Влияние ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию, размножение и пищевое поведение свободноживущих червей (олигохет и планарий) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Медведев, Игорь Валерьевич

• Медведев, Игорь Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Медведев, Игорь Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РТУТИ; ЗАКОНОМЕРНОСТИ МИГРАЦИИ И НАКОПЛЕНИЯ; РЕГЕНЕРАЦИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ЧЕРВЕЙ.

1.1. Краткая характеристика основных свойств ртути.

1.2. Уровни содержания ртути в атмосфере и в воде.

1.3. Метилртуть и механизм ее токсического действия

1.4. Влияние ртути на биологические показатели животных.

1.5. Общие представления о регенерации.

1.6. Регенерация олигохет.

1.7. Происхождение регенерационной бластемы и природа необластов.

1.8. Регуляция восстановительных процессов.

1.9. Морфогенез у планарий.

1.10. Бесполое и половое размножение у планарий.

1.11. Восстановление глаз в процессе регенерации у плоских червей.

1.12. Пищевое поведение планарий.

1.13. Использование планарий и олигохет в токсикологических исследованиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2 Л. Объект исследования.

2.2. Условия и методы культивирования животных.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ РТУТЬ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ НА РЕГЕНЕРАЦИЮ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОЛИГОХЕТ И ПЛАНАРИЙ.

3.1. Накопление ртути в организме олигохет и планарий

3.2. Регенерация головного и хвостового участков тела у олигохет Lumbriculus variegatus.

3.3. Восстановление поврежденных участков тела и формирование бластемы у планарий.

3.4. Восстановление фоторецепторных органов у планарий.

3.5. Репродуктивная активность планарий.

3.6. Пищевое поведение планарий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию, размножение и пищевое поведение свободноживущих червей (олигохет и планарий)»

Тяжелые металлы являются одним из наиболее распространенных компонентов токсического воздействия на гидросферу. В эту группу входят о химические элементы с плотностью больше 5 г/м . Все тяжелые металлы обладают одним общим свойством - при попадании в природные среды в результате антропогенной деятельности, они начинают мигрировать и при определенных биогеохимических условиях и концентрациях начинают оказывать токсическое воздействие на живые организмы (Сухенко, 1995).

В ряду тяжелых металлов ртуть занимает особое положение. В результате антропогенной эмиссии в атмосферу попадает количество ртути, соизмеримое с участвующим в природном глобальном цикле (около 4000 т) (Fitzgerald, 1995; Mason, Sheu, 2002).

Антропогенными источниками ртути являются сельское хозяйство, энергетические предприятия и транспорт, горнодобывающая и перерабатывающая промышленность (Лапердина, 2000). Наибольшее количество ртути попадает в окружающую среду при сжигании природного ископаемого топлива. В угле содержание ртути максимально по сравнению с нефтью и газом и варьирует от 0.8 до 100 г ртути в тонне (Габайдулин и др., 1999).

Важнейшее свойство этого металла - метилирование, происходящее в водоемах с образованием токсичного для организмов соединения - метилртути, накапливающейся в тканях и органах водных животных (Bloom et al, 1991). В мышцах рыб из водоемов России, удаленных от источников загрязнения, содержание ртути может достигать 3.1 мг/ьсг сырого веса (Haines et al1992).

Работы, посвященные изучению токсичности ртутьорганических соединений и метилртути, проводятся в основном на млекопитающих и птицах с наиболее развитой в животном мире нервной системой. Они находятся на вершине пищевой пирамиды и подвержены действию самых высоких концентраций метилртути (Wolfe et al, 1998). При высоких уровнях накопления ртути, у теплокровных животных развиваются функциональные нарушения центральной нервной системы (Rodier, 1995).

Механизм токсического воздействия соединений ртути на холоднокровных животных изучен мало. Основная масса работ посвящена изучению влияния неорганических соединений ртути и метилртути в частности, менее токсичных по сравнению с ртутьорганическими, на жизнедеятельность беспозвоночных. Метилированные соединения ртути, накопленные в организме рыб, не исчезают после их гибели и снова становятся частью пищевой цепи в водоеме. Влияние ртутьорганических соединений, поступающих с пищей на беспозвоночных, практически не изучено.

Цель проведенных исследований - изучение влияния ртутьорганических соединений, при их поступлении в организм с пищей, на регенерацию, пищевое поведение и размножение олигохет Lumbriculus variegatus и планарий Dugesia tigrina (половая и бесполая расы), D. lugiibris и Polycelis tenuis.

Были поставлены следующие задачи:

1. Оценить динамику накопления соединений ртути в организме червей.

2. Изучить влияние накопленных в организме олигохет и планарий ртутьорганических соединений на восстановление поврежденных участков тела.

3. Выявить зависимость степени восстановления фоторецепторных органов у планарий от количества накопленных в их организме соединений ртути.

4. Исследовать репродуктивную активность при разных уровнях содержания соединений ртути в организме планарий.

5. Оценить влияние соединений ртути в теле планарий на их пищевое поведение.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Медведев, Игорь Валерьевич

ВЫВОДЫ.

1. Планарии способны накапливать в своем организме высокие концентрации ртути, которые крайне редко встречаются как у других беспозвоночных так и у позвоночных животных в естественных условиях. Зарегистрированные уровни ртути не приводят к гибели червей. Это подтверждает предположение, что токсичность ртутьорганических соединений возрастает с развитием нервной системы.

2. Чувствительность изученных физиологических показателей червей к хроническому воздействию ртути различна и убывает в следующем порядке: восстановление фоторецепторных органов у планарий - восстановление хвостовых сегментов у олигохет - формирование бластемы планарий - процесс заживления надрезов слабого травматического характера - пищевое поведение планарий -репродуктивная активность планарий.

3. Интенсивность заживления надрезов слабого травматического характера не зависит от содержания соединений ртути в теле планарий.

4. У олигохет Lumbriculus variegatus, планарий Dugesia lugubris и Polycelis tenuis скорость восстановления недостающих фрагментов тела снижается с увеличением содержания ртути в организме.

5. Установлено, что замедление формирования фоторецепторных органов у плоских червей начинается с концентрации ртути в организме 0.5-1.0 мкг/г сырой массы.

6. Планарии способны к половому размножению при очень высоких уровнях накопленной ртути (4.0-15.0 мкг/г сырой массы).

7. Уровни накопленных соединений ртути в теле планарий ниже 4.6 мкг/г сырой массы не влияют на двигательную реакцию глотки и не нарушают избирательность питания у планарий Dugesia tigrina (половая раса) и Polycelis tenuis.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основной целью настоящей работы было изучение влияния ртутьорганических соединений поступающих в организм с пищей на регенерацию, пищевое поведение и размножение олигохет Lumbriculus variegatus и планарий Dugesia tigrina (половая и бесполая расы), D. lugubris и Polycelis tenuis. По результатам длительных, от 3 до 24 месяцев, экспериментов, имитирующих элементы трофической сети, сделана оценка эффекта соединений ртути прошедших по отдельным звеньям пищевой цепи на жизненно важные для этих гидробионтов функциональные показатели.

Уровни накопления ртути червями в экспериментах варьировали в широких пределах (0.08-15.97 мкг/г сырой массы) и зависели от содержания металла в корме, сроков экспозиции и видовой принадлежности. У Enchytraeus albidus, обитающего в почве, накопление ртути до концентраций, зарегистрированных в корме, проходило в те же сроки (2-4 недели) что и у Lumbriculus variegatus, характерного представителя пресных водоемов. То есть аккумуляция металла у олигохет не зависела от среды обитания и основным определяющим фактором был уровень концентрации ртути в корме.

Принципиально иные закономерности динамики концентрации ртути установлены в опытах с плоскими червями. При одних и тех же сроках выращивания планарии D. tigrina (половая и бесполая расы), D. lugubris и P. tenuis накапливали разное количество ртути в своем организме. У одних видов высокое содержание металла зарегистрировано через 3 мес содержания на корме с низкой концентрацией (D. tigrina, половая раса), тогда как у других накопление ртути незначительно превышало уровни содержания в корме (D. tigrina, бесполая раса, D. lugubris), причинами чего могут быть видовые особенности питания и обмена веществ у этих животных. Аналогичные отличия зарегистрированы и в экспериментах, когда в рационе питания животных ртуть была представлена в больших концентрациях (на порядок выше, чем в предыдущих опытах): увеличение концентрации ртути проходило интенсивнее у половой расы планарий D. tigrina и P. tenuis, по сравнению с бесполой расой D. tigrina и D. lugubris.

Зарегистрированные в наших экспериментах уровни накопления ртути в теле червей в большинстве случаев соответствуют литературным данным по содержанию этого металла в организме беспозвоночных из водоемов, не имеющих на территории водосборного бассейна локальных источников загрязнения или накопленным беспозвоночными в экспериментах уровням, не вызывающих функциональных нарушений. Так, содержание ртути в организме представителей класса ракообразных варьирует от 0.07 до 0.3 мг/г сырого веса (Bloom, 1992); у представителей различных отрядов насекомых - от 0.14 до 0.46 мг/кг сухого веса (Bjorklund et. al., 1994); у моллюсков содержание ртути в организме может достигать 0.42 мг/кг сухого веса (Desy et al, 2000). В двухнедельных экспериментах моллюск Corbicula fluminea накапливает метилртуть до уровней 8.5 мг/кг (Inza et al, 1998). Данных по уровням накопления ртути в организме червей, использованных в наших экспериментах, в литературных источниках не обнаружено.

Тот факт, что в проведенных экспериментах, планарии даже при максимальных уровнях накопления соединений ртути продолжали свою жизнедеятельность (питались, размножались, восстанавливали недостающие фрагменты) в целом свидетельствует о низкой чувствительности этих животных к такому влиянию.

Основной мишенью действия метилированных соединений ртути у птиц и у млекопитающих является центральная нервная система (Rodier, 1995). Ранее было показано, что чем сложнее организована нервная система у животных, тем сильнее они подвержены токсическому действию таких соединений (Sherlock et al., 1982). Исходя из этого, у исследованных видов животных с низко организованной нервной системой, действие ртутьорганических соединений должно быть минимальным или даже отсутствовать.

Действие накопленных в организме ртутьорганических соединений у птиц проявляется в нарушении поведения и прекращении воспроизводства (Wiener et al, 2003). Влияние ртути, поступающей в организм планарий с пищей в проведенных нами экспериментах, на репродуктивную активность червей не установлено. Этот показатель оказался наиболее устойчивым к действию ртутьорганических соединений, хотя ранее в отдельных наблюдениях на беспозвоночных отмечался гонадотоксический эффект высоких концентраций ртути (Sarojini, Victor, 1985).

Ранее было показано, что соли ртути (хлорид, сульфат и нитрат) очень токсичны для бесполой расы планарий Dugesia tigrina (Pionteck, 1999а). Соединения других тяжелых металлов, нейротоксическое действие которых существенно менее выражено или отсутствует вообще (сульфат и хлорид кадмия, нитрат кобальта) были менее токсичны как для целых особей, так и для регенерирующих фрагментов червей. Чувствительность регенерантов при этом, как правило, значительно выше (почти на порядок) при острых воздействиях соединений ртути. В наших экспериментах при хроническом действии соединений ртути у олигохет и у большей части исследованных видов планарий (D. lugubris и P. tenuis) скорость восстановления недостающих фрагментов тела снижалась с увеличением содержания ртути в организме.

У рыб Fundulus heteroclitus исследовано влияние метилртути и хлорида ртути на пищевое поведение. Содержание рыб в среде с метилртутью (0.01 мг/л) в течение одной недели, имело менее выраженный токсический эффект, по сравнению с серией эксперимента, когда особи содержались в среде с хлоридом ртути при тех же концентрациях (Weis, Khan, 1990). В проведенных нами экспериментах было установлено, что ключевые реакции пищевого поведения планарий (приближение к жертве и двигательная реакция глотки) нарушаются при уровнях ртути в организме червей превышающих 4.6 мкг/г сырой массы. Нарушение координации этого комплекса реакций нервной системой, также указывает на нейротоксический эффект соединений ртути, поступивших в организм планарий с пищей.

Отсутствие негативного эффекта накопленной в организме ртути на воспроизводство планарий не означает отсутствие нейротоксического эффекта в целом. Об этом свидетельствует то, что наиболее чувствительным из исследованных показателей у планарий оказалось восстановление фоторецепторных органов. Каждый фоторецепторный орган у планарий связан специальным зрительным нервом с ганглием и может рассматриваться как часть, продолжение или элемент центральной нервной системы (Иванов и др., 1981). Задержка в начальных сроках формирования фоторецепторных органов и замедление этого процесса при накоплении ртути в теле всех без исключения исследованных видов могут служить аргументом, подтверждающим универсальность нейротоксического действия ртутьорганических соединений. Более того, даже при незначительном накоплении металла такой негативный эффект регистрировался всегда, в отличие от других изученных показателей (восстановление недостающих частей тела, пищевое поведение).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Медведев, Игорь Валерьевич, 2006 год

1. Алексеев В. А., Успенская Н. Е. Токсикологическая характеристика острого фенольного отравления некоторых пресноводных червей // Гидробиол. жури. 1974. Т. 10. №4. С. 48-55.

2. Богоровская Г. Н. Регенерация нервной системы у планарий II Цитология. 1969. Т.П. №8. С. 964-972.

3. Богута К. К. Перестройка нервной системы при регенерации планарии Dugesia tigrina 11 Онтогенез. 1976. T.7. №2. С. 207-211.

4. Богута К. К. Структурно-морфологические особенности нейроморфозов Dugesia tigrina //Зоол. ж. 1981. Т. 60. №9. С. 1297-1301.

5. Бочарова JI. С., Свешников В. А. Морфология головного ганглия Polycelis nigra (Turbellaria) // Зоол. ж. 1975. Т. 54. № 3. С. 340-354.

6. Варшал Г. М., Буачидзе Н. С. Исследование сосуществующих форм ртути (II) в поверхностных водах// Журн. аналит. химии. 1983. Т. 38. Вып. 12. С. 21562167.

7. Варшал Г. М., Кощеева И. Я., Хушвахтова С. Д. и др.

8. Комплексообразование ртути с гумусовыми кислотами как важнейший этап цикла ртути в биосфере// Геохимия. 1999. №3. С. 1-7.

9. Владимирова И. Г., Донцова Г. В. Влияние кормления и голодания на дыхание и вес тела планарий // Известия Академии наук СССР. Серия биологическая. 1979. №6. С. 922-926.

10. Воронцова М. А., Лиознер Л. Д. Бесполое размножение и регенерация. М.:

11. Советская наука. 1957. 416 с.

12. Габайдуллин А. Г., Ильина Е. М., Рыжов В. В., Хамитова Р. Я. Охрана окружающей среды от ртутного загрязнения. Казань: Магариф, 1999. 95 с.

13. Грановский Э. И., Хасенова С. К., Дарищева А. М., Фролова В. А. Загрязнение ртутью окружающей среды и методы демеркуризации. Алматы, 2001. 100 с.

14. Гремячих В. А. и др. Накопление ртути и ее тератогенное действие на личинок Chironomus riparius Meigen (Diptera; Chironomidae) // Биология внутр. вод. 2006. №. 1. С. 99-107.

15. Грудцин В. П., Ильина JI. М. Выращивание живых кормов для рыб. М.: ЦНИИТЭИРХ, 1977. 28 с.

16. Дидоренко С. В. Сравнительная оценка устойчивости двух видов байкальских беспозвоночных к метилсернистым и хлорфенольным соединениям // Вторая всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. СПб.: 1991. С. 156-157.

17. Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Изд. ЛГУ, 1954. С. 1-368.

18. Дыганова Р. Я., Киселева Н. В. Физиологический тест при изучении механизма действия фенольных соединений на планарий // Тез. докл. V Всесоюз. конференц. по водной токсикологии. М., 1988. 181 с.

19. Иванов А.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки / Иванов А.В., Мамкаев Ю.В.; АН СССР. Зоол. ин-т.-Л.: Наука. Ленинградск. отд-ние, 1973. 221 с.

20. Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.:Высш. шк., 1981. 504 с.

21. Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. JL 1977. 240 с.

22. Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных, его природа и эволюционные тенденции//Зоол. журн. 1970. Т. XLIX. №4. С. 601-619.

23. Карлсон Б. М. Регенерация. М.: Наука, 1986. 212 с.

24. Карпенко А. А. Роль физических факторов в пищевом поведении планарии Dugesia tigrina II Зоол. ж. 1974. Т.53. С. 827-833.

25. Карпенко А. А., Серавин JL Н. Роль химических факторов в пищевом поведении Dugesia tigrina 11 Зоол. ж. 1973. Т. 52. С. 1142-1148.

26. Касинов В. Б. Авторегуляция бесполого размножения олигохет // Онтогенез. 1970. Т. 1.№2. С. 147-156.

27. Комов В. Т., Степанова И. К., Лапкина JI. Н. и др. Ртуть как модификатор жизненных циклов, биохимии, физиологии и морфологии водных животных // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: Тез. Докл. Международ. Конф. СПб., 2000. С. 77-78.

28. Короткова Г. П. Регенерация животных. СПб.: Изд. СПУ, 1997. 480 с.

29. Короткова Г. П., Токин Б. П. О закономерностях эволюции восстановительных морфогенезов //Биол. науки. 1979. №11. С. 5-17.

30. Кричинская Е. Б. Особенности зоны деления планарии Dugesia tigrina (Girard) //Биол. науки. 1971. №4. С. 7-10.

31. Лапердина Т. Г. Определение ртути в природных водах. Новосибирск:1. Наука, 2000. 222 с.

32. Лус Я. Я. Этюды по регенерации и трансплантации турбеллярий // Бюл. Моск. об-ваиспыт. природы. Отд. экспер. биол. 1924. Т. 32. С. 196-266.

33. Мамкаев Ю. В. Морфология ресничных червей и становление организации многоклеточных: Автореф. докт. дис. Л. Зоол. Ин-т АН СССР. 1984. 41 с.

34. Мамкаев Ю. В. Ресничные черви и методологические принципы эволюционной морфологии // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 167. С. 4-33.

35. Медведев И. В., Комов В. Т. Воздействие ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию у двух видов пресноводных планарий Dugesia tigrina и Polycelis tenuis II Онтогенез. 2005. Т. 36. №1. С. 35-40.

36. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. М. 1998. 322 с.

37. Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). M.: Наука, 1983.309 с.

38. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир,1987. 286 с.

39. Никаноров А. М., Жулидов А. В., Дубова Н. А. Факторы определяющие величину содержания ртути в гидробионтах пресноводных экосистем // Экология.1988. №1. С. 55-62.

40. Поведение ртути и других тяжелых металлов в экосистемах: Аналит. обзор. Ч. 2. Процессы биоаккумуляции и экотоксикология. Новосибирск: Изд. ГПНТБ СО АН СССР, 1989. 154 с.

41. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви Севера Европы. Л.: Наука, 1988. 287 с.

42. Попченко В. И., Попченко Т. В. Устойчивость малощетинковых червей к химическим загрязнениям // Известия Самарского научного центра РАН. 1999. № 2. С. 201-203.

43. Пройнова В. А., Тирас X. П., Рожнов Г. И. Биотестирование на планариях Dugesia tigrina возможности и перспективы для гигиены окружающей среды // Тез. докл. II съезда токсикологов России. М. 2003. С. 211-212.

44. Порфирьева Н.А., Дыганова Р. Я. Планарии Европейской части СССР. Казань: Из-во Казанск. ун-та. 1987. 190 с.

45. Роева Н. Н., Ровинский Ф. Я., Кононов Э. Я. Специфические особенности поведения тяжелых металлов в различных природных средах // Журн. аналит. Химии. 1996. Т. 51. Вып. 4. С. 384-397.

46. Сахарова Н. Ю. К вопросу об источниках регенерации у планарий // Онтогенез. 1972. Т.З. С. 95-100.

47. Сахарова Н. Ю, Лакирев А. В. Регенерация планарий после продольной перерезки//Онтогенез. 1986. Т. 17. №1. С. 70-78.

48. Сухенко С. А. Ртуть в водохранилищах: новый аспект антропогенного загрязнения биосферы. Новосибирск, 1995. 53 с.

49. Тирас X. П., Сахарова Н. Ю. Прижизненная морфометрия регенерациипланарий // Онтогенез. 1984. Т. 15. № 1. С. 41-49.

50. Тирас X. П., Шейман И. М. Химические факторы регуляторы морфогенеза //Онтогенез. 1984. Т. 15. №4, С. 41-48.

51. Токин Б. П. Регенерации и соматический эмбриогенез. Л., 1959. 268 с.

52. Трахтенберг И.М., Коршун М.Н. Ртуть и ее соединения в окружающей среде. Киев: Выщашк., 1990. 232 с.

53. ХэйЭ. Регенерация. М.: Мир, 1969. 152 с.

54. Цветкова И. Н. О регенерационной способность планарий (Policelus nigra) разного возраста//Биол. Науки. 1964. №1. С.18-20.

55. Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М., 1962. 411 с.

56. Челомин В. П., Бусев В. М. Влияние тяжелых металлов на эритроциты морского двустворчатого моллюска / Тихоокеанский океанологический институт Дальневосточного научного центра АН СССР. .Владивосток, 1986. 16 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 6.03.86, № I54I-B).

57. Черкашин А. Н., Шейман И. М., Богоровская Г. И. Условные рефлексы у планарий и опыты с регенерацией // Ж. высш. нервн. деят. 1966. Т. 16. № 12. С. 1110-1112.

58. Шакурова Н. В. Сравнительное изучение ультраструктуры фоторецепторных органов триклад (Turbellaria, Tricladida): Автореф. канд. дис. М. 1996.22 с.

59. Шейман И. М., Зубина Е. В., Крещенко Н. Д. Регуляция пищевогоповедения планарии Dugesia (GIRARDIA) tigrina // Журнал эвол. биохим. и физиол. 2002. Т. 38. № 4. С. 322-325.

60. Шейман И. М., Крещенко Н. Д. Регенерация глотки у планарий. Влияние нервной системы // Онтогенез. 1995. Т. 26. № 3. С. 231-235.

61. Шейман И. М. Регуляторы морфогенеза и их адаптивная роль. М.: Наука, 1984. 174 с.

62. Шейман И. М., Крещенко Н. Д., Седельников 3. В., Грозный А. В. Морфогенез у планарий Dugesia tigrina II Онтогенез. 2004. Т. 35. С. 285-290.

63. Шейман И. М., Сахарова Н. Ю., Тирас X. П., Шкутин М. Ф., Исаева В. В. Регуляция бесполого размножения планарий Dugesia tigrina II Онтогенез. 2003. Т. 34. № 1. С. 43-49.

64. Шейман И. М., Сахарова Н. Ю., Тирас X. П., Шкутин М. Ф., Исаева В. В. Регуляция бесполого размножения планарий Dugesia tigrina И Онтогенез. 2003. Т. 34. № 1.С. 43-49.

65. Эмсли Дж. Элементы: Пер. с англ. М.: Мир, 1993. 256 с.

66. Эволюционная морфология беспозвоночных животных: сборник науч. Трудов / Мамкаев Ю.В. (отв. ред.). АН СССР. ЗИН., Л.: 1976. 55 с.

67. Adams S. М. Biomarker/bioindicator responses profiles of organisms can help differentiate between sources of anthropogenic stressors in aquatic ecosystems // Biomarkers. 2001. Vol. 6. №1. P. 33-44.

68. Andres S., Laporte J-M., Mason R. Mercury accumulation and flux across the gills and the intestine of the blue crab (Callinectes sapidus) // Aquatic Toxicology. 2002. №56. P. 303-320.

69. Baguna J., Salo E., Auladell C. Regeneration and pattern formation in planarians III. Evidence that neoblasts are totipotent stem cells and the source of blastema cells // Development. 1989. Vol. 107. P. 77-86.

70. Barkay Т., Turner R., Saouter E. et. al. Mercury biotransformations and their potential for remediation of mercury contamination // Biodegradation. 1992. Vol. 3. P. 147-159.

71. Berg G. G., Berg 0. A. Trans. Amer. microscop. Soc. 1979. V. 87. 335 p.

72. Berk S.G., Mills A. L, Henricks D. L., Colwell R. R. Effects of ingesting mercury containing bacteria on mercury tolerance and growth rate of ciliates // Microb. Ecol. 1978. Vol. 4. P. 319-330.

73. Berman M., Bartha R. Levels of chemical versus biological methylation of mercury in sediments // Bui. Environ. Contam. Toxicol. 1986. Vol. 36. № 3. P. 401 -404.

74. Best J. B. et al. Acute toxic responses of the freshwater planarian, Dugesia dorotocephala, to methylmercury // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1981. V. 27. P. 4954.

75. Best J. В., Morita M., Ragin J., Best J. Acute Toxic Responses of the Freshwater Planarian, Dugesia dorotocephala, to Methylmercury // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1981. Vol.27. P. 49-54.

76. Bjorklund I., Borg H., Johansson K. Mercury in Swedish lakes its regional distribution and causes // Ambio. 1984. V. 13. P. 118-119.

77. Blair K. L., Anderson P. A. V. Physiology and pharmacology of turbellarian neuromuscular systems // Molecular biochemistry and physiology of helminth neuromuscular systems. 1996. Vol. 113. P. S73-S82.

78. Bloom N.S., Watras C.J., Hurley J.P. Impact of acidification on the methyl mercury cycle of remote seepage lakes // Water Air Soil Pollution. 1991. Vol. 56. P. 477491.

79. Bronsted H. V. Planarian regeneration. Oxford: Braunschweig, 1969. 276 p.

80. Bryan G. W., Langston W. J., Hummerstone L. The use of biological indicators of heavy metal contamination in estuaries // Occas. Publ. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1980. № 1. P. 19-29.

81. Burger J., Stern A. H., Gochfeld M. Mercury in commercial fish: optimizing individual choices to reduce risk // Environ. Health Perspect. 2005. Vol. 113. P. 266271.

82. Canli M., Furness R.W. Mercury and cadmium uptake from seawater and from food by the norway lobster // Environ. Toxicol. Chem. 1995. Vol. 14. P. 819-828.

83. Chandebois R, Histogenesis and morphogenesis in planarian regeneration. Basel: Karper. 1976.182 р.

84. Child С. M. Patterns and problems of development. 1941. Chicago. P.1-811.

85. Curtis W. C. The life history, the normal fission and the reproductive organs of Planaria maculata II Proc. Boston Soc. Natur. Hist. 1902. Vol. 30. P. 515-559.

86. Dawson T. D., Lott K. G., Leonard E. N., Mount D. R. Time course of metal loss in Lumbriculus variegatus following sediment exposure // Environ. Toxicol. Chem. 2003. Vol.22. №4. P. 886-889.

87. Dorea J.G., Barbosa A.C. Fish consumption and blood mercury: proven health benefits or probable neurotoxic risk? // Regul. Toxicol. Pharmacol. 2003. Vol. 42. P. 249-250.

88. Drevnick P.E., Sandheinrich M.B. Effects of dietary methylmercury on reproductive endocrinology of fathead minnows // Environ. Sci. Technol. 2003. Vol. 37. P. 4390-4396.

89. Drewes C. D., Fourtner C. R. Morphallaxis in an aquatic oligochaete, Lumbriculus variegatus-. reorganization of escape reflexes in regenerating body fragments//Dev. Biol. 1990. Vol.138. №1. P. 94-103.

90. Drewes C. D. Those Wonderful Worms. Carolina Tips. 1996. Vol. 59. P. 1720.

91. Ebinghaus R., Hintelmann H., Wilken R. D. Mercury-cycling in surface waters and in the atmosphere Species analysis for the investigation of transformation and transport properties of mercury // Fresenius J. Anal. Chem. 1994. Vol. 350. P. 21-29.

92. Eisler R. Mercury hazards to fish, wildlife and invertebrates: a synoptic review // U. S. Fish and Wildlife Service Patuxent Wildlife Research Center. Biological Report 85(1.10). Contaminant Hazard Reviews. April 1987 Report No. 10.

93. Ellis D. Environments at risk. Case histories of impact assessment. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 1989. 329 p.

94. Federica C., Cristina F., Paolo D., Cristina A., Renata B. Toxic effects ofaluminum, chromium and cadmium in intact and regenerating freshwater planarians // Chemosohere. 1998. Vol.37. №4. P. 651-659.

95. Fitzgerald W.F. Is mercury increasing in the atmosphere? The need for an atmospheric mercury network (AMNET) // Water Air Soil Pollution. 1995. V. 85. P. 245254.

96. Fjeld E., Haugen Т.О., V0llestad L. A. Permanent impairment in the feeding behavior of grayling (Thymallus thymallus) exposed to methylmercury during embryogenesis// Sci Total Environ. 1998. Vol.213. P. 247-254.

97. Freedman B. Environmental ecology. San Diego: Academic Press Inc, 1989.424 p.

98. Freisling M., Reisinger E. Zur Genese und Physiologie von Restititions Kospern aus Planarian Gewebeberei // Roux' Arch. Entwicklungmech. 1958. Bd. 150. P. 581 — 606.

99. Friedmann A. S., Watzin M. C., Brinck-Johnson Т., Leiter J. C. Low levels of dietary methylmercury inhibit growth and gonadal development in juvenile walleye (Stizostedion vitreum) // Aquat. Toxicol. 1996. Vol. 35. P. 265-278.

100. Gill G. A., Fitzgerald W.F. Picomolar mercury measurements in seawater and other materials using stannous chloride reduction and two-stage gold amalgamation with gas phase detection // Marine Chemistry. 1987. Vol.20. P. 227-243.

101. Green F.A., Anderson J. W., Petrocelli S. R., Presley B. J., Sims R. Effect of mercury on the survival, respiration, and growth of postlarval white shrimp, Penaeus setiferus И Mar. Biol. 1976. Vol. 37. P. 75-81.

102. Gremingi V., Miceli C. Cytophotometric evidence for cell transdifferentiation in planarian regeneration//W. Roux's Arch. Develop. Biol. 1980. Vol. 188. P. 107-113.

103. Haines Т. A., Komov V. Т., Jagoe С. H, Lake acidity and mercury content of fish in Darwin national reserve, Russia//Environmental Pollution. 1992. Vol. 78. P. 107-112.

104. Hall B.D., Bodaly R.A., Fudge R.J.P., Rudd J.W.M, Rosenberg D.M. Food as the dominant pathway of methylmercury uptake by fish // Water Air Soil Pollut. 1997. 100. P. 13-24.

105. Hammerschmidt C. R. et al. Effects of methyl mercury on reproduction of fathead minnows//Environ. Sci. Technol. 2002. Vol.36. P. 877-883.

106. HayE.D. Regeneration. N.Y.: Holt, Rinehart and Wilson. 1966. 148 p.

107. Hori I. Effects of retinoic acid on regeneration of the planarian Dugesia japonica / 10th International Symposium on Flatworm Biology ISFB. 2006. 29 July 3 August. Innsbruck, Austria. P. 56.

108. Horvat Т., Kalafatic M., Kopjar N., Kovacevic G. Toxicity testing of herbicide norflurazon on an aquatic bioindicator species planarian Polycelis felina (Daly.) // Aquatictox. 2005. Vol.73. P. 342-352.

109. Horvat M., Liang L., Bloom N. S. Comparison of distillation with other current isolation methods for the determination of methyl mercury compounds in low level environmental samples. Part II. Water//Anal. Chim. Acta. 1993. Vol. 282. P. 153-168.

110. Hylander L.D., Meili M. 500 years of mercury production: global annual inventory by region until 2000 and associated emissions // The Science of the Total Envir onment. 2003. Vol. 304. P. 13-27.

111. Hyman L. H. An analysis of the process of regeneration in certain microdrilous oligochaeta// Journal of Experimental Zoology. 1916. Vol.20. P. 99-163.

112. Jasinski S.M. The materials flow of mercury in the United States. The United States Department of the Interior, Bureau of Mines, Circular 9412. 1994. Available from http://minerals.usgs.gov/minerals/pubs/commodity/mercury/.

113. Johansson K., Aastrup M., Andersson A. et. al. Mercury in Swedish forest soils and waters assessment of critical load // Water, Air, and Soil Pollution. 1991. Vol. 56. P.267-281.

114. Kalafatic M., Kopjar N., Besendorfer V. The influence of mercuric chloride on neoblast division in regenerating planarian Polycelis felina (Daly.) // Water, Air, and Soil Pollution. 2004. Vol. 156. P. 195-210.

115. Kanatani H. Studies on fission in planarian Dugesia gonocephala. II. Effects of colchicine and demecolcine on the occureance of fission // Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sec. IV. 1960. V. 9. Part I. P. 60-66.

116. Kenk R. Index of the genera and species of the freshwater triclads (Turbelaria) of the world //Smithson Contr. Zool. 1974. Vol.183. P. 1-90.

117. Koyanagi R., Kobayashi K., Matsumoto M., Hoshi M. Search for genes involved in sexualization in the planarian Dugesia ryukyuensis//Zool. Sci. 1998. Vol. 15. P. 78.

118. Mario В., Giannini F. E. New study on the reproductive biology of a sexual strain of Dugesia (Gurardia) tigrina, found in southern Italy: a genetic approach // Rend. Lincei. Sci. fis. Enatur. 1997. № 2. P. 109-110.

119. Martinez V. G., Menger G. J., Zoran M. J. Regeneration and asexual reproduction share common molecular changes: upregulation of a neural glycoepitope during morphallaxis in Lumbriculus // Mech Dev. 2005. Vol. 122. № 5. P. 721-732.

120. Mason R. P., Sheu G. R. Role of the ocean in the global mercury cycle // Glob. Biogeochem. Cycles. Vol. 16:093, 10.1029/2001GB001440.

121. Matta M.B., Linse J., Cairncross C., Francendese L., Kocan R. M. Reproductive and trans generational effects of methylmercury or Aroclor 1268 on Fundulus heterclitus // Environ. Toxicol. Chem. 2001. Vol. 20. P. 327-235.

122. Methylmercury (Environmental health criteria, 101) / World Health Organization (WHO). Geneva, 1990. 145 p.

123. Morgan T. Regeneration. NY. 1901. 316 p.

124. Morita M., Best J. B. Effects of photoperiods and melatonin on planarian asexual reproduction // J. Exp. Zool. 1984. V. 231. P. 273-282.

125. Morita M., Best J. B. Electron microscopic studies of planarian regeneration. 4. Cell division of neoblasts in Dugesia dorotocephala II J. Exp. Zool. 1984. Vol. 229. P. 425-436.

126. Morita M., Hall F., Best J. В., Gern W. Photoperiodic modulation of cephalic melatonin in planarians // Ibid. 1987. V. 241. P. 273.

127. Mount D. R., Dawson T. D., Burkhard L. P. Implications of gut purging fortissue residues determined in bioacumulation testing of sediment with Lumbriculus variegatus //Environ. Toxicol. Chem. 1999. Vol. 18. № 6. P. 1244-1249.

128. Muyssen В. T. A., Janssen C. R., Bossuyt В. T. A. Tolerance and acclimation to zinc of field-collected Daphnia magna populations // Aquat. Toxicol. 2002. Vol. 56. P. 69-79.

129. Newmark P. A., Sanchez-Alvarado A. Bromodeoxyuridine specifically labels the regenerative stem cells of planarians // Dev Biol. 2000. Vol. 220. P. 142-153.

130. Nielsen, J.B. Toxicokinetics of mercuric-chloride and methylmercuric chloride in mice // J. Toxicol. Environ. Health. 1992. Vol. 37. №1. P. 85-122.

131. Nuutinen S., Kukkonen J. V. K. The effect of selenium and organic material in lakesediments on the bioaccumulation of methylmercury by Lumbriculus variegatus (oligochaeta) // Biogeochemistry. 1998. Vol. 40. P. 267-278.

132. Oremland R. S., Miller L. G., Dowdle P. et al. Methyl mercury oxidative degradation potentials in contaminated and pristine sediments of the Carson River, Nevada // Appl. Environ. Microbiol. 1997. Vol. 61. № 78. P. 2745-2753.

133. Pennak R. W. Fresh water invertebrates of the United States. Wiley. 1978. 8031. P

134. Pionteck M. Application of Dugesia tigrina in toxicological studies at aquatic enviroments//Pol. arch. Hydrobiol. 1998. Vol.45. №4. P. 565-572.

135. Pionteck M. Use of a planarian Dugesia tigrina Girard in the studies of acute intoxication // Pol. arch. Hydrobiol. 1999 a. Vol. 46. № 1. P. 41-48.

136. Pickavance J. R. The diet of the immigrant planarian Dugesia tigrina. II. Food in the wild and comparison with some British species // J. Anim. Ecol. 1971. № 40. P. 637-659.

137. Reese: USA Geological Survey Minerals Yearbook 1997: Mercury. USGS at www.usgs.gov.

138. Reese: USA Geological Survey Minerals Yearbook 1999: Mercury. USGS at www.usgs.gov.

139. Reynoldson Т. В., Davies R. W. Food niche and co-existence in lake-dwelling triclads // J. Anim. Ecol. 1970. № 39. P. 599-617.

140. Reynoldson Т. В., Young J. O. The food of four species of lake-dwelling triclads //J. Anim. Ecol. 1963. Vol.32. №2. P. 175-191.

141. Rodier P.M. Developing brain as a target of toxicity // Environ. Health Perspec. 1995. V. 103. №6. P. 73-76.

142. Rose C., Shostak S. The transformation of gastrodermal cells to neoblasts in regenerating Phagocata gracilis (Leidy)//Exp. Cell. Res. 1968. Vol.50. P. 553-561.

143. Sakai F., Agata K., Orii H., Watanabe K. Organization and regeneration ability of spontaneous supernumerary eyes in planarians eye regeneration field and pathwayselection by optic nerves//Zool. Sci. 2000. Vol.17. P. 375-381.

144. Sarojini R., Victor B. Toxicity of mercury on the ovaries of the caridean prawn, Cardina rajadhari (Bou.vier) // Curr. Sci. India. 1985. Vol.54. №8. P. 731-742.

145. Selifonova 0., Burlage R., Barkay T. Bioluminescent sensors for detection of bioavailable Hg (II) in the environment // Appl. Environ. Microbiol. 1993. Vol. 59. № 9. P. 3083-3090.

146. Sheedy B. R., Mattson V. R., Cox J. S. Bioconcentration of polycyclic aromatic hydrocarbons by the freshwater oligochaete Lumbriculus variegatus // Chemosphere. 1998. Vol.36. № 15. P. 3061-3070.

147. Sherlock J.C., Lindsay D. G., Hislop J. et. al. Duplication diet study on mercury intake by fish consumers in the United Kingdom // Arch. Environ. Health. 1982. V. 37. № 5. P. 271-278.

148. Shibata N., Umesono Y., Orii H., Sakurai Т., Watanabe K., Agata K. Espression of vasa (vas)-related genes in germline cells and totipotent somatic stem cells of planarians//DevBiol. 1999. Vol.206. P. 73-87.

149. Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry. The principals and practice of Statistics in biological research. N.Y.: W. H. Freeman and Co. 1995.887 р.

150. Stebbing A. R. D. Growth hormesis: a byproduct of control // Health Phys. 1987. Vol. 52. №5. P. 543-547.

151. Stephan-Dubois F., Influence de la region cephalique sur la regeneration posterieure de lAnnelidae Tubifex tubifex H C. R. Acad. Sci. 1980. Vol. 291. № 4. P. 413-416.

152. Stephan-Dubois F. Processus regeneratifs apres amputation anterieure de lAnnelidae Tubifex tubifex II Arch. Zool. Exp. Gen. 1981. Vol.122. P. 151-171.

153. Storelli M.M., Marcotrigiano G.O. Fish for human consumption: risk of contamination by mercury// Food Addit. Contam. 2000. Vol. 17. P. 1007-1011.

154. Thain J. E. Effects of mercury on the prosobranch mullusc Crepidula fornicata; acute lethal toxicity and effects on grouth and reproduction of chronic exposure 11 Mar. Environ. Res. 1984. Vol.12. №4. P. 531-540.

155. Tremblay A., Lucotte M. Accumulation of total mercury and methyl mercury in insect larvae of hydroelectric reservoirs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. Vol. 54. P. 832-841.

156. Vidal D. E. Inheritance of mercury tolerance in the aquatic oligochaete Tubifex tubifex 11 Environ. Toxicol, and Chem. 2004. Vol. 9. P. 2130-2135.

157. Vowinkel C., Marsden J. R. Reproductuon of Dugesia tigrina under short-day and long-day conditions at different temperatures // J. Embryol. Exp.Morph. 1971. V. 26. P. 599-609.

158. Walker С. H. The use of biomarkers to measure the interactive effects of chemicals //Ecotox. Environ. Saf. 1998. Vol. 40. P. 65-70.

159. Webber H.M., Haines T.A. Mercury effects on predator avoidance behavior of aforage fish, golden shiner (Notemigonus crysoleucas) // Environ. Toxicol. Chem. 2003. Vol. 22. P. 1556-1561.

160. Weis J. S., Khan A. A. Effects of Mercury on the Feeding Behavior of the Mummichog, Fundulus heteroclitus from a Polluted Habitat // Marine Environmental Research MERSDW. 1990. Vol. 30. № 4. P. 243-249.

161. Weis P., Weis J. S. Methylmercury inhibition of fin regeneration in fishes and its interaction with salinity and cadmium // Estuar Coast Mar Sci. 1978. Vol. 6. P. 327334.

162. Weis J.S. Effects of mercury, cadmium, and lead salts on regeneration and ecdysis in the fiddler crab, Uca pugilator. U.S. Natl. Mar. Fish. Serv. // Fish. Bull. 1976. Vol. 74. P. 464-467.

163. Westcott K., Kalff J. Environmental factors affecting methyl mercury accumulation in zooplankton // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. Vol. 53. P. 2221-2228.

164. Wolff E. Recent researchers on the regeneration of planaria / In. Regeneration. N. Y.: Ronald Press. 1962. P. 53-84.

165. Wolff E., Dubois F. Sur la migration des cellules de regeneration chez les planaires//Rev. suisse zool. 1948. Vol.55. P. 219-227.

166. Wolfe M.F., Schwarzbach S., Sulaiman, R.A. The effects of mercury on wildlife: a comprehensive review//Environ Toxicol Chem. 1998. Vol. 17. P. 146-160.

167. Wood J.M. Biological processes involved in the cycling of elements betweensoil or sediments and the aqueous environment // Hydrobiologia. 1987. Vol. 149. P. 31 -42.

168. Woodruff L. S., Burnett A. L. The origin of the blastemal cells in Dugesia tigrina // Exp. Cell. Res. 1965. Vol. 38. P. 295-305.