5 раза).

На следующем этапе исследований изменения в гормональном балансе под влиянием селена сопоставлялись с активностью ферментов антиоксидантной системы и липопероксидацией мембран. На наш взгляд, такой подход позволяет изучить «способ» действия микроэлемента селена. Перекис-ный гомеостаз в клетках во многом зависит от работы высокомолекулярных антиоксидантов - супероксиддисмутазы, пероксидазы, каталазы и др. В растениях, обогащенных селеном, на фоне существенного повышения ИУК и соотношения ИУК/АБК отмечено увеличение активности каталазы и пероксидазы. Однако параллельно идущие процессы не позволяют установить причинно-следственные связи. Прямым доказательством зависимости интенсивности работы ферментов антиоксидантной защиты от уровня ауксина и отношения ИУК/ЛБК явились опьпы с экзогенной ИУК. Предобработка клубней ИУК повысила в них уровень эндогенной ИУК и соотношение ИУК/АБК. При этом возросла и активное ib каталазы и пероксидазы. Таким образом, одним из путей действия селена на активноеп, указанных ферментов может быть специфическое изменение гормональною ciaiyca. Вмеае с icm следует заметить, чю селен может оказывав прямое влияние на активность пероксидаз. Известно, что он входиг в соаав июаерического ценipa глутатиониероксидазы. Возможно, позитивное действие селена на активность каталазы и пероксидазы опосредовано возрааанием интенсивности процесса дыхания под влиянием ауксина. Увеличение дыхания сопровождается повышением активных форм кислорода. В резулыаю активизируется супероксиддисмутаза, коюрая переводит их в перекись. Перекись в свою очередь, является субсфатом для каталазы и пероксидазы. Не исключено, что на фоне увеличения ГА3 в лиаьях, селен способствует биосишезу пероксидазы. В литературе имеются сведения о речуляции биосинтеза пероксидазы гиббереллинами (Schopfer et al., 2001).

Бысфое снижение температуры до -2°С способствовало возникновению типичной стрессовой реакции - возрастанию интенсивности дыхания и активизации каталазы и пероксидазы. Причем, активность ферментов в варианте с селенитом повысилась почти в 1акой же мере, как и в контрольных растениях. В результате в конце стресса активность ферменюв осталась выше у растений, обогащенных селеном. Однако, в условиях засухи (Кузнецов, 2004) селен (0.01 - 0.05мМ раствор Na2Se03) поддерживал активность пероксидазы на уровне контроля. Можно полагать, что в данном случае имеет значение природа стрессора и концентрация селена.

В первые четыре часа постшоковою периода, селен в большей степени против контроля активизировал каталазу и пероксидазу на фоне существенною накопления АБК. Вместе с тем, к 24 часам адаптации высокий уровень АБК в варианте с селеном снизил интенсивность дыхания, и более резко, по сравнению с кошролем, началась стабилизация активноеiи фермешов ан1и-оксидантной защиты.

Определение содержания маюнового дисиъдегида - конечного продукта липопероксидации мембран дало возможность подтвердип» антиоксиданшые свойства селена. Селен, активизировав ферменты, утилизирующие перекись, уменьшил процесс перекисного окисления липидов мембран. В условиях действия cipeccopa (-2°С) селен полностью предотвращал, вызванное гипотермией, увеличение интенсивности ПОЛ. Экзогенная ИУК, как и микроэлемент селен, препятствовала деградации мембран за счег уменьшения IIOJI. При совместном применении ЫагБеОз+ИУК обнаружен синергизм в их действии на целостность мембран. К 24 часам адаптации растений в вариантах с селеном и ИУК процесс липопероксидации достиг бесстрессового уровня, тогда как в контроле процесс стабилизации Г10Л еще продолжался.

Действие селена не ограничивается влиянием только на компонент антиоксидантной системы, а носит по шфункциона гьный характер. Эю следуег из того, чю селен, изменяя гормональный статус органов растения, регулировал физиологические процессы, адаптацию к неблагоприятным условиям среды и, как следствие, продуктивность. Резулыаты по влиянию селенига на дыхание уже рассматривались выше. Селен оказал действие и на фоюсише-тическую активность картофеля: на фоне увеличения количества ИУК, ГА3 и их соотношения с АБК отмечено ощутимое повышение чистой продуктивности фоюсинтеза. Показано (Popova, Vaklinova, 1983; Назарова и др., 1992), что гиббереллины и ауксины оказывают прямое влияние на активность ключевого фермента фотосинтеза - рибулезодифосфаткарбоксилазы. В опытах с экзогенным ауксином нами отмечено увеличение ЧПФ, а при совместном применении Ка28еОз^ИУК экзогенная ИУК повышала эффект селена в действии на данный процесс. Интенсификация селенитом натрия чистой продуктивности фотосинтеза картофеля может бьпь связана и с ослаблением перекисного окисления липидов мембран, а значит сохранением их целостности (в том числе и мембран хлоропластов). В условиях уменьшения липоиероксидации мембран наблюдалось повышение фоюхимической акшвносш хло-ропластов. Сложившаяся под влиянием селена гормональная ситуация способствовала этому. Показано, что ИУК ускоряет перенос электронов к НАДФ (Tamas et al., 1972; Акулова и др., 1975). И, наконец, селенит натрия, существенно повысив содержание каротиноидов в лисгьях картофеля (которые являются низкомолекулярными антиоксидашами), способствовал предохранению хлорофилла от фоюокисления активными формами кислорода (Карнаухов, 1988).

Рост как интеграчьный процесс является подтверждением действия селена па физиологические процессы и адаптацию через изменение гормональною статуса растения. Ростовые показатели определяли как на ранних этапах вегетации (30-дневные побеги возобновления клубней), 1ак и в связи с клуб-необразованием, которое для растений картофеля имеет не только физиологический смысл, но и определяет клоповое размножение. Обогащение растений картофеля селеном увеличило ростовые показатели как 30-дневных побеюв возобновления, так и органов растения картофеля на более поздних этапах вегетации. Это происходило на фоне гормональною баланса (увеличение ИУК, ГА3 и их соответствующего соотношения с АБК), способствующею интенсификации процесса дыхания и фотосишеза, поставляющих энер-тешческие и пластические ишредиешы, необходимые для poci а, а также в условиях активизации антиоксидантной системы, поддерживающей перекис-ный юмеостаз в тканях. Следует выделип» большой стимулирующий эффект-селена на poci придаточных корней побегов возобновления. По-видимому, это связано со значительным повышением ауксина, ретулирующею ризою-нез. Для растений картофеля, обладающих слаборазвитой корневой сиае-мой, это имеет практическое значение. В условиях, имитирующих действие заморозков (-2°С), обогащение рааений селеном значительно уменьшило отрицательное влияние гипотермии па poci. Ростовая активность органов картофеля в варианте с селеном после шокового воздейавия была на 50% выше контрольных растений. Еще в большей степени (в 1.5-2 раза) темпы роста возросли при совместном применении NaiSeOj и ИУК. Это происходило на фоне благоприятного для роста гормональною статуса: более раннею по сравнению с контролем увеличения количества ИУК и повышения соотношения ИУК/АБК в первые часы адаптации растений.

Стимулирующее воздействие селенига и ИУК при их раздельном и совместном применении на элементы продукционною процесса растений картофеля, опок ассимилятов, активизацию антиоксидантной системы положительно сказалось на продуктивности. Масса клубней в кусте возросла за сче1 доли крупных клубней при неизменном их общем количестве. Эю може1 служить указанием на то, что селен регулирует не инициацию клубнеобразо-вания, а собственно рост клубня. Такой эффект селена, по-видимому, связан с повышением уровня ИУК в растении. Первостепенная роль ауксина в процессе роста клубня после инициации клубнеобразования показана рядом исследователей (Marschner et al., 1984; Пузина и др., 2000; Аксенова и др., 2000). В нашем случае, экзогенная ИУК также повысила долю крупных клубней, а при совместном применении с Na^SeCb оi мечен синергизм.

Более эффективное действие на продуктивность селен оказал в стрессовых условиях. Воздействие типотермии (-2°С, в течение двух часов) на ранних этапах прорастания клубней не оказало тубительного действия. Изменение массы клубней в варианте с селеном были в пределах статистической ошибки.

Обобщая почученные рсзучьтаты, можно заключить, что oibct фито-юрмональной и антиоксидантной систем на обработку селениюм в оптимальных температурных условиях и при адаптации к т ипотермии (-2"С) представляет собой комплекс взаимосвязанных реакций. Селен, специфически изменяя гормональную ситуацию в органах картофеля, поддерживает пе-рекисный гомеостаз через интенсификацию активности ферментов антиоксидантной защиты, что приводит к снижению липопероксидации .мембран в клетках. Одновременно, смещение гормональною баланса под влиянием селенита в сторону увеличения содержания ИУК, ГА^ и их соотношения с АБК, а также сохранение целостности мембран активизирует окислительно-восстановительные процессы в растениях: фотосишетическую деятельность и процесс дыхания. Установленные взаимосвязи подтверждены в опьиах с раздельным и совместным применением селенита натрия и ИУК. В условиях температурного стресса (-2°С) селенит натрия заменю снизил падение уровня ИУК и зеатина, одновременно повысил количество АБК, что способствовало активизации антиоксидантной системы, по-видимому, за счет экспрессии генов, ответственных за синтез ферментов - ашиоксидашов. При продолжающемся накоплении АБК, количество ИУК достигло уровня бесстрессовых условий уже в первые четыре часа адаптации растений, а в контроле позднее. На этом фоне раньше произошло юрможение процесса липоперок-сидации мембран. Селен как модификатор гормонального статуса ортанов картофеля и процесса ПОЛ в конечном htoic увеличил ростовую активность растений и их продуктивность. Положительный эффект селена был значительнее в условиях действия тииотермии (-2°С).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Прудников, Павел Сергеевич, 2007 год

1. Авакян Э.Р., Алешин Е.П., Алешин Н.Е. Теория механизма действия гиббереллина на рис // Тезисы IV международной конференции: Регуляторы pocia и развития растений. М.:МСХА. 1997. С. 70.

2. Аверьянов А.А. Активные формы кислорода и иммунигег расгений // Успехи современной биологии. 1991. Т. III. С. 722 734.

3. Акимова Т.В., Балагурова II.И., Титов А.Ф., Мешкова Н.А. Повышение теплоустойчивости листьев при локальном прогреве проростков // Физиология растений. 2001. Т.48. С. 584 588.

4. Акулова Е.А., Мурзаева С.В., Таукелева Ш.Н., Рузиева Р.Х. Влияние ИУК на фотофосфорилирование изолированных хлоропластов гороха // Биохимия. 1975. Т. 40. С. 1205 1209.

5. Андреева В.А. Фермент пероксидаза. М.: Наука. 1988. 128с.

6. Аширов М.Г., Тагдиси Дж. Г., Исмайлов О.Б., Алиев С.Д., Мусаев И.Г. Влияние селенита натрия на окислительно-восстановительные процессы при гипоксии // Селен в биологии.: Материалы научной конференции. М. 1987. С. 54 -56.

7. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекиспое окисление липидов // Успехи совр. биолот ии. 1991. Т. 111. В. 6. с. 923 931.

8. Барабой В.А., Брехмап И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекиспое окисление и стресс//СПб.: Наука. 1992. 148с.

9. Бобырев В.Н., Почерняева В.Ф., Стародубцев С.Г. Специфичность систем антиоксидантной защиты органов и 1каней основа дифференцированной фармакотерапии антиоксидантами // Эксперим. и клин, фармакология. 1994. Т. 57. №1. С. 47-54.

10. Борзенкова Р.А. Влияние фитоюрмонов на фоюсингегический метаболизм листьев картофеля // Материалы по экологии и физиологии расгений Уральской флоры. 1976. Свердловск. С. 105.

11. Борзенкова Р.А., Мокроносов А. Т. Эндогенные факторы, определяющие транспорт ассимилятов в клубнях картофеля // Тр. Биол. почв, ин-та. Владивосюк. 1973. Т. 20. № 123. С. 148-152.

12. Велиев А.И. Влияние селена на прорасгание семян, росi и развитие то-мага // Селен в биологии: Магериалы научной конференции. Бак\: ЭЛМ. 1976. С. 235-237.

13. Верхотуров В.В. Взаимное влияние пероксидазы и низкомолекулярных антиоксидантов при прорастании семян пшеницы: Авюреф. дис. . канд. биол. наук. Иркугск.: СИФИБР СО РАН. 1999. 20с.

14. Веселов А.П. Гормональная и антиоксидангная системы при ответе растений на тепловой шок: Автореф дис. . доктора биол. наук. Москва.: ИФР им. К.А. Тимирязева РАН 2001. 39с.

15. Веселов А.П., Лобов В.П., Олюнина Л.II. Изменение в содержании фитогормонов в огветной реакции растений при гепловом шоке и в период ею последействия // Физиология растений. 1998. Т.45. С. 709 715.

16. Веселов С.Ю. Использование антигел для количес г венного определения, очистки и локализации регуляции роста растений. Уфа. БГУ. 1998. 136с.

17. Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Принципы иммуноанализа применительно к определению фитоюрмонов // Иммуноферментный анализ регуляторов pocia рас1ений: Применение в физиоюгии растений и жоюгии Уфа: Институт биологии. УО АН СССР. 1990. С. 8 21.

18. Веселова С.В. Гормональная регуляция водного обмена и pocia проростков пшеницы при изменении температуры: Авюреф. дис. . канд. биол. наук. Уфа.: БГУ. 2003 . 23с.

19. Вихрева В.А. Влияние селена на рост, развитие и адашивный потенциал козлятника восточного (Galega orientals): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: МСХА., 2001. 28 с.

20. Вихрева В.А., Балахнина Т.И., Гинс В.К., Блинохватов А.Ф. Влияние селена на антиоксидашный craiyc козлятника воеючною в условиях стресса //11родукционный процесс сельхоз. культур: Материалы начно-практической конференции. 4.2. Орел. 2001, а. С. 91 95.

21. Вихрева В.А., Хрянин В.Н., Блинохватов А.Ф. Влияние селена на продуктивность фотосинтеза // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур: Материалы научно-практической конференции. Ч.З. Орел. 2001. С. 144 148.

22. Владимиров IO.A. Свободные радикалы в биологических системах // Соровский образовательный журнал. 2000. Т.6. №12. С. 13 19.

23. Владимиров Ю.А., Азизова О.А., Деев А.И. Свободные радикалы в живых сисгемах // Итоги науки. Сер. Биофизика. М.: ВИНИТИ. 1999. Т. 29. 249с.

24. Войников В.К. Дегидрины и сгрессовые разобщающие белки растений при гипотермии // V съезд общее г ва физиологов растений России: Гезисы докладов Международной конференции. Пенза. 2003. С. 258 259.

25. Войников В.К. Участие свободных жирных кисло г в регуляции миго-хондриальной активности у озимой ржи при охлаждении // Физиол. и био-хим. кульг. расгений. 1980. - Т. 12, №5. - С.474-479.

26. Войников В.К., Грабельных О.И., Побежимова Т.П., Корзун A.M., Турчанинова В.В., Колесниченко А.В. Влияние различных гермогенных систем митохондрий на темггерагуру проростков озимой пшеницы во время холодо-вого шока //ДАН. 2001. Т.378. №5. С.700 -702.

27. Воскресенский О.Н., Бобырев В.II. Биоашиоксидашы облигагиые факторы пигания // Вопросы медицинской химии. 1992. №4. С.21 - 26.

28. Гавриленко В.А , Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Фоюсинтез. Дыхание / Под ред. Рубина Б.А., М.: Высшая школа. 1975. 392с.

29. Генкель 11.Л. Принципы и направление исследований по повышению и диагносшке жаро- и засухоустойчивости растений // Сельскохозяйственная биология. 1982. Т. 17. №2. С. 157-166.

30. Генкель II.А. Пути и перспективы развития жаро- и засухоусюйчиво-сти культурных расгений // Сельскохозяйственная биология. 1983. Л1»1. С. 15 -24.

31. Гирева М.В. Роль фотооксидазной активности в восстановлении оксиа-нинов теллурита и селенита у пурпурных бактерий: Авюреф. дисс. . канд. биол. наук. Пермь.: ИГУ. 2005. 22 с.

32. Говинджи Орт Д.Р., Ужмарш Дж. Фотосинтез. T.l. М.: Мир. 1987. 727с.

33. Голубкина Н.А. Исследование роли лекаре г венных растений на формирование селенового статуса населения России: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.:ВНИИО. 1999. 36 с.

34. Гончарик М.Н. Водообмен // Физиология сельскохозяйственных расгений. Т. 12. / Под ред. Погапова 11.Г. М.: Изд. МГУ. 1971 С. 52-62.

35. Граскова И.Л., Боровский Г.Б., Колесниченко А.В., Войников В.К. Пе-роксидаза как компонент сиптальной системы клеток карюфеля при патогенезе кольцевой I пили // Физиология растений. 2004. Г. 51 №5. С. 692 697.

36. Гуиало II.И., Гончарик М.Н. Poci и развитие карюфельного растения в связи с условиями среды // Физиология с.-х. расгений. Изд-во МГУ. 1971. Т.12.С.31 -50.

37. Гуськов А.В. Метаболизм ауксинов в рас гениях и его регуляция // Ию-ги науки и техники ВИНИТИ. Серия Физиология расгений. 1991. Г.8. 151с.

38. Гюльахмедов А.Х. Влияние селена на урожай озимой пшеницы па эродированных горных черноземах // Селен в биологии: Материалы научной конференции. Баку: ЭЛМ. 1976. С. 234-237.

39. Давыдов С.Я. Влияние селена на ферментные системы расгений // Докл. Al I СССР. 1953. № 90. С. 627 635.

40. Дерябина З.И. Метаболизм селена в организме человека // Материалы восьмой научной конференции по фармаколот ии. 1963. С. 72 74.

41. Дианова Т.Б. Влияние азота и микроэлеменюв на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: МСХА., 1999. 18 с.

42. Дорожкина А.Ф. Содержание селена в кормах Таласской долины // Микроэлементы в животноводстве и растениеводе гве. Фрунзе. 1978. С. 12 -19.

43. Дроздов C.II., Курец В.К., Титов А.Ф. Герморезистешносгь активно вегегирующих растений. JI.:11аука. 1984. 167с.

44. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Курец В.К. Эколог о-физиолотические аспекты устойчивости растений к заморозкам. Л.: Наука. 1977. 228с.

45. Душехваюв С.В., Терехова Е.Д., Чулкова Е.Н. Влияние селена на поглощение N0' и рост проростков Hordeum vulgare L. в водной кул ы у ре // V съезд общества физиологов расгений России: Тезисы докладов Международной конференции. Пенза. 2003. С. 129- 130.

46. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И.Ермаков и др. 3-е изд., перераб. и доп. Л.: Агропромиздаг, 1987. 430с.

47. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. М: Наука, 1974.300с.

48. Ефремов Д.П., Каравайко Н.н., Кулаева О.Н. Влияние теплового шока и карголина-2 на рост проростков ячменя и содержание в них фитоюрмонов // ДАН. 1992. Т. 323. С.362 365.

49. Жолкевич В.П., Борисова Т.А., Пейсах юн Б.И. Перераспределение энергии в клетках непосредственно перед их делением или расгяжением // Физиология растений. 1972. Т. 19. В.6. С. 1245- 1251.

50. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Рост листьев Cucumis sativus L. и содержание в них фитоюрмонов при почвенной засухе // Физиология растений. 1993. Т.40. С. 676-680.

51. Зауралов О.А., Лукаткин А.С., Чернова Е.А. Влияние охлаждения различной длительности на появление повреждений у проростков проса // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 603 608.

52. Зборовская И.А., Банникова M.I3. Антиоксидашная система организма и ее значение в метаболизме. Клинические аспекты // Весш РАМН. 1995. №6. С. 53 60.

53. Зеленский М.И., Клементьева И.И. Потенциометрический метод исследования фотохимической активности хлоропласюв // Меюды комплексного изучения фотосинтеза /11од ред. Быкова О.Д. Л.: ВИР. 1969. С. 127 141.

54. Иванов К.П. Основы энертетики организма: теоретические и практические аспекты // Биологическое окисление и его обеспечение кислородом. СПб.: Наука. 1993. Т. 2. 272с.

55. Иванова Т.И., Юдина О.С. Об адашации дыхания растений к условиям Арктики и пустыни // ТР. Коми научн. центра. УО АН СССР. Сыктывкар. 1988. Т.94. С. 56-63.

56. Исмаилов Х.А., Агаева З.М., Бенташи Т.К. Перспективы применения селена в иммуншете растений // Селен в би0л01ии: Материалы научной конференции. Баку: ЭЛМ. 1974. С. 88 95.

57. Кабаш-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир. 1989.

58. Каравайко Н.Н. Влияние фшоюрмонов на метаболизм белков в изолированных семядолях тыквы: Авгореф. дис. . канд. биол. иа>к. М.: ИФР АН СССР. 1979. 24с.

59. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. М.: Наука. 1988.240с.

60. Карташова Е.Р., Руденская Г.Н., Юрина Е.В. Полифункциональность растительных пероксидаз и их практическое использование // С.-х. биоло1 ия. 2000. № 1.С. 63 -70.

61. Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов И.Г. Роль низкомолекулярных анш-оксидантов при окислительном стрессе // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. №4. С. 456-471.

62. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н., Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука. 1989. 184с.

63. Кольтовер В.К. Надежное ib митохондриальных электрон-транспортных мембран и роль суиероксидных радикалов в с трении // Хим. Физика. 1996. Т. 15. с. 101 106.

64. Конова Н.И. К вопросу о биогеохимии селена в различных геохимических условиях // Микроэлементы. 1993. Выи. 33. С. 43 48.

65. Корнейко А.В., Никандоров В.П. Влияние селена на окислигелыгые процессы // Ученые записки Витебск, ветеринарного ин-га. 1970. Т.23. С. 169 171.

66. Коровкин О.А. Закономерности ошогенеза клонов столонообразую-щих расгений. М.: МСХА, 2005. 354с.

67. Кравец B.C., Великонсон Л.Г. Дыхание поддержания озимой пшеницы в осеннее-зимний период // Физиология и биохимия кулыурных растений. 1984. Т.6. С. 529-534.

68. Кренделева Т.Е., Макеев А.В., Мокроносов А.Т. Влияние абсцизовой кислош на первичные процессы фотосинтеза // Физиология растений. 1998. Т. 43. В. 5. С. 988-997.

69. Кудоярова Г.Р. Иммунохимические исследования гормональной сисгемы расгений: регуляция роста и ответа на внешние воздействия: Автореф. дис. .док. биол. наук. Санкг Петербург.: ВИР. 1996. 48с.

70. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н., Поли-Заде В.З., Чере-дова Е.П., Мустафина А.Р., Мошков И.П., Кулаева O.I I. Иммунофермешная гес1-сис1ема для определения цитокининов// Физиоло1ия растений. 1990. Г. 37. В.1.С. 193-199.

71. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Поли-Заде В.З., Фаттахутдинов Э.Г., Веселов С.Ю. Взаимодействие проаранавенно разобщенных органов. Соотношение электрических и гормональных сигналов // Доклады АН СССР. 1990. Т. 310. №6. С.1511 -1514.

72. Кузнецов В.В. Дмигриева Г.А. Физиология растений. М.: Высшая школа. 2005. 735 с.

73. Кузнецов Вас. В. Защипюе дейсгвие селена при адаптации расгений пшеницы к условиям засухи: Авюреф. дис. . канд. биол. наук. М.: МСХА. 2004.21с.

74. Кузнецов Вас.В., Холодова В.Н., Кузнецов Вл.В., Ягодин Б.А. Селен регулирует водный стагус растений при засухе // Доклады Академии Наук. 2003. Т.390. №5. С. 713-715.

75. Кузнецов Вл. В., Хыдыров Б.Т., Шевякова II.И., Ракигин Ю.В. Индукция тепловым шоком солеустойчивости: учасгие полиаминов, этилена и пролина//Физиология растений. 1991. Т.38. С. 1203 1210.

76. Кузнецов Вл. В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология расгений. 1999. Т.46. С. 321 -336.

77. Кузнецов Вл.В., Рощункин Б.В., Хыдыров Б.Т., Борисова II.II. Взаимодействие исходной и адаптивной устойчивости расгений при засолении // Доклады АН СССР. 1990. 'Г. 314. №2. С. 509 512.

78. Кузнецов Вл.В., Хыдыров Б.Т., Рощупкин Б.В., Борисова Н.Н. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой ieMiiepaiype: факты и гипотезы // Физиология растений. 1990. В.5. Т. 31. С. 987 992.

79. Кузнецов С.В. Причины 1ибели живошых при отравлении перекисью водорода // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1993. №6. С. 596 598.

80. Кузьмина Г.Г. Баланс эндогенных ИУК и АБК в листьях и репродуктивных органах на поздних этапах онтогенеза растений // Физиология pacie-ний. 1997. Т. 44. №5. С. 769 774.

81. Кулаева 0.11. Гормональная регуляция физиологических процессов у расгений на уровне синтеза РНК и белка // 41-е Тимирязевское 4ienne. М.: Наука. 1982. 82с.

82. Кулаева О.Н. Цитокинины // Основы химической рефляции и продуктивное! и растений. М.: Агропромиздак 1987. С. 80 133.

83. ЮО.Кулинский В.И., Колесниченко JI.C. Биоло1 ическая роль глугатиона // Успехи совр. биол. 1990. Т. 110. Вып. 1. С. 20 33.

84. ЮККулинский В.И., Колесниченко JI.C. Обмен глутатиона // Успехи биол. химии. М.: Наука. 1990. Т.31. С. 157 179.

85. Ю2.Курсанов АЛ. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и до-норно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений. 1984. Т.31. Вып. 3. С. 579-595.

86. К>тачек М., Йирачек В. Влияние цинка, бора и мартанца на уровень ауксинов и 1иббереллинов в некоюрых растениях // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. М.: 11ау-ка. 1974. С. 289-298.

87. Ю4.Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1980. 293с.

88. Ю5.Лархер В. Экология растений. М.: Мир. 1978. 384с.

89. Леопольд Л. Рост и развитие растений. М.: Мир. 1968. 489с.

90. Ю7.Ловкова М.Я., Шолепова О.В., Соколова С.М. Селен в лекарем венных растениях флоры России // Известия РАН. Сер. Биол. 1993. №6. С. 833- 836.

91. Ю8.Лукаткин А.С. О развитии повреждений у расгений кукурузы при внезапном и постепенном охлаждении // Сельскохозяйственная биология. 2003. №5. С. 63 68.

92. Ю9.Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Морд, ун-ia. 2002. 208с.

93. Майор П.С., Захарова В.П., Великожон Л.Г. Содержание пролина в проросжах озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации // V съезд общества физиологов растений России: Тезисы докладов Международной конференции. Пенза. 2003. С. 299.

94. Машкова Т.Е. Селен в растениях нечерноземной юны РФ и возможности регулирования его содержания в сельскохозяйственной продукции: Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МСХА., 1998. 16 с.

95. Мифиченко А.Н. Динамика содержания гормонов в проростках пшеницы при изменении температуры: Автореф. дис. .кандидата биол. наук. Уфа.: БГУ. 1999. 23с.

96. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука. 1981. 196с.

97. М.Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.П., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агронромиз-дат. 1987.383с.

98. Назарова Г.Н., Любимов В.Ю., Музафаров Е.И. Влияние фитогормонов на ключевые ферменты цикла Кальвина // Тезисы 2-го съезда общества физиологов расгений. Часть II. М.: ВОФР РАН. 1992. С. 145.

99. Насонов Д.Н., Александров В.Я. Реакция живою вещества на внешнее воздействие. М.: Л., 1940. 156с.

100. Ничипорович А.А., Власова М.П. О формировании и продуктивности работы фотосинтетическою аппарата разных культурных рааений в течение вегетационного периода // Физиология растений. 1961. Т.8. В.1. С. 19 28.

101. Орлова А.Г. Роль индолилукс)спой кислоты в развитии ответной реакции зеленых и этиолированных проростков пшеницы на тепловой шок: Ав-юреф. .дис. канд. биол. наук. Нижний Новюрод.: НГУ. 2004. 24с.

102. Осипов А.П., Азизова О.А., Владимиров Ю.А. Активные формы кислорода и их роль в организме // Успехи биоло1 ической химии. 1990. Т.31. №1. С. 25-32.

103. Пахомова В.М. Основные положения современной теории аресса и неспецифический адаптационный синдром > расгений // Цикшмия. 1995. Т. 35. № 1/2. С. 66-91.

104. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности продуктивной фазы неспецифического адашационною синдрома рааений // Известия РАН Серия биологическая. 1996. №6. С. 705 715.

105. Пейве Я.В. Металлы микроэлементы и роль их в ферментативных процессах//Агрохимия. 1975. №8. С. 148- 156.

106. Пейве Я.В. Агрохимия и биохимия микроэлеменюв. М.: Наука. 1980. 428с.

107. Пе1рович Ю.А., Гуткии Д.В. Свободнорадикальное окисление и ею роль в патогенезе воспаления, ишемии и стресса // Патол. физиология и экспериментальная терапия. 1986. №5. С. 85 92.

108. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений // 44-е Тимирязевское чгение. Л.: Наука. 1986. 79с.

109. Полевой В.В. Физиология расгений. М.: Высшая школа. 1989. 484с.

110. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ. 1982. 248с.

111. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология pocia и развшия расгений. Л.: Изд-воЛГУ. 1991.239с.

112. Полесская О.Г., Каширина Е.И., Алехина П.Д. Изменение активности антиоксидантных ферментов в листьях и корнях пшеницы в зависимости о г формы и дозы азога в среде // Физиоло1 ия расгений. 2004. Г 51. №5. С. 686 -691.

113. Постников А.В., Илларионова Э.С. Новое в использовании селена в земледелии //М.: ВНИИИТЭСХ. 1991. 43с.

114. Г1узина Т.Н. Влияние сернокислого цинка и борной кислоты на гормональный статус растений карюфеля в связи с клубнеобразованием // Физиология растений. 2004. Т. 51. №2. С. 234 240.

115. Пузина Т.И. Гормональная регуляция как основа целостности и продуктивности растительного организма: Авюреф. дисс. . докт. биол. наук. М.: ГСХА. 1999. 36с.

116. Пузина Т.И., Кириллова И.Г., Якушкина Н.И. Динамика индолилуксус-ной кислоты в opiaHax картофеля на разных этапах онтогенеза и ее роль в регуляции роста клубня // Известия АН. Серия биоло! ическая. 2000. №2. С. 170 177.

117. Пустовойтова 'I.H., Жданова Н.Е., Жолкевич В.И. Последоваюльноаь изменений содержания ИУК и АБК в лиаьях oiypua при прогрессирующей почвенной засухе // Физиология растений. 2004. Г. 51. №4. С. 569 574.

118. Разнополое O.I I., Теркулова Л.н., Красавцев О.А. Выделение С02 и выход элекфолитов у переохлажденных зачагочных буюнов // Физиология растений. 1983. Т.4. С. 753 -760.

119. Роньжина Е.С.,Мокроносов А.Т., Соколова С.В. О природе аттраги-рующего и удерживающею действия циюкининов в изолированных лиаьях // ДА11. 1994. 1.336.№2. с. 283 286.

120. Рощина В.Ф., Боровикова Л.В., Рощина В.В., 1Церудило Е.Г. Дейавие природных ре!уляторов роста на движение хлоропласюв и фоюсишаиче-ские реакции//Физиология рааений. 1980. Т. 27. В. 6. С. 1267 1276.

121. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания рааений. М.: Изд-во МГУ. 1974.512с.

122. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи современной биологии. 1989. Т. 107. С. 406- 417.

123. Саламатова Т.С. Дыхание и ауксинзависимый poci // Poci и устойчивость растений /11од ред. Саляева Р.К., Кефели В.И. Новосибирск: 11ука. 11о-восибирское отделение, 1988. С. 45 65.

124. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука. 1974. 191с.

125. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс. 1979. 144с.

126. Семихагова О.А. Энергетика дыхания рааений при повышенной температуре. Л.: Наука. 1974. 112с.

127. Сере1ина И.И., Ниловская Н.Т., Осганенко Н.В. Роль селена в формировании урожая зерна яровой пшеницы // Агрохимия. 2001. №1. С. 44 50.

128. Синькевич М.С., Машковский А.Г., Дерябин А.Н., Сальникова Е.Б., Грунова Т.И. Экспрессия гена дрожжевой инвершзы в лиаьях картофеля влияа на активность ферментов ашпоксидашной системы при гшкнермии //

129. Вторые Ч1СНИЯ, посвященные памяти Ефремова Cienana Ивановича. Орел: Изд-во «Картуш». 2006. С. 8 11.

130. Скоробо1аюва И.В., Якушкина II.И. влияние гиббереллина на фотосинтетическую активность хлоропласюв расгений ячменя разного возраст // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. №5. С. 478 -483.

131. Скулачев В.П. Снижение внутриклеточной концентрации 02 как особая функция дыхательных систем клетки // Биохимия. 1994. Т.59, В. 12. С.910-912.

132. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука. 1989.564 с.

133. Солдаюв С.А. Влияние селена на рост и сексуализацию растений Cannabis sativa L в стрессовых условиях // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. Изд-во СПб ГЭГУ «ЛЭТИ». 2006 С. 200.

134. Солдатов С.А. Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли (Cannabis sativa L): Авгореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: МСХА. 2005. 28 с.

135. Солдатов С.А., Хрянин В.II. Снижение содержания пролина у разных сорюв конопли при температурном стрессе // Организация и регуляция физиолог о-биохимических процессов: Межрегиональный сборник научных работ. Вып. 6. Воронеж. 2004. С. 144 151.

136. Сорокина Г.И. Влияние различного уровня минерального иигания на физиологические процессы, урожай и качество клубней картофеля // Влияние условий минерального питания на процессы роста и развития сельскохозяйственных кулыур. Курск. 1983. с. 24-29.

137. С 1ал1>ная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбигуровой кислопп // Современные методы в биохимии / Под ред. В.Н. Ореховича. М.: Медицина. 1977. С. 66 68.

138. Таланова В.В., Титов А.Ф. Влияние неблагоприятных факторов среды на содержание АБК и устойчивость растений // Проблемы физиологии растений Севера: Тезисы докладов Международной научной конференции. Петрозаводск. 2004. С. 175.

139. Таланова В.В., Титов А.Ф. Действие экзогенных гормонов и ингибиторов синтеза белка при повреждающих растения томатов низких и высоких температурах // Физиология и биохимия кулыурных растений. 1989. Т.21. С. 48-52.

140. Гарчевский И.А. Элисиюр индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. Т. 41. №2. С. 321 - 331.

141. Тиунов Л.А., Иванова В.А. Роль глутатиона в механизмах детоксика-ции // Вести АМН СССР. 1988. №1. С. 62 69.

142. Торшин С.П., Забродина И.10., Машкова Т.Е. Обогащение люпина желтого селеном при внесении биселенига нагрия // Агрохимия. 2001. JSl'l. С. 34-43.

143. Торшин С.П., Забродина И.Ю., Удельнова Т.М. Накопление селена в растениях яровою рапса и химический состав семян при удобрении селенитом нагрия//Известия ТСХА. 1994. Вып. 1. С. 107 111.

144. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Удельнова Г.М., Забродина И.Ю. Накопление селена овощными культурами и яровым рапсом при удобрении селеном // Агрохимия. 1995. №9. С. 40 47.

145. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М. Влияние микроэлеменюв селена, цинка, молибдена при разной обеспеченности почвы микроэлементами и серой на содержание селена в растениях яровой пшеницы и рапса // Агрохимия. 1996. №5. С. 54 64.

146. Трегьяков H.H. Пракгикум но физиологии рааений / Под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Агропромиздат. 1990. 271 с.

147. Трунова Т.Н., Астахова Н.В., Дерябин А.Н., Сабелышкова Н.Н. Ультраструктурная организация хлоропластов листьев расгений карюфеля гранс-формированного 1еном дрожжевой инвергазы, в норме и при гипотермии // Доклады Al 1. 2003. Т. 389. С. 842 845.

148. Тутельян В.А., Хотимченко С.А., Голубкина П.А. Определение селена в продук1ах питания: Методические указания. М.: Информационно издательский центр Госкомсанэпиднадзора России. 1995. Юс.

149. Удовенко Г.В. Механизмы адашации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных рааений. 1979. Г. 11. №2. С.99 107.

150. Фархугдинов Р.Г. Температурный фактор в гормональной регуляции водного обмена растений: Автореф. дис. . док. биол. наук. Уфа.: БГУ. 2005. 46с.

151. Фаталиева С.М., Гужова Н.В. Рост и дыхание корней кукурузы и гороха под влиянием селенита нагрия // Сельскохозяйственная биология. 1978. XIII. №5. С. 782-784.

152. Физиология сельскохозяйственных растений T.XII. Физиология картофеля и корнеплодов / Под ред. Потапова Н.Г. М.: Изд во МГУ. 1971. 375с.

153. Холодова В.Т., Каря1ина Г.Б., Жданова Л.Г., Карягин В.В. Гетерогенность семян в соплодии подсолнечника в связи с гормональным кошролем их роста // Физиология растений. 1993. Т. 40. №2. С. 288 294.

154. Шакури Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие озимого ячменя на юрно-каштановых почвах и на интенсивность микробиологических процессов // Селен в биологии: Материалы научной конференции. Баку: ЭЛМ. 1976. С. 100-105.

155. Шакури Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие пшеницы на горно-лесных коричневых остепененных почвах // Селен в биологии. Материалы научной конференции. Баку: ЭЛМ. 1974. С. 154 160.

156. Шеуджен А.Х., Рымарь В.Т., Досеева О.А., Уджуху А.И. Влияние микроэлементов на урожайность риса// Агрохимия. №1. 1991. С. 96- 100.

157. Школьник М.Я. Общая концепция физиологической роли бора у растений//Физиология растений. 1974. Т. 21. Вып. 1.С. 174-186.

158. Школьник М.Я., Копмане И.В. Физиологическая роль микроэлементов у растений. М.: Наука. 1970. 108с.

159. Якушкина Н.И. Особенное!и юрмональною реулирования роста и развития растений // Рост растений и нуiи его ре1улирования / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: МОПИ. 1980. С.19.

160. Якушкина Н.И. Физиоло1 ическая природа дейс1вия ауксинов и передвижение ор!анических веществ в рарении: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. М.: ИФР Al 1 СССР. 1958. 40с.

161. Якушкина Н.И. Энер!егический обмен и рост растений // Особенносш юрмональной регуляции процессов обмена и темпов роста рарений / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: Изд-во МОПИ им. Н.К. Крупской. 1983. С. 3 11.

162. Якушкина Н.И., Глинина Н.А. Особенности фосфорнот и энергешче-скот обмена расгений в связи с различными 1емпами их роста // Poci растений и пути его регулирования / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: МОПИ. 1976. С. 3 20.

163. Якушкина II.И., Кулакова И.А. О механизме действия ауксина // Рост рарений и его рефляция / Под ред. Якушкиной 11.И.: МОПИ. 1984. С. 3 -9.

164. Якушкина Н.И., Сфебко Е.С. Влияние обрабо1ки семян 1иббереллином на энергетический обмен проростков ячменя и пшеницы // Особенности гормонального регулирования роста расгений. М.: МОПИ. 1973. С. 5 11.

165. Янина Л.И., Деведжян А.Г., Чайлахяи М.Х. Гормональная регуляция клубнеобразования у черенков карюфеля // Регуляция pocia растений и развития карюфеля / Под ред. Чайлахяна М.Х., Мокроносова А.Т. М.: Наука. 1990. С. 68-74.

166. Abeles F., Morgan P., Saltveit M. Ethylene in plant biology (Ed. 2) // San Diego: Academic Press 1992. 302 p.

167. Albasel N., Pratt P.P., Westcot D.W. Guidelines for selenium in irrigation waters // Eviron. Qual. 1989. V.18. №3. P. 253 259.

168. Arnold L, Van Dorst Sh., Thornton I. Factors influencing selenium uptake by some grass and clover species // Geochemistry and health: Proc. of the 2-nd int. Symp. Northwood. Sci. Rev. 1988. P. 183 188.

169. Arvy M.P. Selenate and selenite uptake and translocation in bean plants (Phoseolus vulgaris) II Experimental Botany. 1993. V.44. P. 1083 1087.

170. Asada K. The Water Water Cycle in chloroplasts: Scavenging of active Oxygens and Dissipation of Excess Photons // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 601-639.

171. Basaga H.S. Biochemical aspects of free radicals // Biochem. and Cell Biol. 1990. V. 68. P. 989-998.

172. Behne D., Hitmert H., Xcheid S., Urine selenium excretion // Biochim. Bio-phis. Acta. 1988. V. 966. P.12-28.

173. Bergmann II., Lippmann В., Leinhes V., I'iroke S., Machelett B. Activation of Stress Resistance in Plants and Consequences for Product Quality // Appl. Bot. 1999. V.37. P. 153-161.

174. Bolduc R.J., Rancourt L., Dolbec P., Choninard-Lovoie L. Mesure de 1 endurcissement au froid de la viabilite des plantes exposecs au gel par le dosage des phosphatases acides libres // Can. J. Plant Sci. 1978. V.58. №4. P. 1007 -1018.

175. Bollard E.G. Involvement of unusual elements in plant growth and nutrition // Inorganic plant nutrition. Encyclopedia of plant physiology. New series. Berlin, Springer Verlag. 1983. V. 158. P. 695 744.

176. Bowler C., Van Montagu M., In/e D. Superoxide Dismutase and Stress Tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1992. V. 42. P. 83 116.

177. Boyd E.S., Newman W.F. Biological activity of selenium // Biochem. and Biophys. 1954. V. 51. P. 475 480.

178. Breusegem F.V., Vranova E., Dat J.F., Inse D. The role of active oxygen species in plant signals transduction // Plant Science. 2001. V. 161. P. 405 414.

179. Burk R.F., Hill K.E. Regulation of selenoproteins // Ann. Rev. Nutr. 1993. V. 13.P. 65-81.

180. Burkhanova E.A., Mikulovich T.R., Kudryakova N.V., Kukina I.M., Smith

181. A.R., I Iall M.A., Kulaeva O.N. Heat Shock Pre Treatment Enhances the Response of Arabidopsis thaliana Leaves and lucurbita pepo Cotyledons in Benzy-ladenine//Plant Growth Regul. 2001. V.33. P. 195 - 198.

182. Chatterjee A., Mandal R.K., Sircar S.M. Effects of growth substances on productivity, photosynthesis and translocation of rise varieties // Indian J. Plant Physiol. 1976. V. 19. P. 121 138.

183. Chy F.F., Doroshow J.H., Esworthy P.S. Expression, characterization and tissue distribution of a new cellular selenium dependent glutathione peroxidase GSHP4-GI //Boil. Chem. 1993. V. 268. P. 2571-2576.

184. Ciurea D. Superoxide dismutase and compounds with SOD like activity // Rev. Roum. Neurol. Et Psychiat. 1992. V. 30. P. 89 - 98.

185. Dat J., Vandenabeele S., Vranjva E., van Montagu M., Inze D., van Breusegem F. Dual Action of the active Oxygen Species during Plant Stress Responses // Cell Mol. Live Sci. 2000. V.57. P.779 795.

186. Else M.A., Hall K.C., Arnold G.M. Export of abscisic acid 1-aminocyclopropane-l-carboxylyc acid phosphate and hitrate from roots to shoots of flooded tomato plants//Plant Physiol. 1995. V. 107. №2. P. 377-384.

187. Elthon T.L., Mcintosh L. Identification of the alternative terminal oxidase of higher plant mitochondria // Procl. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V.84. P.8399-8403.

188. Feldwisch J., Lammerty M., Yfrtmann E., Feldvvisch J., Palme K., Lastorff

189. B., Jacnicke L. Purification and characterization of cAMP-binding protein of Vol-vo\ carterif nagariemh//Eer. J. Biochem. 1994. V. 228. P. 480 489.

190. Fridovich I. Superoxide anion radical (O;), superoxide dismutases, and related matters // Biol. Chem. 1997. V. 272. P. 18515 18517.

191. Gamble S.C., Wiseman A., Goldfarb R.C. Selenium dependent glutathione peroxidase and other selenoproteins - their s>nthesis and biochemical role // Chem. Techn. Biotechn. 1997. V. 68. P. 113 - 134.

192. Gantbe H.E. Selenium metabolism, selenoproteins and mechanism of cancer prevention: complexities with thioredoxin reductase // Carcinogenesis. 1999. V 20. №9. P. 1657-1660.

193. Garber M.P., Steponkus P.L. Alterations in chloroplast membranes during cold acclimation and freezing // Cryobiology. 1972. V. 9. P. 313.

194. Girling C.A. Selenium in agriculture and the environment // Rev. Agr. Ecosystems and environment. 1984. V. 11. P. 37 65.

195. Gon7aIe7-Meler M.A., Ribas-Carbo M., Giles L., Siedow J.N. The effect of growth and measurement temperature on the activity of the alternative respiratory pathway//Plant Physiol. 1999. V.120. P.765-772.

196. Grabelnych O., Pobezhimova Т., Kolesnichenko A. Voinikov V. Complex I of winter wheat mitochondria respiratory chain is the most sensitive to uncoupling action of plant stress-related uncoupling protein CSP 310 // Therm. Biol. 2001. V.26. P.47-53.

197. Guan L., Scandalios J.G. Effect of the plant growth regulation abscisic acid and high osmoticum on the developmental expression of the maize catalase genes // Physiologia Plantarum. 1998. V. 104. P.413 422

198. Guan L.M., Scandalios J.G. Catalase gene expression in response to auxin-mediated developmental signals // Physiologia Plantarum. 2002. V. 114. P. 288 -295.

199. Gupta U.C., Kanelins H.T., Winter K.A. effect of foliar applied selenium of yield and selenium concentration of alfalfa, timothy and barley // Canadian J. Soil Sci. 1983. V. 63. №3. 3. 455 - 460.

200. Jaffe J.J., Mautner H.G. Selenium metabolism. Effect of arsenic on the excretion of selenium in the bile // Toxicol. Appl. Pharmacol. 1958. Л1>9. P. 106 -115.

201. Jcvek P. Fatty acid interaction with mitochondrial uncoupling proteins // Bioenerg. Biomembr. 1999. V.31. P.457-465.

202. Jia W., Zhang J., Liang J. Initiation and regulation of water deficit-induced abscisic acid accumulation in maize leaves and roots: cellular volume and water relations//Journal of Experimental Botany. 2001. V. 52. № 355. P. 295-300.

203. Johnson C.M. Trace elements in soil-plants-animals systems // Eds. Nicolass D.J.D., Egan A.R.N.Y.: Acad. Press. 1975. P. 165 169.

204. Johnson P. Reactive oxygen species and their detoxification in animal tissues // Trends Cotnp. Biochem. Physiol. 1993. V. 1. P.39 54.

205. Kim K.Y., Kwon I I.K, Kwon S.Y., Lee I I.S., Hur Y., Bang J.W., Choi K.S., Kwak S.S. Differential expression of four sweet potato peroxidase genes in response to abscisic acid and ethephon // Phytochemistry. 2000. V.54. P. 19 22.

206. Klug H.L., Petersen D.F., Moxon A.L. Biological activity of selenium // Federal. Proc. 1951. V. 10. P. 219 235.

207. Knight H., Trewavas A.J., Knight M.R. Cold calcium signaling in Arabidop-sis involves two cellular pools and a change in calcium signature after acclimation //Plant Cell. 1996. V.8. P.489-503.

208. Kuhn II., Borchert A. Regulation of enzymatic lipid peroxidation the interplay of peroxidi/ing and peroxide reducing en/ymes // Free Radic. Biol. Med. 2002. V.33. №2 P. 154-172.

209. Kuznetsov Vas.V. Kholodova V.P. Ygodin B.A. effect of selenium on growth of wheat plants and their adaptation to drought // Materials of the 3rd International Iran and Russia Conference "Agriculture and Natural Resources" Moscow. 2002. P. 391 -396.

210. Kwid S.C.; Faraji В.; Levander О.Л. Mechanism of indole-3-acetic acid oxidation by plant peroxidases: anaerobic stopped-flow spectrophotometric studies on horseradish and tobacco peroxidases // J. Biochemistry. 1989. V. 3. P. 305 -312.

211. Labis K., Krebs П. Influence of the selenium on ferments of the muscles // Ferment Forsch. 1935. V.14. P.430-437.

212. Lee B.J., Park J.M. Molecular biology of selenium and its role in human health // mol. Cells. 1996. V.6. P.509 520.

213. Levitt J. A sulfhydryl-disulfide hypothesis of frost injury and resistance in plants//Theoret. Biol. 1962. V. 3. №3. P. 355 -391.

214. Li C., Preffer H., Romheld V., Bangerth F. Effect of boron starvation boron compartmentation, and possibly hormone mediated elongation growth and apical dominance of pea (Pisum Sativum) plants // Physiol Plantarium. 2001. V. 111. №2. P. 212-219.

215. Ludwing-Muller J. Indole-3-butyric acid in plant growth and development// Plant Growth Regulation. 2000. V. 32. P. 219 230.

216. Marscher II., Krauss A., Mares D.J. Knolleninduction und endogenen Knol-lenwachstum in abhangigkeit von exogenen und exogenen Faktoren // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1984. B.97. № 1 2. S. 269 - 282.

217. Mazur P. Freezing injury in plants // Plant Physiology. 1969. V. 20. P. 419 -445.

218. Michalecka A.M., Agius S.C., Moller I.M., Rasmusson A G. Identification of a mitochondrial external NADPII dehydrogenase by overexpression in transgenic Nicotiana sylvestris//Plant J. 2004. V.37. P.415-425.

219. Mitteler R. Oxidative Stress, Antioxidants, and Stress Tolerance // Trends Plant Sci. 2002. V.7. P. 405-409.

220. Noctor G., Foyer C.I I. Ascorbate and Glutathione: keeping Active Oxygen under Control //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. V.49. P. 249 -279.

221. Popova LP., Vaklinova S.G. Influence of ABA and GA in the chlorophyll content in the intensity of the photosynthetic C02 fixation and on the activity of the carboxylationg enzymes in maize // Докл. Боль Аню 1983. V 36. №4. P. 502 -512.

222. Ross G.C., Minchin P.E., Mc Wha J.A. Direct Evidence of Abscisic Acid Affecting Phloem Unloading within Seed Coat of Peas // Plant Physiol. 1987. V. 129. P. 435-441.

223. Rotruck J.T., Pope A.L., Ganther H.E., Swanson A.B., Hofeman D.G., Hoekstra W.G. Selenium: biochemical role as acomponent of glutathione peroxidase//Sci. 1973. V. 179. P. 588-590.

224. Schoene N.W, Morris V.C., Levander O.A. Effects of selenium deficiency on aggregation and thromboxane formation in rat platelets // Fed. Proc. 1984. V. 43. P. 477.

225. Sekimoto H., Seo M., Takio K., Kamiya Y., Koshiba T. Molecular cloning and sequence analysis of aldehyde oxidase from maize // Plant Physiology 1997. V. 114. №3 (Suppl.). P.45.

226. Skulachev V.P. Anion carriers in fatty acid-mediated physiological uncoupling// Bioenerg. Biomembr. 1999. V.31. P.431-445.

227. Smirnoff N. Ascorbic acid: Metabolism and functions of a Multi-Facetted Molecule // Curr. Opin. Plant Biol. 2000. V.3. P. 229 235.

228. SmoIenska G., Kuiper P.J. Effect of low temperature upon lipid and fatty acid composition of roots and leaves of winter rape plants // Plant Physiology. 1977. V. 41. №1. P. 29-35.

229. Takahashi K. Structure and function of human extracellular gluytatione peroxidase// Furi Rajikaru no Ronso. 1995. №9. P. 124 130.

230. Takahashi К., Avissar N., Whitan J., Cohen 11. Purification and characterization of human plasma glutathione peroxidase: a selenoglyprotein distinct from the know cellular enzyme // Arch. Biochem. Biophys. 1987. V. 256. P. 677 686.

231. Tamas I.A., Atkins B.D., Ware S.M., Bidvell R.G.S. Indoleacetic acid stimulation of phosphorylation and bicarbonate fixation by chloroplast preparation in light//Canad. J. Bot. 1972. V. 50. №7. P. 1523 -1527.

232. Tang Y., Chevone B.I., Hess J.L. O/one-resposive proteins in a tolerant and sensitive clone of white clover ( Trifolium repens) // Enviroment. Poll. 1999. V. 104. P. 89-98.

233. Terry N., Zayed A.M., De Souza M.P., Tarum A.S. Selenium in higher plants // Anny. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. V. 51. P. 401 432.

234. Ursini F., Maiorino M., Gregolin C. The selenoenzyme phospholipids hydroperoxide glutathione peroxidase // Biochem. Biophys. Acta. 1985. V. 839. P. 62 -70.

235. Valentine J. L., Faraji В., Kang H.K. Human glutathion peroxidase activity in cases of high selenium exposures//Environ. Res. 1988. V. 45. № 1. P. 16-27.

236. Van Breusegem F., Vranova E., Dat J.F., Inze D. 'I he Role of Active Oxygen Species in Plant Signal Transduction // Plant Sci. 2001. V. 161. P. 405-414.

237. Varner I.E. Hormonal control of protein synthesis // Nucleic acides and protein synthesis in plants. New York. PI. Press. 1977 P. 233 307.

238. Voinikov V., Pobe/himova Т., Kolesnichenko A., Varakina N., Borovskii G. Stress protein 310 kD affects the energetic activity of plant mitochondria under hypotermia// 'Iherm. Biol. 1998. V.23. P. 1-4.

239. Vranova E., Inze D., Breusegem F.V. Signal transduction during oxidativestress // Exp. Bot. 2002. V.53. № 372. P. 1227-1236.

240. Xiang C., Miao Z.H., Lam E. Coordinate activation of m-/-type elements and a tobacco glutathione-S-transferase gene by auxing, salicylic acid, methyljas-monate and hydrogen peroxide // Plant Molecular Biology. 1996. V. 32. P. 415 — 426.

241. Yang S.F., Haffinan N.E. Ethylene biosynthesis and its regulation in higher plants//Anuu. Rev. Plant Physiol. 1984. V.35. P. 155 189.

242. Ylaranta T. Effect of added Selenite and Selenate on the selenium content of Italian ryegrass / Lodium multiftorum in different soils // J. Sci. Food Agr. 1986. V. 37. №11. P. 1133 -1138.

243. Ylaranta T. Selenium fertilization in Finland: Selenium soil interactions // Norw. J. Agr. Sci. 1993. №11. P. 141-149.

244. Yu Y.B., Alams D.O., Yang S.F. Inhibition of ethylene production by 2.4 -dinitrophenol and high temperature // Plant Physiol. 1980. V.66. №2. P. 286 -290.

245. Zaed A.M., Lytic C.M., Terry N. Accumulation and volatilization of different chemical species of selenium by plants // Plant. 1998. V.206. P. 284 292.