Влияние КВЧ-излучения на морфофизиологические показатели и активность ферментов прорастающих семян зерновых культур тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Калье, Мария Игоревна

• Калье, Мария Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Калье, Мария Игоревна

ВВЕДЕНИЕ.

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Фитостресс и его проявления.

1.2 Физические факторы фитостресса.

1.3 Влияние излучения КВЧ-диапазона на живые объекты.

1.4 Физиология прорастания семян ячменя.

1.4.1 Механизм прорастания семян ячменя в стандартных условиях.

1.4.2 Основные ферменты прорастающего зерна. солодоращения.

II ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объект исследования.

2.2 Параметры излучения.

2.3 Схема эксперимента (рис.3).

2.4 Методы исследования.

2.4.1 Определение показателей прорастания.

2.4.2 Определение активности ферментов.

2.4.3 Определение химического состава солода.

2.4.5 Методы статистической обработки данных.

III РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Действие КВЧ-излучения на морфофизиологические показатели. прорастания семян.

3.2 Действие КВЧ-излучения на содержание воды в семенах в процессе прорастания.

3.3 Действие КВЧ-излучения на активность ферментов.

3.3.1 Действие КВЧ-излучения на активность амилаз.

3.3.2 Действие КВЧ-излучения на активность протеаз.

3.3.4 Действие КВЧ-излучения на активность каталазы и пероксидазы

3.3.5 Действие КВЧ-излучения на содержание редуцирующих Сахаров.

3.3.6 Действие КВЧ-излучения на содержания белка.

3.4 Действие КВЧ-излучения на содержание пролина.

3.5 Метаболический и хозяйственный эффект воздействия КВЧ-излучения на прорастание семян ячменя, пшеницы и кукурузы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние КВЧ-излучения на морфофизиологические показатели и активность ферментов прорастающих семян зерновых культур»

Актуальность темы

В настоящее время актуальной проблемой биологической науки является поиск новых технологий для целенаправленного воздействия на животные и растительные организмы. Часто подобные технологии основываются на воздействии физических факторов, например, особое внимание исследователи уделяют изучению воздействий различных видов излучений. К категории таких факторов относят и КВЧ-излучение, то есть излучение крайне высокой частоты (30 - 300 ГГц) нетепловой интенсивности, миллиметрового диапазона (1-10 мм) - ММ.

Электромагнитные поля являются физическим фактором среды, который оказывает существенное влияние на живые организмы различного уровня сложности. Поэтому данный вид излучения находит применение в медицине, в некоторых отраслях промышленности и сельском хозяйстве (Гуляев, Тамбиев, 2003; Бецкий и др., 2004).

Основным источником миллиметрового излучения в биосфере является Солнце. Считается, что миллиметровые волны в значительной степени определяют особенности реликтового излучения, или космического волнового фонового излучения, которое сохранилось с начальных этапов существования Вселенной и равномерно ее заполняет. Планета Земля и все находящиеся на ней тела также являются источниками КВЧ-излучения. Однако доля данного излучения из общего потока электромагнитных волн, приходящихся на поверхность Земли, ничтожно мала. Несмотря на это ученые придают важное значение данному виду излучения, относя его в разряд информационных, т.е. способных передавать некую информацию об окружающем нас мире (Пре-сман, 1968; Чижевский, 1976; Девятков и др., 1991).

Исследователи считают, что целенаправленное воздействие КВЧ-излучением на организм позволит управлять многими процессами жизнедеятельности, влиять на параметры роста и развития растительных, а также животных организмов (Девятков, Бецкий, 1985; Шестопалова и др., 1989; Исаева, 1991). Действие излучения активно изучается на различных биологических объектах, начиная от бактерий до тканей и органов человеческого организма (Grundler, 1983; Бессонов и др.,1999; Бецкий и др., 2000; Тамбиев, 2000).

В последние годы на фоне широкого ряда работ по действию ММ-из-лучений на живые организмы возникло новое направление, заключающееся в исследовании действия этого фактора на фотосинтезирующие структуры (Тамбиев, Кирикова,1999; Лященко, Лихолат, 2000; Бецкий, 2002; Гапочка и др., 2003). Однако таких данных недостаточно, а основная доля работ посвящена изучению влияния излучения на цианобактерии и микроводоросли. Сведения о воздействии излучения на высшие растения встречаются редко и имеют фрагментарный характер (Петров, Бецкий, 1989; Петров и др., 1991; Лященко, Лихолат, 2000).

Так, например, существует ряд работ, посвященных обработке КВЧ-из-лучением рассады, а также предпосевной обработке овощных культур, где отмечен стимулирующий эффект электромагнитного воздействия на ростовые процессы (Акимов и др., 1996; Лященко, Лихолат, 2000; Кудряшова, Еременко, 2000).

Однако на различных организмах показано, что в зависимости от параметров КВЧ-излучение может оказывать как стимулирующее, так и угнетающее воздействие (Лунева, Шуб и др., 1987; Тамбиев, Кирикова и др., 1990; Исаева, 1991;). Оперируя этим, можно предположить его неоднозначное влияние на высшие растения. Более того, если эффект активизации ростовых процессов может с успехом использоваться в растениеводстве, то снижение прорастания может быть применено в процессе солодоращения для пивоваренного производства.

Но все же остается невыясненным механизм действия излучения на животные и растительные организмы, не изучено влияние дозы, а также действие излучения на различные фазы онтогенеза с./х. культур. При этом выдвигается множество теорий, которые нуждаются в получении экспериментальной доказательной базы. Например, наиболее часто упоминаемая теория стрессового воздействия излучения из-за недостатка доказательной базы не находит однозначного подтверждения (Селье, 1972; Гаркави и др., 1990). Цель и задачи исследования

Целью работы являлось изучение влияния электромагнитного излучения КВЧ-диапазона на морфофизиологические показатели и активность ферментов прорастающих семян зерновых культур и подбор режимов излучения, оптимальных для солодоращения и растениеводства. Для достижения указанной цели решались задачи:

1. Изучить влияние различных режимов КВЧ-излучения на морфофизиологические параметры прорастающих семян ячменя, пшеницы и кукурузы и поглощение ими воды.

2. Изучить влияние КВЧ-излучения при различных режимах на ферментативную активность прорастающих семян ячменя, пшеницы и кукурузы.

3. Изучить влияние КВЧ-излучения при различных режимах на содержание основных запасных веществ в эндосперме прорастающих семян ячменя, пшеницы и кукурузы.

4. Определить характер воздействия КВЧ-излучения на прорастающие семена.

5. Подобрать время экспозиции КВЧ-излучения для регуляции процессов прорастания семян зерновых культур с целью использования в растениеводстве и производстве солода.

Научная новизна

В работе впервые проведены комплексные исследования процессов прорастания семян трех видов зерновых сельскохозяйственных культур при разном времени воздействия КВЧ-излучения. Установлена видоспецифич-ность изменения процессов прорастания семян в зависимости от параметров облучения, позволяющая регулировать прорастание в целях растениеводства и производства солода.

Теоретическая и практическая значимость работы Проведенные исследования позволяют расширить представление о механизмах воздействия на растительный организм КВЧ-излучения как фактора, вызывающего развитие неспецифической ответной реакции - стресса.

КВЧ-излучение как простой, дешевый (малое энергопотребление) и экологически безопасный метод воздействия на прорастающие семена может применяться для повышения качества солода в пивоварении и регуляции всхожести семян в растениеводстве.

Положения диссертации, выносимые на защиту

• Обработка КВЧ-излучением сверхнизкой интенсивности приводит к изменению морфофизиологических показателей прорастания семян ячменя, пшеницы и кукурузы. Эффект стимуляции или угнетения прорастания зависит от параметров облучения.

• Под действием КВЧ-излучения у семян наблюдается изменение динамики влагопоглощения.

• Воздействие КВЧ-излучения на семена в процессе прорастания приводит к изменению активности гидролитических ферментов и, как следствие, к изменениям содержания и расходования основных запасных веществ эндосперма.

• КВЧ-излучение исследованных1 режимов является внешним физическим фактором, приводящим к развитию неглубокого фитостресса.

Апробация работы

Вторая международно-практическая конференция «Медбиотек - 2» «Перспективы развития биотехнологии в России» (Пущино, 2005); Международной научно-практической конференции «Дни науки 2006» (Днепропетровск, 2006); Нижегородская сессия молодых ученых. Естественнонаучные дисциплины (Н.Новгород, 2009); II Международная научно-практическая конференция «Наука и современность» (Новосибирск 2010); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы современной науки и образования» (Биологические науки) (Уфа, 2010); Международная научная конференция молодых ученых и специалистов (Москва, 2011); II Съезд Общества физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» и Международная научная школа «Инновации в биологии для развития биоиндустрии сельскохозяйственной продукции (Нижний Новгород, 2011).

Публикации результатов исследования

По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 119 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, объектов и методов исследований, собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов и приложения. Работа содержит 3 таблицы, 20 рисунков и 2 приложения. Список литературы включает 199 источников.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Калье, Мария Игоревна

выводы

1. Под действием КВЧ-излучения происходит изменение морфофизиоло-гических параметров прорастающего семени. Степень этих изменений зависит от параметров воздействия. Так, при большинстве экспозиций, изученных нами, излучение оказывает угнетающее действие на прорастание. Максимальное торможение анаболических процессов у ячменя и пшеницы вызывает экспозиция 15 мин, у кукурузы 5 мин. Активация ростовых процессов наблюдается у кукурузы, обработанной излучением длительностью 10 мин.

2. Установлено, что под действием излучения происходит изменение скорости поглощения воды семенами.

3. Под действием излучения происходит изменение активности основных гидролитических ферментов, и как следствие, изменение в процессах расщепления веществ эндосперма. Так, излучение несколько снижает общую активность амилаз, что наблюдается практически по всем культурам. Активность протеаз меняется разнонаправлено, но преобладает усиление протеоли-за. Доказано также, что под действием КВЧ-излучения происходит увеличение активности ферментов окислительно-восстановительного комплекса (ка-талазы и пероксидазы), причем степень этих изменений зависит от параметров воздействия.

4. Под влиянием КВЧ-излучения исследуемых параметров происходит торможение анаболических и усиление катаболических процессов в прорастающих семенах злаков, что выражается в изменении содержания основных запасных веществ в эндосперме. Излучение приводит к снижению содержания общего белка эндосперма у ячменя во всех вариантах, у пшеницы при 5 и 10 мин, у кукурузы при 5 мин облучения.

5. Повышение активности ферментов окислительно-востановительного комплекса, рост содержания пролина и преобладание катаболических процессов подтверждает мнение, что КВЧ-излучение изученных диапазонов является небольшим по силе стрессогенным фактором, а развивающиеся в прорастающих семенах ответные реакции можно рассматривать как фазы фито-стресса.

6. Видоспецифичность изменения метаболизма при воздействии КВЧ-излучения позволяет подобрать время экспозиции для регуляции ростовых процессов семян зерновых культур с целью использования в растениеводстве и производстве солода.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, КВЧ-излучение оказывает влияние на скорость ростовых процессов в семенах. Выявлена зависимость изменения динамики влагопоглощения у семян подвергшихся облучению. Получены данные об изменении активности гидролитических ферментов, а также содержания основных веществ эндосперма. Обнаружены изменения активности окислительных ферментов каталазы и пероксидазы, и изменение содержания про-лина под действие ММ-волн. Полученные результаты позволяют рассматривать излучение КВЧ-диапазона как физический фактор, оказывающий слабое стрессовое воздействие на растительный организм. При этом формирование ответа происходит путем включения неспецифических реакций.

Изучение трех сельскохозяйственных культур позволило выявить ви-доспецифичность ответных реакций, на воздействие излучения. Для каждой культуры существует частота, к которой она более восприимчива. Тот или иной эффект воздействия излучения КВЧ-диапазона зависит от времени экспозиции излучения. Путем подбора параметров излучения представляется возможным направленно регулировать ростовые процессы семян в различных промышленных и сельскохозяйственных целях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Калье, Мария Игоревна, 2011 год

1. Аверьянов A.A. Активные формы кислорода и иммунитет растений // Успехи современной биологии. -1991. -Т. 111.- Вып. 5. С. 1112-1117.

2. Акимов А.И., Баранов А.И., Селецкий A.M. Влияние слабых магнитых полей на рост и фотосинтетическую активность листьев бобов // Известия вузов. Прикл. и нелинейн. динамики. 1996. Т. 4. №1. - С.91-95.

3. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. -317 с.

4. Александров В.Я., Кислюк И.М. Реакция растений на тепловой шок: физиологический аспект // Цитология. №36. - 1994. - С. 5-59.

5. Андреев В.Е., Бецкий О.В., Ильина С.А. Ускорение перекисного окисления липидов в липосомах под действием MM-излучения // Сб. докл. «Нетепловые эффекты миллиметрового излучения». М.: ИРЭ АН СССР. 1981. - С. 34-41.

6. Андреева В.А. Фермент пероксидаза. Участие в защитном механизме растений.- М.: Наук. -1988. 128 с.

7. Анищенко B.C., Нейман А.Б., Мосс Ф., Шиманский-Гайнер Л. Стохастический резонанс как индуцируемый шумом эффект увеличения степени порядка // Успехи физических наук. 1999. - Т. 169. - №1. - С. 7-47.

8. Барабой В.А. Механизм стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111. - Вып. 6. - С. 923-931.

9. Барабой В.А., Блехман И.И., Голотин В.Г. и др. Перекисное окисление и стресс / СП б.: Наука. 1992.- 148 с.

10. Батыгин Н.Ф. Биологические основы предпосевной обработки семян и зоны ее эффективности // Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. 15. -Вып.4. - С. 504-509.

11. Белов А.Д., Киршин В.А. Радиобиология. М.: Колос. 1981. - 255 с.

12. Бецкий О.В., Ильина С.А. Миллиметровые волны в медицине и биологии. М.: 1989. С. 296-302.

13. Бецкий О.В., Кислов В.В. Волны и клетки. М.: Знание. Сер. Физика. -1990. №2. - 63 с.

14. Бецкий О.В., Девятков Н.Д., Кислов В.В. Электромагнитные волны и живые организмы // Радиотехника. 1996. - №9. - С. 8-14.

15. Бецкий О.В. Вода и электромагнитные волны // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. - №2. - С. 3-6.

16. Бецкий О.В., Девятков Н.Д. Электромагнитные волны и живые организмы // Радиотехника. 2000 №9. - С. 4-11.

17. Бецкий О.В., Лебедева H.H. Современные представления о механизмах воздействия низкоинтенсивных миллиметровых волн на биологические объекты // Миллиметровые волны в биологии и медицине. 2001. - №3. - С. 5-19.

18. Бецкий О.В., Лебедева H.H., Котровская Т.И. Электромагнитная биотехнология // Биомедицинские технологии и электроника. 2002. - №10. - С. 42-48.

19. Бецкий О.В., Лебедева H.H., Котровская Т.И. Необычные свойства воды в слабых электромагнитных полях // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2003. - №1. - С. 37-44.

20. Бецкий О.В., Кислов В.В., Лебедева H.H. Миллиметровые волны и живые системы. М.: САЙНС-ПРЕСС.- 2004. 272 с.

21. Бондарчук И.А. Гипотеза о механизме индукции адаптивного ответа при облучении клеток млекопитающих в малых дозах // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. - Т.42. - №1. - С. 36-43.

22. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука. 1987. - 230 с.

23. Бритиков Е. Б. Биологическая роль пролина. Из-во Наука. 1975. - 88 с.

24. Брюхова А.К., Исаева B.C., Раттдель H.H. Влияние электромагнитного излучения миллиметрового диапазона (ЭМИ) на пивоваренные дрожжи //

25. Сб. докл. « Медико-биологические аспекты миллиметрового излучения» (под редакцией академика Девяткова Н.Д.). М.: 1987. С. 110-115.

26. Будаговский A.B. Управление функциональной активностью растений когерентным светом // Дис. док-ра тех. наук. 2008. - 354 с.

27. Бурлакова Е. Б. Особенности действия сверхмалых доз биологически активных веществ и физических факторов низкой интенсивности // Росс. хим. Журнал. 1999.-Т. 43.-№5.-С. 3-11.

28. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестник РАН. Т. 64. - №5. -1994.-С. 425-431.

29. Бурлакова Е.Б., Кондратов A.A., Мальцева E.JI. Сверхслабые воздействия химических соединений ,и физических факторов на биологические системы // Биофизика. 2004. -Т. 49. вып. 3. - С. 551-564.

30. Васильев Н.С., Барышев М.Г., Евдокимова О.В., Куликова H.H. / Воздействие электромагнитного поля на дистиллированную воду и микроорганизмы // Экол. вестн. науч. центров ЧЭС. 2005. - №2. - С.41-44.

31. Веселов А. П., Курганова JI. Н., Лихачева А. В., Сушкова У. А. Возможное регуляторное влияние перекисного окисления липидов на активность Н1"-АТФазы плазмалеммы в условиях стресса // Физиология растений. 2002. -Т. 49.-№3.-С. 385-389.

32. Веселов А.П., Лобов В.П., Олюнина Л.Н. Изменение в содержании фито-гормонов в ответной реакции растений при тепловом шоке и в период его последствия // Физиол. раст. 1998. - Т.45. - №5. - С. 709-715.

33. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Со-росовский образовательный журнал. 2000. - Т. 6. - №12. - С. 13-19.

34. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука. 1972. - 252 с.

35. Гамалей И.А., Клюбин И.В. Перекись водорода как сигнальная молекула // Цитология. 1996. - Т. 38. - №12. - С. 1233-1247.

36. Гапочка Л.Д., Гапочка М.Г., Королев А.Ф., Костиенко, А.И., Сухоруков А.П., Тимошкин И.В. Воздействие электромагнитного излучения КВЧ и СВЧ диапазонов на жидкую воду. Вестн. Моск. ун-та. сер.З. Физика. Астрономия. - 1994. - Т. 35. - №4. С.

37. Гапочка Л.Д., Гапочка М.Г., Королев А.Ф., Кочерженко H.H. Опосредованное воздействие электромагнитного излучения на рост микроводорослей // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2003. - №1.- С.33-36.

38. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма / Ростов-на-Дону. Из-во Ростовского Университета. -1990. 223 с.

39. Главачек Ф., Лхотский А. Пивоварение. М.: Пищевая промышленность.- 1977.-624 с.

40. Голант М.Б. О проблеме резонансного действия когерентных ЭМИ мм-диапазона на живые организмы // Биофизика. 1989. - XXXIV,- №2. - С. 339348.

41. Голант М.Б., Брюхова А.К., Двадцатова Е.А. и др. Возможность регулирования жизнедеятельности микроорганизмов при воздействии на них электромагнитных колебаний ММ диапазона // Биофизика. - 1986. -Т. 31. - вып. 1.-С. 139-177.

42. Грачева И.М., Гернет М.В. Биохимические и физико-химические свойства амилаз и циклизирующих ферментов. Механизм образования циклодекстри-нов // Итоги науки и техники, сер. Микробиология. Т.20. М.: 1988. - С. 53-96.

43. Гуляев Ю.В., Тамбиев А.Х. Миллиметровые волны и фотосинтезирую-щие организмы. 2003. - 176 с.

44. Грачева И.М., Кривова А.Ю. Технология ферментных препаратов. -3-е изд, перераб. и доп. М.: Изд-во «Эвалар» 2000. 512 с.

45. Данович К.Н., Соболев A.M., Жданова Л.П. Физиология семян. М.: Наука.- 1982.-318 с.

46. Девятков Н.Д., Бецкий O.B. Особенности взаимодействия миллиметрового излучения низкой интенсивности с биологическими объектами // Сб. докл. Применение миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. М.: 1985. С. 6-20.

47. Девятков Н.Д., Голант М.Б., Бецкий О.В. Миллиметровые волны и их роль в процессах жизнедеятельности. М.: Радио и связь. 1991. - 168 с.

48. Дмитриев A.M., Страцкевич JI.K. Стимуляция роста растений. Минск. Урожай. 1986. - 118 с.

49. Душева М.В. Изучение предпосевной обработки семян яровой пшеницы сорта Терция магнитным полем и тепловым обогревом // Дис. канд. с.-х. наук: Курган. 2005. - 159 с.

50. Ермаков А.Н., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Ярош Н.П., Луковникова Г.А. // Методы биохимического исследования растений. Под ред. А.И. Ермакова. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние. 1979. - 456 с.

51. Жирмунская Н.М., Шаповалов A.A. Физиологические аспекты применения регуляторов роста для повышения засухоустойчивости растений // Агрохимия. №6. - С. 102-119.

52. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Кинетика экзосмоса электролитов у теплолюбивых растений при действии пониженных температур // Физиология растений. 1985. - Т. 35. - вып. 2. - С. 347-354.

53. Исаева B.C. Влияние КВЧ-облучения на жизнедеятельность микроорганизмов // Сб. Междун. симп. «Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине». М.: ИРЭ АН СССР. 1991. - С. 478-482.

54. Казаков Е.Д., Кретович B.JI. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Агропромиздат. 1989. - 368 с.

55. Казаков Е.Д., Каприленко Г.П. Биохимия зерна и хлебопродуктов. Спб.: ГИОРД. -2005.-512 с.

56. Калуняц К.А. Химия солода и пива. М.: Агропромиздат, 1990. 176 С.

57. Киселева Т.А. Влияние у-радиации на рост, развитие и биохимические показатели проростков ячменя / Экология и охрана окружающей среды. Тез. докл. науч.- практич. конф. Пермь.- 1995. С. 64-68.

58. Кислухина О. В., Кюдулас И. Биотехнологические основы переработки растительного сырья. Каунас. Изд-во «Технология». -1997. 183 с.

59. Клесов A.A. Ферментивный катализ. Ч. 2. Ферментативная биодеградация полимеров. М.: Изд. МГУ, 1984. 216 с.

60. Кожокару А.Ф., Кожокару H.JI. Механизмы действия электрохимически активированных растворов и воды на скорость прорастания семян // Биомедицинская радиоэлектроника. №12. - 2008. - С. 27-40.

61. Колодзейская М.В., Пилявская A.C. Пептидазы. Киев: Наукова думка.1982. 176 с.

62. Кудоярова Р.Г., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В.З., Фаттахутдинов Э.Г., Ве-селов С.Ю. Взаимодействие пространственно разобщенных органов растений. Соотношение электрических и гормональных сигналов // ДАН СССР. -1990. Т. 310. - №6. - С.1511-1514.

63. Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика (ионизирующие излучения). М.: ФИЗМАЛИТ.- 2004. 448 с.

64. Кудряшова В.А., Завизон В.А., Бецкий О.В. Особенности взаимодействия КВЧ-излучения с водой и водными растворами // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. - №2. - С. 23-29.

65. Кузин A.M. Структурно-метаболитическая теория в радиобиологии. М.: Наука. 1986. - 283 с.

66. Кузнецов B.B. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция / В.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова // Физиология растений. 1999. -Т.46. - Вып. 2. - С. 305-320.

67. Кузнецов В.В., Старостенко Н.В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживании интактных растений огурца при гипертермии // Физиология растений. 1994. - Т.41. - №2. - С. 347-380.

68. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский образовательный журнал. 1997. - №2. - С. 5-13.

69. Кунце В. Технология солода и пива. СПб.: Профессия, 2001. 912 с.

70. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. Школа. -1973. 343 с.

71. Левицкий Д. О. Кальций и биологические мембраны. М.: Высш. школа. -1990.- 124 с.

72. Лосева А. С., Петров-Спиридонов А.Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. М.: Изд-во МСХА. - 1983. - 47 с.

73. Лященко А.К. Структура воды, миллиметровые волны и их первичная мишень в биологических объектах // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. №8-9. - 2007. - С. 62-76

74. Лященко А.К., Лихолат Т.В. Влияние миллиметрового излучения на водные и биологические среды и прорастание семян //11 Съезд биофизиков России. 1999. - Т. 3. - С. 815. I

75. Мазей Н.Г. Последействие импульсного давления на морфофизиологиче-ские особенности и продуктивность растений гречихи автореф. дис. канд. биол. наук / Пензенский гос. пед. унив.- 2002. 32 с.

76. Маркарова E.H., Кирикова H.H., Саари JI.A., Тамбиев А.Х. Поглощение минеральных веществ у Spirulina platensis при действии КВЧ-излучения // Вестник МГУ. Сер. Биология.- 1992. №2.- С. 22-27.

77. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. Спб.: Изд-во С. - Пе-терб. ун-та. - 2004. - 336 с.

78. Мелехов В.И. Принцип регуляции скорости повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма // Журнал общей биологии. 1985. -Т. 46.-№2.-С. 172-189.

79. Мелехов Е.И., Анев В.И. Обратимый выход К+ из клетки, как защитная реакция на неблагоприятное воздействие // Журнал общей биологии. 1997. -Т.52. - №1. - С. 14-26.

80. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журнал. 1999. - №9. - С 20-26.

81. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Физиология растений. М.: ВИНИТИ. - 1989. - 168 с.

82. Мосолов В.В. Новое о природных ингибиторах протеолитических ферментов // Биоорганическая химия. 1998. - Т. 24. - №5. - С. 332-340.

83. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М.: 1984 208 с.

84. Нарцисс Л. Технология солодоращения. СПб.: Профессия. 2007. - 584 с.

85. Новиков В.В. Биологические эффекты слабых и сверхслабых магнитных полей: автореф. дис. д-ра биол. наук / Ин-т биофизики клетки РАН. М.: 2005. 43 с.

86. Новицкая Г.В., Суворова Т.А. Изменение липидного состава мембранных фракций проростков озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации // Физиол. раст. 1994. - Т. 41.- №4. - С. 539-545.

87. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос, 1976. 260 с.

88. Обручева H.B. Антипова О.В., Прокофьев A.A. Уровень оводненности как пусковой фактор мобилизации крахмала и белка при прорастании семян гороха // Физиология растений. 1988.- Т. 35. - №2. - С. 322-328.

89. Опритов В. А., Пятыгин С. С. Уровни мембранных потенциалов клеток стебля тыквы при изменении температуры среды // Ферменты, ионы и био-электрогенез у растений. Горький. 1984. - С. 51.

90. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука. 1991.-216 с.

91. Орлова О.В., Пятыгин С.С. Опритов В.А. Калинин В.А. Стабилизирующая роль АТФ-зависимого ГТ-насоса в электрогенезе плазмолеммы клеток Cucurbitopepo II Физиол. Раст.- 1997. Т.44. №6. - С. 909-914.

92. Отурина И.П., Чмиль М.Н. Воздействие электромагнитных излучений крайне высокой частоты на процессы жизнедеятельности культурных растений //11 Рос. Симп. с межд. участием «Миллиметровые волны в медицине и биологии». Сб. докл. М.: 1997. С. 222-223.

93. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. -Т.37.№1-2.-С. 66-88.

94. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Известия РАН. Сер. Биол. №6.- 1996. - С. 705-715.

95. Петров В.Е. Регуляция адаптивных реакций растений / Казань: Изд-во Казан, ун-та. 1990. - 126 с.

96. Петров И.Ю. Измерение мембранных потенциалов растительной клетки, индуцированных низкоинтенсивным электромагнитным излучением / Сб. «Миллиметровые волны в медицине» / под ред. Девяткова Н.Д., Бецкого O.B. М.: ИРЭ АН СССР. 1991. - Т.1. - С. 25-30.

97. Петров И.Ю., Бецкий O.B. Изменение потенциалов плазматических мембран клеток листа зеленого растения при электромагнитном облучении // ДАН СССР. 1989. - Т. 305.- №2. - С. 474-476.

98. Петров И.Ю., Морозова Э.В., Моисеева Т.В. Стимуляция процессов жизнедеятельности в растениях микроволновым излучением // Сб. докл. «Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине и биологии». М.: ИРЭ АН СССР. 1991. - Т.2. - С. 502-504.

99. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. 1989. - 464 с.

100. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: 1982. 249 с.

101. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / под ред. И.П.Ермакова. М.: КДУ. 2007. - 140 с.

102. Попов H.H., Мавлюдова Л.У., Львова И.Н. Морфогенез растений огурца при воздействии лазерного излучения / В кн. Влияние физических и химических факторов на рост растений. Казань. 1987. - 167 с.

103. Поцелуева М.М., Пустовидко A.B., Евтодиенко Ю.В., Храмов Р.Н., Чай-лахян Л.М. Образование реактивных форм кислорода в водных растворах под действием электромагнитного излучения КВЧ-диапазона / ДАН. 1998. -Т. 359.-№3.-С. 415-418.

104. Пресман A.C. Организация биосферы и ее космические связи. М.: ГЕО-СИНТЕГ. 1997. - 239 с.

105. Пресман A.C. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука. -1968. 287 с.

106. Пятыгин С. С. Роль плазматической мембраны в восприятии холодового воздействия на клетки растений // Биологические мембраны. 2004. - Т. 21. -№5. - С. 362-369.

107. Пятыгин С. С. Электрогенез высших растений в условиях стресса // Успехи современной биологии. 2003. - Т. 123. - №6. - С. 552 - 562.

108. Ракитина Т.Я., Власов П.В., Жалилова Ф.Х., Кефели В.И. Гормональная реакция Arabidopsis thalina на УФ-Б стресс / Тез. докл. всеросс. конф. фито-биологов. Пущино. 1996. - С. 87-89.

109. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Преадаптация тканей стебля тыквы к повреждающему действию низких температур // Физиологи растений. 1997. - Т.44. - №4. - С. 499-510.

110. Родченко О.П., Маричева Э.А., Акимова Г.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука . 1988. - С. 144-154.

111. Рябов Е.А. Сравнительный анализ влияния КВЧ-излучения сверхнизких интенсивностей на различные биологические системы: автореф. дис. канд. биол. наук / Нижегородск. гос. сельскохоз. акад. Нижний Новгород. - 2005. -22 с.

112. Селье Г. На уровне целого организма. М.: 1972. - 122 с.

113. Серебряный A.M., Крашенинникова Г.А., Вахнина Л.В. Этиленообра-зующий фермент растений // Биохимия. 1995. - Т.60. №7. - С. 1006-10014.

114. Синицын Н.И., Петросян В.И., Елкин В.А., Девятков Н.Д., Гуляев Ю.В., Бецкий О.В. Особая роль системы «миллиметровые волны водная среда» // Биомедицинская радиоэлектроника. - 1998. - №1. - С. 5-23.

115. Сказкин Ф.Д., Ловчиновская Е.И., Миллер М.С., Аникеев В.В. и др. Практикум по физиологии растений. М.: Советская наука. 1968. - 267 с .

116. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H. Общие закономерности действия КВЧ-излучения на фотосинтезирующие объекты. В сб. докладов Международного симпозиума «Миллиметровые волны в биологии и медицине» М.: ИРЭ РАН. 1995.-С. 100-102.

117. Тарчевский И. А. Метаболизм растений при стрессе. Казань: Изд. «Фэн». -2001.-448 с.

118. Тарчевский И.А. Роль сигнальных систем в повышении устойчивости растений к действию стресс-факторов // Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Материалы II Международной научной конференции. Минск.-2001.-С. 199.

119. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируеме сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. - Т. 47. - №2. - С.321-327.

120. Технология солода. Пер. с нем. М.: Пищевая промышленность. -1980. - 504 с.

121. Тихомиров В.Г. Технология пивоваренного и безалкогольного производств. М.: Колос. 1999. - 448 с.

122. Удовенко В.Г. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиологи и биохимия культурных растений. 1979. - Т.11. - С. 99-107.

123. Урманцев Ю.А., Гудсков H.JI. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающее действие // Журнал общей биол. 1986. - 47. - №3. - С. 337-349.

124. Усанов Д.А., Скрипаль A.B., Рзянина A.B., Усанов А.Д. Воздействие переменного низкочастотного магнитного поля на рост одноклеточной водоросли Scenedesmus // Биомедицинская радиоэлектроника. №3. - 2009. - С. 39-43.

125. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений М.: Логос. - 2001. - 224 с.

126. Челышева В. В., Зоринянц С. Э., Смоленская И. Н., Бабаков А. В. Регуляция НГ-насоса в плазматических мембранах растений при осмотическомстрессе: роль белков 14-3-3 // Физиология растений. 2001. - Т. 48. - №3. - С. 325-333.

127. Чижевский A.J1. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль. 1976. - 367 с.

128. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовому воздействию // Соросовский образовательный журнал. 1997. - №9. - С. 12-17.

129. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб: Изд-во СПб ун-та. - 2002. - 244 с.

130. Чукова Ю.П. Эффекты слабых воздействий. М.: Из-во ООО «Компания Алее». 2000. - 427 с.

131. Шакирова М.Ф. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем. 2001. - 160 с.

132. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Шаяхметов И.Ф. Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и лектина в культуре клеток пшеницы // Физиология растений. 1995. - Т.42. - №4. - С.700-702.

133. Шаров B.C., Казаринов К.Д., Андреев В.Е., Путвинский A.B., Бецкий О.В. Ускорение перекисного окисления липидов под действием электромагнитного излучения миллиметрового диапазона. Биофизика. - 1983. - Т. 28. - С. 235-323.

134. Шеин А.Г., Никулин Р.Н., Ковалев И.А., Артемова Д.Г., Чанг Лыу Ху-ен, Никулина М.П. Экспериментальное исследование воздействия СВЧ-излучения низкой интенсивности на всхожесть // Биомедицинская радиоэлектроника. №4. - 2009. - С. 10-13.

135. Шибарова А.Н. Анализ влияния доз ионизирующей радиации на протонную проницаемость и активность НГ-АТФазы плазмолеммы клеток высшего растения (Cucurbita реро) // Дис. канн, биолог, наук: Нижний Новгород. -2006.- 119 с.

136. Щербаков JI.B. Закономерности и парадоксы радиационного воздействия больших и малых доз излучения на живые организмы // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. №1-2. - 2004. - С.43-47

137. Эйдус JI. X. Эффект малых доз радиации. Адаптивный ответ и механизм его инициации // Радиац. биология. Радиоэкология. 1994. - Т. 34. - №6. - С. 748-758.

138. Юрина А.В., Кардашина JI.A. Предпосевное у-облучение семян как прием повышения продуктивности огурца в теплицах // Радиобиология. 1977. -Т. 17, вып. 2.-С. 145-153.

139. Alscher R.G. Biosynthesis and antioxidant function of glutathione in plants // Physiol. Plantarum, 1989. V.77. - P. 457-464.

140. Alscher R.G., Donahue J.I., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: relations in green cells // Physiol. Plant. 1997. - V. 100. - P. 224-233.

141. Apelbaum A., Yang S. F. Biosynthesis of stress ethylene induced by water deficit // Plant Physiol. 1981. - V. 68. - P. 594-596.

142. Barker A., Craker L. Inhibition of weed seed germination by microwaves // Agronomy. 1991. - V. 83. - P. 302-305.

143. Baudouin E., Charpenteau M., Ranjeva R., Ranty B. Involvement of active oxygen species in the regulation of a tobacco defense gene by forbol ester // Plant Sci. 1999. - V. 142. - P. 67-72.

144. Belyaev I. Y. Some biophysical aspects of the genetic effect of low-intensity millimeter waves // Bioelectrochem Bioenerg. 1992. - Y. 27. - P. 11-18.

145. Betskiy O.B. Millimetre waves in biology and medicine a review. J. of Commun. Technol. and Electronics. - 1993. - V. 38. - P. 65-82.

146. Betti L., Brizzi M., Nani D., Peruzzi M. Effect of high dilutions of Arsenicum album on wheat seedlings from seed poisoned with the same substance // Br Horn. 1997. - V.86. - P. 86-89.

147. Bewley J.D. Seed germination and dormancy // Plant Cell. 1997. - V.9. - P. 1055-1066.

148. Bewley J.D., Bleck M. Physiology and biochemistry of seeds (in relation of germination). V. 1. Berlin et al: Springer-Verlag. 1983. - 306 p.

149. Bewley J.D., Bleck M. Physiology and biochemistry of seeds ( in relation of germination). V. 2. Berlin et al: Springer-Verlag. 1982. - 375 p.

150. Bhattacharjee S. Reactive oxygen species and oxidative burst: Roles in stress, senescence and signal transduction in plants // Current Sci. 2005. V. 89. - № 7. -P. 1113-1121.

151. Binhi V.N. Interference mechanism for some biological effects of pulsed magnetic fields // Bioelectrochemistry and Bioenergetics. 1998. - V. 45. - P. 7381.

152. Blank M. Biological effects of environmental electromagnetic fields // Molecular mechanisms. Biosystems. 1995. - V. 35. - P. 175-178.

153. Bohnet H.J., Nelson D.E., Jensen R.G. Adaptation to environment stresses // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 1099-1110.

154. Cheng N. Biochemical effects of pulsed electromagnetic fields. Bioelectrochem. Bioenerg. - 1985. - V. 14. - P. 121-129.

155. Dixon R.A., Palva N.L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 1085-1097.

156. Fesenko E. E., Geletyuk V.I., Kasachenko V.N., Chemeris N.K. Preliminary microwave irradiation of water solution changes their channel-modifying activit // FEBS Letters. 1995. - V. 366. - P. 49-52.

157. Fesenko E.E., Gluvstein Y.A. Changes in the state of water, Induced by radi-ofrequency electromagnetic fields // FEBS Letters. 1995. - V. 367. - P.53-55.

158. Frdhlich H. The biological effects of microwaves and related questions // Advances in Electronics and Electron Physics. 1980. - V. 53. - P 85-152.

159. Frey A.H. (Editor) On the Nature of Electromagnetic Field Interactions with Biological Systems // R.G. Landes Co., Austin. Texas. 1994. P. 9-28.

160. Frohlich H. (Ed). Biological Coherence and Responct to External Stimuli // Springer Verlag. 1988. - 268 p.

161. Furia L., Hillep W., Gandhi O.P. Effect of millimeter-wave irradiation on growth of Sacharomyces cerevisae // IEEE trans. Biomed. Eng. 1986. - V. 33. -№ 11. - P. 993-999.

162. Golant M.B. et al. Effect of EHF radiation polarisation on yeast cells // Radi-ophys. Quantum Electron. 1994. - V. 37. - P. 82-84.

163. Gong M., Van Der Luit A.H., Knight M.R., Trewavas A J. Heat-shock-induced changes in intracellular Ca level in tobacco seedlings in relation to ter-motolerance // Plant Physiol. 1998 . - VU16. - P. 429-437.

164. Grundler W., Keilmann F. Nonthermal effects of millimeter microwaves on yeast growth // Z. Naturforsch. 1978. - V. 33. - P. 15-21.

165. Hare P. D., Cress W. A. Metabolic implications of stress-induced proline accumulations in plants // Plant Growth Regulations. 1997. - № 21. - P. 79-102.

166. Hare P.D., Cress W.A., Staden J. Prolin synthesis and degradation: a model system for elucidating stress-related signal transduction // J. Exp. Bot. 1999. - V. 50.-P. 413-434.

167. Jackson M. Hormones from roots as signal for the shoots of stressed plants // Elsevier Trends J. 1997. - V. 2. - P. 22-28.

168. Jansen M.A.K., Gaba V., Greenberg B.M. Higher plants and UV-B radiation: balancing damage, repair and acclimation // Trends Plant Sci., 1998. V.3. - № 4. - P. 131-135.

169. Kaiser F. Specific effects in externally driven self-sustained oscillating biophysical model systems. In: Frohlich H, Kremer F, eds. Coherent Excitations in Biological Systems // Berlin. Springer. 1983. - P. 128-133.

170. Kathiresan K., Jayaraj R.S.C. Role of proline under stress conditions // Geo-bios. 1987. - Y.14. №2/3. - P. 107-108.

171. Khan A.U., Wilson T. Reactive Oxygen Species as Second Messengers // Chemistry and Biology. -1995. №2. - P. 437-445.

172. Khizhnyak E. P., Ziskin M. C. Temperature Oscillations in Liquid Media Caused by Continuous (Nonmodulated)Millimeter Wavelength Electromagnetic Irradiation. Bio-electromagnetics. - 1996. - vol.17. - P. 223-229.

173. Levin M. et al. Pulsed magnetic filed treatment of seeds: new method in plant growing // Int. Ecol. Congr. Voronezh: Proc. and Abstr. Sec: Sci. and Environ. Voronezh. 1999. - P. 77-82.

174. Maathuis F.J.M., Sanders D. Plant membrane transport // Curr. Opin. Cell Biol. 1992.-V. 4.-P. 661-669.

175. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // TRENDS in Plant Sci. 2002. - V. 7. - № 3. - P.405-410.

176. Paleg L.G., Aspinall D. The physiology and biochemistry of drought resistanse in plants. Academic Press. Sidney. 1981. P. 97-130.

177. Planel G., Soleilhavoup I. P., Tixador R. Demonstration of a stimulating effect of natural ionizing radiation and of very low radiation doses on cell multiplication // Biol, and Env. Eff. Of low-level radiation. Vienna: IAEA. 1976. - P. 127 - 140.

178. Polk C, Tostow E. Handbook of Biological Effects of Electromagnetic Fields. Cleveland: CRT Press. 1986. - 618 p.

179. Rai S., Singh NN., Mishra RN. Magnetic restructuring of water // Med Biol Eng Comput. 1995. - V.33. - P. 614-617.

180. Rai S., Singh UP., Mishra GD„ Singh SP., Samarketu. Effects Of water's microwave power density memory on fungal Spore germination // Electro-Magnetobiol. 1994.- V. 13. - P. 247-252.

181. Rebrova T.B. The influence of MM-wave electromagnetic radiation on vital activity of microorganisms // Biological aspects of low intensity millimeter waves by N.D. Deviatkov, O.V. Betskii. M.: Seven plus. 1994. - 336 p.

182. Ruzic R., Jerman I., Gogala N. Water stress reveals effects of ELF magnetic fields on the growth of seedlings // Electro-Magnetobiol. 1998. - V. 17. - P. 17-30.

183. Ryter S.W., Tyrrell R.M. Singlet molecular oxygen (O2): a possible effector of eucaryotic gene expression // Free Rad. Biol. Med. 1998. V.24. - № 9. - P. 1520-1534.

184. Schoberf B., Tschesche H. Unusual solution properties of proline and its interaction with proteins // Biochim. Et biophys. acta. 1978. - V. 541. - №2. - P. 270277.

185. Stewart C. R., Boggess S.F. Metabolism of proline by barley leaves and its use in measuring the effects of water on proline oxidation // Plant phisiol. 1978. -V. 61. -№4. - P. 654-657.

186. Suganuma H. Effect of low doses of radiation on the germination of plant seeds. II. Doses of radiation, varieties of plants, storage temperatures and storage periods // Cent. Res. Inst. Elec. Power Tnol. 1995. - V. 71. - P. 13-14.

187. Tambiev A.H., Kirikova N.N. Effect of EHF-irradiation on the physiological activity of cyanobacteria // Abstr. YIII Intern. Symposium on phototrophic proka-ryotes. Urbino. September 10-15. 1994. - P. 119.

188. Tambiev A.H., Kirikova N.N. The prospects of use of EHF radiation in pho-tobiotechnology. Biological aspects of low intensity millimeter waves. - M.: Seven plus. - 1994. - P. 125-163.

189. Tambiev A.H., Kirikova N.N., Lapshin O.M., Gusev M.V. Physiological criterion of cyanobacterium growth stimulation. 8th Int. Biotechn. Symp.: Abstr. book. Paris. Juli 17-22. 1988. - P. 259.

190. Wojtaszek P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection // Biochem J. 1997. - V.322. - P. 681-692.