Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли: Cannabis sativa L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Солдатов, Сергей Александрович
- Специальность ВАК РФ03.00.12
- Количество страниц 145
Оглавление диссертации кандидат биологических наук Солдатов, Сергей Александрович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1 Аккумулирование селена растениями в природных условиях.
1.2 Формы соединений селена и их накопление в различных частях 12 растений.
1.3 Действие селена на рост, развитие и физиологические процессы в 15 растениях.
1.4 Действие селена на рост, развитие и физиологические процессы в 21 условиях стресса.
1.5 Влияние минерального питания на сексуализацию растений.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
ГЛАВА 3. ДЕЙСТВИЕ СЕЛЕНА НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И 36 ПРОЯВЛЕНИЕ ПОЛА В КУЛЬТУРЕ ИЗОЛИРОВАННЫХ ЗАРОДЫШЕЙ СЕМЯН КОНОПЛИ.
3.1 Действие селена на рост, развитие и проявление пола.
3.2 Совместное действие селена и низких положительных температур 44 на процессы роста, развития и проявление пола.
3.3 Совместное действие селена и фитогормонов на процессы роста, 48 развития и проявление пола.
ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА РАННИЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА 53 КОНОПЛИ.
4.1 Влияние селената натрия на рост проростков у разных сортов 53 конопли.
4.2 Влияние селената натрия на митотическую активность меристем 59 корней проростков конопли.
4.3 Изменение содержания пролина у разных сортов конопли при 66 температурном стрессе.
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И
ПРОЯВЛЕНИЕ ПОЛА У ДВУДОМНЫХ РАСТЕНИЙ КОНОПЛИ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ (полевые опыты).
5.1 Действие селена на ростовые процессы и развитие растений 73 конопли.
5.2 Проявление пола у двудомных растений конопли под действием 88 селена и регуляторов роста.
5.3 Влияние селена на содержание фитогормонов.
5.4 Влияние селена на содержание пигментов в листьях растений и 101 интенсивность фотосинтеза.
5.5 Влияние селена на жизнеспособность и прорастание пыльцы у 115 растений конопли разных сортов.
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Физиология и биохимия растений», 03.00.12 шифр ВАК
Эколого-агрохимические аспекты применения селена под зерновые культуры и козлятник на черноземах лесостепи Среднего Поволжья2011 год, доктор биологических наук Вихрева, Валерия Александровна
Влияние селена на физиолого-биохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипотермии2007 год, кандидат биологических наук Прудников, Павел Сергеевич
Аккумуляция селена и его влияние на эпифитную микрофлору и продуктивность фасоли2012 год, кандидат биологических наук Усубова, Екатерина Зиядхановна
Защитное действие селена при адаптации растений пшеницы к условиям засухи2004 год, кандидат биологических наук Кузнецов, Василий Владимирович
Влияние селена на рост, развитие и адаптивный потенциал козлятника восточного: Galega orientalis2001 год, кандидат биологических наук Вихрева, Валерия Александровна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли: Cannabis sativa L.»
Актуальность темы. В последнее время широко обсуждается роль селена в растительном мире. Интерес к данному микроэлементу обусловлен тем, что его недостаток в кормах животных и пище человека является причиной ряда тяжелых заболеваний. Соединения селена используются в качестве пищевых добавок в целях профилактики недостачи данного микроэлемента в организме человека. Во многих исследованиях было показано, что селен проявляет антиканцерогенное действие (Блинохватов, 2001; Lyi, Heller, Rutzke et al., 2005). В нашей стране существуют обширные регионы с низким содержанием селена в почве и природных объектах, что ставит задачу обогащения сельскохозяйственной продукции этим элементом.
Большинство исследований было сосредоточено на том, как максимально повысить содержание селена в растениях (Ермаков, Ковальский, 1974; Ягодин, Торшин, 1994-2001; Дудецкий, 1998; Голубкина, 1999). В ряде работ показана роль микроэлемента в усилении адаптивного потенциала растений (Серегина, 2000; Вихрева, 2001; Санькова, 2001; Кузнецов Вас.В., 2004).
Тем не менее, механизмы действия селена на рост и развитие растений практически не изучены. В настоящее время отсутствуют какие-либо данные о влиянии микроэлемента на гормональный статус растений. Вероятность этого очень высока, так как действие селена на организм носит полифункциональный характер и распространяется на многие физиологические процессы. Совсем не изучено действие элемента на пол растений. Раскрытие проблемы пола у растений имеет важное теоретическое и практическое значение. Это обусловлено теми перспективами, которые могут открываться в селекционной работе и практике растениеводства по мере овладения процессами регуляции проявления пола у растений (Вавилов, 1932; Сабинин, 1963). Реализация пола в естественных условиях зависит от различных внешних воздействий, в том числе и от минерального питания растений. Можно отметить недостаток сведений о сортоспецифичности действия селена. Следует также продолжить исследования протекторной роли данного микроэлемента в стрессорных условиях.
Трудность изучения механизмов действия селена и его роли в организме возникает в связи с тем, что в природных условиях на растения действует множество других факторов. В целях изучения прямого действия селена на рост, развитие, проявление пола, физиологические процессы использовался метод культуры изолированных зародышей.
Цели и задачи исследований. Целью диссертационной работы являлось изучение действия селена в форме селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли посевной (Cannabis sativa L.).
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
• исследовать действие селена на ростовые процессы у растений конопли на разных фазах развития;
• выявить особенности действия селена на разные сорта конопли;
• исследовать эффект селена на ростовые процессы, основные фазы развития и проявление пола в культуре изолированных зародышей конопли;
• выяснить действие селена на содержание фитогормонов, прежде всего, гиббереллинов и цитокининов, основной пары фитогормонов, определяющих признаки пола у растений;
• изучить влияние селена на проявление пола у двудомных растений конопли;
• проследить за аккумуляцией протекторного соединения - пролина в растениях под действием селена и низких положительных температур;
• определить влияние селена на содержание пигментов и интенсивность фотосинтеза растений конопли.
Научная новизна. Впервые проведены исследования по влиянию селена на ростовые процессы, прохождение основных этапов онтогенеза и проявление пола в культуре изолированных зародышей конопли. Установлено изменение баланса фитогормонов под действием селена. Впервые показано, что селен сдвигает признаки пола у двудомных растений конопли в женскую сторону. Проведен сравнительный анализ действия селена на разные сорта конопли.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Экспериментально подтверждена гипотеза о возможности влияния селена на фитогормональный статус растений. Впервые показана способность селена усиливать женскую сексуализацию двудомных растений конопли. Подтверждена возможность применения селена для повышения сопротивляемости сельскохозяйственных культур к неблагоприятным внешним воздействиям. Выявлено усиление ростовых процессов и ускорение развития растений конопли под действием селена.
Результаты работы могут быть использованы в практике растениеводства в целях регулирования процессов роста, развития, проявления пола у растений и повышения устойчивости растений к стрессорным воздействиям.
Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:
Селен проявляет в отношении двудомных растений конопли на ювенильном этапе онтогенеза росторегулирующую активность, стимулирует в оптимальных дозах рост и развитие растений. Стимулирование роста и развития растений конопли под влиянием селена происходит за счет усиления митотической активности клеточных меристем, фотосинтетической активности.
Селен влияет на фитогормональный статус растений конопли и усиливает женскую сексуализацию двудомных растений конопли.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научно - практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003); на V съезде Общества физиологов растений России и приуроченной к нему конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003); на Годичном собрании Общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной научной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); the 14th FESPB Congress (Cracow, Poland,
2004); на Годичном собрании Общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной конференции «Физиологические и молекулярно - генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); на Всероссийской научно - практической конференции «Образование, наука, медицина: эколого - экономический аспект» (Пенза,
2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.
Похожие диссертационные работы по специальности «Физиология и биохимия растений», 03.00.12 шифр ВАК
Продуктивность яровой пшеницы в зависимости от реакции среды, использования удобрений и селенсодержащих соединений на черноземе выщелоченном в условиях лесостепи Среднего Поволжья2007 год, кандидат сельскохозяйственных наук Клейменова, Тамара Валерьевна
Культура апикальных меристем огурца - модель для регуляции роста, развития и сексуализации1983 год, кандидат биологических наук Руте, Тамара Николаевна
Последействие импульсного давления на морфофизиологические особенности и продуктивность растений гречихи2002 год, кандидат биологических наук Мазей, Наталья Григорьевна
Особенности гормональной адаптации и изменение физиологических процессов пшеницы в условиях засоления NaCl2006 год, кандидат биологических наук Кузнецова, Светлана Анатольевна
Тетраплоидная однодомная конопля как исходный материал для селекции1983 год, кандидат сельскохозяйственных наук Сидоренко, Николай Михайлович
Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Солдатов, Сергей Александрович
ВЫВОДЫ
1. Установлено, что величина и направленность действия селена зависит от доз микроэлемента, способа обработки, фазы развития растений, а также сорта конопли. Наиболее эффективным способом обработки для стимуляции большинства физиологических процессов (фотосинтез, рост, развитие, проявление пола) оказался способ предпосевного замачивания семян конопли. А наиболее перспективным методом для изучения прямого влияния селена на регуляцию развития и сексуализацию растений является метод культуры изолированных зародышей.
2. Выяснено, что селенат натрия влияет на митотическую активность меристем корней проростков конопли. Воздействие оптимальных доз селената натрия (0,00005 -0,005 мМ) приводит к интенсификации клеточных делений, увеличивая средний МИ корневых меристем у сорта «Кубанская ранняя» на 57,3%; у сорта «Зеница» - на 91,5%; у сорта «Славянка» - на 115,4% по сравнению с контролем. Применение растворов высоких концентраций (от 53,0 до 530,0 мМ) ингибирует этот процесс.
3. Отмечено, что при воздействии низких положительных температур селен снимает их ростоингибирующее действие на проростки в культуре изолированных зародышей конопли. В лабораторных опытах микроэлемент увеличивает выработку универсального осморегулятора пролина у растений конопли разных сортов в нормальных условиях J выращивания (I -18 - 22°С) на 20,2 - 86,4%; в условиях стресса (1 +4, +8°С) на - 60,0 - 67,0% по сравнению с контролем.
4. Установлено, что обработка растений водными растворами селената натрия ускоряет процессы развития растений конопли разных сортов. Фазы бутонизации и цветения наступали у опытных растений на 1 - 6 дней раньше, чем у контрольных растений.
5. Показано, что микроэлемент селен увеличивает содержание хлорофилла и каротина в большей степени в листьях женских растений, что, в конечном итоге, ведет к повышению фотосинтетической активности и урожая семян конопли.
6. Отмечено, что селен повышает жизнеспособность пыльцы у растений конопли разных сортов и в некоторых случаях усиливает скорость роста пыльцевых трубок. При этом проявляются сортоспецифические особенности его действия. Наиболее отзывчивым на применение микроэлемента оказался позднеспелый сорт.
7. Показано, селен усиливает феминизацию двудомных растений конопли. Опрыскивание растений растворами селената натрия в фазу 3-х пар листьев (5,30 и 0,53 мМ) и замачивание семян в растворах соли в концентрации 2,65 мМ увеличивает количество женских растений сорта «Зеница» в опыте по сравнению с контролем на 7 - 14%. У растений сорта «Славянка опрыскивание растений (5,30 мМ), внесение селената натрия в почву (21,20 мМ) и замачивание семян (2,65мМ) повышает количество женских растений в этих вариантах опыта по сравнению с контролем на 8 — 16%.
8. Выявлено, что селен влияет на фитогормональный статус растений конопли Cannabis sativa L. Различные виды обработки селенатом натрия или снижают содержание ГК в 1,3-3,4 раза в опыте по сравнению с контролем, или не оказывают никакого действия. Na2Se04 в оптимальных концентрациях увеличивет содержание зеатина в листьях растений сортов "Зеница" и "Славянка" в фазу 3-х пар листьев в 2,0 - 2,9 раза по сравнению с контролем, что и приводит к сдвигу признаков пола у растений конопли в женскую сторону.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
К настоящему времени накоплено большое количество сведений об участии селена во многих важных процессах жизнедеятельности растений. Часто данные по влиянию микроэлемента на рост и развитие растений носят весьма противоречивый характер. Порой это связано с тем, что применяются очень высокие концентрации селена для обработки растений с целью их максимального обогащения микроэлементом. При этом ингибируются ростовые процессы, задерживается развитие растений.
Для выяснения возможности действия селена на процессы роста и развития растений конопли применялся метод культуры изолированных зародышей. Данный метод позволяет в строго контролируемых стерильных условиях выращивания и питания изучать процессы метаболизма, роста, дифференциации и морфогенеза растений. Исследования проводились на растениях конопли сортов «Кубанская ранняя», «Зеница» и «Славянка». В ходе опытов было обнаружено, что величина и направленность эффекта действия селена на процессы роста и развития растений конопли зависели от доз микроэлемента в среде выращивания. Селен в оптимальных концентрациях положительно влиял на рост и развитие растений конопли разных сортов. У опытных растений стимулировался не только рост побега, но и рост корня. Разница между контролем и опытом наблюдалась уже на 8-й день выращивания. У опытных растений среднеспелого сорта микроэлемент ускорял начало бутонизации на 5 — 6 дней по сравнению с контролем. Селен вызывал феминизацию растений конопли разных сортов. В ходе опытов на культуре изолированных зародышей семян конопли была обнаружена сортоспецифичность в действии микроэлемента.
В ходе лабораторных опытов подтвердилось, что эффект действия селена на ростовые процессы у растений конопли зависит от доз микроэлемента. Использование оптимальных концентраций соли для выращивания приводило к увеличению длины побега и корней, увеличивало накопление опытными растениями сырой и сухой биомассы по сравнению с контролем.
Полевые опыты показали, что предпосевное замачивание семян в растворах Ка23е04 активизирует ростовые процессы на ювенильном этапе онтогенеза у всех 3 сортов конопли. При этом у раннеспелого и позднеспелого сортов стимулируется также процесс развития растений, о чем свидетельствует более раннее наступление основных фаз развития в опыте по сравнению с контролем. Опрыскивание растений растворами селената натрия в фазу 3-х пар настоящих листьев и внесение микроэлемента в почву ускоряют процесс развития конопли всех 3 сортов, не проявляя ростостимулирующего эффекта.
Таким образом, ростостимулирующий эффект селена в отношении растений конопли проявляется лишь при его воздействии на прорастающие семена и проростки растений. Вероятно, более раннее воздействие микроэлемента на растения (предпосевное замачивание семян) запускает в их клетках определенные механизмы, результатом которых являются усиление ростовых процессов, процессов органообразования. Более позднее воздействие селена (опрыскивание растений в фазу 3-х пар настоящих листьев) уже не активирует ростовые процессы у конопли. Но при этом, ускоряется наступление последующих фаз развития растений.
Сделана попытка выяснить некоторые механизмы подобного действия селена на рост, развитие и проявление пола у растений конопли разных сортов.
Формообразовательные процессы у высших растений определяются клеточными взаимодействиями, которые индуцируют и поддерживают деление и рост клеток. Прежде всего было установлено, что селенат натрия влияет на митотическую активность меристем корней проростков конопли. Воздействие оптимальных доз селената натрия (0,00005 -0,005 мМ) приводит к интенсификации клеточных делений, увеличивая средний МИ корневых меристем. Применение растворов высоких концентраций (53,0 -530,0 мМ) снижает величину митотического индекса.
Апикальные меристемы побега и корня являются ткане - и органообразующими зонами, оказывая при этом дистанционное воздействие на все процессы коррелятивного роста в целом растении. Интенсификация клеточных делений объясняет ростостимулирующий эффект селена в отношении растений конопли, увеличивая накопление сырой и сухой биомассы 10-ти дневными проростками в опыте по сравнению с контролем.
Но ростостимулирующий эффект селена на растения конопли не следует сводить лишь к усилению митотической активности меристем. В ходе лабораторных опытов было установлено, что селенат натрия активирует также рост клеток корней растяжением.
Скорость клеточных делений и интенсивность роста клеток находятся под контролем систем регуляции и управления целого организма. У растений главными факторами регуляции и управления являются фитогормоны (Полевой, Саламатова, 1991). Полученные результаты по действию селената натрия на рост и развитие растений конопли разных сортов в полевых, лабораторных, а также в опытах на культуре изолированных зародышей семян конопли, позволили предположить, что селен влияет на фитогормональный статус двудомных растений конопли.
Проблема влияния селена на фитогормональный статус растений требовала тщательного исследования. В литературе нам не удалось обнаружить каких-либо сведений о конкретном влиянии микроэлемента на баланс фитогормонов в растениях. Действие фитогормонов во многом зависит от минерального питания растений. По спектру физиологического действия все гормоны растений поливалентны, т.е. оказывают влияние на синтез нуклеиновых кислот и белков, активность ферментов, интенсивность дыхания, деление, рост и дифференцировку клеток и т. д. Гормональная регуляция у растений является важнейшей. Она осуществляется на разном уровне. Действие фитогормонов усложняется тем, что они оказывают влияние на синтез, распад и инактивацию друг друга (Кулаева, 1973; Кефели, 1974; Муромцев и др., 1987; Полевой, Саломатова, 1991).
Методом ВЭЖХ было установлено, что селен влияет на фитогормональный статус растений конопли. Селенат натрия или снижет содержание гибберелловой кислоты в растениях конопли в различные фазы развития, или не оказывает никакого действия. Na2Se04 в оптимальных концентрациях увеличивал содержание зеатина в фазу 3-х пар настоящих листьев. В фазу цветения было обнаружено снижение содержания зеатина у женских растений сорта «Славянка» при замачивании семян и при внесении растворов соли в почву. В остальных вариантах селенат натрия не оказывал никакого эффекта на содержание зеатина в листьях растений конопли. Действие селена на уровень фитогормонов носит сортоспецифический характер связано с проявлением пола у растений конопли.
Многие исследователи отмечают усиление под действием селена протеолитической активности ферментов - папаиназ (Dickson, Tappel, 1969; Вихрева, 2001). Усиление процессов протеинолиза приводит к высвобождению триптофана - предшественника ИУК и метионина -предшественника этилена (Блинохватов и др., 2001). Таким образом, существует возможность усиления синтеза этилена под действием селена.
В пользу сделанного предположения свидетельствуют и проведенные нами опыты на культуре изолированных зародышей конопли. Так внесение в среду выращивания этрела, который в растениях трансформируется с образованием этилена, приводило к снижению длины побега в 2,4 раза и корня в 2,6 раза в опыте по сравнению с контролем. Совместное применение этрела и селената натрия почти полностью ингибировали процессы роста растений. В лабораторных опытах было показано, что использование при выращивании растений конопли высоких доз селената натрия (529,10 мМ и 52,91 мМ) также почти полностью ингибировали процессы роста. В связи с этим логично предположить, что Na2Se04 стимулирует образование этилена.
В ходе полевых опытов, а также в опытах на культуре изолированных зародышей было показано, что селенат натрия влияет на проявление пола у двудомных растений конопли разных сортов. Обработка растений растворами №28е04 вызывает феминизацию растений конопли. Было выявлено, что изменения в соотношении цитокининов и гиббереллинов в сторону увеличения зеатина под действием селена коррелировало с повышением числа женских растений конопли по сравнению с мужскими. Это особенно ярко выражено в фазу 3-х пар листьев, когда идет заложение зачаточных цветочных меристем. А в фазу цветения содержание зеатина уменьшается или не изменяется, так как. признаки пола уже проявились. Наиболее яркая реакция на применение селената натрия наблюдается у позднеспелого сорта. Возможно, что задержка реализации вегетативной и генеративной программ у позднеспелого сорта «Славянка» дает возможность селену более длительно и плавно воздействовать на фитогормональный статус и как следствие оказывать более сильный эффект на сексуализацию растений.
Селен в наших опытах повышал жизнеспособность пыльцы у растений конопли разных сортов и в некоторых случаях усиливал скорость роста пыльцевых трубок. При этом также проявились сортоспецифические особенности его действия.
Рассматривая влияние селена на рост и развитие конопли, мы не могли не затронуть проблемы влияния микроэлемента на фотосинтетическую активность растений. В наших опытах селенат натрия увеличивал интенсивность фотосинтеза в листьях женских опытных растений раннеспелого и среднеспелого сортов конопли по сравнению с контролем. У мужских растений в некоторых вариантах опыта происходило снижение интенсивности фотосинтеза, что, вероятно, связано с более ранним началом цветения мужских растений в этих вариантах по сравнению с контролем. Интенсивность фотосинтеза в онтогенезе растений конопли неодинакова, меняется во времени и зависит от фаз и темпов развития растений. Пик фотосинтетической активности у мужских растений приходится обычно на начало фазы цветения. Поэтому на момент определения интенсивность фотосинтеза у опытных растений могла снижаться, а у контрольных - иметь свое максимальное значение.
Фотосинтетическая активность, несомненно, зависит от содержания пигментов в листьях растений. Наши исследования содержания пигментов показали, что у раннеспелого сорта селен снижал содержание хлорофилла у мужских растений в фазу цветения и бутонизации, у женских растений в фазу бутонизации. Селенат натрия повышал содержание зеленых пигментов у женских опытных растений среднеспелого и позднеспелого сортов как в фазу бутонизации, так и в фазу цветения. У мужских растений среднеспелого сорта содержание хлорофилла у опытных растений возрастало в период цветения по сравнению с контролем. У позднеспелого сорта повышенным содержанием зеленых пигментов в листьях мужских опытных растений по сравнению с контрольным вариантом характеризовалась фаза бутонизации.
Селенат натрия увеличивал содержание каротина в листьях мужских растений конопли разных сортов во время цветения и в некоторых случаях в фазу бутонизации. У женских растений конопли среднеспелого и позднеспелого сортов содержание каротина повышалось в опыте по сравнению с контролем в фазу бутонизации и во время цветения при внесении микроэлемента в почву и при опрыскивании растений.
Активизация ростовых процессов, процессов органообразования, усиление в некоторых случаях фотосинтетической активности под действием селена привели в наших опытах в конечном итоге к увеличению урожая семян у растений конопли среднеспелого и позднеспелого сортов. Увеличение урожая в опыте по сравнению с контролем происходило за счет возрастания массы семян при неизменном их количестве на одном растении.
Растения далеко не всегда произрастают в благоприятных условиях. Онтогенез большинства видов растений осуществляется на фоне временных или постоянных стрессов - недостаток влаги, повышенные или, наоборот, пониженные температуры, засоленность и т.п. Наличие селена в среде выращивания в стрессорных условиях положительно сказывается на росте и развитии растений. Предполагается, что микроэлемент способен участвовать в усилении адаптивного потенциала растений к неблагоприятным условиям (Блинохватов, Вихрева, Хрянин, 2001; Кузнецов Вас.В., 2004).
Ростовые процессы отличаются высокой чувствительностью к изменениям в окружающей среде. Изменения, которые происходят под действием стресса на первых этапах роста проростков, сказываются в последствии на протекании многих важнейших биохимических и физиологических процессов у растений. В ходе опытов на культуре изолированных зародышей было показано, что воздействие низких положительных температур задерживает рост растений конопли. Добавление в среду выращивания селената натрия в оптимальных концентрациях снимало это ростоингибирующее действие. Таким образом, можно предположить, что эффект росто'стимуляции для растений конопли, который был обнаружен в предыдущих опытах, частично вызван способностью селена снижать негативные для роста и развития растений последствия стрессоров, практически всегда имеющих место на всех стадиях органогенеза.
Также было установлено, что воздействие оптимальных доз селената натрия активизирует выработку универсального осморегулятора, а также протектора - иминокислоты пролина в нормальных условиях выращивания растений конопли. Содержание свободного пролина в растениях в условиях стресса повышалось при наличии в среде выращивания селената натрия. Причем значение имело не только наличие самого стрессорного фактора, но и его величина.
Таким образом, селен обладает росторегулирующей активностью в отношении конопли, влияет на процессы дифференциации и морфогенеза растений, принимает участие в определении пола у двудомных растений конопли. Величина и направленность эффекта от воздействия селена зависит от способа обработки растений микроэлементом, от его доз. Влияние микроэлемента на процессы роста, развития и проявления реализуется через воздействие селена на фитогормональный баланс в растении, увеличение продуктивности фотосинтеза. Селен воздействует на компоненты антиоксидантной защиты организма, и сам принимает в ней участие. Микроэлемент проявляет также сортоспецифические особенности в отношении двудомных растений конопли, а в некоторых случаях эффект от воздействия элемента зависит от пола растений. Сравнительный анализ результатов, полученных методом культуры зародышей конопли, в лабораторных и полевых опытах, показывает, что микроэлемент селен проявляет одинаковое действие на процессы роста, развития и проявления пола. В культуре in vitro действие селена было более эффективным в отношении регуляции этих процессов.
Все это делает возможным применение соединений селена в практике растениеводства. Весьма актуальным и интересным является дальнейшее изучение влияния селена на рост, развитие и проявление пола, а также выяснение механизмов этого влияния на высшие растения, в том числе и двудомной конопли Cannabis sativa L.
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Солдатов, Сергей Александрович, 2005 год
1. Антипова О.В., Обручева Н.В. Пусковая роль воды в прорастании семян // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XX1.веке: Тез. Междун. конф.- Сыктывкар., 2001.- С. 18-19.
2. Бабинец А.Т. Методические рекомендации по определению гиббереллинов // Методические рекомендации по определению фитогормонов. Киев: Институт ботаники АН УССР, 1988. - С. 24-31.
3. Бажанова Н.В. и др. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования.- М., Л.: Изд-во «Наука», 1964.- 124 с.
4. Балашев Л.Л., Санникова Н.М. Влияние корневого питания на признаки пола у клещевины: Докл. АН СССР, LX. № 6. - С. 10611063.
5. Блинохватов А.Ф., Вихрева В.А., Хрянин В.Н. и др. Селен в биосфере. Пенза: РИО ПГСХА, 2001. - 324 с.
6. Бобко Е.В., Шендуренкова Н.П. О влиянии селенита и селеновой кислот на развитие растений: Докл. АН СССР, 1945. Т. 46. - № 3. - С. 122.
7. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964.- 213 с.
8. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений (XXXV Тимирязевское чтение).- М.: Наука, 1975.-51 с.
9. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия: Докл. на Всесоюз. конф. по планированию генетико селекционных исследований на 1933 - 1937 гг. - Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Сер. А., 1932.- №4.- С.19 -42.
10. Ю.Вальтер O.A., Лилиенштерн М.Ф., Чижевская З.А. Сравнительное исследование энергии фотосинтеза у мужских и женских растений конопли / Эксперим. ботаника, Сер. IV, 1940.- №5.- С. 72 87.
11. Н.Васильева З.К., Кириллова Г.А., Строчкова A.B. Учеб. пособие по физиологии растений.- М., 1977.- 78 с.
12. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах.-М.: Наука, 1957.- 218 с.
13. Вихрева В.А. Влияние селена на рост, развитие и адаптивный потенциал козлятника восточного (Galera orientalis): Автореф.- дис. канд. биол. наук / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. М., 2001. — 28 с.
14. Голубкина H.A. Влияние геохимического фактора на накопление селена зерновыми культурами и сельскохозяйственными животными в условиях России, стран СНГ и Балтии / Проблемы региональной экологии., 1998.- №4.- С. 94 101.
15. Голубкина H.A. Исследование роли лекарственных растений в формировании селенового статуса населения России: Автореф.- дис. доктора биол. наук / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. М., 1999. - 47 с.
16. Гудков И.Н. Кинетика клеточного цикла на начальных фазах развития растений // Клеточный цикл растений в онтогенезе: Сб. науч. трудов.-Киев: Наукова думка, 1988.- С. 5 16.
17. Гюльахмедов А.Х. Влияние селена на урожай озимой пшеницы на эродированных горных чернозёмах // Селен в биологии. Баку: Элм, 1976.-С. 234-237.
18. Давидян Г.Г., Румянцева JT.T. Индуцирование женских цветков на мужских растениях конопли под влиянием этрела / Вестн. с.-х. науки. -1974.-№4.-С.45-51.
19. Дёрфлинг К. Гормоны растений. М.: Мир, 1985.- 304 с.
20. Дерябина З.И. Материалы восьмой научной конференции по фармакологии.- М., 1963.- С.72.
21. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Тбилиси: АН Груз. ССР, 1963. -Часть I.- 308 с.
22. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Тбилиси: Мицниереба, 1965. -Часть II.- 304 с.
23. Дианова Т.Б. Влияние азота и микроэлементов на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. - М., 1999,- 18 с.
24. Добрунов Л.Г. Особенности роста и минерального питания мужских и женских растений конопли.- Тр. ВНИИ конопли, 1935.- С. 119 125.
25. Дудецкий A.A. Накопление селена яровой пшеницей и яровым рапсом при разной обеспеченности растений селеном, цинком и макроэлементами: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. - М., 1998. - 16 с.
26. Ермаков В.В. Субрегионы и биогеохимические провинции СССР с различным содержанием селена // Тр. Биогеохимической лаборатории, 1978.-Т. 15.-С. 54-57.
27. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. М., 1974.-300 с.
28. Жолкевич В.Н., Зубкова Н.К., Маевская С.Н., Волков B.C., Ракитин В.Ю., Кузнецов Вл.В. Взаимодействие теплового шока и водного стресса у растений. / Физиология растений. 1997. - Т. 44. - С.613-623.
29. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений.- М., 1974.- 222 с.
30. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985. - 129 с.
31. Исмаилов Х.А. О перспективах применения селена в области защиты растений // Селен в биологии. Баку: Элм, 1976. - С. 162-170.
32. Исмаилов Х.А., Агаева З.М., Бекташи Т.К. Перспективы применения селена в иммунитете растений // Селен в биологии. — Баку: Элм, 1974. -С. 88-95.
33. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях: Перевод с анг. М.: Мир, 1989. - 376 с.
34. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наук, думка, 1980. - 488 с.
35. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.- 253 с.
36. Ковалева Л.В., Добровольская A.A., Родионова Г.Б., Тимофеева Г.В., Ракитин В.Ю. Этилен — фактор роста и развития мужского гаметофита
37. V съезд общества физиологов растений России: Тезисы докладов международной конференции. Пенза, 2003.- С. 400 - 401.
38. Кондрашева М.Н., Григоренко Е.В. // Журн. общ. биологии, 1985,- Т. 46.-№4.- С. 516-526.
39. Кондрашова М.Н. Взаимодействие процессов переаминирования и окисления карбоновых кислот при разных функциональных состояниях ткани. / Биохимия, 1991. Т. 56.- № 3. - С. 388-405.
40. Конова Н.И., Ермаков В.В., Савкина Т.В. Дискретность рассеивания селена в биогеохимических пищевых цепях. М.: АН СССР, 1990.- 56 с.
41. Кузнецов Вас.В. Защитное действие селена при адаптации растений пшеницы к условиям засухи: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. - М., 2004. - 21 с.
42. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Физиология растений, 1999.- Т. 46.- С. 321 336.
43. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция,- М.: Наука, 1973.-264с.
44. Кун Р. Вещества, стимулирующие оплодотворение и определяющие пол у растений и животных. / Успехи соврем, биологии, 1941.- Т. 14.-№1.-С. 112-120.
45. Лебедев С.И. О содержании каротина в пыльце и влияние его на рост пыльцевых трубок.- Докл. АН СССР, 1948.- Т. 59.- №5.- С. 987 990.
46. Литвинова М.К., Шлейдкр И.А., Куликов И.П., Бичурин М.Р. Селенат натрия как стимулирующий и модифицирующий фактор в селекции амаранта: Международная науч.-пр. конф. М., 2000.- С. 89 - 95.
47. Лукаткин А.С Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. - 208 с.
48. Лукаткин A.C., Голованова B.C. Интенсивность перекисного окисления липидов в охлажденных листьях теплолюбивых растений. / Физиология растений, 1988. Т.35.- вып. 4.- С. 773-780.
49. Лукаткин A.C., Шаркаева Э.Ш., Зауралов O.A. Изменения перекисного окисления липидов в охлажденных листьях теплолюбивых растений при различной длительности холодового стресса. / Физиология растений, 1995. Т.42.- № 4.- С. 538-542.
50. Машкова Т.Е. Селен в растениях Нечернозёмной зоны РФ и возможности регулирования его содержания в с.-х. продукции: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. - М., 1998 - 16 с.
51. Меркис А.И. Ауксин и рост растений. Вильнюс: Мокслас, 1982.- 200 с.
52. Минина Е.Г. Значение возраста для определения роста растений: Докл. АН СССР, 1949.- № 1.- С. 69.
53. Минина Е.Г. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды. М.: АН СССР, 1952.- 94 с.
54. Минина Е.Г., Гусева В.А. Влияние минерального питания на признаки пола у кукурузы / Химизация соц. земледелия. 1937.- № 3.- С. 47-60.
55. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины.- М.: Наука, 1984.208 с.
56. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И, Кулаева О.Н, Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений.— М.: Агропромиздат, 1987.- 384с.
57. Негрецкий В.А. Методические рекомендации по определению цитокининов // Методические рекомендации по определению фитогормонов Киев: Институт ботаники АН УССР, 1988. - С. 31-41.
58. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений: Учеб. Пособие. М., 1980.-304 с.
59. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений.-Ленинград: изд-во Ленинградского ун-та, 1991.- 240 с.
60. ПостниковА.В., Илларионова Э.С. Новое в использовании селена в земледелии.-М.: ВАСХНИЛ, 1991.-С. 42-43.
61. Пронина H.A., Ковшова Ю.И., Попова В.В., Лапин А.Б., Алексеева С.Г., Баум Р.Ф., Мишина И.М., Цоглин Л.Н. Влияние селенит ионов на рост и накопление селената у Spirulina platensis / Физиология растений,- 2002. - Т. 49.- № 2.- С. 264 - 271.
62. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940.-306 с.
63. Сабинин Д.А. Физиология развития растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 196 с.
64. Санькова А.Г. Накопление селена салатом при внесении селената натрия: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. - М., 2001. - 16 с.
65. Сидельникова В.Д. Основные черты и характеристики селена в биосфере // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: Тез. Науч. конф. Самарканд: СамГУ, 1990.- С. 79-80.
66. Сказкин Ф.Д., Ловчиновския Е.И., Миллер М.С. и др. Практикум по физиологии растений.- М.: «Советская наука», 1958.- 267 с.
67. Слонов Л.Х. Изменение содержания нуклеиновых кислот в листьях мужских и женских растений конопли в зависимости от условийпитания и влажности. / Физиология растений, 1974.- Т. 21.- №4.- С. 864 -867.
68. Сухорода Т.И. Конопля культура будущего: Сб. науч. тр. / Краснодарский научно-исслед. институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко / Ред. Куликова И.И. - Краснодар: Агропромполиграфист, 2000.-С. 8-13.
69. Тараканов Г.И., Агапова С.А. О влиянии обработки этрелом на проявление пола у огурца и возможность использования его в гибридном семеноводстве: Докл. ТСХА, 1973. 195 с.
70. Тимонин М.А., Сенченко Г.И., Сажко М.М. и др. Конопля. М.: Колос, 1978.- 324 с.
71. Торшин С.П., Забродина И.Ю., Машкова Т.Е. Обогащение люпина жёлтого селеном при внесении биселенита натрия / Агрохимия. 2001. - № 1.- С. 45-50.
72. Торшин С.П., Забродина И.Ю., Удельнова Т.М., Конова Н.И., Чивкунова О.Б., Громадин A.B., Ягодин Б.А. Накопление селена в растениях ярового рапса и химический состав семян при удобрении селенитом натрия / Известия ТСХА. Вып. 1. - 1994. - С. 107-111.
73. Торшин С.П., Удельнова Т.М., Ягодин Б.А. Биогеохимия и агрохимия селена и методы устранения селенодефицита в пищевых продуктах и кормах / Агрохимия. 1996. - № 8-9. - С. 127-145.
74. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Клинский Г.Д., Гончарук Е.А., Калашникова Е.А., Удельнова Т.М. Влияние селена и СО на элементарный состав, прорастание семян и формирование проростков растений салата / Агрохимия. 1997. - № 1. - С. 36-42.
75. Торшин СЛ., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М. Накопление селена яровойпшеницей и яровым рапсом при удобрении селеном, цинком,молибденом и серой / Агрохимия. 1996. -№ 5. - С. 54-63. • , /
76. Торшин С,П., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М., Кокурин Н.Л., Забродина
77. И.Ю. Микроэлементы в растениях Центрально Чернозёмного района России / Агрохимия. - 1996. - № 1. - С. 20-30.
78. Уайт Ф.Р. Культура растительных тканей. М.: Изд-во иностр. лит., 1949. 158 с.
79. Фаталиева С.М., Гужова Н.В. Рост и дыхание корней кукурузы и гороха под влиянием селенита натрия / Сельскохозяйственная биология, 1978.- Сер. XIII.- № 5- С. 782 784.
80. Хрянин В.Н. Влияние внекорневых подкормок питательными веществами и регуляторами роста на изменение физиологических процессов, урожай и технологические качества конопли (Cannabis sativa L.).- Учен. зап. МОПИ им. Н.К. Крупской, 1964.- С. 323 345.
81. Хрянин В.Н., Миляева Э.Л. Влияние гиббереллина на дифференциацию стеблевых апексов конопли: Докл. АН СССР. 1977. -С. 982-984.
82. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. М.: АН СССР. 1937.- 534 с.
83. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М.: Наука, 1982.- 176 с.
84. Чрелашвили М.Н. Влияние содержания воды и накопления ассимилятов в листе на энергию фотосинтеза и дыхания. / Эксперим. ботаника, 1941.-№5.- С. 101 137.
85. Шакури Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие озимого ячменя на горно-каштановых почвах и на интенсивность микробиологических процессовт // Селен в биологии. Баку: Элм, 1976. - С. 100-103.
86. Шакури Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие пшеницы на горно-лесных коричневых остепненных почвах // Селен в биологии. -Баку: Элм, 1974.-С. 154-160.
87. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.- 234 с.
88. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина при водном и солевом стрессе / Физиология растений, 1983. Т. 30. - С.768-783.
89. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. JL: Наука, 1974. -324с.
90. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб. Пособие. JL: Изд-во Ленинг. ун-та, 1984. - 288 с.
91. Эгель Л.И. Экзогенные месторождения селена. М.: Госгеолтехиздат, 1962. 118 с.
92. Ягодин Б.А., Удельнова Т.М., Торшин С.П., Забродина И.Ю., Конова Н.И., Кокурин Н.Л., Громадин А.В. Содержание селена в растениях укропа и редиса при различных дозах селенита натрия / Известия ТСХА, 1992.- Вып. 3. С. 54-57.
93. Abdel-Hamid M.I., Skulberg О.М. Effect of selenium on the growth of some selected green and blue-green algal // Lakes Reservoins: Res. Manage., 1995.- N 3.- P. 205 -211.
94. Albasel N., Pratt P.F., Westeot D.W. Guidelines for selenium in irrigation waters // Eviron. Qual, 1989. Vol. 18. - № 3. - P. 253-259.
95. Alvarez M.E. Salicylic acid im the machitcery of hypersenstce cell death and disease usptare. // Plant Mol. Biol., 1987.- V.44.- P. 429 442.
96. Arnold L., Van Dorst Sh., Thornton I. Factors influencing selenium uptake by some grass and clover species // Geochemistry and health: Proc. of the 2-nd Int.Symp. Northwood: Sci. Rev., 1988.- P. 183 188.
97. Bahners N. Selengehalte von Boden und deren Grasafwucks in der Burdesrepublice sowie Moglichheiten der Selen anreichejung durchverchidene selendungungen. // Diss.Dok. Agr. Hohen Landwilt Fat. Khein Fridrich. / Wilhelmms. Univ. Bohn., 1987.-S. 151
98. Banuelos G., Schrale G. Plants that remove selenium from soils / California agriculture., 1989. May-Juni. - P. 19-20.
99. Bates L. Rapid determination of free proline for waterstress studies // Plant and soil., 1973. V. 39. - P. 205-207.
100. Beeson K.S. Occurence and significance of selenium in plants // Selenium in agriculture handbook.- N 200 US Department of agriculture, 1961.-P. 34-41.
101. Bollard E.G. // Jnorg plant nutrition. Encyclopedia of plant physiology. New ser. Berlin: Springer Verlag, 1983. - V. 15 B. - P. 695744.
102. Bottino N.R., Banks C.H., Irgolic K.J. et al. Selenium -containing amino acids and proteins in marine algae / Phytochemistry., 1984. V. 23, no. 11.-P. 2445-2452
103. Broun T.A., Shrift A. Selenium: Toxicity and tolerance in higher plants // Biol. Rev., 1982.- V. 57.- Part 1.- P. 59 84.
104. Cary E.A., Allaway W.H. The stability of different forms of selenium applied to low-Se soils // Soil Sei. soc. Am. Proc., 1969.- V. 33.- P. 573 -574.
105. Correns C. Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechtes bei den höheren Pflanzen Hdb. Vererbungswiss. B.: Borntraeger, 1928. -31s.
106. Correns C. Über nichtmendelnde Vererbung. Ztschr indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, 1928.-S. 131-168.
107. Crozier A. The role of root anices in gibberellin metabolism of Phaseoulus multiflorus sedseedlings. In: VII Intern. Conf. on Plant Growth Substances: Abstracts. Canberra, 1970. - 19 p.
108. Dickson D., Tappel A. Selenium / J. Plant Nutr. 1969.- P 59-76.
109. Fisher S.E., Munshower F.F., Parady F. Selenium: Reclaiming mine Soils and overburden in the Western United States. USA. Jowa: Soil cans. Soc. ofamer., 1988.-P. 109-1033.
110. Frankel R., Galun E. Pollination mechanisms. Reproduction and plant breeding. B. Etc.: Spring.-Verl., 1977. 135 p.
111. Galun E. Study of the inheritance of sex expression in the cucumber. The interaction of major genes with modifying genetic and non-genetic factors / Genetica., 1961. № 1 / 2, biz. - P. 134-163.
112. Galun E., Jung Y., Lang A. Culture and modification of male cucumber bids in vitro.- Nature (London), 1962, V. 194.- N 4828.- P. 596 -598.
113. Girling C.A. Selenium in agriculture and the environment. Review // Agricultural ecosystem and environment., 1984. Vol. 11. - № 1. - P. 3765.
114. Gupta U.C., Winter K.A. Selenium content of soils and crops and the effects of lime and sulphur on plant selenium // Canad. J. Soil Sci., 1975. -V. 55.- №1. P. 161-171.
115. He-ping S., Xing-ji Z., Zhen-sheng L. Absorption, distribution and transformation of selenium in the tomato plants // Acta botanica Sinica., 1993. V.35. - № 7. - P. 541-546.
116. Heslop-Harrison J. Growth substances and flower morphogenesis. / J. Linnean Soc. London, 1959.- V. 56.- P. 269 281.
117. Iwahori S., Lyons J.M., Sims W.L. Induced femaleness in cucumber by 2 chloroethanephosphonic acid. / Nature, 1969.- V. 222.- N 5190.- P. 271-272.
118. Iwahori S., Lyons J.M., Smith O.E. Sex expression in cucumber plants as affected by 2 chloroethylphosphonic acid ethylene and growth regulators.- Plant Physiol., 1970.- V. 46.- P. 412-415.
119. Johnson C.M. Trace elements in soil-plant-animal systems / Nickolas D.J.D., Egan A.R. ( eds ). N.Y.: Acad. Press, 1975. P. 165-169.
120. Joyet-Lavergne Ph. La phusico-chemie de la sexualite. Protoplasma. P., 1931.-5 p.
121. Karlson U., Frankenberger J.W.T. Effects of carbon and trace elements addition on alkyls elenide production by soil / Soil Sei. Soc. Amer. J., 1988. V.52.- № 6. - PI640-1644.
122. Lakin H.W. Selenium content of soils // Selenium in agriculture handbook N 200. US Department of agriculture, 1961.- P. 27 34.
123. Letham D.S., Palni L.M. The biosynthesis and metabolism of cytokinins. / Ann. Rev. Plant Physiol.; 1983.- V.34.- P. 163 197.
124. Lindstroem K. Selenium as a growth factor for plankton algae in laboratory experiments and in some Swedish lakes / Hydrobiologia., 1983.-V. 101.-N1-2.- P. 35-48.
125. Maas H., Klämbt D. Cytokinin biosunthesis in higher plants. In: Metabolism and molecular activities of cytokinins. - Ed.: J. Guern, C. Peaud-Lenoel, Springer - Verlag, 1981.- P. 27-33.
126. Mbagwu J.S.C. Selenium concentrations in crops grown on low selenium soils as affected by tly-ash amendment // Plant and Soil., 1983.- V. 74.-№1.- P. 75-81.
127. Miller Y.T., Byers H.G. Selenium in plants in relation to its occurrence in soils. / J. Agr. Res., 1937.- P. 55 59.
128. Olson R., Schwarz K., Horwitt M. et al. Nutrition symposium: interrelationships among vitamin E, coenzyme Q and selenium // Fedn. Proc.fedn Am. Socs exp. Biol., 1965. V. 24. - P. 55 - 92.
129. Organic selenium compounds: their chemistry and biology // Klayman D.L., Gunther W.H.H. (eds). N.Y., L., Sydney, Toronto: Wiley Interscience, 1973.- 1178 p.
130. Pais J. Criteria of essentiality, beneficiality and foxicity of chemical elements // Acta elimentaria. Budapest. 1992. - V. 21. - № 2. - P. 145152.
131. Pilon M., Owen J.D., Garifullina G.F., Kurihara T., Mihara H., Esaki N., Pilon-Smits E.A.H. Enhanced Selenium Tolerance and Accumulation in Transgenic Arabidopsis Expressing a Mouse Seleriocysteine Lyase. / Plant Physiol., 2003.- V.131.- P. 1250-1257.
132. Polya G.M., Davis A.W. Properties of a high-affinity cytokinin-binding protein from wheat germ / Planta., 1978. V. 139. - P. 139-147.
133. Reuter D.J. The recognition and correction of trace element deficiencies // Trace elements in soil plant - animal systems / Nicolas D.J.D., Egan A.R. (eds.) N.Y.: Acad. Press, 1975.- 291 p.
134. Rosenfeld I., Beath O.A. Selenium geobotany, biochemistry and toxicity and nutrition. N.Y., 1964.- 89 p.
135. Saradhi P.P. et al. Proline Accumulation in Plants Exposed to UV Radiation Protects them against Induced Peroxidation / Biochem. Biophys. Res. Commun., 1995. V. 290.- P. 1-5.
136. Schwarz K., Foltz C.M. Selenium as an integral part of Factor 3 aganist dietary necrotic liver degeneration // J. Amer. Chem. Sci., 1957. V. 79.-P. 3292.
137. Singh M., Bhandali D.K., Singh N. Effect of selenium and sulphur on the growth of sorghum ( Sorghum vulgare) and availability of selenium and sulphur/ Indian J. Plant Physiology., 1976. V.19.- № 1.- P. 9-11.
138. Smirnoff N., Cumbes Q.J. Hydroxyl Radical Scavenging Activity of Compatible Solutes // Phytochemistry., 1989. V. 28. - P. 1057-1060.
139. Sprecher A. Recherches sur la variabilité des sexe chez Cannabis sativa L. et Rumex acetosa L.- Annales des sciences natur., Botatanique, 1913.- V. 17.-P. 255-352.
140. Thompson A.E. Methods of producing first generation hybrid seed in spinach. Mem. Corawell Univ. Agr. Exp. Stn., 1955. - P. 1-48.
141. Tibeau M.E. Time factor in utilisation of mineral nutrients by hemp. / Plant Physiol., 1936. P. 731-734.
142. Trelease S.F., Beath O.A. Selenium.: N.Y., Champlain Printers, 1949.- 173p.
143. Vandermeulen J.H., Foda A. Cycling of selenite and selenate in marine phytoplankton. / Mar. Biol., 1988. V. 98, N 1. - P. 115 - 123.
144. Weiling J.F. Über Geschlechtsunterschiede in der Assimilation und Transpiration bei einigen zweihasigen höheren Pflanzen. / Jb. Wiss. Bot., 1940.- V. 89.- N 2.- S. 157 207.
145. White Ph. R. Cultivation of animal tissues in vitro in nutrients of precisely known constitution. Growth, 1946. - P. 231-289.
146. Wong P., Oliveira L. Effects of selenite and selenate on the growth and motility of seven species of marine microalgae / Can. J. Fish. Aquat. Sei., 1991.- V. 48.- N 7.- P. 1193 1200.
147. Ylaranta T. Effect of added selenit and selenate on the selenium content of Italian ryegrass indiffegent soils // Annales agriculturae Fenniae., 1983.-Vol. 22. -№ 3. P. 1359-1381.
148. Ylarante T. Selenium fertilization in Finland: selenium soil interactions / Norw. J. Agr. Sei., 1993. Suppl. №11.- P. 141-149.
149. Zeive R., Peterson P.J. Selenium content of plants: Soil and atmosphere interactions // J. Sci. Food Agric., 1985. V. 36. - № 7. - P. 534-535.
150. Zhou Z.G., Liu Z.L. Effects of selenium on lipid peroxidation in Spirulina maxima /Bot.-Mar., 1997. V. 40.- N. 2. - P. 107 - 112.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.